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飞机草、紫茎泽兰及两种近缘植物与土壤间 碳氮循环的初步研究 摘要 入侵生态学是生态学家极其关注的研究领域，其中研究的热点之一即是外来植物 入侵对生态系统碳氮循环的影响。本文从植株、土壤特性、土壤微生物、土壤酶等方 面入手，研究外来入侵植物飞机草、紫茎泽兰及近缘土著种汪兰、佩兰的碳氮循环， 了解外来植物入侵对生态系统碳氮循环的影响，得出了以下主要结论： ( 1 ) 飞机草和紫茎泽兰生物量、地上部碳积累显著高于士著种，氮积累较小并 总体呈明显下降趋势；紫茎泽兰土壤有机碳含量达8 7 7 9 k g 、飞机草土壤呼吸速率达 4 3 0 9k t g c 0 2 g 鲜土d ，均分别与其余三种植物差异显著：四和植物的土壤全氮含量差 异不显著，但飞机草( 由8 5 2 0 m g k g 降至7 6 6 9 m g & g ) 和紫茎泽兰( 由8 5 6 2 m g k g 降至7 2 5 7m g k g ) 显著降低了壤碱解氮的含量；表明飞机草和紫茎泽兰能通过改 变土壤碳氮库来促进自身生长及入侵。 ( 2 ) 飞机草和紫茎泽兰能提高嫌气性纤维索分解菌和氨化细菌的数量，使嫌气 性纤维素分解菌分别高达1 2 3 x 1 0 4 c e l l s g 、1 1 7 1 0 4 c e u s g ，且抑制反硝化细菌的数量， 使其分别降至0 4 x 1 0 5 c e l l s g 、0 5 x 1 0 5 c e l l s g ，而泽兰和佩兰能提高好气性纤维素分解 菌的数量，说明飞机草和紫茎泽兰能通过改变与氮循环相关的微生物功能群而产生正 反馈作用。 ( 3 ) 飞机草和紫茎泽兰能显著甚至极显著提高蔗糖酶和脲酶的活性，使其始终 维持较高水平，其中蔗糖酶分别为1 6 1 9 m g g d 、1 5 2 9 m g g d ，脲酶分别为3 2 1 m g g d 、 3 2 0 m g g d ，飞机草还能显著提高淀粉酶酶活，这促进了土壤中碳氮素的分解和转化， 提高了土壤养分含量，有利于其生长、扩张和入侵。 ( 4 ) 飞机草和紫茎泽兰极大改变了生态系统中的碳、氮流，有利于加速被入侵 生态系统的养分循环；且显著甚至极显著增大了生态系统中的植物碳、氮库，对土壤 碳、氮库有影响但不显著；因此加快了生态系统的碳、氮循环。 总的来说，飞机草和紫茎泽兰通过其生理、生态特征改变了生态系统碳、氮循环， 而这种改变对其自身有正反馈效应，这可能是其入侵成功的机制之一。 关键词：外来植物入侵；飞机草；紫茎泽兰；生态系统；碳氮循环 i i s t u d i e so nt h e c a r b o n n i t r o g e nc y c l eo fe u p a t o r i u mo d o r a t u m & e 一4 d e n o p h o r u ma n d t o wr e l a t i v ep l a n t sw i t hs o i l s u nq i a n ( c o l l e g eo f a g r i c u l t u r e ，g u a n g x iu n i v e r s i t y ，n a n n i n g5 30 0 0 4 ，c h i n a ) a b s t r a c t i n v a s i o ne c o l o g yi sar e s e a r c ha r e ap a i de x t r e m ea t t e n t i o nb ye c o l o g i s t ，a n dt h e i m p a c to fe x o t i cp l a n ti n v a s i o n so ne c o s y s t e mc a r b o na n dn i t r o g e nc y c l eh a se m e r g e da sa c e n t r a li s s u e i nt h i sp a p e r , c a r b o na n dn i t r o g e nc y c l eo fe x o t i ci n v a s i v ep l a n t se u p a t o r i u m o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u ma n dr e l a t i v en a t i v es p e c i e se j a p o n i c u m & e f o r t u n e iw e r e s t u d i e d ，a n dt h ee f f e c t so fe x o t i cp l a n ti n v a s i o n so ne c o s y s t e mw e r eu n d e r s t o o dt h r o u g h r e s e a r c h i n gp l a n t s ，s o i lc h a r a c t e r i s t i c s ，m i c r o b e sa n de n e n z y m e t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： ( 1 ) b i o m a s sa n da b o v e - g r o u n dc c o n t e n to fe o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u mw e r e s i g n i f i c a n th i g h e rt h a nn a t i v es p e c i e s ，m o r e o v e rt h e i rn c o n t e n tw e r es m a l l e ra n d d o w n t r e n do v e r a l l ；s o i lo r g a n i ccc o n t e n t ( 8 7 7 9 k g ) o f e a d e n o p h o r u ma n ds o i l r e s p i r a t o r yr a t e ( 4 3 0 9p g c 0 2 gf r e s hs o i l d ) o f e o d o r a t u mh a ss i g n i f i c a n tc o n t r a s t r e s p e c t i v e l y 、析t l lt h er e s tt h r e ep l a n t s ；s o i lt o t a lnc o n t e n to ff o u rp l a n t sh a sn o ts i g n i f i c a n t d i s c r e p a n c y , b u ts o i la v a i l a b l en c o n t e n to f e o d o r a t u m ( f r o m8 5 2 0 m g k gt o7 6 6 9 m g k g ) & e a d e n o p h o r u m ( f r o m8 5 6 2 m g k gt o7 2 5 7m g & 9 1w e r ec u td o w nm a r k e d l y ；t h o s e s h o w e dg r o w t ha n di n v a s i o no fe o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u mw e r ep r o m e t e dt h r o u g h a l t e r i n gs o i lca n dn s t o c k ( 2 ) t h eq u a n t i t yo f a n a e r o b i cc e l l u l o s e d e c o m p o s i n gb a c t e r i a ( 1 2 3 x 1 0 4 c e l l s g ， 11 7 x10 4 c e l l s g ) a n da m m o n i f y i n gb a c t e r i ao fe o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u mw e r er a i s e d ， f u r t h e r m o r et h eq u a n t i t yo f d e n i t r i f y i n gb a c t e r i ao f t h e mw e r ei n h i b i t e d ( o 4 1 0 5c e l l s g ， 0 5 10 5 c e l l s g ) ，m e a n w h i l et h eq u a n t i t yo fa e r o b i cc e l l u l o s e d e c o m p o s i n ga c t e r i ao f e j a p o n i c u m & e f o r t u n e iw e r ea l s oi n c r e a s e d ；t h o s ee x p l a i n e dp o s f f i v ef e e d b a c ko f i i i e o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u mh a de m e r g e da sar e s u l to fc h a n g e so fm i c r o b i a lf u n c t i o n a l g r o u p sr e l a t i n gt onc y c l e ( 3 ) t h es o i ls u c r a s ea n dl l r e a s ea c t i v i t yo f e o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u mw e r er a i s e d e x t r e m e l ya n dr e m a r k a b l ya n dk e p tah i g h e rl e v e l ，b e t w e e nt h e ms u c r a s ew e r er e s p e c t i v e l y 16 19 m g g da n d15 2 9 m g g d ，w e a s ew e r er e s p e c t i v e l y3 21 m g g da n d3 2 0 m g g d ， b e s i d e st h es o i la m y l a s ea c t i v i t yo f e o d o r a t u mw a sp r o m o t e dm a r k e d l y ；s od e c o m p o s i t i o n a n dt r a n s f o r m a t i o no fca n dna n dn u t r i e n tw e r ee n h a n c e di ns o i l ，t h o s ew e r ef a v o u r a b l e f o rt h e i rg r o w i n g ，e x p a n d i n ga n di n v a s i o n ( 4 ) b e c a u s ei ne c o s y s t e mca n dnf l u xw e r ec h a n g e dp a t e n t l yb ye o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u m ，i tp r o f i t e dt oq u i c k e nn u t r i e n tc y c l i n go fi n v a d e de c o s y s t e m ；m e a n w h i l e p l a n tca n dn s t o c kw e r em u l t i p l i e de x t r e m e l ya n dr e m a r k a b l y , s o i lca n dns t o c kh a d c h a n g e ss l i g h t l y ；s oe c o s y s t e mc a n dn c y c l ew e r eq u i c k e n e d i ng e n e r a l ，e c o s y s t e mca n dn c y c l ew e r ec h a n g e db yp h y s i o l o g i c a la n de c o l o g i c a l t r a i t so fe o d o r a t u m & e a d e n o p h o r u m ，a n dp o s i t i v ef e e d b a c ke f f e c t sa p p e r e d ，s oi tw a s o n eo fp o s s i b l em e c h a n i s m si n v a d i n gs u c c e s s f u l l y k e y w o r d s ：e x o t i c p l a n ti n v a s i o n s ；e o d o r a t u m ；e a d e n o p h o r u m ；e c o s y s t e m ；c a r b o n a n dn i t r o g e pc y c l e i v 承诺书 广西大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下完成的，研究工作所取 得的成果和相关知识产权属广西大学所有。除已注明部分外，论文中不包含其他人已 经发表过的研究成果，也不包含本人为获得其它学位而使用过的内容。对本文的研究 工作提供过重要帮助的个人和集体，均已在论文中明确说明并致谢。本人完全意识到 本声明的法律后果由本人承担。 作者签名： 融) 做 3 日期： 2 0 0 7 年6 月埸日 学位论文版权使用授权书 本人完全了解广西大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即：本人保证不 以其它单位为第一署名单位发表或使用本论文的研究内容：按照学校要求提交学位论 文的印刷本和电子版本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索 与阅览服务；学校可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文；在不以赢 利为目的的前提下，学校可以公布论文的部分或全部内容。 本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 本学位论文属于： 口保密，在年解密后适用本授权书。酌保密。 学位论文全文电子版提交后： 臼同意在校园网上发布，供校内师生和与学校有共享协议的单位浏览。 作者签名： 导师签名： 广西大掌硕士掌位论文 训0 1 1 l l 、紫茎泽兰及两种近缘植物与土籼碳氮循环的初步研究 1 前言 1 1 生物入侵 随着国际间人流和物流的日益增加，地区间生物区系在全球范围内转移和交换的 机会也日益增大( l e v i n ee ta 1 ，2 0 0 3 ) ，从而改变了生物种群原有的分布格局、导致 物种在地球上分布区的变化( m o o n e ye l ：a 1 ，2 0 0 1 ) ，由此产生了目前受到各国政府和 学术界高度重视的生物入侵问题。 何谓生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n ) ，李博等( 2 0 0 2 ) 对其进行了比较全面、合 理的定义：当非土著种进入一个过去不曾分布的地区，并能存活、繁殖，形成野化种 群( f e r a lp o p u l a t i o n ) ，其种群的进一步扩散已经或将造成明显的环境和经济后果，这 一过程称为生物入侵：而导致生物入侵的物种称为外来入侵种( i n v a s i v ea l i e ns p e c i e s ， 简称 a s ) ( 李博等，2 0 0 1 ) 。在这个定义中，我们可以看出外来入侵种应同时满足以 下4 个基本条件：( 1 ) 不属于所入侵国家或生物地理区域原产的物种；( 2 ) 已在新的 入侵地归化且正在逐渐增加其丰度或者分布越来越广；( 3 ) 在某种程度上已经成为有 害物种，或至少给人类的经济活动带来一定的负面影响或者麻烦；( 4 ) 人类往往是这 些物种最初的有意或无意引种的责任人( 李博等，2 0 0 2 ) 。需要值得考虑的是，外来 种的入侵性不仅仅是由其自身的生理能力或遗传特征所决定的，生境的有效性、气候 和土壤的类型等非生物变数，以及竞争和捕食等生物因子等都起着关键的作用 ( c r a w l e y ，1 9 9 7 ) 。 随着全球一体化趋势的发展，由外来种所导致的生物入侵己成为一个世界性的生 态和经济问题( w i l l i a m s o n ，1 9 9 9 ；p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ) 。它们不仅改变了入侵地生 态系统的结构和功能，威胁生物多样性，甚至还威胁人类的健康。据统计，每年外来 物种给美国、英国、澳大利亚、南非、印度和巴西等六个国家造成的经济损失总合超 过3 3 6 0 亿美元( p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ) ；在我国，1 1 种主要外来入侵物种每年所造成 的经济损失高达5 7 4 亿人民币( 屈冉等，2 0 0 7 ) 。 在生物入侵中，外来植物入侵对环境产生的影响是一个极其复杂的问题，它受到 入侵植物种类、入侵生境类型、土著物种组成、土壤理化性质和土壤水分含量等诸多 因素的影响，而且还会随着全球气候的变化而变化( d u k e se ta 1 ，1 9 9 9 ) 。总体说来， 有以下三方面影响： 广西大掌硕士掌位论文 飞机年，、紫茎泽兰及两种近缘植物与土栩涧碳氮循环的初步研究 首先，外来植物入侵会对入侵地生物多样性产生影响。一方面，入侵植物会与土 著种竞争光、水分、养分等，给土著种带来生存压力和威胁，从而导致其数量减少甚 至灭绝，并最终改变群落的物种组成和降低入侵地物种区系的生物多样性。另一方面， 入侵植物和当地植物存在杂交机会，这可以加速本地物种的消失或导致群落遗传性多 样性的丧失。杂交也可以将当地种的基因引入入侵物种，这可能导致入侵种群遗传变 异的增加，从而增强入侵植物在新环境中的适应性。据a r m s t r o n g 等( 1 9 9 5 ) 和p i m e n t e l 等( 2 0 0 0 ) 报道，在美国4 2 的土著生物多样性丧失是由于外来种的入侵所致，且世 界其他地区8 0 的濒危物种也由于入侵种的存在而受到威胁。 其次，外来植物入侵能够导致土著生态系统功能退化甚至丧失( m c k i n n e ye ta 1 ， 1 9 9 9 ) 。外来植物成功入侵后，能以多种形式给土著种带来危害，有时仅仅一个外来 种就可能导致稀有物种或关键物种灭绝，打破原有生态系统的平衡，导致不同生物地 理区域生态系统的结构和功能发生变化，降低其服务功能。如我国在2 0 世纪7 0 年代 引进的滩涂促淤固滩植物互花米草( s p a r t i n aa l t e r n i f l o r ) ，经人工种植和自然繁殖后 在上海崇明东滩入侵，导致了土著种海三棱麓草( s c i r p u sm a r i q u e t e r ) 种群的消失， 并进而影响了到海岸潮间带底栖无脊椎动物群落的组成及迁徙侯鸟的食物来源，这即 是由于单一米草群落的出现，使作为国际重要湿地的崇明东滩其生态系统服务功能显 著下降( 陈中义等，2 0 0 4 ) 。 第三，外来植物入侵能影响生态系统碳、氮等物质循环和能量流动。大多数入侵 植物都具有快速生长的能力，并能产生较大的生物量积累，而这种快速生长首先面临 的问题即是环境中养分的供给。氮素是植物所需的重要养分之一，且植物氮素主要来 源于土壤的无机氮库。植物对土壤无机氮库的消耗势必引起生态系统中原有碳、氮等 物质循环过程的变化，入侵植物对土壤碳氮循环的影响程度正在受到人们的重视 ( e h r e n f e l d ，2 0 0 3 ，2 0 0 4 ) 。 1 2 碳氮循环 碳、氮循环( c a r b o na n dn i t r o g e nc y c l e s ) 是陆地生态系统物质循环和能量流动最 重要的两个基本过程( 图1 - 1 ) 。生态系统碳循环主要表现为绿色植物从空气中吸收 c 0 2 并固定成有机物，有机物经食物链储存于动植物体和土壤中，同时c 0 2 通过动植 物和土壤微生物的呼吸作用被重新释放进入大气，从而构成了大气一植物一土壤一大气 之间的碳循环。生态系统氮循环主要表现为大气中的n 2 通过微生物作用被固定为植 2 广西大掌硕士学位论文 x , i t - s i t - 、紫茎泽兰及两种近缘植物与土壤间碳氮循环的初步研究 物可利用的无机氮，其中一部分被植物吸收利用而成为植物氮库，另一部分则通过矿 化作用最终稳定地成为土壤氮库的部分，还有一部分则重新返回到大气中，从而构 成大气一微生物一植物一土壤一微生物一大气之间的氮循环。生态系统的能量来源和人类 衣、食、住、行的最根本来源均 是绿色植物光合作用的产物，所 以碳、氮循环是生态系统中最重 要的过程。 生态系统碳、氮循环的研究 内容主要是对生态系统碳库 ( c a r b o ns t o c k ) 和氮库( n i t r o g e n s t o c k ) 、生态系统碳流( c a r b o n f l u x ) 和氮流( n i t r o g e nf l u x ) 的 研究。生态系统的碳、氮库是指 储存于植物、土壤和微生物等的 碳、氮量。生态系统的碳、氮流 是指碳、氮在生态系统大气一植物 一土壤等各成分之间的通量。其 图l - 1 陆地生态系统碳、氮循环的概念模型 中，表征碳流的有光合作用、生 f i g 1 - 1c o n c e p t u a lm o d e lo f c a r b o n 趾dn i t r o g e n 态系统净初级生产、凋落物分解 c y c l e sm t e r r e s t r i a je c o s y 吼e m s 作用和土壤呼吸作用等；表征生态系统氮流的有固氮作用、氮矿化作用、氮化作用、 硝化作用和反硝化作用等。另外，还有一些表征生态系统碳氮循环的指标，如植物和 土壤的碳氮浓度、凋落物氮浓度、土壤可利用氮浓度等。 生态系统中碳氮循环是相互联系、密不可分的两个过程。c 0 2 施肥实验表明，在 不同的陆地生态系统中，大气中c 0 2 浓度的增加不仅能提高生态系统植物和土壤的 碳库，还能提高生态系统植物和土壤的氮库( l u oe ta 1 ，2 0 0 6 ) 。也有研究表明( p a s t o r e ta 1 ，1 9 8 4 ；v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 9 1 ) ，对大多数类型的生态系统而言，对土壤施氮肥 能促进植物的生产过程，并增加植物对空气中c 0 2 的吸收。还有研究表明，凋落物 的氮浓度越高，凋落物分解会越快，氮回到土壤中的速率也越高( v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 8 9 ； a l l i s o ne ta 1 ，2 0 0 4 ；h o b b i ee ta 1 ，2 0 0 6 ) 。 生态系统碳氮循环过程会受到生态系统物种组成及其主要生理、生态特征的影响 3 广西大掌硕士掌位论文飞机草、紫茎泽兰及两种近缘植物与土壤间碳氮循环的初步研究 ( c h a p i ne ta 1 ，2 0 0 2 ；e v i n e r ，2 0 0 4 ；e v i n e re ta 1 ，2 0 0 6 ) 。物种主要生理、生态特征 是指能与环境相互作用，决定特定生态系统过程的特征。其中决定生态系统净初级生 产的主要特征有叶面积指数、生长季长度、光合作用速率及途径、细根生物量等；决 定凋落物分解过程的特征有植物和凋落物的氮浓度、凋落物的木质素浓度和碳氮比 等。较高的叶面积指数及较高的光合作用速率和较长的生长季能使生态系统有较高的 净初级生产，从而增大生态系统的碳库。而较低的凋落物氮浓度则可以导致生态系统 的凋落物分解速率降低，进而增加土壤中有机质的含量( b e r ge ta 1 ，2 0 0 3 ) 。当生态 系统的建群种被另外的植物种群取代时，可引起一系列的植物生理、生态特征变化， 进而导致生态系统的碳、氮过程发生变化，最终改变生态系统碳、氮库。 1 3 植物入侵对生态系统碳氮循环的影响 生物入侵是全球变化的重要因素之一( v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 9 7 ；w i l c o v ee ta 1 ，1 9 9 8 ； m a c ke ta 1 ，2 0 0 0 ：p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 5 ) ，它不仅严重威胁着土著生态系统的生物多 样性和完整性，而且潜在地改变被入侵环境的物理( c r o o k s ，2 0 0 2 ) 和生态系统过程 ( v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 8 7 ：g o r d o n ，1 9 9 8 ；m a c ke ta 1 ，2 0 0 0 ；e h r e n f e l d ，2 0 0 3 ) 。其中， 植物入侵是生物入侵的重要组成部分。 植物入侵能引起生态功能退化，而土壤作为陆地生态系统重要的组成部分，应 该是植物入侵影响研究中的重点对象。碳循环是陆地生态系统重要的功能过程之一， 维持和调节着生态系统的稳定性和生产力( 项文化等，2 0 0 6 ) ，而土壤是陆地生态系 统的主要碳库，因此土壤碳库的变化对碳循环有着重要作用( 李海波等，2 0 0 7 ) 。土 壤中充足的碳储量可以使较多的有机质发生矿化作用，从而自然产生大量的可给态氮 供植株生长。有机质的矿化过程是与微生物活动密切相关的，土壤微生物活动是土壤 氮循环的基本“驱动力 ，影响微生物活动的因素均会影响有机质的矿化过程，而土 壤丰富的有机碳含量不但为土壤矿化提供充足的基质，也为土壤微生物创造合适的环 境，土壤有机质矿化即是土壤向植物供氮的基础( 王立刚，2 0 0 2 ) 。因此，在生态系 统中碳氮的平衡是相互联系、相互影响的。 土壤几乎是所有陆地植物的生长媒介，而外来植物的入侵能对土壤物理结构和化 学组成引起改变，这无疑能够使其本身的持续生长及与土著物种的竞争产生影响，同 时土壤特性的改变也还可能使整个生态系统的结构和功能发生变化( 陆建忠等， 2 0 0 5 ) 。据v i n t o n 等( 1 9 9 5 ) 报道，外来种地肤( k o c h i as c o p a r i a ) 入侵后的土壤中， 4 广西大掌硕士掌位论文 飞机草、繁茎泽兰及两种近缘植物与4 - 壤间碳氮循环的初步研究 碳的矿化速率要比6 个土著物种至少高出4 0 。a s n e r 等( 1 9 9 6 ) 和k o u r t e v 等( 1 9 9 9 ) 报道，入侵夏威夷灌丛的外来种糖蜜草( m e l i n i sm i n u t i f l o r a ) 提高了土壤的氮矿化速 率。在美国，旱雀麦( b r o m u st e c t o r u m ) 入侵干旱草地生态系统2 年后，土壤无机氮 库以及土壤净矿化速率比土著物种低5 0 ，这是因为该外来种的凋落物氮含量低于土 著种( e v a n se ta 1 ，2 0 0 1 ) ，新西兰草地中的山柳菊( h i e r a c i u m p i l o s e l l a ) 也对其入侵 的生态系统具有类似的影响( s c o t te ta 1 ，2 0 0 1 ) 。k o u r t e v 等( 2 0 0 3 ) 也研究发现，美 国东部落叶林中的外来植物小檗( b e r b e r i st h u n b e r g i i ) 和莠竹( m i c r o s t e g i u mv i m i n e u m ) 加快了土壤氮的硝化速率。入侵上海的加拿大一枝黄花( s o l i d a g oc a n a d e n s i s ) 能调 节土壤p h 值，促进微生物的矿化速率和氨化速率( 陆建忠等，2 0 0 5 ) 。 土壤是外来入侵植物与入侵地土壤微生物的共同媒介，外来入侵植物在影响土壤 的同时也会对土壤微生物的数量、种类和分布产生直接或间接影响。土壤微生物存在 于土壤颗粒间隙和颗粒表面，直接参与凋落物的分解及根系的各种活动其多样性改 变对生态系统的功能和稳定性有着重要的意义。s a g g a r 等( 1 9 9 9 ) 研究发现，入侵新 西兰的外来植物绿毛山柳菊( h i e r a c i u m p i l o s e l l a ) 显著增加了土壤微生物的生物量。 k o u r t e v 等( 2 0 0 2 ) 发现入侵美国新泽西州的外来植物日本小檗和柔枝莠竹与士著越 橘属植物( v a c c i n i u ms p p ) 的根际土与非根际土中微生物群落的结构与功能差异显 著。d u d a 等( 2 0 0 3 ) 也发现入侵美国西部的盐生草( h a l o g e t o ng l o m e r a t u s ) ，其土壤 细菌功能多样性显著高于土著种。沈荔花等( 2 0 0 7 ) 亦发现，加拿大一枝黄花根部土 壤中的真菌数量低于对照土，而细菌和放线菌的数量则有增多，土著种一枝黄花 ( s d e c u r r e n s ) 对根部土壤中微生物的生长均为抑制效应。周军等( 2 0 0 7 ) 研究发现， 外来种互花米草能改善土壤理化性质，为土壤微生物提供较丰富的碳源，增强微生物 的活动，从而改变土壤微生物功能群，尤其是与碳循环相关的土壤微生物功能群。 以上诸多研究表明，入侵植物能通过影响土壤特性及土壤微生物进而影响到土壤 生态系统，改变碳氮循环。s a g g a r 等( 1 9 9 9 ) 发现外来植物入侵能增加土壤有机碳的 数量；而w i n d h a m 等( 1 9 9 9 ) 却发现美国新泽西州的入侵植物芦苇( p h r a g m i t e s f o m m u n i s ) 和土著种狐米草( & p a t e n s ) 虽然具有不同的生物量和凋落物动态但土 壤有机碳含量没有显著差异，这可能是由于碳矿化速率不同引起的。另s c o t t 等( 2 0 0 1 ) 研究发现，在山柳菊属植物( h i e r a c i u ms p p ) 入侵的土壤中，其总氮含量显著大于 土著种；而贺握权等( 2 0 0 4 ) 发现，铺地蟛蜞菊( w e d e 玩tp r o s t r a t a ) 的入侵使土壤 含氮量降低了2 0 。此外，w i n d h a m 等( 2 0 0 3 ) 研究表明，入侵植物的凋落物中含氮 5 广西大掌硕士学位论文 飞机罩、紫茎泽兰及两种近缘植物与土搠u 葡碳氮循环的初步研究 量显著增加，而土壤氮储量并无很大改变，这是由于入侵种土壤中的氮矿化速率高于 土著种。另也有研究表明外来植物能使土壤无机氮增加( k o u r t e ve ta 1 ，1 9 9 9 ；y e l e n i k e ta 1 ，2 0 0 4 ) 或减少( w r o l f e ta 1 ，2 0 0 4 ) ，入侵植物还会影响土壤反硝化作用( b o l t o n e ta 1 ，1 9 9 0 ；w i n d h a mc ta 1 ，2 0 0 3 ) 。由此看来，入侵植物能够影响生态系统的碳氮 循环，但是对循环的各个环节的影响格局并不一致。 目前国际上已展开大量入 侵影响( 对碳氮循环的影响) 的 研究工作，结果表明外来入侵植 物由于其不同于土著植物的各 种性状，可以直接或者间接地影 响生态系统的碳氮循环。其中， 土壤碳氮动态被密切关注，但由 于不同机制的交互作用，外来入 侵植物对土壤碳氮动态的影响 变得复杂并难以预测，无法得到 一致性的普遍结论( e h r e n f e l d ， 2 0 0 3 ) 。因此，探索各种机制对 于土壤碳氮动态的影响并预测 生物入侵对生态系统的长期影 响成为了悬而未决的问题之一。 图卜2 分别综合了入侵植物可 能改变土壤碳及土壤氮储量的 图1 2 入侵植物改变土壤碳( a ) 和土壤氮( b ) 的主要机制 f i g 1 - 2ac o n c e p t u a lm o d e lo f d i r e c ta n di n d i r e c t m e c h a n i s mo fi n v a s i v es p e c i e so ns o i lc ( a ) a n ds o i ln 基本机制。 1 4 飞机草和紫茎泽兰的入侵研究 1 4 1 飞机草的入侵研究 飞机草( e u p a t o r i u mo d o r a t u m ) 又称香泽兰，是一种世界入侵性恶性杂草，属菊 科泽兰属丛生型的多年生草本或亚灌木。 据杨逢建( 2 0 0 3 ) 研究发现，飞机草能在不同的生境下，分别表现出不同的生活 史型，并能在特定时空条件下相互转换，而且无论生境条件的优劣、生长时间的长短 6 广西大掌硕士掌位论文飞机草、紫茎泽兰及两种近缘植物与土壤间碳氮循环的初步研究 以及最终采取何种生活史型，飞机草总能完成生活史，产生大量的种子，这种多元化 的生活史型特点，保证了飞机草能成功入侵新的生境并在适宜条件下大面积爆发。胡 彦等( 2 0 0 5 ，2 0 0 5 ) 通过对飞机草进行组织培养，发现飞机草叶片具有惊人的再生能 力，可在叶缘和愈伤组织上分化出大量的不定芽，通过不定芽型和器官发生型两种途 径形成植株。由于不定芽型繁殖率高、遗传稳定，而器官发生型繁殖快，但其染色体 易发生变异，这就使得飞机草不但繁殖快，而且很容易适应新的环境，这为揭开飞机 草生长繁殖快之谜提供了依据。 飞机草生态幅较宽，土壤表层一次性破坏的裸地是其最佳入侵生境；飞机草占据 空间能力很强，以一次性破坏生境为契机，迅速入侵并占领生境，成为入侵生境的优 势植物群落。飞机草为喜热性杂草，不耐低温，气温降至i - 2 时，叶密布冷斑，降 至0 时叶片受冻脱落，对水分要求不严、较耐干旱；对光照要求较严，喜光而不耐 荫，但苗期较耐荫( 吴邦兴，1 9 8 2 ) 。王俊峰等( 2 0 0 3 ) 通过对飞机草和兰花菊三七 ( g y n u r as p ) 光合作用对生长光强的适应研究，证实了飞机草能通过多种途径利用 和耗散光能防止光氧化破坏，维持叶片的正常生理功能；杨逢建( 2 0 0 3 ) 也研究证实， 在不同生境、不同生长部位和不同发育期，飞机草都能维持较高的光合水平。据王满 莲等( 2 0 0 5 ，2 0 0 6 ) 报道，飞机草对土壤中氮营养、磷营养变化能表现出很高的可塑 性，土壤氮、磷含量升高利于其入侵，且在高磷时，能通过增大株高、分枝数和叶面 积指数荫蔽排挤土著种，在土著种基本停止生长的干季，仍能维持较高的相对生长速 率。 飞机草具有化感作用。据何衍彪等( 2 0 0 2 ) 报道，飞机革乙醇提取物对豇豆( v i g n a s m e n s i sl ) 、青瓜( c u c u m i ss a t i v u sl ) 、萝卜( r a p h a n u ss a t i v al ) 、菜心( b r a s s i c a p a r a c h i n e n s i sl ) 、大白菜( b p e r k i n e n s i s ) 、小白菜( b c h i n e n s i sl ) 和水稻( o r y z a s a t i v al ) 、稗草( e c h i n o c h l o ao r y z i c o l a ( v a s i n g ) o h 谢) 具有不同程度的化感作用， 总体上呈现出低促高抑的现象，且随着溶液浓度增大而抑制作用增强。据凌冰等 ( 2 0 0 3 ) 报道，飞机草挥发油对黑麦草( l o l i u mm u l t i f l o r u m ) 、白菜、萝卜、四季豆 ( p h a s e o l u sv u l g a r i ) 、水稻的幼苗生长有显著抑制作用，中等浓度( 8 0 0 m g l ) 飞机草 挥发油对水稻稻瘟病菌( p y r i c u l a r i ag r i s e a ) 、长春花疫病菌( p h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e ) 、 香蕉枯萎病菌( f u s a r i u mo x y s p o r u m ) 抑制作用分别达6 1 4 0 、2 9 2 7 和1 4 4 4 。刘 晓妹等( 2 0 0 4 ) 研究发现，飞机草无水乙醇粗提液对香蕉炭疽菌( c o l l e t o t r i c h u mm u s a e ) 和西瓜枯萎病菌( f u s a r i u mo x y s p o r u ms c h l e c h t e n d a h l ) 的抑制效果好。另外，飞机草 7 广西大掌硕士掌位论文飞机革紫茎泽兰及两种近缘植物与土栩涧碳氨循环的初步研究 丙酮提取物还对芒果炭疽菌( c o l l e t o t r i c h u mg l o e o s p o r i o i d e s ) 、枯草杆菌( b a c i l l u s s u b t i l i s ) 、大肠杆菌( e s c h e r i c h i ac o l i ) 、金黄色葡萄球菌( s t a p h y l o c c o c u sa u r e u s r o s e n b a c h ) 、曲霉菌( a s p e r g i l l u s ) 、绿脓杆菌( p s e u d o m o n a sa e r u g i n o s a ) 和肺炎 克氏杆菌( k l e b s i e l l a p n e u m o n i a e ) 表现出强烈的抗菌活性( 1 w ue ta 1 ，1 9 8 4 ；何衍彪 等，2 0 0 5 ) 。此外，飞机草提取物对小菜蛾( p l u t e l l a x y l o s t e l l a ) 具有较强的产卵忌避、 拒食作用( 何衍彪等，2 0 0 3 ；彭跃峰等，2 0 0 4 ：覃伟权等，2 0 0 4 ) ；对荔枝蒂蛀虫 ( c o n o p o m o r p h a s i n e n s i sb r a d l e y ) 成虫具有较好的产卵驱避作用( 冼继东等，2 0 0 1 ， 2 0 0 2 ) 。飞机草粗提物对棉铃虫( h e l i c o v e r p aa r m i g e r a ) 具有生物活性，对棉铃虫幼 虫有较好的拒食活性，但毒杀活性相对较低( 陈泽坦，2 0 0 3 ) 。在拌粮试验中，飞机 草挥发油在剂量为1 0 1 x l g 时，对玉米象( s i t o p h i l u sz e a m a i s ) 、锯谷盗( o r y z a e p h i l u s s u r i m a n e n s i s ) f 1 代种群抑制率为7 2 o 和4 5 8 ；在点滴触杀试验中，飞机草挥发油 在0 0 2 7 - 0 1 0 7 t l 头剂量范围内，对杂拟谷盗( t r i b o l i u mc o n f u s u m ) 成虫有一定的致 死作用( 王素雅等，1 9 9 8 ) 。 1 4 2 紫茎泽兰的入侵研究 紫茎泽兰( e u p a t o r i u ma d e n o p h o r u m ) 是一种世界入侵性恶性杂草，为菊科泽兰 属多年丛生型半灌木草本植物。 紫茎泽兰能产生大量随风飘移的种子四处蔓延以维持和扩大其种群，极易在裸地 和稀疏植被的生境中定植生长，定居后其耐荫耐干早清薄的能力大大增强( 刘伦辉等， 1 9 8 9 ) 。沈有信等( 2 0 0 4 ) 研究发现，在非农业用地内，紫茎泽兰的种子绝大部分分 布在土壤表面或由于放牧活动而分布在2 c m 以内的土层以保持数量巨大的土壤种子 库，这在适应多变的生境和不良的生长条件方面具有优越性( t h o m p s o ne ta 1 ，1 9 7 9 ) 。 紫茎泽兰还可以进行无性繁殖，其茎和分枝有须状气生根，具有萌发根芽的能力，入 土便能繁殖成新植株( 向业勋，1 9 9 1 ) 。 紫茎泽兰喜温暖、湿润，适应能力极强，( 刘伦辉等，1 9 8 9 ：y a d a ve ta 1 ，1 9 8 5 ) 。 据对云南省垂直分布带的调查发现，紫茎泽兰可适应于热带直至温带的宽气候下发生 和生长，从世界分布来看，紫茎泽兰最北至西班牙，最南达南非和澳大利亚( k l u g e ， 1 9 9 1 ) 。此外，紫茎泽兰的种子萌发虽然严格需光，但其幼苗却十分耐荫，这利于它 入侵其它植物群落。作为c 。植物，它对光照有较宽的适宜范围，且光补偿点低，光 合速率相对较高，且在一年的较长时间都能维持这样的较高水平( 刘文耀，1 9 8 8 ) ， 这是紫茎泽兰能侵占疏林、草场和经济林地，排斥其他植物而成为优势种群的重要生 g 广西大掌硕士掌位论文 飞机草、繁茎泽兰及两种近缘植物与土壤间碳氮循环的初步研究 物学基础。蒋智林( 2 0 0 7 ) 研究发现，紫茎泽兰与入侵地植物之间有很强的竞争作用， 它的单株生物量、相对产量、竞争平衡指数都显著高于入侵地植物对应指标，且随着 种群密度增大，上述关系愈加明显。 紫茎泽兰生长迅速，可以积累大量养分，它可能通过消耗大量土壤养分而阻碍本 地植物的生长，形成生物入侵( 赵国晶等，1 9 8 9 ) 。也有