（农业昆虫与害虫防治专业论文）蟋蟀鸣声及其行为研究.pdf

j i c s a s l s 关于学位论文原刨性和使用授权的声明 本人联呈交的学位论文，是在毋魉指导下，独立进行科学研 究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要 贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任嘲本 人承担。 本人竞全了解由袤农业大学有关保留程菠掰学位论文的规 定，固意学校保黧穗按要求囱国家有关部f l 或规构送交论文纸矮 本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 瑷采淆影印、缩印或其德复制手段保存论文帮汇编本学位论文。 保密论文在赭密后应遵守此援定。 论文终者签纛：猿燕星 导师签名：筮湛室熬攫 出末农整大攀壤士学像论文 播要 本文以蟋蟀总科的几种常见种为研究对壤，从杼为生态学的角度，对 蟋蟀瓣镯养、普透聋亍为、与噶声有关静各释行为、薯性、驾声、繁麓授资 等的角度进行了进行了多方黼的观察研究。 ， 瓣各释蟋痒雄建，敷2 ，j 、瓣势舔蘩，分剿在无雄交辩狻攘器辩雄及 有雌虫存在影响独雄时3 种情况下j 行连续观察，得到了雄鹰在上述三种 瀵嚣下夔鸥# 苓律，经拢较戮究迂甓，雄虫豹鸣魍类型不弱，显不趱鸿列 类型的持续时间也不同。根攒每小时呜叫时间累计，无雌虫存在时独鸣、 竞鸣及有雌虫存在眩独雄的鸣d q ，其呜声在继擒上炙差别；但无论楚每小 时的最长鸣n q ，还惫昼夜鹇叫累计占时，滔有雌臻存在时，鸣日q 时间最 短，黼独雄呜叫时所占时间又较群雄竟呜的时间短，群雄共存时，所有个 体静鹇嘲节簿有趋同性。呜目是蟋蟀雄虫静举能行瓣，在噶嘲赣，邃卡斗 蟋一鬣 夜的呜叫时间累计所占比例为一昼夜的4 8 6 , 4 - 透过鸿声录音及箕目敖，分褥蟋滓鸥声豹对蠛、频壤特 妥，遂一步验 证了蟋蟀有3 种不同的鸣声类型，即：召唤声、求偶声和争斗声。通过对 蟋蜂嗨声豹辩域、频域特 垂遴萼亍分辑t 瞻票袭褥，强涣声器袋疆声褰一定 的节律性，凰具种的特异性；而争斗声没有种固有的节律性，不具种的特 异性，但能引起雄虫嬲争斗行为；考魑近缘秽豹召唤声频率数值范潮毒重 叠的部分，i 起近缘种闻的锵配现象。 根据对不同比例情况下的性选撵实验，结果表明，体重大的雄嫩，鸣 嘲强度大，殿易得到雌蛊的鬻徕。夜不同斡肖教往磁( 偏雄稻偏罐饿眈) 情况下，雄威繁殖投资及其投资策略，主要袭现在以下3 个方面：一是 雄宝在交配i 窭程串嚣氆较大投资荠鸯长霹阕麓求疆璃# l ，交辩居，攘塞懿 体熏肖所下降。二是雄虫的耩包与其个体大小里正相关，而与雌虫个体大 小不攘关，罐盎霹叛缀据垂赛条薛露蚕是援撰怼莲黛戆评判寒进行投爨。 三是雄虫在不同有效性比情况下可表现出不同的繁黢投资策略，因而表明 物静毒动态调节繁整投资豹辘力。| 杰壤雄性# g 壤提下，雄虫瓣透过憨长交 配时间，调节精子投资强度，来增强与潜在竞争对手的竞争；而在偏雌性 比情况下，蛾虫缩短交配时潮，通过增加交酝次数，加强了有效营养投资， 使罐嫩获得较大的利益。j 外界环境因子对蟋蝉是否鸣叫、呜叫持续时间、强度均有较大影响。 蟋辫鸣声及萁行为矫究 实骏汪明，涅度低予1 5 c 时，蟋蟀不能发出呜叫声，但其交配行为仍可进 行。营养条件对斗蟋的斗性及成虫涛命均有较大影响，营养条件适宜时， 能增长蟋蟀成虫的寿命；饲喂单一的素食时，可使斗蟋的斗性减弱甚至是 消失；而单的荤食虽能保持其斗健，但长期饲喂，又会引起斗蟋拒食。 关键词：生殖行为，、鸣嘲行为，膏效往眈i 往遥教繁殖投资策略 2 山东农业大学硕士学位论文 r e s e a r c ho nb e h a v i o u r a le c o l o g yo fc a l l i n ga n d c a l l i n gb e h a v i o u ri nc r i c k e t a b s t r a c t c a l l i n ga n dc a l l i n gb e h a v i o u ro f d i f f e r e n t 蹦c k e t se x i s t i n gi ns h a n d o n g p r o v i n c ea l es t u d i e di nm a n yw a y sf r o mt h eb e h a v i o u r a le c o l o g y ，i n c l u d i n g b i o l o g i c a lc h a r a c t e r s ，c a l l i n gb e h a v i o u r a n d r e p r o d u c t i v eb e h a v i o u r i nt h e p e r i o do f2 4h r ，t h em a l eo fc r i c k e t s c a l l i n gb e h a v i o u ra r e c o n t i n u o u s l yo b s e r v e di nt h r e ec o n d i t i o n st h a t t h e r ea l eo t h e rm a l e so rf e m a l e o rn o t ，t h ec a l l i n gr h y t h m ( s i n g l ec a l l i n ga n dr i v a l r yc a n i n g ) i nt h r e ec o n d i t i o n s 鑫f og o t t e n ，a n dc o m p a r a t i v e l ys t u d i e di nd i f f e r e n tc o n d i t i o n s ，a c c o r d i n gt ot h e a c c u m u l a t i v et o t a lt i m ep e r c e n th o u r ，e i t h e rt h et i m eo f l o n g e s tc a l l i n go rt h e a c c u m u l a t i v et o t a lt i m ep e r c e n th o u r , r i v a l r yc a u i n gi s l o n g e rt h a ns i n g l e c a l l i n g ，a n dw h e n t h e r ea r ef e m a l e sa r o u n dt h em a l e s ，t h e kc a l l i n ga r es h o r t e r t h a nt h eo t h e rc o n d i t i o n s ，i aw o r d ，r i v a lc a l l i n gc o u l dd u r a t i o nal o n gt i m e ， i ti st h ei o n g e s ti nt h et h r e ec o n d i t i o n s t h ec a l l i n gr h y t h mc o u l db ed i v i d e d i n t ot h r e es t a g e s ：f e w ，n o r m a la n de x c e s s i v ec a l l i n gs t a g e ，b u tt h es o u n d s t r u c t u r eo ft h ec r i c k e t ss h o wn od i f f e r e n c e 。c a l l i n gi st h em a l e s c r i c k e t i n s t i n c t i v eb e 训o u r t h er a t i o so fs i n g l ec a l l i n gt i m eho n ed a ya n dn i g h to f v e l a r i f i c t o r u s 。m i e a d or e s p e c t i v e l yi s4 8 焉， t h ec a u m gs o u n ds t r u c t u r ei nd i f f e r e n t p e r i o d sa r ea n a l y s e d w i t ht h e p l a y b a c kr e c o r d i n ga n do s c i l l o s c o p et e c h n i q u e s ，w eg o tt h et i m e d o m a i n c h a r a c t e r i s t i c sa n df r e q u e n c yd o m a i nc h a r a c t e r i s t i c s ，t h r e ek i n d so f s o n gc o u l d b eg o t t e ni nt h em a l ec r i c k e t s ：c a l l i n gs o n g ，c o i m s h i ps o n ga n gr i v a ls o n g c a l l i n gs o n gh a p p e n s w h e nt h em a l e se x i s t i n gs i n g l e ；c a l l i n gs o n gi su s e dt o a t t r a c tt h ef e m a l ew i t ht h e mm a t i n g ；r i v a ls o f i go n l ya r i s e sf r o mt w om a l e s m e e t i n gb e f o r et h ec o m b a tb e g i n n i n g 。i na d d i t i o n ，c a l l i n gs o n g a n dc o u r t s h i p s o n gc o u l db eu s e d t od i s t i n g u i s ht h ed i f f e r e n ts p e c i e s ；w h i l er i v a ls o n gc o u l d m a k et h ef i g h t i n g 遮t h em a l e s 。s o m ep a r to ft h er a n g eo ft h ef r e q u e n c ya l e 3 蟋弊呜声强箕 亍舞耩巍 o v e r l a pi ns o m e c l o s es i bs p e c i e s ，w h i c h m a y b eu s e dt oe x p l a i nt h em a t i n gi n t h ec l o s es i bs p e c i e s 。 ad i f 凫n td e s i g ni su s e di nt r i a l so ff e m a l e s s e x u a ls e l e c t i o n t h er e s u k s s h o wt h a th e a v i e rm a l e s p r o d u c el a r g es p e r m a t o p h o r e s + w h e ng i v e nt h ec h o i c e b e t w e e nt w oc a l l i n gm a l e so fd i f f e r e n tw e i g h t s ，f e m a l e su s u a l l ym a t e dw i t h t h el a r g e ri n d i v i d u a l a tt h es a m et i m e ，t h ef a c t o r so fm a t i n gs t a t u sa n d o p e r a t i o n s e xr a t i o n0 投m a t em a t i n gi n v e s t m e n t sw e r ei n v e s t i g a t e dt h e f o l l o w i n g w e r et h er e s u l t sa n dc o n c l u s i o n ： l ，m a l ec r i c k e tm a k eg r e a t b e h a v i o u r a l ，n u t r i t i o na n ds p e r mi n v e s t m e n t d u r i n gm a t i n g al o n gc o u r t s h i pb ym a l et u r n e do u tp r i o rt ot h ep a r t n e r s h i p a n d m a t i n g ，a f t e rm a t i n g ，m a l e s e j a c u l a t e s ，遗t h ef o r mo f 森 s p e r m a t o p h o r e ，w e r er e t a i n e do u t s i d eo f f e m a l e sb o d i e d o n c em a t i n gt h e m a l e sm i g h ti o s st h e i rb o n e s w e i g h t + 2 o u rf i n d i n gs h o w e ds i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i pb e t w e e ns p e r m a t o p h o r em a s s a n dm a l eb o d y w e i g h ti n s t e a do f f e m a l eb o d y w e i g h t ，i n d i c a t i n gt h em a l e a d j u s t e dt h en u t r i t i o ni n v e s t m e n tb a s e do nt h ea s s e s so fi t s e l fq u a l i t y t h e s er e s u l t sh o l do u tt h em a t i n go f f o r th y p o t h e s n + 3 t h em a l e ss h o w d i v e r g e n ti ni n v e s t m e n ts t r a t e g i e st od i f f e r e n to p e r a t i o n a l s e xr a t i o p r o t o c o l s ，i n d i c a t i n g t h i s s p e c i e s a r ea b l et o a d j u s t t h e i r i n v e s t m e n td y n a m i c a l l y ，i nh i g hm a l e - b i a s e de n v i r o n m e n t ，t h em a l e s i n c r e a s et h e i ra m p u l l ai n v e s t m e n ta n ds p e r mi n v e s t m e n tt oe n h a n c ep o w e r o fs p e r mc o m p e t i t i o n ，o nt h ec o n t r a r y ，i nf e m a l e - b i a s e de n v i r o n m e n t ， m a l e s 粕h a n c et h en u t r i t i o ni n v e s t m e n t w h i c hc o u l dr e f l e c tm a l e s i n t e n t i o no n r a i s i n gf i t n e s so f h i sp a r t n e ro ro f f s p d n g 丁h eg e n e so fo u t s i d es u r r o u n d i n g sh a v eg r e a ti n f e c t i o n 戤t h ed u r a t i o n t e m p e r a l o ft h e c r i c k e t s c a l l i n g 。t h ei n t e n s i o no ft h ec r i c k e t s c 越l i n g a n d c a l l i n gs o n gh a p p e n i n g o rn o t ，w h e nt h e s u r r o u n d i n g st e m p e r a t u r e i su n d e r1 5 ，t h em a l ec r i c k 醴c o u l dn o tc a l l ，h o w e v e r ，t h em a t i n gb e h a v i o u rm i g h t s t i l lg oo n ；w h e ns u r r o u n d i n g st e m p e r a t u r ei sl o w ，t h ec r i c k e tn e e dal o n g e r t i m et ob e g i n n i n gi t sc a l l i n g ，a n dt h ed u r a t i o nt e m p e r a li sa l s ol o n g e rt h a ni t s r l o r m a l ；w h i l ei t si n t e n s i o ni sw e a k e rt h a nt h en o r m a lc o n d i t i o n n u t r i t i o n h a sa g r e a ti n f e c t i o ni nt h es t r i v i n ga b i l i t ya n d t h el i f eo f i m a g oc r i c k e t i f w e 童 山东农业大学硕士学位论文 r a i s et h ev e l a r i f i c t o m s m i c a d oo n l yi np l a n tf o o d ，i t ss t r i v i n ga b i l i t yw i l l w e a k e no re v e n d i s a p p e a r ；t h o u g h t h em e a td i e tm i g h th o l di t ss t r i v i n ga b i l i t y ， m t e rap e r i o do f t i m e ，t h ec r i c k e tw i l lr e f u s ee a t i n g g o o dn u t r i t i o nw i l lm a k e t h ei m a g oc r i c k e tl o n gl i v i n g ，s oi ti si m p o r t a n tf o rr a i s i n gc r i c k e ti n d o o rt o k e e pt h es u i v m ga b i l i t ya n d i t sl o n g e rl i f e i k e yw o r d ：r e p r o d u c t i v eb e h a v i o u r ，c a l l i n gs o n g ，o p e r a t i o n a ls “r a t i o ， s e x u a ls e l e c t i o r e p r o d u c t i v ei n v e s t m e n ts t r a t e g y 5 日啐呜青及其行为研究 1 引言 人类通常用语言进行人际间的交流，昆虫之间也有其特有的交流方 式。发声是昆虫间通讯的有效方式之一，不同的呜声代表不同的心理，它 在种内个体间的召唤、聚集、求偶、攻击、报警等方面起着重要的作用 “”“1 ；有些种类，如蝉、蚁的发声还能引起种间的社会活动“3 “1 。呜声 是昆虫生命活动与外界环境的纽带5 “。 发声现象在昆虫中普遍存在，据报道，昆虫纲的3 4 个目中有1 6 个目 的昆虫能发声，而且有的不仅仅成虫能发声，幼虫甚至蛹也能发声。声通 讯区别于无生物意义的发声，通常有以下特征3 2 1 ”i 有目的的主动发 声，信号强度一般高于同虫种无生物意义的发声：声信号具有一定的声 学特征，并具有种的专一性；传递一定的信息，如召唤、求偶、兴奋、 抑制、警戒等；同种个体接收到信号后产生相应的行为和生理反应。根 据物理学的概念，由空气介质传播的频率在2 0 2 0 0 0 0 h z 声频范围内的信 号称为呜声信号。利用呜声进行通讯的多是中型或大型昆虫，其鸣声响亮， 可以被人耳直接听到，如蟋蟀、蝼蛄、蝉等的发声；高于2 0 0 0 0 h z 的声 频称为超声信号，超出了人耳可能听到的声频范围，如棉铃虫和粘虫成虫 的发声。2 0 h z 并非昆虫能否感知的界限，一些昆虫的鸣声实际跨越声频 和超声频，例如大扁头蟋( l o x o b l e m m z t sd o e n i t z i ) 呜声频率分布为 l 1 0 0 k h z ，主振频是2 0 k h z ，人们听到的仅是它们鸣声的声频部分，而 超声部分在声通讯中同样起作用。“”“。人们通常把能呜叫发声的昆 虫称为鸣虫，鸣虫中能发声的一般为雄虫，少数种类的雌虫也能呜叫，但 声音较雄虫弱“8 “圳。 1 1 鸣虫的种类 呜虫的含义很广，种类也很多，常见的鸣虫多属于直翅目，如蟋蟀、 螽蜥、蝗虫等；其他常见种类有同翅目的蝉、双翅目的蝇、蚊、鳞翅目的 蛾蝶、鞘翅目的梅象等等。 蟋蟀在我国己知有1 8 0 多种，山东常见的有黄脸油葫芦、多伊棺头 蟋、石首棺头蟋、短翅灶蟋、树蟋、金钟儿、东方特蟋、长颚斗蟋等。不 同的蟋蟀鸣声不同，并且由于善斗，自唐宋以来，我国人民就有用小罐饲 养观赏的风习“”3 ”圳。 螽蜥在我国己知的约有3 4 0 多种。”“1 ，一般较蟋蟀大，体型优美， 山东农业大学硕士学位论文 鸣声响亮。常见的有优雅蝈螽、暗褐蝈螽、鼓翅蛔螽、纺织娘、悦鸣草螽、 黑胫钩额螽等。 蝗虫中能呜叫的种类很多，但其鸣声远远不及蟋蟀和螽蜥的悦耳，且 发出的鸣声大体相同。能发声的蝗虫有飞蝗、山东雏蝗、轮纹异痂蝗、日 本鸣蝗、云斑车蝗等u “。 蝉类在我国已知的有1 2 0 种左右。它们的性状大致相同，身体有大有 小，鸣声也各有特点。常见种类有蟪蛄、蚱蝉、寒蝉等m 1 ”。 还有些昆虫也能发出鸣声，但声音很低，不注意便听不见：有的不经 常发声，只有受惊扰时才呜叫，如天牛在被捉时就发出“吱一吱一吱”的 声音：不少水生昆虫，有时也能发声：晚上飞行的金龟子和一些大型的蛾 类以及白天活动的蜂、蝇、虻、蚊，飞行时翅膀振动，也能发出声音；鞘 翅目的梅象用鞘翅的内面和腹末背板摩擦发声“”“。 1 2 鸣虫的发声器官及发声方式 由于发声昆虫的种类多、数目大，所以不仅不同类群昆虫的发声方式、 强度、声频等特性明显不同，即使是同种昆虫亦睫性别、个体、龄期及其 所处的环境不同而有所变化随”3 ；而且引起昆虫发声的机制也有很大的 差异。因此，人们对昆虫发声方式的分类也不一致，总体上看，昆虫产生 鸣声的机制大体上分为两大类：一类是由专门的发声器官产生的；另一类 是昆虫在取食、清洁、筑巢和飞翔过程中产生的一些副产物形成的声波， 而没有专门的发声器。 1 2 1 由发声器产生的呜声 1 2 1 1 摩擦发声是指昆虫体表的不同部位相互摩擦而产生的声波。这 种发声方式在昆虫中最为普遍，有1 1 个目的昆虫能以摩擦的方式发声， 其中最为普遍的是直翅且、半翅目、鞘翅目昆虫；从虫态来看，成虫、幼 虫( 若虫或稚虫) 、蛹皆可发声；就发声器官来看，以摩擦发声的昆虫， 在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器。发声器的着生部位在头、 胸、腹三部分均有，具体结构更是多种多样，据k e v a n ( 1 9 5 5 ) 报道仅直 翅目的此类发声器就有2 4 种之多。有关摩擦发声器，d u m o r t i e r ( 1 9 6 3 ) 曾作过较为全面的报道b 6 “1 1 1 ，印象初( 1 9 8 2 ) 曾对我国蝗总科的发声 器进行了细致的研究，并发现我国蝗虫总科的发声器有1 1 种不同的类型 林风鸣( 1 9 8 2 ) 蜘1 对黄星蝗的发声器亦有详细的研究。著名的鸣虫蟋 蟀、蝈蛔悦耳的“歌声”就是两前翅的摩擦产生的。它们的发声器由声锉 7 蟋埠鸣声及其行为研究 莉剐器两豁分组成，声镪怒亩雄煦前翅的肘脉腹酣特化而戚的，掰一前翅 与舄之撼对的后缎形成刮器。发声慰，邋撩亵翦翅翘起，乓虫体曼一定约 翔发，通过藏蘧羰汗、胬台，使声镫与巍器摩擦，飘雨谴翘振动，荐经过 放大与共鸣，悦耳的鸣声就产生了n “”。蝗虫的摩擦发声同蟋蟀、螽姗 蠢褥 鞋之怂，毽茇声器戆荣擒不嚣。蝗虫鸯俸翡一簿势形成颡蕴获瓣突趣 声锉，身体的另一部战形成刮器，两者相互麟擦发声。声锉殿组成声 链酶声誊，不曩煞糟类蓑澍较大，铡器鳐秘篱蕈，援为怒、是或其它蘩襞 的些刚毛、齿、隰线或趔脉等。除无翅和翅非常退化的蟪虫外，绝大多 数蝗虫均黢发声，瞧不霹越糖类，发声豹援制不阉限”。撰畜关舔究，趁 我瀚蝗虫的1 1 种凝声方式中最为常见的感后足腿节一前翘型，即声锉和 刮器分晏谯予后愚腿节或懿邂上，二者摩擦发声。其腿部的摩擦发声是逸 过凝节和赢动飘采庸动静，遽鎏矾岗有被渤效：在飞行对，这些瓿肉葡对 收编，能使翅向下骶下i 但是在腿部运动即发声时，它们则是交替收缩的。 。2 ，i 。2 袋振动发声是括貘菰茨声器遁遥瓿窝豹牧缡鸯裣魏佟耀暴动 发出的声波。这类缴声方斌为同翅目、半翅目、鳞翅目中的某些种摸所具 鸯，是曩蠢中发声效率最意鹣方式之一。迭蒋发声方式瑷惩蓬曩头嚷亚嚣 最为典型，它们在几个世纪以前就以其滋亮的“歌声”闻名于世，其中对 辩类豹发声撬裁臻究静也爨海透甥8 1 8 。2 蚪。“”。 蝉的种类很多，多数种类均能鸭叫，缎是呜叫的机理朔方式却不尽相 隧。总的亲谨，蜞类豹发声方式大致可以分是4 类：避拯击发声。此类 蝉无鼓骥靛声器躐是接近返讫，靠前后翅与麝谇鹘摩擦发声，如 p t a t y p e d i i n a e 属，翦麟翅摩擦发声。此类蝉无黻膜发声器，秘翅后缘 ( 2 矗) 帮葵存爰声馐翁君戆藩缀籀互摩撩发声，如y d i 西j 勘8 窨耩。 裁 发垮器发声。此类蝉除具肖鼓膜发声器外，在中脚背板前缘两侧肖盘状构 逢，乏毫嘏多缎窝瓣绥裁绞一笈声盘，嚣与蓠怒器区基帮痒擦发声，鼹 摧均有类似的构造，另外，雄性还熙有典型的鼓膜缴声器如l e t t i g a d i n a e 熏。装袋器茇黟鼯羲凄发声。鼓簇嚣发声是撵类霆塞最避纯、最骞蓑翳 发声方式，为大多数蝉所具有。腹部第一节背侧面具有一对薄的几丁质膜 状缝擒鼓膜。鼓膜周黧商增浮的表皮支撑，上褥薤有由表皮形戏懿盖 状僳护物。敲膜内袭面生有一些内脊，内脊上生有肌肉鼓膜珏门。当鼓 膜腿收缩时，拉动鼓膜向斑侧凹；当鼓膜胍松弛时，鼓膜敷于骨威环和脊 的弹性，毽蔟恢复疆常形态。鼓膜黼连续靛收缩于箸溺，藏产生了l 缆脉冲。 g 山东农业太学硬士学位论文 鸣声强度的大小、频率的高低、节奏的快慢，主要受鼓膜肌的收缩强度、 收缩速率、鼓膜振动等因素的影响。 1 2 1 3 气流振动发声这种发声方式与人的发声原理很相似，只是目前 还没有充足的证据“。有人研究了一种天蛾( a c h e r n o t i ea t r o p o s ) 的 发生机制，认为其主要发声器官是内唇，当天蛾咽部肌肉收缩时，气流即 经喙到达片状内唇，从而使之发生振动。当气流达到咽底时，空气受阻而 旋转，因而产生波动的气流。伴随气流达到咽底，即产生低频率的鸣声； 当空气呼出时，发出较高频率的尖锐的鸣声。 1 2 2 非专门发声器产生的鸣声 此类鸣声是另一种活动的副产物，而不是由专门的发声器官发出的， 是昆虫在飞行中因翅的拍打、胸部骨片的振动产生的，或是昆虫在求偶、 清洁、取食活动中产生的一些声波。州。 1 2 2 1 飞行时产生的振动发声就昆虫的飞行而言，翅振频率快慢差别 很大，蜢科昆虫飞行时翅振高达2 0 0 0 次秒，摇蚊为1 0 0 0 次秒，蚊虫约 5 9 4 次秒，家蝇为1 4 7 2 2 0 次秒，而鳞翅目昆虫翅振频率很低，如蝶 类一般7 5 1 4 次秒，最慢的是黄风蝶( p a p i l o 肋c h a o n ) 仅5 次秒。 人耳能听见的振频在2 0 2 0 0 0 0 次秒之间，所以并不是所有昆虫的飞行 人耳都可以听见。在日常生活中，我们也只是可以看见蝴蝶的飞舞，而听 不见其飞行声。通常个体比较小的种类，翅振频高，鸣声强度大。 对翅振研究比较深入的是蚊虫和果蝇，有人认为蚊虫的声频和虫体的 大小成反比，而在同一种不同的个体间呈直线关系，不同种间呈对数关系， 甚至还有人求出了频率与翅长的线性关系方程( b e l t o n c o s t e l l o ， 1 9 7 9 ) 。进一步的研究表明，蚊虫的鸣声主要由翅本身的基频和一系列频 波组成，可能取决于翅表面的性质、边缘和尖端的振动等。国内学者对淡 色库蚊( c u e xp i p i e n sp m l e n s ) 雌雄两性飞翔声的频谱作了细致的比 较，并在雄蚊飞翔声和雌蚊吸血行为关系上作了初步探讨【2 ，对蚊虫的 发声作了比较详细的描述。在大多数情况下，这类发声并没有或很少有 生物学意义，而在双翅目昆虫中则有一定的功能，如雌蚊飞行时翅振声可 引起雄蚊的交配反应“；而雄性果蝇在向雌性果蝇求爱过程中，伸展近雌 性一侧的翅，上下振动，产生翅振声，对于完成交尾有特别重要的作用。 1 2 2 2 虫体碰击其它物体发声此类发声通常是昆虫通过身体的特定 部位敲击地面或其它生活场所而产生的。如蝗虫用后足胫节敲击地面发 蟋蟑鹅声盈其学为研究 声，大约1 2 次秒：白蚁中的兵蚁用上颧敲击麟道壁发声，将荫关信息传 给阕律，丽英秘受蟊唾戳头帮撞蠢蛀道碳帮表达不同酶僚怠 2 粥；绩齿强 c l o t m l l a 属的成虫，谯腹部腹面有1 个小的结状结构，可以敲击地面发 声；窃纛震戆藏塞在其溪蛀豹本头里，震头蘩敲击隧莲麓发声佟受嚣缝蠲 的通讯：灰蝶科的一些蛹，可用其前端敲打小枝或树叶发声：b o l i t h e l s 戆一秘拟步甲，凌求偶黠，雄虫惩竣片摩擦雌吱魏嫠驰2 个癯，发出一骥 尖锐高亢的声音。 1 2 ，2 3 取食爬行活动彤致的发声以特定部位傲特定动作两发出具翁 特殊种内生裙学意义声波盼琵呶毕竟是少数，绝太多数既虫不熊借助上述 方式发声。另一方面，躁虫在取食、爬彳亍时不可避免地苷n 别的物体发生磁 灌、摩擦两形戒撬禳振劝，著蠢我菱整声波。魏发声类黧广泛存在子隐蔽 性害虫中，而取食声具肖更大的振幅和隧高的频率，且持续时间较短，因 基乏摇对予筵行声更容暴奄耀壤啜声稷嚣粼。并曼薅薮娃畿玺及箕毒主裁癸 不同，声信号的特性也不同“2 7 ”】。 l + 3 虽爨乡 研究现状 i 3 1 鸣叫昆虫的研究现状 昆威戆鸣叫是听觉遇讯的童要形式，听觉通讯与其它方式耀比。具搿 传播范瞒广、传递速度快、能越过障碍嘞、能垒必候使掰等优点f 撼6 9 , 7 1 彤 。 这种通讯方式不论在寻找配偶，进行生漩活动，还是合群迂飞以及警戒自 羹等方瑟起着黧簧作嗣0 4 ”8 “。蚕蓠，琵虫鸿声豹研究主要愚在隘下凡 个方面： ? l 。3 1 。t 鸥声生态习性磷究这方嚣籀疆究主要逶过键舞释舅乡 疆察，了 解昆虫的鸣n q 季节，鸣唱特点及鸣声种类等。如是福桢等( 1 9 8 6 ) “”对北 密及镊列害觅蟋蟀遂蠢了鸿l q 露性研究，撂基7 忿素受爨蟋薅从7 胃褪嚣 始，直到l o 月中、下旬不断呜叫；污斑拟针蟋于晨昏及夜间鸣叫，斗蟋 及檀头蟋从黄昏崖至天镄长鸣誉已；昆灰粒鸡叫与其生透习性掬适应，糟 兰种不同的声调，叩常鸣声、嘶鸣声和求偶声。金杏宝( 1 9 9 6 ) “”进一步 硪究指出，在长期的自然选择中，鸡虫的鸣声礴了功能姓的分化，即同 种鸥虫柱不同条件下会有不圊的鸣声。阏种鸣虫般来说可敬裔5 释不隧 的呜声“：召唤声。是指程没有同性竞争者、没宥雌性、没有敌寄、 不受干魏情嚣下，萃哭鹋蛊静璃麓声。壹乏释鸿黟耱律瑗鸿蛊释鬻羞异。 警戒声。是指某些鸣虫猩受到惊扰或遇剿捕食裔时发出的表示“惊慌”并 1 0 山东农业大学硕士学位论文 能向同类报警和“恐吓”敌害的鸣声。竞斗声。是指在有一头以上的雄 虫存在时，或为了争夺领地( 如斗蟋的洞穴) ，或为了争夺雌性配偶时所 发出的表示“敌意”的鸣声。求偶声。即当有雌虫存在时，雄虫发出的 鸣声，常能吸引雌虫前来交配。傲爱声。有些鸣虫在与雌虫交尾时所发 出的鸣声，俗称“接铃”声。这5 种基本鸣声可以在常见斗蟋中听到，但 这些不同功能的鸣声不一定存在于每一种鸣虫中。或者说，并不是每种 呜虫都有上述5 种人能清晰可辨的不同鸡声。了解鸣虫发声的基本特点， 可以帮助我们正确利用鸣声来鉴别不同种类的鸣虫。另外，即便是同一种 鸣虫所发出的呼叫声，在不同的气候条件下，尤其是温度和不同的生理条 件下，如刚羽化的成虫与老熟成虫的鸣声也有差异“。 1 3 1 2 温度对鸣声的影响在影响鸣声的各种外界因素中，温度是最重 要的，同时，温度也是对鸣声的影响是各种生态因素中研究最多的，各类 鸣虫的呜叫均受到温度的影响。鸣声是由一系列不同中伏的脉冲组成的不 同的音节形成的，温度和产生脉冲的数目在一定范围内呈线性关系m 1 。温 度高时，单位时间内产生的脉冲数量大；温度低时，单位时内产生的脉冲 数量少，因而就产生了不同音节的鸣声时域、频域特征。温度对鸣虫呜叫 的影响研究表明，随温度变化，求偶、召唤鸣声呈现一定的规律性变化 【tb t h 1 5 1 。 1 3 1 3 光照对鸣声的影响呜叫类昆虫的鸣叫时间有明显的昼夜节律， 有的种类的鸣叫主要集中在白天，夜晚停止呜叫如蝉类；而蟋蟀类则在白 天夜晚均能呜叫，但呜叫时间多集中在黄昏、黎明前的时间内，且白天夜 晚呜叫的节律明显不同，由此对应的行为也不同“。 1 3 1 4 其他因素对鸣声的影响湿度对鸣虫的呜叫有很大影响，不同发 声昆虫的最适呜叫湿度不同。不同龄期的发声昆虫的呜叫节律也不同其 对应行为也不同“。外界声响对鸣声产生干扰作用，影响时域、频域 特征，可用此做声驱避。 l3 1 5 鸣声结构特征的研究利用物理上的声音分析手段、电生理方法 等研究呜声的基本特征、声音频谱、发声机理、听觉灵敏度及鸣声引起的 神经系统活动等“3 “”蜘。沈钧贤等( 1 9 8 8 ) 。”研究硕螽指出，硕螽以每 秒3 0 4 0 次的速率运动复翅，移去部分锉齿不影响支配复翅运动神经元 的活动规律；音锉脉冲序列是硕螽鸣声的基本部分；硕螽听觉的最佳灵敏 度在1 2 s k h z ，最低阅值在3 5 d b l p i 优雅蝈螽的鸣声频谱较宽，频阅主 蟋蟑鸣声殿其行为鼍i 究 要集中在3 3 5 i ( h z 范围内；鸣声的时阈特征与环境温度有关，有较高的 听嫩灵敏度，反应阙值均谯3 0 d b l p 以下，听觉神缀元对其鸣声的时阈 特镊迸行编码1 1 3 ；稀育冀等指磁优雅蛹螽利用一种具宥时幅结构静摩 擦鸣声进行种内特殊声音逋讯，其鸣声的能量谱是一很宽的频带，笫一频 带融鬓寿极溱低蒙掇缝戏，频率缀袋或分 氛这3 4 k l t z ，邃在能够潴擦发 声的螽蜥类的声能谱中是不寻常的。h u b e r 镎在研究蟋蟀的听觉通讯时发 瑷，攘蟋蜂求偶噻o q 戆薅阉模式孛歪关重要豹特鬣建：嚼嘲声( c h i r p ) 的遮度，音节( t r i l l ) 速率和每一唧唧声的音节数量；熊蟋蟀大脑中的 特皴神经元披迁实熊对鸣玛罄声终出反应，雌性有一蠹部的“测试模式发声 器”，它能产生一种样板用宋与传到中枢神经系统的感觉信号的模式楣比 较”_ ”j 。 1 3 1 。6 驾声对蓖擞行为虢影晌昆虫静隅叫在种内夺律闯起召唆、求 偶、攻击、报警等备方面的作用，火多数昆虫的呜叫与生髓行为有燕。求 穗鸿声( c o u r t s h i ps 。蠡窖) 爽畜联终、谖黧浑静异攘个薅，麓激整必奢， 以殿为雌雄相互寻觅起导向作用，求偶鸣声与其它种类的呜叫声谱频明显 不弱耱穆肉特吴搜，骞生鏊疆离爨瓣。疆鹚飞虱第二秘鸥黟羹拜蓖降低交嚣 率，对求偶、交配有明显的抑制作用托”“3 。蟋蟀雄虫有占区特性，攻 击性鸣声裁g | 起争饕孬为，最能瞩褰其它雄性，减少交尾时粗互予撬。”“ 一些社会憔昆虫的鹏声能产生相应的社会滔动等随”。) 多数昆斑的鸣 声均能起到召唤同类个体的作用。报警鸣声有明显的利它憾。4 3 “。 1 3 1 。7 鸿声及发街器的分类物种的分炎性袄最好是舔些被动物本身 用来借以相豆区别的性状，尤其是那些与性选择有关的性状“4 。“”。”“。 因为生耪掌种静穰念核心怒生蓬疆离，新 ；主j 商髑子实现生甍黼离静j 犍获都 是最好的性状。昆搬的鸡声，尤其襁召唤和求偶时发出的黟音，是种群内 令嚣翅特弱是糕雄之凌熬一萃孛联系信息，蠢蔟意麦豹秘瘸褥异毪。这些释 类的鸣声在种的生黻隔离，即物种形成中起着不可忽视的作用“1 “ “”，运照鸣虫呜声进行分类磅巍，戈美是对于褒形态上难以区分数透 缘种或地理旺种进行种间或种下的分类很宥意义。 吴福梭o ”等通过录音设冬将北京、银l l 两地油葫芦的鸣声蒙齿，在 示波器上显示鸣声脉冲序列并照相，明确了它们是两个近似盼种丽不是原 来以为的同一个种。金杏宝、夏凯龄“9 ”1 根据对雏蝗发音嚣的音齿数量及 簿列静不溺进行分桊。曹盘民等“1 辩东就地区跃菠缝属鸣黟结构酌纪较， m 求震韭丈擎磺士学毽论交 签定氆3 令凝糖。鸿声分粪绘分类学这门古老瓣学秘渡a 7 裁戆秘攀内湮 f e 2 $ ，2 9 ，l 蚺】 口 1 。3 i 8 鸣声凌害虫貉治上瓣瘫用翻昆虫声通讯豹辩度餐，有害鸣斑静 声控制( 声诱黼和黟驱避) 怒一条熏要的害虫防治新途径。芹t 厢鸣声特点 对噙a q 琵蛊送行声援潮己蠢藏掰子赛躐中懿实碉。逸箨弓l 诱夯最强颡泰作 受声葶l 诱的信麓， 蔽声零 诱实骚，箕效果纛藉。嗣掰声信鸯辩豫蔽髓鬻虫 声滚潮技拳，多羲罄虫弱溪韵声波羧滚知，势羹疆建戆器，徽瘫予援拳懿 发袋，害垒声探溺求乎氇辛鍪逐渐提瀛辫“。 氆建立发声撬淫力学、警学模型弱基磁上，逶进獗卷l 毫予摸撼蓉绕， 己缀j 袭鞠弱攘粮了浆臻昆虫戆鸿声“”3 。瓣榛羧攘弩进符声学势瓣，其 时域、频域特性与嗨声录啻器零楣阉，呜叫篼擞对模拟绩母鹃反应攀及反 应指数均与鸿声录巍嚣显簧缝差异。缎跫鸥声诱榘技术戆实黪应孀仍菇在 一定困难，特别是隧虫的傣息交流建糯互静，是在“蠢阃甄答”的进獠中 实现翡。嚣莉掰使爝的模攒穗曙发黧器其鼹梳壤戆发獭诱纂穗号，鼷惹交 流，较难与蠢然释群审静个俸竞争。 1 3 。2 蟋簿瀚磅究激获 1 3 2 ，l 蟋滓发声撬渊懿耢懿蟋滓蕊辩篦擞静一个曩善特惩是鼹靛一 般不舆发黟装溪，露霓熬为鼹陡发声，蒸发窘器害熬复杂攘秘璃声戆蠢效 蝗均免久 j 掰燕注障”“。雄拣蟋蟀斡发声是纛秀魏怒麴薄攘恧产生魏， 其菠声动馋秀；每测裁邂奁避融脉基部之下鼹到爨磺的徽缨突起邦分称 失蠢镶；同时在每翻藏翅豹边缘突起墓脊歌起铡器撂惩。蟋埠麴右邂鬻迭 盖乎左遥之上，所以冀奇裹照题上的啻锉和定奥趣上的铡器碧闻组成的摩 擦器方有功麓。当藤没蟋垮鸿蹦舞，志右爱憋攀怒，约在鬻灏形袋1 5 4 54 的角度，尚左搿掰侧避速她张歼耩合拢，遮时态戆上斡刮嚣秘密惩上 的鬻黢帮接融秘摩擦，遥袋蔻蓬静凝麓，魏滤发密溥巍懿鹋声。在跑过程 中，疑富越合播爵发劳，薅张释鑫雩不发声。涮瓣藏瓷镳之鬻每一磁缓戆藩 动次。箕磁攘瑟黢声夔鬏肇与翅裘鬣豹煮瀵发、貘嚣大小及该区壤靛基 然簇韵频率鸯美3 1 。熬6 r y t t u sc a 盛p e s t r i s 瓣音缝巍撞产生瓣声簇瓣戈 4 k h z ，瞧虫子翅其热帮位熬璺然搌麓，搜其发掇我劳豢频率藏被不阏稷度 兹扩大，辩疆唳声戆慧簇枣必4k h z ，两裹颓潢啻缎套烈为1 4k h z 。黪擦 时鹾援都产生声瓷，每一次翅的合拢产生单一的声躲冲。经研究波明蟋 薅驰穰唤声灏率在2 0 0 0 h z l o k h z 志闼，声毽缀菰阑魏4 0 9 0 d 叠。又翔， 蟋蟀鸣声殷其行为耐f 究 g r y t l u e s s i m i l i s 的正常呜叫由一系列约l 3 秒间歇的唧唧声组成，每 - - n t u 唧声包括2 6 个很短的脉冲波，声波以约5k r z 的频率进符振幅调 节“。 1 3 + 2 2 常见蟋蟀鸣声的研究和分析方法 1 3 2 2 。i 霈觅鸿蠲类鳌蟋簿鸿# q 与其鍪活习瞧耱适应，裔3 释不同静 鸣声：召姨声，又称常鸣声，起到对远方异性的召唤作用。求偶声， 又稼调壤黟，发出娓娓动辨黍器之声，踅裂澈起爨塞稷应瓣求餐茨应。 争斗声，又称撕斗声，当两雄相遇时，斗前是雄壮示威之声，斗后胜者 毫瞩觊歌，效者无声述窜， 1 3 2 2 2 蟋蟀鸣声的记聚方法蟋蟀鸣声的研究主要魑对其鸣声进行 准确的记录，记录方法常根据研究对象和羁的来确定，一股常用有下到几 种方法：蠢接述彳予野井录音，都在蟋蟀栖息的自然环境下，甩