（植物学专业论文）豆科和蓝果树科植物导管分子比较研究.pdf

中文摘要 y 3 1 8 0 6 2 本文对豆科和蓝果树科植物坎生木质部的导管分子进行了比 较观察研究。 研究结果表明，豆科三亚科之间导管分子存在着一定的演化 趋势，该趋势与三亚科之间花部的演化趋势似乎是相适应的。蓝 果树科中，珙搁的导管分子多数为梯状穿孔板，但许多穿孔扳上 横条已退化，甚至演化出单穿孔板；喜树罕蓝果树的导管分子均 无单穿孔板而全部为梯状穿孑l 板；另外，珙确梯状穿孔板上的横 条数平均为6 4 6 个，大太少于喜树( i 9 3 0 个) 和蓝果树( 4 0 4 9 个) 三种植物的导管分子还存在着其他的差异。 关键词：导管分子；比较研宽；豆稃；蓝果树科 c 0 卿a r a t i a n a i i i i c a ls t u d i e so nt h ev e s s e l e l e ! y 【e n t si nl e g u m i n o s a e 舳y s s a c e 衄 a b s t r a c t t h i sp a p e rm a k e sac o m p a r a t i v es t u d yo nv c s s e le l e m e n t so fs e c o n d a r yx y l e mi nl e y u r r d n o s a ea n dn y s s a c e a e r e s e a r c hs h o w st h a tt h ev e s s e le l e m e n t so fm i r n o s o i d e a e c a e s a l p i n i o i d e a ea n dp a p i l w n o i d e a ei nl e g - u m i n o s a eh a v eac e r t a i ne v o l u t i o nt e n d e n c y ，w h i c hs e e m s t ob ei nc o n s i s t a n tw i t ht h ee v o l u t i o nt e n d e n c yo ft h e i r f l o w e r sr e s p e c t i v e l y i nn y s s a c e a e 盘o s to ft h ev e s s e l e l e m e n t si nd a w i d i ai n v 0 2 u c r a t ah a v es c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e s t h eb a r so fm o s to ft h e s ep l a t e s ，h o w e v e r ， h a yea l r e a d yd e g e n e r a t e dt os u c he x t e n tt h a tt h e yf o r m af e ws i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e s t h ev e s s e le l e m e n t so f c a m p t o t h e e aa c _ u n v i a a t aa n d7 v y s s a 西聪嬲s a llh a ye s e a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t c sa n dh a v enos i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e s i na d d i l l o n ，t h ea v e r a g en u m b e ro ft h e b a r si nd i t w o l u c r a t ai s6 4 6 ，f a rl e s s t h a nt h a ti n c ，a c u m i n a m ( 1 9 3 0 ) a n dn s i n e n s t 8 ( 4 0 4 9 ) s o m eo t h e rd i f f e r e n c e si nv e s s e l e l e m e n t sa m o n gt h e s e t h r e e s p e i c e si nn y s s a c e a ea r ea l s od i s c u s s e d k e y w o r d s ：v e s s e le l e m e n t s ；c o m p a r a t i v es t u d y ： l e g u m i n o s a e ；n y s s a c e a e 第一章导管分子研究概况 植物分类学传统的作法是以植物的营养器官( 根、茎、叶) 和 繁殖器官( 花、果实、种子) 的特舒作为分类依据。在分析植物的 系统位置和亲缘关系时，总是遵循着木本+ 草本多基数花 一花基数逐渐减少、同被花，异被花或无搜花、离生雌 蕊，合生雌蕊或单心皮雌蕊、子房上位一寻房下位或半 下位等等，由原始的性状向着次生性状发展的观点来考虑问 题。事实证明，单纯依据宏观的形态特征有时难于更深入、更确 切地去研究植物的素缎关系和演化规律，尤其是一些器官较相似 的静类或器官之间的原始性状和次生性状相混杂的种类，要确定 他们的系统位置及亲缘关系是很困难的。所以，现代的分类学中， 不仅依据成熟植物器官的特征来进行系统分类研究，同时，随着 科学技术的发展，还逐步采用了实验的手段，并且注意到其他一 些学科，妇植物解剖学、花粉形态学、植物细胞学、植物胚胎掌、 植物地理学，植物遣传学、植物化学等学科在系统分类研究上的 作用和贡献；因此，开拓了许多新的研究方向，出现了一些新的 进晨，使现代的系统分类研究正朝着更加接近于自然的方向发展。 本文着重讨论导管的形态学特征在豆科和蓝果树科植物系统分类 研究中的作用，同时兼论导营形态学特征在系统分类研究中的作 用。 管状分子( t r a c h e a r ye l e m e n t s ) 是木质部中最为特化的细 胞，通话有管胞( t r a c h e i d s ) 与导管分子( v e s s e lm e m b e r s ) 两种， 成熟后愿生质体消失而成为一中空曲管状死细胞。管脆是无穿孔 的细胞，而导管分子两端的壁穿通而形成穿孔，有时在侧壁上也 可形成穿孑乙。在木质部中，导营分子住住首尾相连形成一纵向的 一1 一 细胞列而成为导管( v e s s e ! ) 。 人们对导管分子的研究是与木材解剖学的研究密不可分的。 木材解剖学是随着t 7 世纪显徼镜的发明而发展起来的。 r o b e r t h o o k e 于1 6 6 5 年首先用他自制的显微镜对几种木炭及木化石进行 了观察，他看到了不同大小的孔( 导管和纤维的横面观) ，这是人 娄首次观寨到的导管情况。虽然h o o k e 有很大的贡靛，但木材解剖 学的真正奠基人是意大利的5 l ，m a l p i g h i ( 1 6 2 8 - - 1 6 9 4 ) 英国的n g r e w ( 1 6 4 l l 7 1 2 ) 和荷兰的a v a nl e e u w e n h o e k ( 1 6 3 2 一1 7 2 3 ) 。 m a l p i g h i 和g r e w 的主要贡献是对很多种植物的硬材或软材，如橡 树、栎树、榆树、漆树、云杉和冷杉等木材的三雏结构有了正确 的了解，并做了相当正确的描速和绘制了大量的图形。特别是 g r e w 的工作? 他详细地描述了不同植物中的导管大小及分布式样， 并加以讨论，同时还观察到根中的导管比树干中的宽。由于当时 稃学水平所限，l a l p i g h i 于霉g r e 胃均误认为导管曲功能同哺乳动暂 的气管一样是输导空气的。l e e u w e n h o e k 也与他们一样，认为植 物和动物的功能基本相同。因此，这三位学者都在探讨植物的导 管与动物的呼吸或循环系统曲同功性。后来，l e e u w e n h o e k 将导 管与哺乳动物的由管相比较，最后认识到导管有输导水分的作用。 有关导管的这些概念及争论直到十九世纪才得到解决。 经过十八世纪一直到十九世纪后期，木材解铷学的发展可以 说迭到了顶峰。这时，人们对木材的结构和发育才有了进一步正 确的认识。人们已经认识到导管是被子植物次生木质部的主要组 成分子。水分和溶于水的无机盐都通过导管运输到植物体的各处， 在术质部中它处于最显著、最重要的地位。同时发现? 导管具 有许多恒定的和保守的特征，因此，自本世纪初以来，导管的形 态学特征就一直作为研究被子植物系统演化的重要指标。 一2 一 l 导管分子形态特征 导管分子的长度在不同的植物中有所不同，即使在同一种植 物的成熟次生本质部中，其长度也不一棒。按照c h e a d l en3 的研 究，在单子叶植物中，经数百次测量计算，其导管分子的平均长 度为5 0 7 m m ；在双子叶植物中，c h e a d l e 根据特化的程度，将导管 分为4 类，此四类中，导管分子的平均长度分别为3 。6 9 u 、2 。5 8 m m 、 1 4 7 u 和0 7 6 u 。 导管分子的横切面在木材解剖学上称为孔，孔的直径在不同 的植物串大小不罔。孔的形状也有许多变化。有的是多角形，有 的是近圆形有的就是圆形。 导管分子端壁与侧壁相互的位置也有很大差异。有的导管分 子其端壁近子水平，即与侧壁几戎直角关系，有的刚小于9 0 。， 而呈不同程度的倾斜。 双子叶植物次生木质部中导管的排列，是鉴别种的特征之一3 。 数乳材中，导管多少为等径且均匀地分布在次生本质部中，如槭 属( a c e rs p p a 白杨( p o p u l 凇“6 叫、油橄榄fo l e a e u r o p a e a ) 和桉属( + e u c a l y p t u s ) 等各种植物；环乳材中，早材的孔明显比瞬l 材的太，知粟属f c a s t a n e a ) 、樟属( c a t a l p a ) 、朴属f c d t l s ) 、 桑树f m o d k j 菩植物。在这两种类型之问尚有一些中问类型。 在许多双子叶植物次生木质鄢中，导管分子的中间部位在个 体发育过程中加宽，而磺端保持窄的和悼长的状态。这些尖端部 分并不形成穿孔而成为疆盖相邻导管分子壁的突出物，称为尾 ( t a i l ) 。33 在这种分子加宽的末端存在穿孔， 即在靠近尾的 基部才有穿孔( 见图1 ) 。 一3 飘 净习隆 睦目囝 瞻专； 蓊 妊刊划 蟛 w 次生木质部中的导管分子由于 次生壁加厚的情况不同，从而表现 出5 种类型，印环纹导管、螺纹导管、 梯纹导管、网纹导管、孔纹导管。 2 穿孔的发育 导管从分生组织细胞一在初生木 质部中由原形成层细胞，在次生木 质部中由形成层细胞发育而来，幼 小的导管分子有连续的初生壁，后 来在将形成穿孔的地方胞阊层膨胀， 接着除了纹孔膜上和将来的穿孔区 域外，都发育出次生壁。两个首尾 谈兰壁 膨熙的甲层 单穿孔 圈2 百辱表示导营分子的发育 ，分生坦织宝窭! 也甘，园为审呈的蜃熙，将来穿孔的地方加覃； c ，等了毒车穿_ ，廿地j ? ：- 外，者：髟芪_ z 兰：丑 ；d ，穿孔蛊生， 臣兰质悼i 戋。 相接的导管 分子在穿孔 区域可能仍 由于生活原 生质体的作 用，溶去初 生壁和胞问 层而形成穿 孔，次生壁 可以在穿孔 的边缘形成 穿孔缘，“3 最后原生质体消失形成一管状中空的死细胞( 见图2 ) ； 不少学者对导管分子形成穿孔的端壁的个体发育进行了大量 研究。b e n a y o u n 等人阳3 曾对意大利扬( p o p u l u si t a l i c a ) 和石竹 ( d i a n t h u sc a r y o p i t y l l u s ) 次生导管端壁分化进行了细胞学研究， 指出将来形成穿孔位置的端壁并不覆盖次生壁层，但变得比别处 的次生壁厚，这静加厚的壁主要由非纤维素多耱帝少量纤维素组 成。c z a n i n s k i 3 于1 9 6 8 年进行了洋槐属( r o b n a ) 导营分子的 电子显微技术研究，观察到正在发育的分子具缘的端壁的质膜形 成很多夺沲，这表明细胞质静端壁之间存丧着大量的物质交换， 与端壁相连的细胞质舍有线粒体、两尔基体、内盾网和多核耱体， 像与导管分子侧壁相连的细胞质那样。在后一阶段，初生壁的电 子半透明层和质膜之闻的电子密集层交得明显可见了。这种现象 的发生与细胞质完成退化是一致的，同时，整个端壁变得弯曲， 最后消失形成穿孔。 导管分子端壁消失的方式在不同种中以及在初生本质鄂枣次 生木质部中都不同。大麦( t t o r d c u r nv u l g a r e ) 根中的中央导管沼 端壁的边缘开始分解口3 ，k n i g h t i ae x c e l s a 的次生导管分子端 壁消失以前，在上面发育出小孔旧3 ，悉在豌豆( j 毪s m # a l ：i 射u m ) 和石竹( d i a r 础h u sc a r y o p h y l l t t s ) 中，端壁的分解从中心开始陋，9 在l a u r e l i a n o v a e z e l a n d i a a 木材的导管分子中，穿孔板处端壁 降解，留下纤丝网，这种网可由于蒸腾流雨消失“”。 3 管璧的形态和发育 在维管柬的经向纵切面上或在木材的离析材料中，通过次生 壁的形态扣结构，可以看出导管分子之阍壁上的差异( 见图3 j 。 5 一 l 习_ _ 车状毋干警璺于阿衄多j - 要! 衄厚妇，蝠袋加厚 乎辑状妞厚一f ，同状加厚 在许多植物中，最早形成的木质部( 原生木质部) 中导管分子次生 壁的加厚是环纹( a n n u l u r ) 或螺纹( h e l i c a l ) 加厚。在单个导管分 子中可以存在一个或一个以上的螺纹加厚。管壁上环纹或螺纹 之闫的排列有松散也有紧密，这些环状或螺状加厚的导营分子有 时在器官伸长时可拉得非常长。从个体发育的观点看，环纹导管 分子先于螺纹导管分子发育。后来形成的导管分子( 在早期的后 生末质部中) ，螺纹带在某些区域结合，形成梯型的加厚， 称为 梯状加厚( s e a l a r i f o r mt h i e k e n i n g ) 。在个体发育的更后阶段所 产生的导管分子，壁的加厚是网状的，即网纹加厚( r e t i c u l a r t h i c k e n i n g ) 。当这种网纹加厚的次生壁上孔眼在与管状分子的 纵轴垂直曲方向伸长时，这种加厚称为梯状网纹加厚( s c a l a r i f o r m r e t i e u k a t et h i c k e n i n g ) 。从个体发育角度来说， 最进化的导 一6 一 管分子其次生壁都是在纹孔处中断，这样的分子称为具孔纹分子 ( p i t t e de l e m e n t s ) 。 孔纹导管是后来的初生木质部彳口次生木质 部所特有的。当然，并不是上述所有类型的分子总存在于单个植 物中，另一方面，还可能存在上述没有提到的中闾类型，正如 b i e r h o r s t “3 的研究指出的那样，导管分子壁加厚类型的变异 范围是非常广泛的。 b i e r h o r s t 和z a m o r a n 剐对1 3 5 0 种被子植物的初生木质部的 比较研究后指出，这些后来成熟的分子，事实上是在己有的螺纹 线之间再加上次生壁物质的沉积而形成，从个体发膏看，这是螺 纹导管分子所衍生的。园此他们提出导管分子的次生壁系统包含 着二级构榘，即第一级构粲( 螺纹系统) 和第二级构榘( 在螺纹之 闻加上次生壁的沉秘) 。根据他俐的观点，环纹和螺纹导管分子 是一种发育被阻断的幼期形态类型，而梯纹弼纹和孔纹导管分 子经历了两个阶段的次生壁沉积进程，第一阶段形成螺纹骨架， 第二阶段，在螺纹线圈之同沉积次生壁物质， 4 管问纹孔式 在具孔纹的导管分子中，纹孔都是具缴的，两个管状分子之 同常存在着发育良好的具缘纹孔对，这种具缘纹孔在管状分子侧 壁上的排列方式称为管问纹孔式：i n t e r v a s c u l a rp i t s ) 。在导管 分子和纤维之闻，几乎不存在纹孔。导营分子和薄壁组织细胞之 同则存在着半缘纹孔对 h a l f - b o r d e r dp a i r s ) ，即在导管分子一 迎是具缘纹孔，在薄壁组织细胞一边是单纹孔； 管阈纹孔式在管胞和导管上的不同形态和排列方式是一种重 要的木材鉴定特征，这些特征在导管中表现的尤其明显。它 可 以分为下面几种形式( 见图4 ) 当具缘纹孔横向伸长或呈线形并 一7 一 ab 图阜冒甚老君苷披分子上旯绿装丑的各砷娄型。a 杯扶盏孔武； 墨梯状一对辫盆孔式 c 对珊故孔最，d 互列技孔五 且沿管状分子排成纵列时，这种纹孔式称为梯状纹孔式( $ c a l a r i - f o r mp i t t i n g ) ；当具缘纹孔稍向侧面延长但形状稍短且大小可 能不一致，排列也较不规则时，则称为梯状对列纹孔式 ( s c a l a r i f o r m - o p p o s i t ep i t t i n g ) ；当具缘纹孔是圆形或仅稍微 伸长呈椭圆形时，它们在壁上有两种可能的排列方式：呈水平排 列，则为对列纹孔式( o p p o s i t ep i t t i n g ) ；呈对角线排列，列为 互纹孔式( a l t e r a t ep i t t i n g ) 。当纹孔成群相互排列密集时，对 列纹孔的轮廓变成长方形或方形，而互列纹孔的轮廓则变成六角 形二 5 穿孔板的类型 导管分子在端壁上通常都形成穿孔，但有时穿孔也出现在侧 壁上；具有穿孔的这一部分细胞壁称为穿孔扳( p e r f o r a t i o np l a t e s ) 。 导管穿孔板的结构变化多样，究煮可以划分成几种娄型，至 今还没有一致的意见几乎在各种植物的导管上都可以发现一些 不规则的样式。早期将导管穿孔叛只简单地分为单穿孔和梯状穿 孔两种形式，但近年来随着扭描电饿的大量应用，发现穿孔极的 结构比较复杂，很难给以简单概括。w h e e i e r 等人h 3 j 子 9 8 9 年 一r 一 发表的i a w a 鉴定硬材的显微特征表中，将导管穿孔板分成5 种类型，这是哥前大家使用比铰多的一种分类方洼；按此方法， 导管的穿孔板分为：1 ) 单穿孔板( s i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e ) ， 2 ) 梯状舅孔板( s c s l a r i f o n i ip e r f o r a tj o np 】a t e ) ，3 ) 网状舅孔 板( r e t i c u l a t ep e r f o r a t i o np l a t e ) ，4 ) 麻黄式穿孔板( f o r a m i h a t ep e r f o r a t i o np l a t e ) ，5 ) 其他类型。李正理4 3 干1 9 9 3 年 发表的阉叶材导管的穿孔扳一文，对导管分子的穿孔板也进 行了详细的描述。 单穿孔板是一种含有一个大的圆形或椭圆形穿孔的穿孔扳 ( 见图5 ) 。具璃这类穿孔板导营的植物，被认为是一种较进化的 植物，例如七叶树( a e s c u l u sc h i n e n s i s ) 、紫檀( p t e r o c a r p m s i n d i e u s ) 、榉稍( z e l k o v as c h n e d e r a n a ) 等等。 单穿孔板具有绿的结构( 盈5 ，r ) ， 井且它形成的部位往往是 导管收缩的地方( 图6 ，c ) ，它的直径一般比导管分子中阔部分狭 窄。有的植物单穿孔扳的直径只有导管直径的一半，形成象耦节 状的结构，如一些爵床科植物n 。c a r l q u i s t n 哪认为这种收 缩结构可以将气沲限制在各个导管分子之同，阻止了气泡的移动， 增加了导管的安全性。 。飘爱蠢萎要 筝孽暮萋墨萎磬憩罗 0 百6 甲齿花( d i pe 4 d ! i a i c u 5 ) 群较车互_ 五 梯状穿孔板是具有延长而互相平行的若干横条( b a r ) 隔开开 口的穿孔扳( 见图6 ) ，有梯状穿孔板的植物通常被认为比较原始， 而且横条数目较多的，也更原始。当然，在不同的生态条件下，梯 状穿孔板出现的情况不太一样。据c a r l q u is t “6 ，”3 和b a n s 1 刚 的研究表明，梯状穿孔板在寒冷中性地区生长的植物中较为普遍， 而在热带低湿地区或干旱地区生长的植物中刚较为少见。 梯状穿孔板上横条的数目变化缀大。当梯状穿孔板很长时， 可合有数百个穿孔。在这种情况下，其端壁很长并且是很倾斜的， 以致于有时确定是导管分子迁是管胞都很困难r 93 。最少的可以 只有一条或二条，侧如在连翘( f o r s y t h i as u s p e n s a ) 的导管中偶 可见一条或者甚至于不成完整的一条o 2 ”。w h e e l a r 等人n 引 发表的i a w a 鉴定硬材的显微特证表中，根据横条的数目列出 4 个档次的梯状穿亍乙板：l ) 梯状穿孔板的横条有l o 条或少于l o 条， 2 ) 横条在i 0 - 2 0 条之闾3 ) 横条在2 0 一4 0 条之同，4 ) 横条4 0 或更多。 由于很多科中，梯状穿孔扳上的横条数目并不恒定，特别是许多小 乔木或灌木较多的科、属，交化更多，往往一个属中可见具有不同 数目的横条，或具单穿孔板，或其他变形。因此，c a r q u i s t “岛 将梯状穿孔板分为f ( 横条少数) ，l ( 长穿孔板) ，r ( 不规则) 三种， 梯状穿孔扳上除横条的数目变化很大外，穿孔板本身的式样 也有相当大的变化。有的穿孔板上， 穿孔完全不具缘( n o n b o r d e r d ) ：有的穿孔板上，除有不具缳的梯状穿孔外还有具 缘的梯状纹孔，它又有如下三种方式( 见图7 ) 。书的是蜷部具缘 ( b o r d e ra tb o t he n d s ) ；有的是具缘几达中部( b o r d e r4 0t h e i d d ep o r t i o n ) ：有的是完垒具缘o m p l e t eb o r d e r ) ， 这是 一种最原始的悌状穿孔板 一】o 一 f 一硅习i 延季 季_ ：i = 荦- - - - _ - f ； 圈7 a 完全不具缘，b 端部具缘，c 具缘几达中部d 完全具缘 梯状穿孔板上横条还具有分又的现象( 见圈8 ) ，这是一种比 较常见的现象，在很多植物中均可以看见。 目8 , f a l sj 0 4 me r i 具分z 攒条的嚣抗穿孔扳 苣ta 。名。l 。：。亩裘妻 过去一般都将网状穿孔板归入梯状穿孔板的变异或称为复芽 彳乙板。但是，随着扫描电镜的广泛应用，发现具有网状穿孔板的 导管日见增多，自然形成一种类型， 啜状穿孔板是一种穿孔板中有不同程度的网状横条交织形成 的类型( 见图9 ) 。 这种网状的分隔在不同的植物中从简单到复杂 存在若不同的变化。 一1 1 梯状网状穿孔板可能是梯状穿孔板的横条分叉以后，并 合形成的一种中间形式。这种穿孔板可以是一部分具有梯状横条， 一部分则成网状( 见图1 0 ) ；也可以是在梯状穿孔板的横条中间并 存有网状穿孑 l ( 见图n ) n ”。 舀一n 墨哥( s a u r a 。i d r 。j fz 口) 导蕾：丑譬上了 l 。 威一兰tj ：冠专并献 一1 ：二， 亨一= _ 莩毫习舞 当穿孔扳上的穿孔几乎都是近圆形或圆形时，这种穿孔扳便 称为“麻黄式”穿孔板( 见n t 2 ) ，麻黄式穿孔板的交化很大，有 时当其中的一些孔消失后，便形成一个大的穿孔，此时，则可见 到麻黄式穿孔和单穿孔生长在同一个穿孔板上n 4 3 ( 见图l 3 ) ， 日点破孔式( 胍萤式) 穿孔教 冈1 3 上面为麻黄式穿孔下面为单穿孔 一1 2 在糕牛儿苗科的天竺葵属( p e l a r g o i z t m ) 和毛茛科的铁线莲 属【c 如胁) 的某些种中，m a c d u f f i e 噜”曾观察到一种特殊的 穿孔板类型，印在穿孔板的中央是一个大的画形穿孔，在其周围 还环绕有若干个小得多的圆形穿孔，共同组成一个。复合的”穿 孔板，并称之为“买麻蘼武”穿孔扳，陈永 等口副1 9 9 0 年在毛 茛科的u 个属申也曾观察载这种类型的穿孔板，并认为其与具不 完全横条的梯状穿孔板是平行演化的，且其地位比梯状穿寻乙板进 化，是网状穿孔板与单穿孔板之问的一种过渡类型。 实际上，。买麻藩武”穿孔板是出麻黄式穿孔板上中央的穿 孔融合成一个大穿孔而四周的小穿孔仍保留着而演化来的。 导管上穿孔板尚偶可见许多奇特样式，这些穿孔板彳艮难归八 哪一类，只毙说是一些不规则的变异，下速4 锹4 3 可说碳这_ 种 情况。有的单穿孔扳中可突入几条不连续成匕首状的横条，如毛 叶石楠( p h o t o t l n i au i l l o s a ) ( 见图1 4 ) ：在h t e r o n y m a 口厅硪m 的 导营穿孔板上可见- 4 , 片网状残余( 见图1 5 ) ；蕨叶花楸( s o r b u s p t e r i d o p h y l l a ) 的不规则穿孔板也象是网状的残余( 见图1 6 ) ；而 连翘( 再t o r y t h i as u s p e n s a ) 导管中偶可见的不规则穿孔扳，则是 扭曲了的网状穿孔( 贝图1 7 ) 。 l 3 强疆_ 毛叶石摘 p h dl 。：i 。i 。，i i ! 。：。) 闺6 墨= 耗教 1 4 卺广h - e 。j 口y 矗a 。d ：a ( x 耘手；) 一助7 - 琏超r ? j b ，a “5 7c m ) 总之，在不同植物中穿孔板的式样除上述一些不同妁变化外， 在有些科植物的同一木材标本中，还存在着不同式样曲穿孔板类 型。如木犀科连翘的导管分子e 2 0 ，大多数在烦害 底壁上具有单 穿孔板，但是偶然也有凡条到多条横条的梯状穿亍乙板。也有的木 材，不但可以同时具有梯状穿孔板的导管和单穿孔板的导管，而 且还可夹杂有其他形武g i r a n d 叫u 在观察大戟科植物日妇r 一 寸，秒聃4a n d i m z 的木材时， 发现除了具有一般单穿孔的导管和梯 状穿孔板的导管外，还可见到一些异常结构，他观察了一百多个 离析的导管分子，发现具有单穿孔板的占5 2 5 6 ；具有t - 5 横条的 梯状穿孔板占1 9 6 ；具有6 - 2 0 横条的梯状穿孔板占5 i ；两状 穿孔板很少数，占o + 6 ；而梯状网状混合的占1 3 。较多的 撮导说明，多数具单穿孔板的导管，可与少数具有棒捩穿孑乙板的 导管混生在一起反之，也可看到少数具单穿孔扳的导管与多数具 梯状穿孔教导管混生在一起的情况。而且还有更为复杂国情况， 如r u d a l l 口4 3 用扫描电镜观察c a n t h i u mb a r b a t n r a 导管分子时发 现，其一靖壁具有梯状穿孔板，而另一端则为单穿孔板。 穿孔板的样式虽然复杂，但它存在着一定的演化趋势，并且 不同式样的穿孔板在木材鉴定和植物分类上有着重大意义。 6 管璧匕特殊的结构 被子植物导管分子的次生壁内表面，有时还可见到环扶或螺 旋状加厚，这是一种三生结构。三生加厚可以发生在导管分子次 生壁内表面的局部区域，也可以在肉壁上完全发生，这是一种进 化的特征归瓦“3 。 有些硬材导管的纹孔中其次生壁的纹孔口周围可以延伸出 许多细微突起，形成简单的或分技的雕纹并充满整个纹孔腔，这 种纹孔称为附物纹孔( v e s t u r e dp i t s ) ( 见图i s ) 。附物纹孔的腔 一15 蠹霞 国黼 麓黼 彩锄麴黼 图1 8 附物蚊孔 内雕纹有各种形式，由于这种纹 孔对光的反射和染色具有特异的 性质，从表面上看显出孔除状或 网状，因此过去曾称为筛纹孔。 附物纹孔可见于某些豆科( l e g u - r r a n o s a e ) 、十字花科( c r u c i f e r - 钟) 挑金娘科( n y r t a c e a e ) 茜草科( r t t b i a c e a e ) 、忍冬科 ( c a p r i f o l i a c e a e ) 、龙脑番科( d i p t e r o e a r p a c e a e ) 辱植物次生水 材的导营分子之中。从演化上看，由于附物纹孔存在于系统发育 比较进化的木质部申，所以被认为是纹孔的先进形式，这一构造 可作为木材的一种鉴定特符np ”3 。 7 导管分子的进化趋势 植物各种器官或组织的形态进化趋势，是植物系统发育研究 工作中的一个重要组成部分，也是建立系统发育分类系统的必不 可少的证据。 长期以来，管胞比导管分子原始这一点是很明确的。对灭绝 的和现存的维管植物木质鄂比较解剖的大量研究已证明，所有的 导管分子在其系统演化上可能都超潭于管胞，这是由于一系列垂 直的细胞末端上具缘纹孔对分解而形成了穿孔的缘故。仅买麻藤 日植物的导管分子其穿孔起源的方式存在着争论。一种观点认为2 8 3 它的起源与所有其他的维管植物( 包括被子檀物) 都不一样；另一 种观点认为口，在被子植物与买麻藤中，由管胞到导管分子的 进化途径是一致的 无论怎样，导管分子的特化是从狭长而末端尖锐的分子变成 具有差不多横向端壁、短而宽的分子，b i e r h o r s t 和z a m o r a 心引 一i6 一 从大量现存植物木质部上的观察指出：木质部特化的普遍趋势就 是木质部本身在个体发育上住往较早地出现进化曲特征争原始特 征的消失。 原始的导营分子是呈长而棱形的，并且有尖锐的末端，外形 裉象梯纹管胞。从结构上看，不仅细胞长、直径窄小，而且细胞壁 薄，横切面上呈棱角形状，无明显的横端壁而只有十分倾斜的螨壁 穿孔板上的穿孔很多，有时可达t 0 0 个以上，且为梯状穿孔，在侧壁 上一般也有分布。在被子植物的系统演化过程中，导管分子也发 生了一系列的变化。据b a i l e y 、t u p p e r 、f r o s t 、f a h n 、a s 福 斯特等人以及喻诚鸿、谢成章等的研究表明，被子植物导管分子 存在着如下的演化趋势和特化特征42 凰3 。3 k3 3 “3 。 这些是在研究植物的系统演化和分类工作中很重要的鉴别特符和 证据。 1 ) ，长的导管分子比短的导管分子原始。 2 ) 、横切面直径( 孔径) 的演化从小到大。 3 ) 、导营横切面( 亍l ) 的形状，多角形为原始特征，而近圆形 和圆形是进化的特征。 4 ) 、导管分子端壁钭厦越夭超原始，最进化的特钲是近水平 或横的端壁。 5 ) 、导营分子其尾是原始的特征。 6 ) 、原始的导管分子管壁较薄，并且在整个圆周范围内厚度 是均匀的。 7 ) 、梯状穿孔板是原始的类型，单穿孔板是进化的特征。 8 ) 、具横条( b a r ) 款多的、穿孔开口较窄的梯状碍孔板比具 横条较少穿孔开口较宽的要原始； 9 ) 、梯状穿孔板上的穿孔存着着如下的进化趋势：全部具缘 一】7 一 演化为在中部不具缘进而演化为仅在两端具缘最后变为完全不具 缘( 见图7 ) 。 l o ) 、管问纹孔式的演化样式：在双子叶植物导管中，梯状 纹孔武被认为是原始的，由它演化出一些过渡的样式，最后演化 为对列或互列纹孔式，而互列纹孔式是一种聂进化的特征。 u ) 、导管在次生木质部中的分布也存在着一定的演化趋势、 散孔材较环孔材为原始，而单管孔又较复管孔或孔团孔链为原 始。 1 2 ) 、导管分子壁具有附物纹孔是一种进化的特征。 1 3 ) 、 导营分子次生鹜的内表面具有螺纹加厚是一种进化发 展的证据。 总之，这种导管分子的进化趋势是单向的? 并且是不可逆转 的；这些在研究被子植物纲的起嚣和它们中不同类群的系统发育 是有着积极而重要的作用。 8 导管分子研究进展 w h e i l e r 和b a s s ( 1 9 9 1 ) 臼83 对1 2 0 0 余种双子叶植物的木化石 根据9 1 个解剖特征进行了研究。其研究结果再一次从导管分子的 起源和系统发育的角度证明了b a i l e y 等人提出的木质部( 管技分 子) 演化的模式，同时指出伴随这一演化趋势而发生的是形成层 纺锤状原始细胞的逐渐交短。 另一方面，近年来所提出的木材生态解剖学( e c o l o g i c a l w o o d a n a t o m y ) 也取得了不少进展口”。b a a s ( 1 9 8 6 ) 、b a s s a n d s c h w ei n 肿i b e r ( 1 9 8 7 ) 、b a a sa n dw e r k e r 等q 9 8 3 ) 、b i s s i n g ( 1 9 8 2 ) c a r l q u i s t ( t 9 8 5 ) 和d i c k i s o n ( 1 9 8 9 ) 等对分布在不同区 域的太量植物进行了研究，结果表明，环境对木材结构具有一定 的影响，特别是水分对木：骨的影响并由此提出了在不同生境下， 一1 8 一 双子叶植物导管分子的主要生态趋势( 见圈1 9 ) 辜吩丑瞢或新山的兰墁 一导岳丹曼应蔗少 一耳, f f 五色最少 一卑晋 ! 车碍脚，在丑拍 车j t 时嚣技上日唪埔加 旱兰神生境燕苷蓝，皂的生技 一耳管抒子七毛度蓝少 千一导管酉_ 芑增加 一导管直径菹少一导苔颈辜苴少 一导看领盘名 一革穿亨l 增蜘 一二盟导管增加一茹形舁孔 正 口 一生墙厚 弋算 苷帑最日碡步 一单舁于l 墙如 锑j 晷导孔埴轴 长g 茳盆蓝步 7 一导誓菩增如 芒士面摩，兰苒曲导香等于申 县；拄隔的讳石芽孔 拄发生辜高( 一2 0 “) 墨l t 导普舟亍# 牲笔兰要兰态趋冀 这些进展，为使我们进行系统演化和分类研究更加接近于自 然提供了有力的证据。 在我国，除早期的唐耀。喻诚鸿何天相等老先生在这方面 作了大量的工作外。近年来，又有不少学者在这方面做了大量的 工作，并取得了一系列的成果。如刘德仪，吴树明和李正理( 1 9 8 7 ) a ， 吴树明和李正理q 9 8 8 、1 9 8 9 ) 旧瓯39 1 对木兰科植物导营分子进 行了比较解剖学研究，同时对其上的螺纹加厚也进行研究，o 陈永 赫和李正理( 1 9 9 0 ) 。”对毛蔓科植物导管穿孔板的结构进行了比 较观察；曾宛虹和张新英( t 9 9 t ) 4 们对生长在西北沙漠地区的6 种锦鸡儿属植物的导管进行了比较研究；刘明荚( t 9 9 2 ) 。- 3 对百 一1 9 一 寨 合科植物导管分子进行了比较形态解剖学研究，等等。这些学者 的研究工作丰富和发展了我国的导管分子研究工作，同时为植物 的系统演化和分类研究提供了有力的证据。 第二章豆科檀物导管分子比较研究 过去许多分类学家曾将豆科放在蔷薇目中，随着分类研究的 深入和广泛进行，新发表了许多著名的分类系统。在不同的系统 中，豆科有着不同的地位h 2 ，。? 3 ，妇t a k h t a j a n 系统中，将豆科 作为怒目放在芸番超目之前，并认为这二起目共同超源于蔷蔹超 目；在c r o n q u i s t 系统中，将豆科三个亚科分别升级为三个科而 共同组成豆目，并效在蔷薇目之后，也认为二日有着密切的亲缘 关系；在t h o r n e 系统中，将豆科从蔷薇目中移出，与牛栓藤科共 同组成豆亚目而放在芸香鞠之中；在d a h l g r e n 系统中，亦将豆科 三亚科分别作三科处理而成立豆超目，并放在芸香超茸之前。 然而，无论哪一种系统作何处理，人们都承认这三个亚科或 科是一个以荚果联系起来的密不可分的自然类群：其外部形态上 存在着明显的演化趋势。 多数人认为豆科起源于蔷薇科的梅亚科，或者和梅亚科有一 共同的祖先“。由单一的心皮演化为荚果，但迁保留着结合的 萼筒，发达的托叶和五基教及轮状排列的花。在含羞草亚科中， 花为辐射对称雄蕊多数，分离，但已有一定的分化，如雄蕊有 时定数，有一定的结合。在云实亚科中，受昆虫传粉的选择，其 花冠变为不整齐，花瓣开始有分化，最终形成紫荆属那：洋的假蝶 形花冠，恒旗瓣隐子内方，雄蕊仍分离。进一步向虫蝶方向演化， 旗瓣的作用加强，大而显著，突出子卟上：疗，宠骨瓣也结合，使 一2 0 雌雄蕊往往当昆虫到达时才露出，雄蕊也以( 9 ) 与l ，( 5 ) 与( 6 ) ， 盛成单体方式结合。荚果的胚珠有多数，也有少数，甚至简化到 一个。可见本科花部的演化趋势十分明显，即雄蕊群从不定数到 定教到结合，花冠由整齐趋向于不整齐，即由辐射对称演化为假 蝶形花冠最终到蝶形花冠。 为探讨其内部的演化趋势与花部的演化是否一致，特选用国 产豆科l 2 种木本植物，对其次生木质部导管分子进行比较解剖学 研究，以探讨其内部导管分子的演化趋势，并试图为豆科植物的 系统演化和分类拳研究提供解截学证据。 l 材料和方法 本研究所用的檀物材料除皂荚采自武昌桂子山外，其余呆自 黄州龙王山或由本系标本室提供。各取其多年生之逋材。 1 2 种植物分属于三个亚刊l i 属i 见表1 ) 。 材料均用铬酸( i o ) ：硝酸( 1 0 3 6 ) 一l ：l 的商析液商析“， 番红染色，水封固仅黄檀一种用切片器切成比较薄的弦向切片， 观察其导管分子能壁上加厚的情况。江南x s x2 型摄影显微镜招 照。每种植物导管分子均测i 0 0 个，求其平均值。 依据t i p p o ( 1 9 4 5 ) ”的描逑双子叶植物未材所用鉴定特 征表中曲术语来对导管进行描述， 2 结果分析 2 1 导管分子的长度和宽度 在所观察的材料中，导臀分子的长厦在种阃和属间都有差异 ( 见表2 ) ，各羞草亚辩的2 种均在2 0 0 u a 以上；云实亚科的四种睬 皂荚外，也均在2 0 0 u m 以上；其中马鞍羊蹄甲长达2 7 3 5 u m ； 一2 i 一 表l实验材料 序号亚科名属名种名采集地 i 含羞草亚科合欢属合欢 ( m i r n o s o i d e a e ) ( a l l h z i a )( a j u l i b r i s s i n d u r a z z ) 2 山合欢 f a j t d i b r i a s i n v u r a z z ) 黄州龙王山 本系标本室 3 云实亚科皂英属皂荚 ( c a e s a l p i 眦( g l e d i t s i a ) ( g s i n n s i s ideae)lam) 4 云实属云实 ( c a e s a l p i r a a ) ( c d e c a p e t a l a 武昌桂子山 本系标本室 紫荆属紫荆 黄州龙王山 ( c e r c i s )( c c h i n e r t s i s b u n j e ，) 羊蹄甲属马鞍羊蹄甲本系标本室 ( b a u n i r d a )( b f a b e n0 1i v e r ) 4 6 7 蝶形花亚科 ( p a p d i o n o i d 一 9 1 0 l l ：一， 红豆树属 ( o r m o s i a ) 槐属 ( s o p h o r a ) 紫藤属 ( w i s t e r t a 洋槐属 ( r o b i n i a ) 黄檀属 ( d a l b e r g t a ) 胡被子属 ( l e s p e d e z a ) 花橱木 本系标本室 f o n e n r y i p r a i n ，) 槐树黄州龙王山 ( s g a p o n i c a l 、 紫藤黄州龙王山 n 矿d i n e n s t s 剌槐 f 冗p s e u d o a c 泌l 1 黄檀 ( d h u p e a n a i i a n c e ) 绿叶胡枝子 ( 工b u e r g e r i 撕i q ，) 黄州龙王山 黄州龙王山 奉糸称率量 2 2 表2i 2 种豆科植物导管分子特征 亚科名 植物名称导营分子长度 导管分子宽度 (um)(urn) 舍羞草亚科合 欢 2 2 7 4 2 8 9 7 5 山合欢 2 1 0 i 6 6 2 1 4 云实 蝶形花亚科槐树 1 6 2 4 05 2 4 5 紫藤 8 7 。2 64 6 2 2 剌槐 1 5 4 9 7 1 1 7 4 6 黄檀 1 5 2 0 88 5 5 6 花榈木 1 9 2 1 7 38 3 9 绿叶胡枝子 k 5 8 5 95 2 蝶形花亚科的6 种均在2 0 0 u m 以下。 导管分子的鬣度在各种阔和属同的差异也较大，t 0 0 u m 以上 的只刺槐一种；合欢、黄檀在8 0 9 0 u r n 之n ；5 0 一7 0 u m & 圊的有山 一2 3 合欢皂荚马鞍羊蹄甲槐树和绿叶胡枝子；而花稍木，紫藤， 紫荆、云实则在4 0 5 0 u 之闽( 见表2 ) 。 2 2 穿孔板 在所观察的材料中，导管分子均为单穿孔板( 图版i 、) 但在合欢曲导管分子中，有的一端壁为单穿孔，而另一端尚未形 成横的端壁，穿孔位于侧壁近中部( 图版i ，6 ) ；还有的合欢导管 分子一墙壁为单穿孔。丽另一端壁无穿孔为梯纹加厚。穿孑乙位于 侧壁近端壁处( 图版i ，3 ) 。在紫藤的导管分子中，有少教导管的 穿孔均位于僦壁( 图版，2 、3 ) ；还有的导管一端为一单穿孔板， 而另一端壁上则有2 个单穿孔( 图版，8 ) 。在皂荚的导管分子中， 有的两墙壁中部有一单穿孔，而穿孔的