（动物学专业论文）秦岭金丝猴一个投食猴群等级关系的研究.pdf

秦岭金丝猴西梁投食猴群等级关系的研究 李宏群 摘要2 0 0 2 年7 月至2 0 0 3 年6 月，采用随即取样法( a d1 i b s a m p l i n g ) 和目 标取样法( f o c u la n i m a ls a m p li n g ) 对秦岭金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 西 梁投食猴群进行了观察，发现该群是由混合猴群和全雄猴群组成，混合猴群由8 个家庭单元、8 9 只个体组成，每个家庭单元几乎是由5 个年龄性别组组成，每个 家庭平均由一个成年雄性、3 7 5 个成年雌性、1 1 3 个亚成年雌性和3 7 5 青少年猴 组成，在生殖季节常有婴猴。婚配制度属于混交的一雄多雌制。通过年龄性别组 和性比的分析，说明雄性个体在成长中有逐渐离群的现象，在3 龄时离群最多， 家庭单元中未见4 龄雄性个体，表明川金丝猴混合群是典型雌性为主的家族性社 会，成年雄性多是从群外迁入的，从而避免了猴群中近亲繁殖的现象。西梁猴群8 个家庭单元的繁殖率明显不同，可能与成年雌性的年龄有关。通过连续两年对混 合猴群生育的观察比较，推测川金丝猴在野生条件下多为隔年生育。 采用随即取样法，对秦岭金丝猴西梁投食猴群家庭单元之间的攻击和屈服行 为的指向和次数进行记录，采用计算优势指数的方法分析，得出家庭单元之间的等 级排列是线性的。研究时间分为交配和产仔两个阶段，在交配季节等级关系的排 列为：黑头家庭 长毛家庭 井字头家庭 秃头家庭 断指家庭 j k 字头家庭 刀疤家庭 红腿家庭；在产仔季节等级关系为：黑头家庭 长毛家庭 秃头家庭 八字头家庭 井字头家庭 断指家庭 刀疤家庭 红腿家庭；在全年内等级关 系为：黑头家庭 长毛家庭 井字头家庭 秃头家庭 八字头家庭 断指家庭 刀疤家庭 红腿家庭。由此可见，8 个家庭单元在两个阶段及全年内的等级结构排 列是不同的。等级较高的家庭单元能够在很长时间内维持自己的地位，而低等级 家庭，很难通过争斗提高自己的等级地位。家庭单元常以家庭成员的通力合作提 高本家庭的地位，变化多发生在产仔时期。其原因主要是等级较高的家庭成员一 般比低等级家庭成员更加团结，低等级的家庭成员之间明显松散，且在产仔季节 有些家庭成员团结变得松散，与家庭单元数量及其内的成年雄性强弱无关。家庭 单元之间常有冲突，多以劣位家庭单元的回避而结束，从而建立等级关系而达到整 个猴群的和平和稳定。猴群中无“猴王”的存在，个体的优势是以单元的优势来 体现的，黑头家庭单元虽然在群中占有绝对的优势，但不能充当“猴王”的角色。 对秦岭金丝猴西梁投食猴群家庭单元内部攻击和屈服行为的指向和次数进行 记录，采用计算优势指数的方法，对家庭单元内部的等级进行排列。时间也分为 交配和产仔两个阶段。结果显示，在两个阶段中，8 个家庭单元内音g 等级结构不同。 在交配季节等级关系的排列为：1 ) 黑头 圆脸 小坑 白点 一撮毛 大棒槌； 2 ) 长毛 白线 黑尾 铁锚 浅浅 黑风 双旋 白头 小白：3 ) 八字头 金 箍 背头 香肠 二旋 红头帕 奶嘴 右缺；4 ) 井字头 瘤瘤 宽板猴 窄板 猴 鸡冠 断尾 小黑尾 蛋塔：5 ) 秃头 红冠 半黑线 黄冠 双行 黑线 黄顶 自顶：6 ) 断指 黑拓 扎扎红 鬼头 红拓 扎扎黑；7 ) 刀疤 白背 发卡 凹陷 平头 无名 奶酪：8 ) 红腿 双瘤 弯毛 黑背 四孔。在产仔季 节等级关系为：1 ) 黑头 小坑 圆脸 白点 一撮毛 大棒槌 2 ) 长毛 铁锚 白线 黑尾 浅浅 黑风 双旋 白头 小白；3 ) 八字头 金箍 背头 香肠 红头帕 二旋 奶嘴 右缺；4 ) 并字头 宽板猴 断尾 鸡冠 窄板猴 瘤瘤 小黑尾 蛋塔；5 ) 秃头 黄冠 半黑线 红冠 双行 黑线 黄顶 白顶：6 ) 断指 黑拓 鬼头 扎扎红 红拓 扎扎黑；7 ) 刀疤 发卡 自背 凹陷 平头 无名 奶酪；8 ) 红腿 双瘤 弯毛 黑背 四孔。在全年平均的等级关系为； 1 ) 黑头 圆脸 小坑 自点 一撮毛 大棒槌；2 ) 长毛 黑尾 白线 铁锚 浅浅 黑风 双旋 白头 小自；3 ) 八字头 金箍 背头 香肠 红头帕 二旋 奶嘴 右缺；4 ) 井字头 瘤瘤 宽板猴 窄板猴 鸡冠 断尾 小黑尾 蛋塔； 5 ) 秃头 半黑线 红冠 黄冠 双行 黑线 黄顶 白顶；6 ) 断指 黑拓 鬼 头 红拓 扎扎红 扎扎黑；7 ) 刀疤 白背 发卡 凹陷 平头 无名 奶酪： 8 ) 红腿 双瘤 弯毛 黑背 四孔。结果显示，在每一个家庭内部“家长”居最 高地位，成年雌猴占有第二阶层，亚成体处于第三阶层，青年猴处于第四阶层。 年龄性别组之间等级序列在交配季节和生殖季节没有变化。对交配和产仔阶段每 个家庭内成年雌性等级进行比较，在交配季节成年雌性的等级结构为：圆脸 小 坑：自线 黑尾 铁锚；金箍 背头 香肠；瘤瘤 宽板猴 窄板猴 鸡冠 断 尾；红冠 半黑线 黄冠 双行 黑线；黑拓 扎扎红 鬼头 红拓 扎扎黑；白 背 发卡 凹陷 乎头：双瘤 弯毛 黑背。在产仔季节成年雌性的等级结构为： 小坑 圆脸：铁锚 自线 黑尾；金箍 背头 香肠；宽板猴， 断尾 鸡冠+ 窄板猴 瘤瘤；黄冠+ 半黑线 红冠 双行 黑线：黑拓+ 鬼头 扎扎红 红拓 扎扎黑；发卡 白背 凹陷 平头：双瘤+ 弯毛+ 黑背 + 。由此可见，成年雌性的等级顺位不是固定不变的。对每个家庭成员等级的比 较，发现家庭中没有产仔成员的等级结构几乎不变。家庭中产仔成员的等级结构 发生变化，一般为产仔雌性等级地位高于未产仔雌性。这是成年产仔雌性等级顺 位提高的原因之一。 采用目标取样法，即对相互理毛的个体进行锁定，每次观察2 0 m i n s ，记录理 毛的发起者，接受者，理毛部位和持续时间。时间也分为交配和产仔两个阶段。用 二次多项式回归的假设检验判断优势指数与每次理毛获得时间的关系，得出8 个 家庭单元的相关系数分别为：在交配季节，r _ = 0 9 7 2 ( p o 0 5 ) ；r * = 0 9 1 5 ( p o 0 5 ) ；r = o 9 0 4 ( p o 0 5 ) ；r # = o 9 1 7 ( p o 0 5 ) ；r 秀= o 8 8 5 ( p o 0 5 ) ； r * = o 9 7 8 ( p o o b ) ；r = 0 9 7 2 ( p o 0 5 ) ；r “= o 9 5 8 ( p o 0 5 ) ；在产仔季节，r _ = 0 8 0 1 ( p o 0 5 ) ；r * = o 7 7 9 ( p o 0 5 ) ；o = o 8 6 4 ( p o 0 5 ) ；r # = o 8 8 4 ( p o 0 5 ) ； r * = 0 8 3 3 ( p o 0 5 ) ；r * = o 9 9 5 ( p o 0 5 ) ；r 月= 0 9 0 1 ( p 0 0 5 ) ；r n = 0 8 9 5 ( p o 0 5 ) ； 在全年，r _ = o 8 0 4 ( p o 0 5 ) ：r * = 0 8 1 7 ( p 0 0 5 ) ；rn = o 8 1 3 ( p o 0 5 ) r # = o 8 1 4 ( p o 0 5 ) ；r 宪= 0 8 9 7 ( p 0 0 5 ) ；r * = o 9 4 2 ( p o 0 5 ) ；r 月= 0 9 3 8 ( p j i n g z i t o u t o u t u d u a n z h i b a z i t o u d a o b a h o n g t u i ；i nb i r t h s e a s o n ，h e i t o u c h a n g m a o t o u t u b a z i t o u j i n g z i t o u d u a n z h i d a o b a h o n g t u ia n di nt h ew h o l ey e a r , h e i t o u c h a n g r n a o j i n g z i t o u t o u t u b a z i t o u d u a n z h i d a o h a h o n g t u i ，w h i c hs h o w nt h a tt h er a n ko r d e rb e t w e e nt h eh i g h e s t d o m i n a n tf 抽i l i e ss u c ha sh e i t o ua n dc h a n g r n a o ，a n dt h el o w e s ts u b o r d i n a t ef a m i l i e s s u c ha sd a o b aa n dh o n g t u ih a dn o tc h a n g e d ，a n dc h a n g e da m o n gt o u t u ，b a z i t o u ， j i n g z i t o ua n dd u a n z h im a i n l yi n b i r t hs e a s o n t h eu n c h a n g i n gr e a s o n sa r e t h a tt h e h i g h e rd o m i n a n tf a m i l i e s s i n d i v i d u a l sh o l dt o g e t h e rt i g h t e rt h a nt h o s eo ft h el o w e r s u b o r d i n a t ef a m i l i e sa n di nb i r t hs e a s o nt h ev a r i a t i o n a lc a u s ew a s 也a t 也ee x t e n to f s o l i d a r i t ya m o n gf a m i l i e s s i n d i v i d u a l s c h a n g e dr e l a x a t i o n a n dt h ed o m i n a n th a d n o t h i n gt od ow i t hf a m i l i e s sq u a n t i t ya n dt h e i ra d u l tm a l e e i g h tf a m i l i e si nt h ew e s t g r o u po n e nc o l l i d ew i t he a c ho t h e ra n dc o n f l i c tu s u a l l ye n d sb y s u b o r d i n a t ea v o i d i n g t h e r ei sn om o n k e y - k i n gi nt h ew e s tg r o u p a l t h o u g hh e i t o u u n i t sd o m i n a n c ei n d e xi s t h eh i g l l e s t ，i t su n i td o e sn o t p l a yak i n gr o l e ，a n di n d i v i d u a l sd o m i n a n c e i sr e v e a l e db y u n i t sd o m i n a n c e s u b s e q u e n f l y , a dl i b i t u ms a m p l i n gw a su s e dt or e c o r da g g r e s s i v eb e h a v i o ra n d s u b m i s s i v eb e h a v i o ri ne a c ho n e m a l e u n i t d o m i n a n c ei n d e xa n a l y s i ss h o w e dt h a ta l i n e a rd o m i n a n c er a n k i n go r d e re x i s t si ne a c ho n e - m a l e - u n i t i nm a t i n gs e a s o nal i n e a r d o m i n a n c e r a n k i n g o r d e rw a s ：h e i t o u y u a n l i a n x i a o k e y m u o m a o d a b a n g c h u i ； c h a n g m a o b a i x i a n h e i w e i t i e m a o q i a n q i a n h e i f e n g s h u a n g x u a n b a i t o u x i a o b a i ；b a z i t o u j i n g u b e i t o u x i a n g c h a n g e r x u a n h o n g t o u p a n a i z u i y o u q u e ；j i n g z i t o u l i u l i u k u a n b a n h o u z a i b a n h o u j i g u a n d u a n w e i x i a o h e i w e i j i d a n ；t u t o u h o n g g u a n b a n h e i x i a n h u a n g g u a n s h u a n g h a n g h e i x i a n h u a n g d i n g b a l d i n g ；d u a n z h i h e i m o z h a z h a h o n g o u i t o u h o n g t u o z t m z h a h e i ；d a o b a b a i b e i f a q i a a o x i a n p i n g t o u w u m i n g n a i l a o ；h o n g t u i s h u a n g l i u w a n m a o h e i b e i s i k o n g i nt h e b i r t hs e a s o n , h e i t o u x i a o k e y u a n l i a n y i z u o m a o d a b a n g c h u i ；c h a n g m a o t i e m a o b a i x i a n h e i w e i q i a n q i a n h e i f e n g s h u a n g x u a n b a i t o u x i a o b a i ；b a z i t o u j i n g u b e i t o u x i a n g e h a n g h o n g t o u p a e r x u a n n a i z u i y o u q u e ；j i n g z i t o u k u a n b a n h o u d u a n w e i j i g u a n z a i b a n h o u l i u l i u 2 x i a o h e i w e i j i d a n ；t u t o u h u a n g g u a n b a n h e i x i a n h o n g g u a n s h u a n g h a n g h e i x i a n h u a n g d i n g b a l d i n g ；d u a n z h i h e i t u o g u i t o u z h a z h a h o n g h o n g t u o z h a z h a h e i ；d a o b a f a q i a b a i b e i a o x i a n p i n g t o u w u m i n g n a i l a o ；h o n g t u i s h u a n g l i u w a n m a o h e i b e i s i k o n g a n di nt h ew h o l e y e a r ：h e i t o u 2 y u a n l i a n x i a o k e y i z u o m a o d a b a n g c h u i ； c h a n g n m o h e i w e i b a i x i a n t i e m a o q i a n q i a n 2 h e i f e n g s h u a n g x u a n 2 b a i t o u x i a n b a l ；b a z i t o u j i n g u b e i t o u x i a n g c h a n 9 2 h o n g t o u p a e r x u a n n a i z u i 2 y o u q u e ；j i n g z i t o u l i u l i u k u a n b a n h o u z a i b a n h o u j i g u a n d u a n w e i v x i a o h e i w e i j i d a n ；t u t o u b a n h e i x i a n h o n g g u a n h u a n g g u a n s h u a n g h a n g h e i x i a n h u a n g d i n g b a l d i n g ；d u a n z h i h e i t u o g u i t o u h o n g t u o z h a z h a h o n g z h a z h a h e i ；d a o b a b i d b e i f a q i a a o x i a n p i n g t o u w u m i n g n a i l a o ；h o n g t u i s h u a n g l i u w a n m a o h e i b e i s i k o n g t h e r e f o r e t h er a n ko r d e ro f a g e - s e xi s ：a d u l t m i d e a d u l tf e m a l e s u b a d u l tf e m a l e a d o l e s c e n t ，w h i c hd o e sn o tc h a n g ei nt h e w h o l e y e a r b yc o m p a r i s o n o f t h er a n ko r d e ro fa d u l tf e m a l eb e t w e e nt h e m a t i n g s e a s o n a n dt h eb i r t hs c a i s o n i tw e l sf o u n dt h a ta d u l tf e m a l ew i t hi n f a n th a dh i g h e rd o m i n a n t t h a nb e f o r ea n da d u l tf e m a l ew i t l ln oi n f a n th a da l m o s tt h es a m er a n ka sb e f o r e f i n a l l y , f o e u la n i m a l s a m p l i n g w a su s e dt or e c o r dd a t ao n a l l o g r o o m i n g u s i n g t - t e s to f s e c o n d - d e g r e ep o l y n o m i a lr e g r e s s i o n t ot e s t r e l a t i o n s h i p o fd o m i n a n c ei n d e xa n d g r o o m i n g d u r a t i o no fi n d i v i d u a l s ，t h er e s u l t sw e r e ：i nt h e m a t i n gs e a s o n , r _ 2 0 9 7 2 ( p 0 0 5 ) ；r = 0 9 1 5 ( p 0 0 5 ) ：ra = o 9 0 4 ( p o 0 5 ) ；r # = o 9 1 7 ( p 0 0 5 ) ；r 镕 = o 8 8 5 ( p 0 0 5 ) ；rm = 0 9 7 8 o ，0 5 ) ；r 月= 0 9 7 2 0 0 5 ) ；r “= o 9 5 8 ( p 0 0 5 ) ；i nt h e b i r t h s e a s o n ，r _ - - 0 8 0 l o o 0 5 ) ；r * = 0 7 7 9 ( p 0 0 5 ) ：r l = 0 8 6 4 ( p 0 0 5 ) ；r * 2 0 8 8 4 ( p 0 0 5 ) ；r 镕= o 8 3 3 ( p 0 0 5 ) ；r _ = o 9 9 5 口 o 0 5 ) ；r 月= 0 9 0 1 ( p 0 0 5 ) ；r “ = o 8 9 5 ( p 0 0 5 ) ；i nt h e w h o l ey e a r , rm = 0 8 0 4 ( p 0 0 5 ) ；r * = o 8 1 7 ( p 0 0 5 ) ：r 2 0 8 1 3 ( p 0 0 5 ) r # = o 8 1 4 ( p 0 0 5 ) ；r 镕= o 8 9 7 ( p o 0 5 ) ；r _ = 0 9 4 2 f p o 0 5 ) ：rn = o 9 3 8 p c d ， 那么a c a d 和b d 。当然在这个线性的社会等级结构中还存在许多并不知道 的关系，例如配偶关系、母仔关系和父子关系，这些都会影响个体之间的等级关 系，因此在现实生活中很难得出完全是线性的等级结构，有时还会出现优位翻转 现象( d o m i n a n c e r e v e r s a l s ) ，于是经过长期的研究行为学家得出了一个判断线性等级 结构程度的公式( l a n d a u si n d e xo fl i n e a r i t y ) 用h 表示，n 为所研究动物的总个数， h 为a 个体控制的个体数( c h a s e ，1 9 7 4 ) 。一般认为h 值在o 9 1 之间，个体之间 是较好的线性等级关系。 m = 熹言化一妒， 2 在三角式的等级结构中，个体之间是相互制约的；在循环式的结构中，排在最 后的个体在与最前面的个体交往中占优势，如图i 。 c a b c _ d a 十一b 、厂 a b - - - - * c 一+ d 直线式( 1 i n e a r ) 三角式( t r i a n g l e )循环式( c i r c l e ) 图1 非人灵长类社会的三种等级结构 f i g lt h r e e k i n d so f d o m i n a n c e h i e r a r c h y i nn o n h u m a n p r i m a t e s 1 2 等级结构的表现形式按照d ew a a l ( 1 9 8 9 ) 的定义，优势等级可分为3 种类型，即攻击优势( a g o n i s t i cd o m i n a n c e ) 、( f o r m a l d o m i n a l l c e ) 和竞争能力 ( c o m p e t i t i v ea b i l i t y ) 。在攻击优势关系中，一个优位动物在某种程度有能力通过攻 击行为来限制劣位动物的行为( n o e ，1 9 8 0 ) 。由于攻击优势常用攻击的结果来体现， 因此常用胜利或者失败作为测量的指标。但在某些物种中，如川金丝猴个体之间的 等级关系并不是非常严格，故个体之间常有攻击，也有屈服( 任仁眉等，2 0 0 0 ) 。研 究中常按照z u m p e e ta 1 ( 1 9 8 6 ) 所采用攻击一屈服指标来综合测定。形式优势是在攻 击优势建立以后个体之间在交往中常用的一种礼仪性交往模式和交往信号来表示 屈服，如倭黑猩猩( p a np a n i s c u s ) 为注视和露牙( v e r v a e c k e e t a 1 ，2 0 0 0 ) 、恒河猴 ( m a c a c am u t a t t a ) 为露牙( d ew a a le ta 1 ，1 9 8 5 ) 、红面短尾猴( m a c a c aa r c o t o i d e s ) 为假 咬( d ew a a l ，1 9 9 6 ) 等等。一旦攻击优势建立后，劣位者接受了优位者的高顺位，那 么形式优势与攻击优势是一致的，测定的方法应该选用屈服行为来测定，但因物种 的不同，屈服行为的内容也有差异。竞争能力是反映一个个体获取食物的能力，由 于引起个体之间竞争的原因不同，竞争的动因和能力也发生了变化。同时，某些个 体还有对其它个体的社会宽容性，允许其它个体与其共享某种食物以及食物的丰富 程度( s y m e ，1 9 7 4 ；d ew a n l ，1 9 8 9 ) 。因此，竞争能力对某一个个体来说，并不是固定 不变的，测定它时不仅用获取食物的能力，还应该考虑其他的相关行为( r i e h a r d s ， 1 9 7 舢。 2 确定社会等级关系的研究方法 煎定社会等级关系的方法很多，但在一般情况下仅考虑两种情况，一种为只有 两个个体存在时的竞争交往，这种情况下的顺位称为独立顺位( i n d e p e n d e n t r a n k1 ： 另外一种认为如果有第三者存在时，那么就会影响原有两个个体的竞争，这种顺位 称为依存顺位( d e p e n d e n tr a n k ) ( k a w a i ，1 9 5 8 ) 。 2 1 确定非人灵长类的等级关系一般有两种标准第一种以两个个体之间的攻 击一屈服( a g g r e s s i o n - s u b m i s s i o n ) 行为为标准即某一个体表现为攻击性行为后，另 一个体便表现出屈服行为，前者为该交往回合中的优位者，后者为劣位者；第二种 以两个个体的前进一后j 咀( a p p r o a c h r e t r e a t ) 行为为指标，前进的个体是优位者，后 退的个体是劣位者( c h a l m e r s ，1 9 7 9 ) 。 2 2 用其他指标也可来决定等级关系在某些物种的同性别组内，由于缺 乏攻击一屈服行为，无法确定社会等级结构时，可采用其他行为指标。例如注视、 露牙和取食竞争能力来建立等级序列，这与在实验条件下通过攻击一屈服建立的等 级结构是相似的( v e r v a e c k e 甜a 1 ，2 0 0 0 ) 。 2 3 研究对象摄取食物的能力来决定动物的竞争能力具体做法是把食物放 成数堆，且每堆相距数米，然后进行扫描，记录每个个体的取食次数和取食量，最 后计算出竞争能力。但这种等级结构与攻击一屈服建立的等级结构不同，原因是在 这种方法中，劣位个体容易与优位个体联合，或者高顺位个体之间形成强强联合， 或者有的优位个体有很强的社会宽容性( p a r i s h ，1 9 9 4 ，1 9 9 6 ；李进华，1 9 9 9 ) 。 2 4 用优势指标来决定群内个体成员的等级排列 将记录到的攻击屈服或 前进一后退行为的每一回合转入到一个测定社会关系的矩阵表格，优位者在矩阵表 的左列，劣位者在矩阵表格的顶行，对角线上部的数字是左列个体攻击顶行个体的 回合次数，下方是顶行个体攻击左列个体的回合次数，调整个体的排列顺序使对角 线下方方格出现的数字达到最少( b e m s t e i n ，1 9 6 8 ) 如表1 。另一种方法是以个体间发 生的攻击行为和屈服行为作为行为指标，建立攻击行为矩阵和屈服行为矩阵，然后 根据计算优势指标的方法来判断群内个体成员的等级排列，这是一种简单易行的方 法，是z u r a p e e ta 1 ( 1 9 8 6 ) 在总结数十年来对灵长类动物社群等级结构研究的基础上 形成的。 表1 成年雄性短尾猴的社会等级结构( 1 9 8 7 年1 2 月3 - 2 8 目) ( 李进华等，1 9 9 6 ) t a b l e ：d o m i n a n c eh i e r a r c h ya m o n ga d u l tm a l et i b e t a nm o n k e yd u r i n gd e c 3 - 2 8i n1 9 8 7 劣位者s u b o r d i n a t e s 大强黄毛左手指无上岔嘴可怜二雄 d a q i a n gh u a n g r l t a o z u m h i t j t i w t t s h a n g c h a z u ik c l i a l _ l e t x i o n g 优位者大强 1 351 392l d o m i n a n c ed a q i a n g 左手指 62 9694 z u o o h i z h i 黄毛 2 5j 31 44 h u a n g m a o 无上31 652 w u s b a n g 岔嘴 51 07 c h m i 可怜 21 69 k e l i a n 二楗 e r x i o n g 3 等级现象的研究进展 3 1 等级现象在群居动物普遍存在许多学者认为无论在野外，或是在笼养 条件下进行观察都发现只要有几只动物在一起，形成一个群，那么群内的个体之间 必然形成等级关系。等级关系或者说地位的高低是以个体之间的社会行为表现出来 的，例如攻击行为、优势者的作威行为、友谊行为和性行为。所以它指的是一种社 会状态，一种个体之间的社会关系，而不是某一种行为。一般来说，动物界群内个 体之间是通过学习建立等级关系的，一旦建立后就保持一个相对较长时期。但是在 有些物种中，高等级个体的外表及行为不同于低等级的个体，例如在鸟群中，等级 高的雄性有较大的身躯、鲜艳的羽毛和鸟冠( r o h w e r , 1 9 7 5 ，1 9 7 7 ) ；在有些鱼类，高 等级也表现出与众不同的装饰( b a u b e ，1 9 9 7 ) ；有许多哺乳类动物中，社会地位高 的雄性个体的身躯和犄角也会比地位低的雄性大( 任仁眉等，2 0 0 0 ) ；在灵长类中高 位雄性狒狒( m a n d r i l l u ss p h i n x ) 有鲜亮的皮毛、性皮和硕大的睾丸，而低位雄性狒狒 无此第二性征( s e t c h e l l e ta 1 ，2 0 0 2 ) ；非洲黑脸长尾猴( c e r o p i t h e c u sa e t h i o p s ) 等级高 的雄性阴囊明显地比地位低的颜色深，这些特征主要是受雄性激素的影响，反过来， 个体等级也影响雄性激素水平的高低o d e t t s s a ，2 0 0 1 ) 。 3 2 攻击和屈服与等级现象的关系等级关系在灵长类动物中是普遍存在 的，对它的研究方法非常多，所应用的指标也很多，但最常用的是以攻击行为的 指向和次数作为指标。如p i e r r eh u b e r 在对野蜂的研究中就提出，它是指在群体的 成员之间有一套持久的攻击和屈服的关系( 任仁眉等，1 9 8 4 ) 。美国行为学家 g - e r a l d ( 2 0 0 2 ) 也明确提出，等级关系就是个体之间的一种关系，是个体在群体中的 相对位置。在动物王国中，等级关系在许多物种里表现出共同特点，就是进行攻击 性的遭遇战来确定社会地位的高低。如果某一个体赢得这场战斗，失败者马上表示 屈服，那么战斗不再重复和继续，社会地位的排列也就建立起来，如果双方力量相 当，战斗仍将继续，直到建立等级关系为止。一旦等级关系建立起来，不再有明显 的攻击战斗，当等级高的个体接近等级低的个体时，等级低的个体常常走开或做出 屈服的姿态。群体中形成的等级结构，是动物个体长期进化的结果。于是，许多行 为学家开始尝试用各种方法来测定动物之间的优势指标，如s c h e l d e r u p - e b b e ( 1 9 2 2 ) 、r i c h a r d s ( 1 9 7 4 ) 和b e m s t e i n ( 1 9 8 1 ) 采用的是攻击行为的方向，即对群内 其他成员只有攻击没有屈服行为的个体，被称为最高顺位，反过来，称为最低顺位： r o w e l l ( 1 9 6 6 ) 、s a d e ( 1 9 6 7 ) 和b e m s t e i n ( 1 9 6 8 ) 采用矩阵表格的方法测定个体之间的优 位序列，以后得到广泛的应用( a r c h i ee ta 1 ，1 9 9 9 ；c o r d s ，2 0 0 0 ；l r v d ne ta 1 ，1 9 9 9 ) ； z u m p e e ta 1 ( 1 9 8 6 ) 和a r n o l de ta 1 ( 2 0 0 1 ) d a 个体之闯攻击行为和屈服行为作为行为指 标，采用的是计算优势指数的方法来判断个体之间的等级排列，这种方法不仅适合 于等级结构比较松散的群体，而且也适合等级严格的群体。当然在社会等级建立以 后，冲突并不一定通过攻击一屈服来解决，可能会以劣位者的回避或让位来解决， 而优位者并不一定发出攻击行为或攻击信号，因此，有时仅用屈服行为作为测定这 种等级关系的指标( r o w e l l ，1 9 7 4 ；k a p p e l e r , 1 9 9 3 ) 。 3 3 爬跨和理毛在某种程度能反映等级现象 等级行为是灵长类动物各种社 会关系的中问变量，或者说等级行为可以通过各种社会活动表现出来。例如t 个体 之间如果存在等级关系，不仅可以预测攻击行为的方向，即般多为优位者攻击劣 位者，而且还可以预测友好行为的性质和方向，特别是理毛或者爬跨。如在南非大 狒狒( p a p i ou r a i n u s ) ( s e y f a r t h ，1 9 7 6 ) 、非洲黑脸长尾猴( s e y f a r t h ，1 9 8 0 ；f a r b a n k ， 1 9 8 0 ) 、戴帽猕猴( m a c a c ar a d i a t a ) ( s i l k ，1 9 8 2 ) 和日本猴( s c h i n o ，2 0 0 0 ) 等一些物种，成 年雌性个体企图给比自己等级高的个体理毛，高等级雌性接受低等级雌性的理毛， 而很少给等级比自己低的个体理毛。未成年的雌性个体趋向给等级高的个体理毛， 而很少给有血缘关系的个体理毛( c h e r t y ，1 9 7 8 ；s i l ke t a l ，1 9 8 1 ) 。但有些物种却是例 外，如红面短尾猴( m a c a c aa r c o t o i d e s ) 0 3 e r t r a n d ，1 9 6 9 ) 、雌性埃及狒狒( l e i n f e l d ee t a 1 2 0 0 1 ) 、笼养的黑冠猴( m a c a c a n i g r a ) ( b e m s t e i n e t a l ，1 9 8 8 ) 等，个体之间的理毛 与等级无关，给别的个体理毛是为了得到它的理毛，或者得到性的支持及在以后争 斗中获得它的帮助( s e y f a r t h , 1 9 7 7 ) 。爬跨在某种程度上与等级结构成正相关，优势 爬跨在绢毛猴( c a l l i t h r i xj a c c h u s ) ( r o t h e ，1 9 7 5 ) 、埃及狒狒( l e r e s e h e ，1 9 7 6 ； k u m m e r , 1 9 6 8 ) 、黑乌叶猴( t y a c h y p i t h e c u sy o h n i o ( p o i r i e r , 1 9 7 0 ) 、食蟹猴( m a c a c a f a s c i c u l a r i s ) ( p o i r i e r e t a 1 ，1 9 7 4 ) 中被确定。在日本猴( b e m t e i n ，1 9 7 2 ) 、长尾叶猴 ( j a y , 1 9 6 3 ) 、绿狒狒( p a p i oa n u b i s x o w e n s ，1 9 7 6 ) 、豚尾猴( m a c a c an e m e s t r i n a ) ( e v a n s ，1 9 7 2 ) 、红面短尾猴( b e r n s t e i n , 1 9 8 0 ) 和白掌长臂猴( h y l o b a t e s a r ) ( e d w a r d se t a l ，1 9 9 1 ) 中发现爬跨与等级序列间几乎没有相关性。因此，理毛或爬跨与等级序列 是否相关应该因种而论。 3 4 近距、母亲的顺位也能反映等级现象c o l v i n ( 1 9 8 3 ) 对四组同年龄的雄性少 年( 2 - 3 岁) 恒河猴进行等级行为研究，结果表明，组内的等级关系是稳定的线性的， 是按照它们的母亲的等级地位而排列的，几乎所有的少年雄性猴都是与自己等级 相近的同伴进行各种交往。s e y f a r t h ( 1 9 8 0 ) 发现，在成年雌性非洲黑脸长尾猴之间也 是喜爱和等级相近的个体接近，如理毛、挨坐、觅食、游戏以及形成联盟等。 p e r e i r a ( 1 9 9 5 ) 发现，长尾叶猴的幼年猴中，等级受性别和母亲的等级影响，即母亲顺 位越高，后代顺位越高，雄性个体顺位高于雌性个体；雌性黄山短尾猴的顺位受其 “家庭”出身影响，出身在贵族( 高顺位) “家庭”的女儿其顺位( 特别是成年以后) 比较高，出身在平民( 低顺位) “家庭”的女儿其顺位也较低；在草原狒狒( p a p i o c y n o c e p h a l u s ) 中，性别的影响大于母亲顺位的影响( p e r e i r a ，1 9 8 9 ) 。a r c h i ee ta 1 ( 1 9 9 9 ) 发现，在狐猿( e u l e m u rm a c a c o f l a v i f r o 吣幼年猴中，等级仅受母亲等级的影响，即优位 母亲的后代在争斗中比劣位母亲的后代表现更多地优势，优位母亲子代在争斗中 不受性别的影响。在雌性亚成体草原狒狒中，争斗中可以通过母亲的参与提高其等 级地位( c h o p a i s ，1 9 9 2 ；p e r e i v a 。1 9 9 2 ) 。但也有环境影响等级的报道，n o r m i l e ( 1 9 9 7 ) 描述了在人工投食的种群中雌性幼体间的顺位排列与其出生顺序相反，并指出主要 是由于在取食过程中母亲对其的过分照顾造成的。 3 5 等级现象也受年龄、性别以及在群内呆时间长短的影响在非人灵长类 中，雄性个体的顺位一般高于雌性个体，原因是雄性个体比同年龄的雌性个体体型 大，且雄性个体有长而尖锐的犬齿，在力量上有较大的优势；雄性个体富于攻击性， 这种攻击性与雄性体内雄性激素较高有关( 李进华，1 9 9 9 ；p e r e i r a , 1 9 9 3 ，1 9 9 5 ；m i t a n i p t 口，1 9 9 6 ) 。但是，在一些物种也有雌性个体顺位高于雄性个体的( k a p p e l e r , 1 9 9 3 ； h a g e r e ta 1 2 0 0 0 ；s t e i n w e ge ta 1 ，2 0 0 0 ) ，这可能与原始灵长类的适应辐射有关。成 年雄性个体的顺位主要受年龄的影响，即雄性个体成熟前顺位较低，成熟时顺位最 高，到老年后顺位下降，呈山丘形( g e a l d ，2 0 0 2 ；c o w l i s h a we ta