（动物学专业论文）红隼取食地选择及取食行为研究.pdf

摘要 作者于2 0 0 6 2 0 0 7 年3 月至7 月，对吉林省左家自然保护区次生林中红隼的取食地 选择和取食行为进行了研究。通过悬挂人工巢箱对红隼进行招引，采用全日观察法和瞬 时扫描法对红隼日取食行为的时间分配、雌雄红隼取食行为投入、取食效率、不同取食 行为方式的时间分配等进行定点观察；通过样方法对红隼取食地生境特征进行了测量； 运用独立样本t 检验和主成分分析进行数据处理。 红隼对不同取食生境的利用频次存在显著差异；取食成功率在不同生境中差异不显 著；不同生境中取食失败频次差异显著。红隼在农田生境中的取食频次最高，其次为草 甸和林地中取食频次相近，居民区取食最少。红隼在草甸中取食成功率最大，为3 6 o ； 其次为农田，为3 4 8 ；居民区取食成功率最低，为0 。在对红隼取食地植被因子的主 成分分析中，第1 主成分为灌丛密度和灌丛盖度。第2 主成分中为乔木高度、乔木密度 和乔木盖度。第3 主成分中为取食地距居民区、水域和公路距离。第4 主成分中为取食 地距林地距离。红隼的巢址和取食地间的最近距离为9 7 4 m ，最远距离为2 2 7 7 m ，平均 取食距离是4 2 9 5 5 7 5 3 6 1 m 。雌雄红隼在繁殖的四个时期中取食行为投入均呈差异极显 著。整个繁殖期中雌雄红隼取食回巢次数逐渐增加，双亲取食投入也逐渐增加。雌性红 隼的取食投入明显小于雄性红隼。红隼取食过程中的大部分时间用于盘旋和悬停，但在 不同生境中投入到各行为方式的时间不同：在农田、林地和灌丛生境下盘旋行为百分比 最大；草甸的悬停行为时间百分比最大。红隼在不同生境中成功捕食猎物所花费的时间 差异不显著，平均花费时间是5 2 6 3 4 2 7 8 s ；不能成功捕食猎物所花费的时间差异不显 著，平均花费时间是7 2 0 7 6 9 4 3 s 。红隼的递食行为以雄性为主，占6 3 ，雌性占3 7 。 红隼每日有2 个时间段为取食高峰，分别出现在8 ：3 0 1 1 ：3 0 和1 4 ：0 0 1 6 ：0 0 。一天中8 ：3 0 、 9 ：3 0 、1 1 ：3 0 和1 5 ：3 0 为回巢递食高峰。 关键词：红隼；生境选择；取食地生境；取食行为 a b s t r a c t f r o mm a r c ht o j u l yi n2 0 0 6t o2 ( ) 0 7 ，ih a ds t u d i e dt h ef o f a 舀n gs i t es e l e c t i o n 锄d f o r a 百n gb e h a v i o ro fc o m m o nk e s t r e l ( 砌比df 伽，l “咒c “觑s ) i ns e c o n d a r y - f o r e s to fz u o j i a n a t u r er e s e e 1 1 l ek e s t r e l sw e r ea t t r a c t e db yh a n 舀n gt h ea r t i f i c i a l n e s t - b o x u s i n gt h e w h o l e d a yo b s e r v a t i o na n dt h ei n s t a n t a n e o u ss c a n n i n g ，w em a d eaf i x e d - p o i n to b s e a t i o na t t h ed i u m a lt i m e a c t i v i t yb u d g e t s ，t h ep a r e n t a lf o r a g i n gb e h a v i o ri n v e s t m e n t ，t h ee f f i c i e n c y0 f f o r a g i n gb e h a v i o ro f 凡z f 跏，l “，z c h 觑s f 0 r a g i n g h a b i t a tc h a m c t e f sm e a s u r e db yp l o t s a m p l i n gm e a s u r e m e n t d a t ap r o c e s s i n gu s e di n d e p e n d e n tt e s t i n gs a m p l e sta n dp r i n c i p a l c o m p o n e n ta n a l y s i s t h e r ew e r es i 印i f i c a n td i 虢r e n c ei nu s i n gf r e q u e n c yo fd i 虢r e n tf o r a g i n gh a b i t a t sa n dn o s 咖i f i c 锄td i f f e r e n c ei nf e e d i n gs u c c e s sr a t e t l l eu s i n gf r e q u e n c yo ff a m l a n d h a b i t a ti st h e h i g l l e s to f 而比d 砌，l “，l c h 缸s t h eu s i n gf r e q u e n c yo fg r a s s l a n di ss i m i l a r t ot h ew o o d l a l l d ， a i l dt h eu s i n gf r e q u e n c yo fr e s i d e n t i a la u r e a si st h el e a s t t h ef e e d i n gs u c c e s sr a t eo f 伊a s s l a l l d i st h eb i g g e s tt o3 6 0 ，a n dt h er a t eo ff 狮l a n di sb i g g e rt o3 4 8 ，a n dt h ei a t eo fr e s i d e n t i a l a r e a si st h es m a l l e s tt o0 励z c d 砌，l h 咒c “如p r e f e rt os e l e c t i n gt h eh a b i t a t sw h i c hh a v e b i g g e rc a n 叩yo fs h m ba n dd e n s i t yo fs h m b ，s m a l l e rh e i g l l to fa r b o r s 强dd e n s i t yo f 积b o r s 锄dc a n o p yo fa r b o r s ，f t o mt h er e s i d e n t i a la r e a s 锄dr o a d sa r ev e r yc l o s e ，k e e pt h ed i s t a n c e f r o mt h ew o o d l a n d t h es m a l l e s td i s t 柚c e 舶mt h en e s ts i t et o f o r a 百n gs i t eo f 而比d 砌咒“以c “觑si s9 7 4 m ，a i l dt h eb i g g e s t0 n ei s2 2 7 7 m n ea v e r a g ed i s t a n c ef r o mt h en e s ts i t et 0 f o r a 舀n gs i t ei s4 2 9 5 5 7 5 3 6 l m d u r i n gt h ef o u rp e r i o d so fb r e e d i n 舀t h ef o r a 百n gb e h a v i o r i n v e s t m e n t s0 ft h em a l ea i l df e m a l ek e s t r e ls h o was i 印i f i c a n td i f f e r e n c e d u r i n gt h ew h o l e b r e e d i n gp e r i o d ，t h en u m b e r so ft h ep a r e n t a lf o r a 舀n gb a c kt ot h en e s t 伊a d u a l l yi n c r e a s e 锄d t h ei n v e s t m e n t so fp a r e n t a lf e e d i n ga l s o 伊a d u a l l yi n c r e a s e t h ei n v e s t m e n to ft h ef e m a l e f e e d i n gi ss m a l l e rt h a nm a l ei ne v i d e n c e i nt h ep r o c e s s0 fk e s t r e lf o r a g i n g ，t h em o s tt i m e u s e di nc i r c l i n ga n dh o v e r i n g h o w e v e r ，t h ed i f f e r e n tt i m e so fe v e r yb e h a v i o r su s e di nt h e d i 仃e r e n th a b i t a t s ：t h ep e r c e n t0 fc i r c l i n gi nf a 珊l a n dw o o d l a n da i l ds h u r b l a i l di st h eb i g g e s t ， t h ep e r c e n to fh 0 v e r i n gi ng f a s s l a n di st h eb i g g e s t t h et i m ei nd i f f e r e n th a b i t a t sb ys u c c e s s h u n t i n gd i dn o ts h o ws i g n i f i c a n td i f f e r e n t t h ea v e r a g et i m es p e n ti ns u c c e s sh u n t i n gi s 5 2 6 3 4 2 7 8 s t l l et i m ei nd i f f e r e n th a b i t a t sb yf a i l e dh u n t i n gs h o w e ds i 印i f i c 锄td i f f e r e n t t 1 l ea v e r a g et i m es p e n ti nf a i l e dh u n t i n gi s7 2 0 7 6 9 4 3 s t h em a l ek e s t r e li sm a i nr o l eo f f e e d i n gb e h a v i o r ，a c c o u n t i n gf o r6 3 ，a n dt h ef e m a l ek e s t r e l i s3 7 t w of e e d i n ga c t i v i t y p e a k so ft h ei n d i v i d u a l sw e r e o b s e r v e di nm i d - m o m i n g ( 8 ：3 0 一1 1 ：3 0 ) 锄dm i d a f t e m o o n ( 1 4 ：0 0 1 6 ：0 0 ) n e r ew e r ef o u ra c t i v i t yp e a k so ff e e d i n gb e h a v i o r ，8 ：3 0 ，9 ：3 0 ，1 1 ：3 0a n d 1 5 ：3 0 k e yw o r d s ：而幻砌，l “咒c “k h a b i t a ts e l e c t i o n ；f o r a g i n gs i t es e l e c t i o n ；f o r a 舀n g b e h a v i o r ； i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注 和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研 究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：噬 日期：碰。么。莎 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名：芝盗溘 日期：2 缨金! 笸：石 电话： 邮编： 东北师范大学硕士学位论文 1 引言 红隼隶属鸟纲、隼形目、隼科、隼属，中小体形猛禽，广泛分布于亚非欧大陆，共 有1 1 个亚种4 】【6 1 。本论文研究的亚种是而比d 砌，l 比，l 伽觑s 玩纪糟砌c 姗。在中国广泛分 布，为国家二级重点保护动物。红隼通常栖息在山区稀疏混交林、开垦耕地、旷野灌丛草 地，以田鼠( 舭r d 砒s 口舢如l ) 、地鼠( 勋麟口，口，l e “sl ) 、某些小型鸟类、小型爬行 动物以及大型无脊椎动物为食【3 3 】【3 9 1 。 1 1 鸟类取食地选择研究现状 1 1 1 鸟类生境选择研究现状 生境选择是指某一动物或群体为了某一生存目的( 如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害 等) ，在可到达的生境中，寻找某一适宜生境的过程。动物通过对生境中生境要素与环 境结构作出反应，以确定它们的适宜生蝌别。 关于鸟类生境选择的研究工作最早始于g d n n e l 对加州矢嘲鸫生态位的研究，但对 鸟类生境选择进行开创性研究的是生态学家d a v i dl a c k ，l a c k 在研究鸟类和环境之间的 关系时发现，鸟类能识别环境中的某些特征，并依据这些特征来主动选择生活环境。如 果没有这些特征，即使环境中包含动物所有必需的资源，它们也不能在这样的环境中生 活。l a c k 的观点标志着生境选择概念的诞生【3 j 。自h c k 以后，各国学者对鸟类生活史 不同阶段尤其是繁殖期的生境选择进行了多层次、多水平的研究工作，分别提出了各种 鸟类的生境选择模式，发生种内竞争和种间竞争等因素要比生境因素本身更加影响动物 的繁殖期生境选择，不同物种之间繁殖期的微生境利用是互补的。s v a r d s o n 和h i l d e n 分别提出动物对生境选择的模式，即动物对生境选择分为两个过程：首先利用环境的一 般特征并在不同环境中进行粗略的选择，然后再根据某些精细的特征来选择特定的生存 环境【3 7 1 。 生境选择是一个非常复杂的过程，包括多层次的判别和一系列相关因子之间的交互 作用。h u t t o 研究了非繁殖期迁徙鸟类的生境选择，提出动物对生境的选择是一系列分 等级的决策过程，就大的尺度而言，动物对生境的选择主要是天生的，长期进化的力量 驱使它们选择一定的迁徙路线和越冬场地，限制其在特定的地理区域内生活【3 1 】。动物在 这一特定的区域内，在权衡消费和利益之间的关系后，在不同的环境之间进行选择，最 后选定某一特定生境。这一生境必然具有能维持生命及能有效地留下后代的食物资源和 生存条件，动物由于具有可移动特性，在与自然环境相互协调过程中，趋向于选择能使 自己的适合度达到最大的生境。动物的这种栖息地选择行为是动物在长期的进化适应过 程中与自然环境相互作用的产物，已成为动物的重要生态学特性之一【2 9 1 。 对鸟类而言，生境为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良 气候的保护条件等一系列可保证其生存和繁衍的基本条件。栖息地质量高低直接影响着 1 东北师范大学硕士学位论文 鸟类的地理分布、种群密度、繁殖成功率和雏鸟存活率【，。由于自然界中资源分布的异 质性，鸟类为了更有效地利用环境资源，常根据生境中的植物种类、食物资源、边缘面 积、小气候、其它种类存在与否等因素选择出最适合自己生存的特定的栖息环境，这称 之为鸟类的栖息地选择( h a b i t a ts e l e c t i o n ) 【矧。鸟类的栖息地选择包括一系列能观察到 的选择：一般栖息地选择、领域选择和巢位选择。这样三种选择不是在同样时间内完成， 也不是由一对鸟完成的。所谓的一般栖息地选择是指鸟类对大生境类型的选择，如农田、 森林、草原、水域等，这种选择通常是在繁殖季节一开始就进行的。有些鸟类对栖息地 的要求很严格，只能在特定的栖息地中生活，另外还有一些鸟类适应能力较强，是广生 境的，能生活在多种栖息地中，但在这些栖息地中哪些是“最适”和“偏爱”的生境呢，这 是一般栖息地选择研究中要回答的问题。领域选择通常是在一般栖息地选择后短时产生 的，除某些湿地筑巢鸟类每年选择新的领域外，多数鸟类均表现出高的领域精确程度， 几年中每年都用同样领域。巢位选择包括筑巢位置的精确选择，这种选择产生在产卵之 前。在鸟的一生中，一般栖息地选择只产生一次，领域选择可一次或几次，而巢位选择 在一个季节产生一次或两次。 我国学者对鸟类生境选择的研究工作开展得比较晚，主要在不同空间尺度和不同时 间动态中鸟类栖息地选择的影响因子方面开展了大量的研究工作，尤其是鸟类的巢址选 择方面进行了深入地研究【4 。在鸟类觅食生境选择、育雏生境选择方面研究较少。鸟类 生境选择的研究，尤其是珍稀濒危鸟类和传统狩猎鸟类的生境选择分析逐渐成为鸟类保 护动物学研究的一个重要领域而引起世界各国科学家的广泛关注。 j 1 1 2 鸟类取食地生境选择研究 正如选择最有利的食物那样，捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅刨2 9 1 。在鸟类取 食生境选择方面，史海涛等通过无线电遥测技术、直接观察法、痕迹检查法、胃内容物 分析、粪便分析、样带法、样方法对红腹角雉取食栖息地选择作了初步研究，结果表明： 红腹角雉各季节主要活动于多灌木与草本植物的沟谷地带上段幽j 。李凤山通过选取样 点、定点定时扫描法和f r i e d m e a n 非参数统计方法对贵州草海越冬黑颈鹤觅食栖息地选 择作了初步的定量研究，结果表明：黑颈鹤对莎草草甸的选择性最高，对玉米地的选择 性最低，对其余类型栖息地的选择随地点的不同而不同1 1 4 1 。李涛等通过g p s 定位和设 样方记录各种鹭类数目的方法分析太湖窀头渚地区鹭类觅食生境，结果表明：无锡蔼头 渚地区白鹭与夜鹭主要在鱼塘、湖泊觅食，白鹭还在湖滨觅食，夜鹭还到湖中央水面觅 食；池鹭觅食区域较广，主要在鱼塘；同时还发现，由于种间相互竞争的结果，白鹭与 夜鹭之间的捕食生境利用是互补的【1 5 j 。敬凯等通过对在崇明岛东滩越冬白头鹤觅食生境 的研究发现，白头鹤通过食物埋藏深度、食物重量和食物数量3 个特征来选择最佳的觅 食场所、其中，食物埋藏的深度对白头鹤觅食地的选择具有最重要的作用，白头鹤倾向 取食埋藏浅的食物；而潮水的冲刷作用是造成食物埋藏深度不同的主要原因。通过食物 的平均埋藏深度与白头鹤平均取食深度的比较，可以较准确地预测白头鹤的取食地点 1 1 0 j 。赵匠等采用样方法研究了草原火烧地和非火烧地上繁殖期大鸨的觅食地选择。结果 2 东北师范大学硕士学位论文 表明，在火烧地和非火烧地，觅食地的植株高度均为1 3 c m 左右，最高高度不超过3 0 c l i l ， 植被结构上具有共性，倾向于选择植物种类丰盛密集，盖度较大，喜食的植物和昆虫丰 富的地点。但在喜食食物选择上，火烧对大鸨有一定影响。在非火烧地，大鸨多关注动 物性食物的丰富；而在火烧地则关注植物性食物的丰富【4 7 】。刘宁等对云南大山包黑颈鹤 国家级自然保护区越冬黑颈鹤种群所选用的觅食地进行了调查和初步研究。研究结果表 明：在其越冬黑颈鹤的家庭鹤与集群鹤两种类群中对觅食地的8 种生境因子( 坡度、坡 向、坡位、植被型、植被盖度、植被高度、最近水源距离和最近干扰距离) 及其相对应 的项目均表现出有相同的选择性。除家庭鹤更偏好选用上坡位( 5 4 4 ) 作觅食地，而 集群鹤更偏好选用下坡位( 4 4 5 ) 作觅食地外，对其他因子的选择频次相差不大。主 成份分析结果表明：对越冬黑颈鹤觅食地影响较大的生境因子为植被盖度、植被高度、 水源距离和干扰距离。对其两种类群而言，对家庭鹤影响较大的生境因子为植被盖度、 坡向、干扰距离和植被高度；而对集群鹤影响较大的生境因子为水源距离、坡向和植被 高度【1 1 1 。邹红菲等通过定点观察法、样方法、因子测定法对扎龙湿地野生与散养白枕鹤 繁殖前期的觅食生境选择作了对比研究，还对扎龙湿地丹顶鹤和白枕鹤求偶期的觅食生 境选择作了对比分析。取食地是栖息地的重要形式之一。研究鸟类对取食栖息地的选择， 将为鸟类保护提供重要理论依据【4 1 4 2 。 1 2 鸟类取食行为研究现状 取食行为并不是一种单一的行为，它包括搜寻、追逐捕捉、处理和摄取等几个阶段。 最适觅食理论指出动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。鸟 类的取食行为是其自身的遗传特性所决定的，但也受其生存的自然环境的影响，它是自 然选择和适应的结果。鸟类的取食行为和领域行为一样，是进行鸟类生态学研究的重要 内容，它可以揭示鸟类在其生存的环境中的地位和作用，以及它与环境之间的关系。取 食行为主要涉及取食对策、取食活动节律、集群取食等，主要研究内容包括：1 1 觅食策 略的进化和形态相似且分布相同地理区域鸟类取食方式的差异；2 1 觅食节律【2 1 。 1 2 1 取食策略和生态位化分的研究 尚玉昌研究发现，小型鸟类需要花费很多时间和能量收集食物，其死亡率受密度制 约。食物短期危机时，身体大的个体行走速度一般占优势，可在捕食时获得一定的利益。 取食者还能够在环境发生变化时取样和利用信息【捌。由于对食物选择的不同，从而引起 资源利用的分离。事实证明，动物借助于行为的可变性可以很快学会适应利用某些新的 食物资源。鸟类的觅食行为并不是一成不变的，它随着环境条件、季节、个体发育阶段 不同以及新情况的出现而发生变化，是对环境适应的一个重要方面。鸟类都具有各自的 不是行为和反捕食行为，这些行为是自身进化和自然选择的结果，从而使各物种的种群 密度保持动态平衡【2 5 1 。高玮等对次生阔叶林中大山雀和沼泽山雀取食行为的研究表明， 形态相似而又分布相同地理区域的两种山雀在取食高度、取食基底和取食树种等以及取 食大小和取食量都有差异，并具有明显的季节变化，即存在资源利用差异。这两种山雀 3 东北师范大学硕士学位论文 不但行为不同，形态特征也有差异，利用不同的资源位，通过对资源的分割而在同一次 生阔叶林中共存，使竞争减少到最低程度，取食行为较繁殖行为更具可塑性。长期自然 选择使动物能够更好地适应其生存环境，某一物种在与其相近种类竞争中，一般以数量 化行为和生态适应而呈现出选择优势1 7 j 。杨晓君等研究表明，笼养白腹锦鸡日觅食频次 随着月份的变化而有一定的差异，觅食活动有早和晚两个高峰期。冬季和夏季的觅食时 间差异极显著1 3 9 l 。p u t z z 甜口正研究表明，企鹅身体大的个体行走速度较快，因此在捕食 时会获得一定的利益，因为在同等时间内，它能走更远的路程脚j 。 1 2 2 取食活动节律 取食行为可代表食物的利用率。在繁殖时期，食物资源是非常重要的，因为亲鸟的 经验制约着取食的时间和能量。取食行为往往可以提前反映某地区食物的利用率。比如 在食物利用率高的地方，捕食者可以捕到更多的食物而且运动很慢，相反，在食物利用 率较低的地方，捕食者会运动的较快。2 0 0 5 年l v o n s 研究证明取食行为可以作为评价取 食地质量的因素。首先，研究生境选择的问题，比如在繁殖和取食过程中会选择不同生 境类型。其次，无法合并生境选择的多种水平可能导致容易误解的结论，比如生境选择 可能发生在多种空间水平。因为在陆地上影响选择的因素之间可能相互影响。最后，通 过取食行为评价取食地质量和食物利用率。取食行为有一定的活动节律1 3 j 。以上内容说 明取食行为是反映鸟类繁殖的重要因素之一，所以常常利用取食行为的经济学原理对红 隼取食行为进行研究。 1 3 红隼国内外研究现状 红隼的栖息地包括其繁殖期的营巢地，觅食场所的接食地和短暂停息地。取食地亦 是红隼栖息地的主要组成部分。距巢地少则2 公里，多则1 0 公里以外。与取食地有关的 火烧迹地、林间旷地、亚高山草甸、向阳草坡、居民环境、河谷路边、农作地段、一般 视野开阔，猎物暴露，因而均为红隼取食、休息或突然从地面飞起的栖息地1 3 j 。 国内对红隼开展了部分研究工作，高玮教授1 9 8 8 1 9 9 0 年对左家自然保护区内繁殖 的红隼进行了生活习性、繁殖习性、食性等的详细描述【3 引。常家传1 9 8 2 年对笼养条件下 的红隼雏鸟行为进行了描述。牛红星对红隼的消化系统形态结构进行较为系统的解剖与 观察，并对各器官进行了测型矧。杨向明1 9 8 9 1 9 9 1 年对山西庞泉沟自然保护区内红隼 的栖息地选择、繁殖前后的种群密度及繁殖习性等进行了描述【加1 。刘焕金对太原市南郊 区隆冬时的红隼行为活动、种群数量进行了简单的描斟2 0 1 。2 0 0 2 年熊李虎等人对上海郊 区红隼种群密度进行了计数调查，调查通过固定路线进行，结果表明混合农作物生境和芦 苇生境中红隼种群密度具有极显著差异，红隼更加偏好混合农作物生境。通过红隼的种 群密度可以反应红隼的居留状况和对生境的选择情况。2 0 0 7 年他又研究栖木作为生境因 子，对于鸟类生境选择和利用的重要意义。结果表明，栖木在越冬红隼的栖息地选择和 捕食方式选择中具有重要作用【3 0 3 1 ，3 2 1 。 4 东北师范大学硕士学位论文 1 4 本研究的目的意义 目前，行为生态学己成为动物生态学中引人注目的研究领域【7 8 1 。鸟类繁殖期各种复 杂行为及其适应机制是国内外许多鸟类学家共同关注和探索的问题。取食行为与取食地 选择特点是鸟类学家所探讨的一个热点问题，了解鸟类的取食规律，不仅具有重要的理 论价值，而且对开展保护工作具有重要意义。国内外对红隼的研究主要对红隼的繁殖、 生态、领域选择等方面，但是对于红隼的取食地选择及取食行为等研究较少。本研究的 目的在于了解红隼取食行为的时间分配模式及取食地植被特征，为进一步研究红隼繁殖 期生态及红隼保护提供基础资料和依据，为猛禽的保护与适宜栖息地的修复与重建提供 科学依据。 5 东北师范大学硕士学位论文 2 研究地区自然概况 2 1 地理位置 左家自然保护区位于吉林省东部，位于1 2 6 。0 0 1 2 6 0 0 1 e ，4 4 0 0 1 4 4 0 0 6 n ，是长白 山地向西部平原过渡的丘陵地带，坐落于长春市与吉林市之间，全区总面积为6 0 k m 2 ， 海拔为2 4 0 m 4 6 0 m 之间，平均海拔高度为3 0 0 m 左右，保护区内主要生境是山岗次生 杂木林，以山地次生阔叶林为主，最高树龄为5 0 年左右，由1 4 种乔木构成。左家自然 保护区在动物地理区划上，处于东北区和蒙新区界限的东侧，地势起伏，植被较为茂密， 动植物物种丰富，为鸟类栖息和繁殖提供理想的生境。该区丘陵起伏呈袋状延伸。 2 2 气候特征 左家保护区地处大陆性季风气候区，属温带山区气候。昼夜温差大，平均气温3 左右，年度最低气温出现在1 2 月，为2 2 2 9 。年温差4 5 。相对湿度为6 5 。年 平均降水量为6 7 4 4 m m ；年总辐射量为4 7 3 1 6 兆焦耳m 2 ；年日照时数为2 2 4 5 h ，年平 均相对湿度为7 0 。冬季寒冷干燥，春季风大，夏季温度高，空气湿度大，降水充沛， 占全年总降水量的6 0 左右。秋季天气多晴朗，降水量较春季多，较夏季少，温度也高 于春季。无霜期短，仅为9 0 1 2 0 天。 2 3 植被结构及鸟种类 保护区内自然植被茂盛，林地面积为3 6 k m 2 ，占总面积的6 0 ；疏林地为5 4 k m 2 ， 占总面积的9 ；无林地的面积为1 8 6 k m 2 ，占总面积的3 1 。保护区现有植物4 0 多科， 3 0 0 余种，乔木主要有1 1 种，蒙古栎( q “e r c “s 肌伽g d 比口) 和黑桦p 曲l 肠砌v “，砌) 是本区 的优势树种，密度分别为2 5 6 2 株公顷和1 0 2 1 株公顷，占林地面积的5 8 ，是本区最 为重要的林分。此外还有糠椴( 死勘川口，l d 姥“，施) ，密度为8 9 3 株公顷；白皮柳( 触 川口坫m 妇以口) ，密度为5 3 6 株公顷；山杨( 砌p “胁s 如 ，f 加，l 口) ，密度为2 9 6 株公顷；春榆 ( 己，拥“5 口，l “m l s 括) ，密度为2 1 1 株公顷；黄檗砌e f f dd 明加咒) ，密度为2 0 6 株公顷； 紫椴( 五z f f 口口所“绷s 缸) ，密度为1 8 6 株公顷；水曲柳( | 乃甜切“s 所册出矗h ，玉) ，密度为1 1 株公顷；山槐似m d 嘶口讼比口) ，密度为8 5 株公顷；色木槭似c e 厂川d 万e ) ，密度为7 6 株公顷；稠李c 砌也s 口s 扬坛c 口) ，密度为5 8 株公顷。此外还有部分的针叶林树种，如油 松( a ，l “s 纽饥肠皇厂d 删括) 、樟子松( r 以h s 妙 榔护括) 、黄花落叶松弛口，抚d f j 雪删s 括) 等。灌木主 要由紫丁香( $ ，觑肛w 觑砌口) ，山荆子( 砌z “s 施z 肠细) ，山刺玫( r 口如y “，f c 口) ，榛( c d 砂觑s j i l p 纪，d 础) ，砌) 等。草本植物多为禾本科( g r a m i n e a e ) 、菊科( c o m p o s i t a e ) 、毛莨科 ( r a n u n c u l a c e a e ) 、寥科( p o l y g o n a c e a e ) 、莎草科( c y p e r a c e a e ) 等植物。保护区现有植物4 0 多科、3 0 0 余种，根据植被类型可划分为5 个群落，分为：( 1 ) 阔叶林；( 2 ) 针叶林； 东北师范大学硕士学位论文 ( 3 ) 针阔混交林；( 4 ) 灌木丛；( 5 ) 疏林农田。 保护区内繁殖鸟类主要有大山雀( p 口鹏肌q d r ) 、沼泽山雀( p 口嬲p 口如f 协) 、白眉姬 鸫础肠棚甩f 办叼耀妇) 、普通鸸 加翻印口e 口) 、北红尾鸲( 砌d 绷记“埘s 口“r d 肥“s ) 、灰 椋鸟( - 妣r ，l “sc 伽e r 口c e 船) 、金翅雀( 口肋圮凰s 觑f c 口) 、长尾雀( ss f 6 洲c 淞) 、银喉长尾 山雀似昭f 砌口f 搭c 口“如m s ) 、黄喉鸦( | e 锄6 e r 妇e 匆弘咒s ) 、三道眉草鸦( e 砌6 e ，玉勰c 幻矗把，) 、黑 眉尾莺似c 加c 础觑s6 括驴姚弓筘) 、灰背鸫( 死砌堪 d ，m z d 删胁) 、松鸦( g 口，r “觑sg 肠行如，f z 岱) 、 灰喜鹊( c 如甩印记口钞册口) 、喜鹊( 尸纪口p 厶馏) 、黑枕黄鹂( 研f d 矗西幽胁e 刀s 括) 、红尾伯劳仁口玎沁 c ，西勉m s ) 、白鹊鸽( ? l 如细c f 砌口距 口) 、黑枕绿啄木( p 纪“s 衄咒淞) 、大斑啄木( p 缸d 豇协聊咖，) 、 小斑啄木( h c d 抛优觑d 厂) 、戴胜( 砌印口甲叩s ) 、三宝鸟( 踟叼晒f 1 嗍h sd 厂i 研细凰) 、长耳鹗 0 s 面d m s ) 、普通角鹗( d m ss c 9 筇) 、山斑鸠f 印e 妇p ，f 绷勉凰) 、花尾榛鸡，l 口硼 6 伽口s 砌) 、红脚隼比d 口所“陀玎s 西) 、红隼厶 d 砌咒“，l c “觑s ) 等四十余种，其中多数种类 为森林鸟类。 7 东北师范大学硕士学位论文 研究方法及数据分析 3 1 人工巢箱招引 红隼本身没有筑巢习性，而是占用喜鹊、乌鸦等的旧巢和新巢、悬崖或建筑物平台 等为巢，对巢资源的依赖性较强【4 0 5 3 ，6 7 1 。在左家自然保护区内，红隼主要占用喜鹊巢繁 殖，但近年来喜鹊数量下降。因此，本论文的研究采用悬挂人工巢箱的方法对红隼进行 招引。依据宋杰和k h 布拉戈斯克洛诺夫介绍的方法，根据红隼的体型大小设计巢箱， 所制作的人工木质巢箱内部空间长宽高为3 5 c m 事3 5 c i i l 半5 0 锄，洞口直径有两种分别是 1 5 伽宰1 5 c 1 i l 和1 2 5 锄宰1 2 5 c m 【2 5 删。在左家自然保护区内选择研究样地内悬挂木质巢箱， 巢箱间距不小于5 0 m ，并用g p s 记下这些巢箱的位置。2 0 0 4 年悬挂巢箱数量为5 2 个， 2 0 0 5 年调查巢箱5 7 个，2 0 0 6 年调查巢箱5 8 个，2 0 0 7 年调查巢箱6 7 个。 3 2 红隼取食行为的研究方法 3 2 1 红隼取食行为观察 2 0 0 6 0 7 年3 月至7 月在红隼的占巢期、产卵期、孵化期和育雏期，对亲鸟的取食 行为观察，采用全日直接观察法记录雌雄亲鸟取食次数及捕食时间，分析雌雄亲鸟取食 行为的不同。红隼雌雄鸟区别于头部的颜色，借助8 3 0 双筒望远镜和单筒望远镜进行 观察。观察时间从早6 ：0 0 开始到晚上1 8 ：0 0 结束，每天1 2 个小时。为了减少观察时的 干扰，观察点尽量选在有树遮挡的地方或其他较隐蔽的地方h 7 1 。 红隼的取食行为时间分配研究主要通过在研究区域搜索取食红隼个体、对其取食活 动进行跟踪观察并记录，直到红隼取食结束。用g p s 对取食地定点。所有时间借助秒 表进行计量。在观察到的取食全过程中，记录其盘旋、翱翔、悬停、停落、俯冲等具体 行为的时间。特征行为界定及时间记录参照l l a g e ，a n t h o n y 等对红隼行为的分类和定 义【7 4 ，7 5 1 ，结合观测的实际情况进行： 停落行为发生停落行为时，红隼所处位置在离地面1 m 或以上的位置，且该位 置视野比较开阔，红隼在研究区域边沿的篱笆、乔木、建筑物上停落时，分情况处理： 在区域内活动后到这些物体上停落、后又进入研究区域活动的，记入红隼在该区域行为 时间估算；进入研究区域之前在这些物体上停落的时间不纳入红隼在研究区域的行为时 间估算；只在这些物体上停留而未进入研究区域活动的个体不予记录。 悬停行为红隼捕食前借助翅膀扇动和风力保持在空中不动的行为，如果连续的 悬停行为之间具有飞行行为，则飞行行为时间也记入该次悬停。 翱翔行为即红隼扇动翅膀，直线飞行的行为，悬停和盘旋不包括在内。 盘旋行为红隼不扇动翅膀，借助风力或者上升气流在空中作圆形旋转飞行，并 且不断改变高度。 俯冲行为红隼在悬停或停落后，突然竖直向下飞行，俯冲直接捕食猎物的短暂 8 东北师范大学硕士学位论文 过程。 3 2 2 取食地与营巢地距离研究 我们采用人工投食法对红隼取食地与营巢地问的距离进行了研究。投食前进行预实 验，以确定实验鼠在野外的生存时间和活动范围，确定实验的可行性及最佳投放时间。 预实验在红隼占巢期进行，实验鼠在野外生存时间小于2 4 小时，活动范围小于2 米， 2 0 只实验鼠中2 只被红隼捕食，4 只被喜鹊啄死，其他自然死亡。投食第二天在红隼巢 下白色食丸里发现环志号码，说明实验具有可行性。由于占巢期实验鼠的被捕食率较低， 为达到更好的实验效果和准确的实验数据，选择在红隼食物量需求较高的育雏期进行投 食实验。 投食选择的实验鼠为人工养殖的小白鼠。投食时选取不同生境特征的取食地，每隔 5 0 m 投放一只实验鼠，为避免实验鼠在野外繁殖，我们在同一投食地投放同性别小白鼠。 投放前对实验鼠进行环志，记录环志号码和投放地点，并用g p s 定点。在投放地附近 观察实验鼠被捕食情况，记录其被捕食率、捕食者。通过在巢箱内及附近地面发现的食 丸中寻找环志，以准确确定取食地位置，采用g p s 的导航功能测定取食地和营巢地的 距离。 3 3 红隼取食地选择的研究方法 根据记录的取食地，结合左家自然保护区生境特征进行取食地类型划分【2 】：? 农田：主要是玉米地，多为撂荒地。 草甸：以多年生或一年生中生草本植物为主的平地或低洼地。 灌丛：以低矮灌木类植物为主。 林地：以蒙古栎、糠椴、黑桦等乔木为主的次生林。 居民区：居民生活区。 采用样方法对农田、草甸、灌丛、林地和居民区五种取食地类型的生境变量进行测 量取样。在取食地区域内随机选取一中心点，以中心点为中心，任意做两条相互垂直的 直线，在距离中心点5 m 、1 0 m 、1 5 m 处分别设置1 m 1 m 面积的样方，测量并记录样方 的各种生境因子。在取食地样方中共计调查和测量1 3 个因子。因子可分为2 类： 位置特征，包括海拔、距公路距离、距水域距离、距农田距离、距林地距离、 距居民区距离等5 个因子； 取食地植被特征，包括乔木高度、乔木密度、乔木盖度、灌木高度、灌木密度、 灌木盖度、草本高度和草本盖度等8 个因子( 表1 ) 。 9 东北师范大学硕士学位论文 表1 取食地生境变量的描述 t a b l e1e n v i r o n m e n t a lv a r i a b l e sm e a s u r e da tf o r a 百n gh a b i t a t 变量描述 乔木高度h e i g l l to fa 出o r s ( m ) 乔木密度d e n s i t yo fa r b o r s 乔木盖度c a n o p yo fa r b o r s ( ) 灌丛高度h e i g l l to fs h m b ( 锄) 灌丛密度d e n s i t vo fs h m b 灌丛盖度c a n o p yo fs h r u b ( ) 草本高度h e i g l l to f 伊舔s ( c m ) 草本盖度c a n o p yo fg r a 豁( ) 距公路距离d i s t 狮c et 0r o a d ( m ) 距居民区距离 d i s t a n c et or e s i d e n t i a la r e a ( m ) 距水域距离d i s t a n c et ow a t e r ( m ) 距林地距离d i s t 勰c ct ow 0 0 d l a n d ( m ) 距农田距离d i s t a n c ct of a n l l l a n d ( m ) 1 0 个样方中所有乔木高度的平均值 1 0 个样方中平均每个样方中乔木棵数 乔木在地上部份的垂直投影面积与样方面积之比的百分数 1 0 个样方中所有灌丛高度的平均值 1 0 个样方中平均每个样方中灌丛株数 乔木在地上部份的垂直投影面积与样方面积之比的百分数 1 0 个样方中所有草本高度的平均值 乔木在地上部份的垂直投影面积与样方面积之比的百分数 距最近的公路距离 距最近的居民区距离 距最近的水域距离 距最近的林地距离 距最近的农田距离 3 4 数据分析 所有的统计分析借助e x c e l 和s p s s l 3 o 软件完成。数据采集后，首先要对收集到 的数据进行整理，利用k o l m o g o r o v e s m i m o v 检验数据的正态性，如果不符合则对数据 进行平方根转换。对于红隼取食地的原始数据分析主要有两个方面：一个是对于取食地 利用率的分析，利用e x c e l 计算取食地利用的百分比；对于取食地植被特征的分析， 运用独立样本t 检验和主成分分析( p 血c i p a lc o m p o n e n ta i l a l y s i s ) 进行数据处理，以确 定影响红隼取食地利用的主要环境因子。对于取食行为方式的分析，利用e x c e l 和 s p s s 软件，得到红隼取食行为方式的特征和取食效率1 4 。 1 0 东北师范大学硕士学位论文 4 研究结果 4 1 红隼取食地选择 4 1 1 红隼对不同取食生境的利用与取食效率 本研究共观察1 0 6 次红隼取食行为。红隼对不同取食生境的利用频次存在显著差异； 取食成功率在不同生境中差异不显著；不同生境中取食失败频次差异显著( 见表2 ) 。红 隼在农田生境中的取食频次最高，占4 3 3 ( 图1 ) ；草甸和林地中取食频次相近，占 2 3 5 8 和2 2 “；灌丛中取食频次较少，占8 4 9 ；居民区取食次数最少，占1 8 9 。 红隼在草甸中取食成功率最大，为3 6 o ；在农田中取食成功率为3 4 8 ；在林地中的 取食成功率为2 0 8 ；在灌丛中的的取食成功率为2 2 2 ，居民区取食率最低为0 。 表2 红隼在不同取食生境中取食频次 t a b l e2f e e d i n g f r e q u e n c yi nd i f f e r e n th a b i t a t so f 而幻砌脚z c “觑s 注：”表示显著性概率p o 0 1 ，即差异极显著；表示显著性概率0 0 1 甍=d对li-o口。叻一鲁a昌vu n q d _ 苗 羞卜函谗刊g舞舡备副粼熏臣 n 僻 仪袋掣卅书瞪外k拱量芸兰5 东北师范大学硕士学位论文 为进一步分析影响红隼取食地生境选择的