（应用数学专业论文）神经元网络的时空动态行为研究.pdf

神经元网络的时空动态行为研究 摘要 神经系统的电活动是神经系统实现生理功能( 例如神经信息编码) 的重要环节之一，并 与神经编码密切相关。神经电活动是非线性过程，且非线性微分方程已经广泛用于描述神经 电活动。非线性动力学在神经电活动中的研究中起到了重要作用。在神经元网络层次，网络 的时空行为和动力学，如螺旋波、同步和空问共振等，得到了广泛关注。 本文运用分岔理论和数值模拟结合的方法，研究了小规模神经元网络同步的现象以及大 规模网络产生双或多次空间共振和空间有序结构一螺旋波。首先通过计算耦合神经元系统的 同步差和峰峰间期分俞图随耦合强度的变化，得到了抑制性化学突触耦合的小规模网络神经 元的簇同步。其次，研究了在大规模神经元网络中，通过施加一个随机信号可以诱导空间相 干共振和螺旋波的产生；通过计算螺旋波的空间结构函数获得的信噪比揭示空间相干共振随 着随机控制信号强度上的增加可以发生两次或多次。这些研究结果为从理论上进一步认识神 经元电活动的某些现象乃至本质有一定的指导意义。 关键词：神经元，相干共振，螺旋波 as t u d yo fs p a t i a ld y n a m i c so fn e u r o n a ln e t w o r k a bs t r a c t e l e c t r o n i ca c t i v i t yi so n eo ft h ei m p o r t a n tt h a tt h ep h y s i o l o g i c a lf u n c t i o no fn e r v o u ss y s t e ms u c h a sn e u r a lc o d i n gi sr e a l i z e d t h es t a t eo fe l e c t r o n i ca c t i v i t yo fn e r v o u ss y s t e mi sc l o s er e l a t e dt o n e u r a lc o d i n g n o n l i n e a rd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sa r ee m p l o y e dt od e s c r i b et h ee l e c t r o n i ca c t i v i t ya s i t sn o n l i n e a r i t y n o n l i n e a rd y n a m i c sh a sp l a y e di m p o r t a n tr o l e si nt h es t u d i e sa b o u te l e c t r o n i c a c t i v i t yo fn e r v o u ss y s t e m i nn e u r o n a ln e t w o r kl e v e l ，t h es p a t i o t e m p o r a lb e h a v i o ra n dd y n a m i c s s u c ha ss p i r a lw a v e ，s y n c h r o n i z a t i o na n ds p a t i a lr e s o n a n c eh a v e b e e na t t r a c t e dm u c ha t t e n t i o n i nt h e f o l l o w i n gi n v e s t i g a t i o n , u s i n g b i f u r c a t i o n t h e o r y a n dn u m e r i c a l s i m u l a t i o n ， s y n c h r o n i z a t i o no fn e u r a ln e t w o r k sc o m p o s e do f2o r3n e u r o n s ，a n dt h em u l t i p l es p a t i a lc o h e r e n c e r e s o n a n c ea n ds p a t i a l l yo r d e r e d s p i r a l w a v ei n l a r g es c a l e o fn e u r a ln e t w o r k b u r s t i n g s y n c h r o n i z a t i o ni ss i m u l a t e di nn e u r o n a ln e t w o r kc o m p o s e do ft w oo rt h r e en e u r o n si n h i b i t o r y c o u p l i n gm o d eb yc a l c u l a t i o no ft h es y n c h r o n i z a t i o ne r r o ra n db i f u r c a t i o nd i a g r a mo fi n t e r - s p i k e i n t e r v a l s p a t i a lc o h e r e n c er e s o n a n c ea n do r d e r e ds p a t i a lp a t t e r n sc a nb ei n d u c e di nt h el a r g es c a l e n e u r o n a ln e t w o r ku n d e rt h ed r i v e no fac o n t r o ls i g n a lw i t hr a n d o ma m p l i t u d e s p a t i a lc o h e r e n c e r e s o n a n c ec a nb ei n d u c e dt w i c eo rm u l t i p l et i m ew i t hi n c r e a s i n gd e n s i t yo ft h es t o c h a s t i cc o n t r o l s i g n a lb yc a l c u l a t i o no fs i g n a lt on o i s er a t i of r o mt h es t r u c t u r ef u n c t i o no ft h es p i r a lw a v e a c c o r d i n g l y ，t h ed y n a m i c a ln a t u r eo fr e a ln e u r o n a lf i r i n ga c t i v i t i e si sr e v e a l e di no r d e rt og i v ea m e a n i n gg u i d a n c et ot h eo b s e r v a t i o na n da n a l y s i so fm o r en e u r o n a lf i r i n ga c t i v i t i e s k e y w o r d s ：n e u r o n ，c o h e r e n c er e s o n a n c e ，s p i r a lw a v e 原创性l 声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师的指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。除本文已经注明引用的内容外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也 不包含为获得凼苤查太堂及其他教育机构的学位或证书而使f f j 过的材料。与我同工作的同 志对本矽f 究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示跗意。 学位论文作者签名： r r l 期： 赴 q 。 指导教师签名： 同 期： 在学期间研究成果使用承诺书 木学位沦文作者完全了解学校有关f ：；i 罱、使用学位论文的规定，即：内蒙古大学有权将 学沦文的全部内容或部分保留并向国家有关机构、部门送交学位沦文的复印件和磁盘，允 许编入：f - 关数j | j | i ；阼进行检索，出可以采用影印、缩印或他复制手段保存、汇编学位论文。 力保扩学院和导师的知识产权，作者在学期i - 日j 取得的研究成果属f 内蒙古大学。作者今后使 j 丹涉及住学期删主要研究内容或研究成果，须征得内蒙古大学就读期例导师的同意；若用于 发表论文，版权单位必须署名为内蒙古大学方可投稿或公开发表。 学位论文作者签名： l | i期： 指导教师签名 只期 第一章绪论 1 1 研究目的及意义 非线性科学是一门新兴的研究非线性问题共性的交叉学科。它自2 0 世纪7 0 年代崛起以来， 在短短的3 0 年时间就为科学发展开辟出新的广阔天地，取得了令人瞩目的成果，愈益引起人 们的广泛关注。一般说来，非线性科学的研究主体包括混沌( c h a o s ) 、分岔( b i f u r c a t i o n ) 、 孤立子( s o l i t o n ) 、斑图( p a t t e m ) 和复杂性( c o m p l e x i t y ) 等。科学界认为，非线性科学的 研究不仅有重要的科学意义，而且具有广泛的应用背景。事实上，非线性科学几乎涉及自然 科学和社会科学的各个领域【1 。9 】，且已经成为当今世界众多学科的前沿课题之一。非线性科学 中较成熟的部分是非线性动力学，其研究目的是要揭示非线性动力系统各种运动状态的 定量和定性规律，尤其是运动模式和演化行为。非线性动力学在物理学、化学、天体力学、 非线性振动力学、流体力学、生物学、生态学和金融经济及社会科学等许多领域有十分广泛 地应用f l 州酗。非线性动力学的研究对象是具有复杂相互作用关系、呈现非线性动态演化规律 的系统，它运用现代物理与数学的研究成果，与诸多应用学科的研究相互交叉。大多数生命 体系本身都是开放的非平衡线性系统，同时体系内外普遍存在噪声的扰动，用非线性动力学 研究生命体系内部动力学行为，是学科之间的交叉，也是未来自然科学发展的趋势。 正是在这种背景之下，九十年代后期神经动力学蓬勃兴起，并且以“神经动力学 ( n e u r o d y n a m i c s ) 命名的实验室也随之应用而生。它主要采用动力学观点，把神经系统当作动 力学系统来研究，并且它强调对脑要进行跨学科和跨层次的研究，特别是应用非线性动力学 的概念与方法以及各种数学工具，来解释神经生理实验中观察到的诸多现象，并进一步指导 电生理神经实验，从而为医学的发展提供更坚实的理论基础，并企图通过揭开大脑之谜来解 决当今无法医治的许多神经疾病。由于神经系统本身的复杂性、跨层次性，一些新的理论工 具，例如随机共振理论、同步动力学、协同学、相变理论、复杂性理论，也正被用到各个层 次的研究中去。目前神经动力学的研究已经在微观和宏观等各个层次全面展开，最为困难的 是大跨度的跨层次研究，在这方面仿真和建模以及一些理论工具起到了特别重要的作用。 目前，研究者认为帕金森氏症、手的颤抖和癫痫等疾病，这是一类由神经元网络的同步 导致的生理疾病，称为病态的同步。利用非线性动力学的基本理论，研究如何消除这些病态 同步是非常有必要的，只有这样才能更好地指导实验去研究消除病态的有效方法。另外，针 对心率不齐，心颤的研究发现：心率不齐可能与在心肌组织中出现的斑图螺旋波有关，而 且心肌组织中螺旋波失稳后就会导致心颤。需要解决的问题是耦合神经元网络的拓扑和耦合 强度对神经元同步及螺旋波现象有什么作用，国内外学者们对这个问题做了大量的研究并且 第一章绪论 给出了一些极为重要的结果，这些结果对理解神经元生物信息的传递和加工具有重要的指导 意义。种种研究表明，非线性动力学在神经系统的研究中发挥着十分重要的作用。 1 2 研究现状及进展 神经动力学作为神经科学的重要组成部分，在国际上受到长期重视。特别是2 0 世纪9 0 年 代以来，国内外神经科学家更加关注神经动力学的非线性理论和数值仿真的研究。 神经元是神经系统的基本结构和机能单位，神经系统的放电活动主要表现为神经元产生 和传输电脉冲串的过程，因此神经元放电序列的不同时间模式是研究脑科学的基础。由于神 经元系统是高度非线性系统，且动力系统分岔类型和组合方式的多样性，因此神经元有丰富、 复杂的放电模式，致使有复杂的动力学行为。 2 0 世纪五、六十年代，e c c l e s 1 7 】通过细胞内记录的方法发现了运动神经元是如何通过产生 抑制性和兴奋性的动作来完成神经整合的离子机制。此外，e c c l e s ，f r a n k 和f u o r t e s 1 8 j9 】发现 运动神经元中存在一个特化的区域，轴突的起始部一轴丘，该区域对决定神经元的输入是至关 重要的。轴丘可以综合所有的兴奋性和抑制性的输入，只有当兴奋性的比重超过抑制性的比重 达到某个特定的值时，运动神经元才会发出动作电位。同世纪5 0 年代，h o d g k i n 和h u x l e y 基于 生物电化学理论和实验资料，通过一组非线性常微分方程首次成功地建立了一个理论上可以 描述枪乌贼巨轴突细胞膜上的动作电位产生过程的神经元模型，即著名的h h 模型1 2 0 1 。此模型 揭示了神经电生理活动的电化学机制，成功地再现了实验中观察到的一些神经元的放电活动， 开创了神经放电理论的模型研究道路，并因此获得n o b e l 奖。基于细胞膜离子通道活动的h h 模型建立以后，随着实验中对观察到的各种可兴奋型细胞的放电节律模式的研究，各种各样 的基于h h 方程的模型2 1 。2 7 】得以建立，并定性地描述实验中的丰富放电模式序列及其不断变化 过程。因此，这些为神经动力学的非线性理论和数值仿真的进一步研究奠定了坚实的基础。 神经元在工作时并不是独立的，而是由大量的神经元协同作用才能完成。神经信息依靠 神经元丰富的放电节律模式进行编码，而信息在整个神经系统的传递需要通过多个神经元之 间的耦合，即神经元产生的神经脉冲通过突触进行传递，实现了神经元之间电信号和化学信 号的交流。这样就构成一个网络一神经网络。 神经网络是很复杂的，它的复杂不仅在于网络规模的巨大、结构的复杂，而且还在于网 络在时间、空间上都具有动态复杂性，网络动力学行为也具有复杂性。因此，神经网络动力 学性质的研究，引起了人们的广泛兴趣。人们认为，神经系统研究的中心问题是研究信息在 不同的时刻是怎样被传递和处理的，而这些问题一般是极其复杂的动力学问题。我们知道， 神经系统信息的传递是依靠神经元动作电位发放的时间间隔，或动作电位的平均发放率，因此 研究神经网络中神经元动作电位发放时间问隔的空间特征是有意义的。显然，不同的时空构 象或时空图形，其信息过程的编译和信息容量是不一样的；而且，由于神经网络具有高度非 2 内蒙古人学硕l ：学位论 线性特征，对某一个神经元来说，其动作电位的发放可能蕴含着某种规律；而对整个网络空间 来说，其动作电位发放的时空图形则可能具有非常复杂的内部结构，并构成信息的整体处理 过程，这就要求我们对网络的整体输入输出进行研究。 最近，科研者又进一步关注了随机因素在神经元网络中的作用，如网络中的时空共振、 空间相干共振或时间共振等，以及噪声诱导的时空同步、有序、空间周期性和螺旋波等【2 8 。3 1 】。 这些研究为研究噪声作用下神经元网络的动力学行为，以及为在网络层次利用噪声奠定了基 础。 1 3 本文的研究工作 本文主要根据实验中不同纤维所表现出的各种放电活动，通过对放电尖峰的峰峰间期序 列的分析，运用非线性动力学理论及数值计算相结合的方法，分析了具有化学突触耦合的小 神经元网络同步的现象以及网络产生双或多空间共振和空间有序结构一螺旋波。下面介绍本 论文以下各章的主要内容。 第二章讲述必要的基本知识和基本概念。本章简单的介绍了生物基本知识：神经元电活 动的数学模型，神经元的突触的数学模型：神经元模型中几种简单的分岔类型；神经元动力 学行为中的随机共振：最后介绍了神经元网络和网络的时空动力学行为。 第三章讲述神经元网络的时空动力学行为。本文首先通过计算耦合神经元系统的同步差 和峰峰间期分图随耦合强度的变化，发现了在耦合的小规模神经元网络中，存在着由化学突 触诱导的同步行为：随着耦合强度的增加，使原本处于各自状态的神经元达到完全反向同步。 其次，通过施加一个随机信号作用到大规模神经元网络，随着随机信号强度的从低到高的增 加，网络行为经由无序到时空有序结构一螺旋波，再到无序。而螺旋波的空间结构随着随机 信号强度的增加也由较复杂到较简单，到较复杂再到较简单的交替。通过空间结构函数计算 信噪比发现，网络可产生空间的两次或多次相干共振；进一步分析发现，两次高的信噪比对 应于结构相对简单的螺旋波，而结构较复杂的螺旋波的信噪比较低；无序结构的信噪比更低。 本研究结果不仅展示了随机因素作用下神经元网络的动力学行为，还为通过施加控制措施产 生空间相干共振和迸一步利用噪声提供了方法。 参考文献 【1 】陈关荣，吕金虎l o r e n z 系统的动力学分析、控制与同步【m 】北京：科学出版社，2 0 0 3 【2 】g u c k e n h e i m e rj a n dh o l m e sp n o n l i n e a ro s c i l l a t i o n s ，d y n a m i c a ls y s t e m s ，a n db i f u r c a t i o n so f v e c t o r f i e l d s m n e wy o r k ：s p r i n g e r - v e r l a g ，1 9 8 3 【3 】w i g g i n s s i n t r o d u c t i o nt o a p p l i e dn o n l i n e a rd y n a m i c a ls y s m m sa n dc h a o s m n e wy o r k ： s p r i n g e r - v e r l a g ，19 9 0 【4 】陆启韶分岔与奇异性【m 】上海：上海科技教育出版社，1 9 9 5 第一章绪论 【5 】彭仕政，蔡纠洪，唐延林非线性系统的随机过稃 m 】贵州人民出版社，2 0 0 1 【6 】刘秉止，彭建华1 卜线性动力学【m 】北京：高等教育出版社，2 0 0 4 【7 】a n i s h c h e n k ov s ，a s t a k h o vv v ，n e i m a na b ，e ta l ，n o n l i n e a rd y n a m i c so fc h a o t i ca n ds t o c h a s t i c s y s t e m s m s p r i n g e r v e r l a g ，2 0 0 1 【8 】k u z n e t s o vy a e l e m e n t so fa p p l i e db i f u r c a t i o nt h e o r y m n e wy o r k ：s p r i n g e r v e r l a g ，19 9 5 【9 】b o c c a l e t t is ，k u r t h sj ，o p s i p o vg ，e ta 1 t h es y n c h r o n i z a t i o no fc h a o t i cs y s t e m s j p h y s i c sr e p o r t s ，2 0 0 2 ， 3 3 6 ：1 1 0 1 f 1 0 】徐建学，蒋耀林等非线性科学的研究主流综述 j 飞行力学，1 9 9 6 ，1 4 ：1 7 - 2 2 【1 1 】陆启韶常微分方科的定性方法与分岔【m 】北京：北京航空航天大学出版社，1 9 8 9 【1 2 】陈予恕，唐云等非线性动力学中的现代分析方法 m i 北京：科学出版社，2 0 0 0 【1 3 】胡海岩应用非线性动力学【m 】北京：航空j ：业出版社，2 0 0 0 【1 4 】k a p l a n ，d ，a n dg l a s sl u n d e r s t a n d i n gn o n l i n e a rd y n a m i c s m n e wy o r k ：s p r i n g e r - v e r l a g ，1 9 9 5 【1 5 a l l i g o o dk t ，s a u e r t d ，y o r k ej a c h a o s ：a ni n t r o d u c t i o nt od y n a m i c a ls y s t e m s m n e wy o r k ：s p r i n g e r ， 1 9 9 7 【16 】g u c k e n h l e i m e rj a n dh o m e sp n o n l i n e a ro s c i l l a t i o n s ，d y n a m i c a ls y s t e m s ，a n db i f u r c a t i o no fv e c t o r f i e l d s m n e wy o r k ：s p r i n g e r v e r l a g ，1 9 8 3 【17 】e c c l e sj c t h en e u r o p h y s i o l o g i c a lb a s i so fm i n d m o x f o r d ：c l a r e n d o n 19 5 3 【18 】f u o r t e sm g f ，f r a n kk ，a n db e c k e rm c s t e pi nt h ep r o d u c t i o no fm o t o n e u r o ns p i k e s 【j 】g e n p h y s i 0 1 1 9 5 7 ，4 0 ：7 3 5 7 5 2 【1 9 】e c c l e sj c t h ep h y s i o l o g yo fs y n a p s e s m n e wy o r k ：a c a d e m i c ，1 9 6 4 【2 0 】h o d g k i na l ，h u x l e ya f ，aq u a n t i t a t i v ed e s c r i p t i o no fm e m b r a n ec u r r e n ta n di t sa p p l i c a t i o n st o c o n d u c t i o na n de x c i t a t i o ni nn e r v e j p h y s i 0 1 1 9 5 2 ，11 7 ：5 0 0 - 5 4 4 【21 】c h a yt r ，k e i z e rj , t h e o r yo ft h e e f f e c to fe x t r a c e l l u l a rp o t a s s i u mo no s c i l l a t i o n si nt h ep a n c r e a t i c b e t a - c e l l ，b i o p h y s j ，1 9 8 5 ，4 8 ：8 1 5 - 8 2 7 【2 2 】c h a yt r ，l e eys ，p h a s er e s e t i n ga n db i f u r c a t i o ni nt h ev e n t r i c u l a rm y o c a r d i u m ，b i o p h y s j ，1 9 8 5 , 4 7 ：6 4 1 6 5 1 【2 3 】c h a yt r ，l e eys ，i m p u l s er e s p o n s e so f a u t o m a t i c i t yi nt h ep u r k i n j ef i b e r ，b i o p h y s j 1 9 8 4 ，4 5 ：8 4 1 - 8 4 9 【2 4 】c h a yt r ，r i n z e lj ，b u r s t i n g ，b e a t i n g ，a n dc h a o si na l le x c i t a b l em e m b r a n em o d e l ，i o p h y s j 】，198 5 ，4 7 ：3 5 7 3 6 6 【2 5 c h a ytr ，c h a o si nat h r e e - v a r i a b l em o d e lo fa ne x c i t a b l ec e l l ，p h y s i c ad ，1 9 8 5 ，16 ：2 3 3 - 2 4 2 【2 6 】c h a yt r ，e y r i n gr a t et h e o r yi ne x c i t a b l em e m b r a n e s ：a p p l i c a t i o nt on e u r o n a ls c i l l a t i o n s j p h y s c h e r n ， 1 9 8 3 ，8 7 ：2 9 3 5 - 2 9 4 0 【2 7 】c h a yt r ，k e i z e rj ，m i n i m a lm o d e lf o rm e m b r a n eo s c i l l a t i o n si nt h ep a n c r e a t i cb e t a - c e l l ，b i o p h y s j ，1 9 8 3 ， 4 2 ：1 8 1 1 9 0 【2 8 】王青云，陆启韶兴奋性化学突触耦合的神经元的同步动力学与控制学报，2 0 0 8 ，6 ( 1 ) ：3 5 3 9 ( w a n g q i n g y u n ，l uq i s h a o s y n c h r o n i z a t i o no fc o u p l e dn e u r o n sw i t he x c i t o r yc h e m i c a ls y n a p s e j o u r n a lo fd y n a m i c s a n dc o n t r o l ，2 0 0 8 ，6 ( 1 ) ：3 5 - 3 9 ( i nc h i n e s e ) ) 【2 9 】pm a t i a , 艺e f f e c t so fs m a l l w o r l dc o n n e c t i v i t yo nn o i s e - i n d u c e dt e m p o r a la n ds p a t i a lo r d e ri nn e u r a lm e d i a c h a o s ，s o l i t o n sa n df m c t a l s ，2 0 0 7 ，31 ：2 8 0 - - - 2 9 1 【3 0 】q yw a n g ，pm a t j a 艺，z sd u a n ，g rc h e r t d e l a y - e n h a n c e dc o h e r e n c eo fs p i r a lw a v e si nn o i s y h o d g k i n - h u x l e yn e u r o n a ln e t w o r k s p h y s i c sl e t t e r sa ，2 0 0 8 ，3 7 2 ：5 6 8 1 - 5 6 8 7 【3l 】x js u n ，pm a t j a 。z q sl u ，jk u r t h s s p a t i a lc o h e r e n c er e s o n a n c eo nd i f f u s i v ea n ds m a l l - w o r l dn e t w o r k so f h o d g k i n - h u x l e yn e u r o n s c h a o s ，2 0 0 8 ，18 ( 2 ) ：0 2 310 2 4 第二章基本知识 21 生物基本知识 神经元( u e u r o n ) 即神经细胞，是神经系统结构和功能的基本单位。神经系统主要由神 经细胞和神经胶质组成。神经元的形状和大小不一但多数神经元具有一些共同结构。大致 分为细胞体( c e l l b o d y ) 和突起( n e u r i t e ) 两部分。通过化学反应，胞体为神经活动提供能 量，并大量制造用于传递信息的化学物质。自胞体伸出两种突起：呈树枝状的被称为树突 ( d e n d d t e ) ，它接收其他神经元的信息并传至胞体；由轴丘发出的细长突起称为轴突( a x o i l ) ， 它把冲动由胞体传至远处，传给另一个神经元的树突或肌肉与腺体。一个神经元的轴突有许 多分支末梢膨大，呈葡萄状，称为突触小体，它是传递信息给另一个神经元的发放端。通常 一个神经元有一个或多个树究但轴突只有一条川。神经元的结构示意图如图21 所示 ( 来源于h 呻卅w w i 3 7 2 _ 【州口，d b 呻侧c 轴，s c 0 0 6 0 b 悖8 1 9 8h b n 1 ”儿的“i 栅i 3 7 2 1 十十7 # 敦苷资谭1 f 琶 目2l 神经元的结构示意图 尉醇1s t n l c t u r a ls k e t c h m a p s o f n e u r o n 神经元具有两个最主要的特性，即兴奋性和传导性。动作电位( a c t i o np o t e n t i a l ，a p ) 是 神经元兴奋和活动的标志，是神经编码的基本单元，在极为复杂的神经系统网络中，是信息 赖以产生、编码、传输、加工和整合的载体。下面简单的介绍动作电位的产生的机制p 卅。 1 静息电位 静息电位：细胞膜处于安静状态下，存在于膜内、外两侧的电位差，称为静息电位。一 般将细胞膜外电位看作零，细胞膜内电位用负值表示。 第_ 二章基本知识 2 动作电位 ( 1 ) 动作电位：细胞膜受到刺激时，在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化， 称为动作电位。动作电位包括一个上升相和一个下降相，上升相表示膜的去极化过程，此时 膜内原有的负电位迅速消失，并进而变为正电位，即由一7 0 一9 0 m v 变为+ 2 0 + 4 0 m v ， 出现膜两侧电位倒转( 外负内正) ，整个膜电位变化的幅度可达9 0 - - 1 3 0 m v 。其超出零电位 的部分称为超射。下降相代表膜的复极化过程，是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水 平的过程。神经纤维的动作电位，主要部分由于幅度大、时程短( 不到2 m s ) ，电位波形呈 尖峰形，称为峰电位( s p i k ep o t e n t i a l ) 。动作电位一旦产生，细胞的兴奋性也相应发生一系 列改变。膜电位恢复到静息电位水平，兴奋性也就恢复正常。如图2 2 所示。 图2 2 神经元的动作电位 f i 9 2 2t h ea c t i o np o t e n t i a lo f n e u r o n ( 2 ) 动作电位的特点：动作电位具有“全或无”( a l l o r n o n el a w ) 现象，刺激达不 到阈强度，不能产生动作电位( 无) ，一旦产生，幅度就达到最大值( 全) 。幅度不随刺激 的强度增加而增加。动作电位在同一细胞沿膜由近及远地扩布称为动作电位的传导。其传导 特点有：不衰减性。动作电位传导时，电位幅度不会因距离增大而减小。双向性。如果 刺激神经纤维中段，产生的动作电位可从产生部位沿膜向两端传导。 2 2 数学模型 2 。2 1 神经元电活动的数学模型 h o d g k i n h u x l e y 动作电位模型 1 9 4 9 - 1 9 5 2 年，h o d g k i n ，h u x l e y , k a t z 根据电压钳技术分析枪乌贼巨大纤维的初步实验， 依据可兴奋型细胞的等效电路图，提出了轴突兴奋的双通道模型一著名的h h 模型2 1 ，系统地 阐述了轴突兴奋的离子理论。这一理论至今在神经生物学界仍起着统治作用。模型的基本形 内蒙古人学硕i ：学位论文 式为： c 警小b 6 一v n a ) + g k6 ，一y k ) + g l0 一) ) ( 2 ， 宰= 口。( 矿) ( 1 一刀) 一尾( 矿如( 2 2 ) a t 罢 = 口。( y ) ( 1 一朋) 一，( y ) m ( 2 3 ) 口f 警= 口。( 矿x 1 一矗) 一以缈弦 ( 2 4 ) g k = 菇4 g 胁= 历3 h 其中t 是时l h j ，v 是膜电位，j r 是膜电流，c 膜电容，g 胁，g x ，g 。分别是钠电导、钾电导 和漏电导，k ，圪是相应的平衡电位，各口与是y 的函数，表达式由电压钳实验结 果拟合。 m o r r i s - l e c r r 种经兀模型 1 9 8 1 年，m o r r i s 和l e c a r 基于一种北极鹅的肌细胞的动作电位将上述h h 神经元模型的简 化，将电压敏感的c a 2 + 电流作为形成动作电位的主要离子流，形成t m o r r i s l e c a r ( m l ) 3 1 模型。其对应的微分方程为： c d ，v 。- g c o m , o ( v ) ( v 一吃) - g x 国( v 一圪) 一( y 一圪) + ， ( 2 5 ) 口f 丝：掣 ( 2 6 ) d t 毛( y ) 、7 其中，是时间，v 表示膜电位，缈是一个恢复变量，表示钾离子通道开放概率的演化过程， c 是膜电容，g c 口，g 。，岛分别是钙、钾和漏电流通道的最大电导，吃，吆，圪分别是相应 于上述通道的反转电压( r e v e r s a lp o t e n t i a l ) ，i 是来自环境的总的突触输入电流( 包括前突 触神经元传入的电流和外部的刺激电流等) ，矽是表示神经元快慢尺度之间的变化。m 。( y ) ， 绒( y ) 分别是劬2 + 离子通道和离子通道打开概率的稳态值，乇( y ) 是转移速率，方程如下： 加m 5 1 + 鼬( 半) 】， 们m 5 1 + 鼬( 等) 】， 州) = l c o s h ( 等) 。 7 第- 二章基奉知识 c h a y 神经元模型 c h a y 模型【4 1 是兴奋细胞的模型，能较好地模拟实验中的神经放电节律。c h a y 模型如下： 百d v = g l m 玩( v ! - - v ) 坛小。一v ) n 4 + g k 。高( v k - v ) + g ( v i - v ) + i ( 2 7 ) 宰：坠竺( 2 8 ) 一= 一 z - a l f _ d c ：盟心巡( 2 9 )一= i 、，- a t z c 方程式( 2 7 ) 表示细胞膜电位的变化规律。右边4 项分别为n a + c a 2 + 通道、k + 通道、电导 依赖于细胞内c a 2 + 浓度 c a 2 + 】i 的k + 通道电流和跨膜漏电流，g ，g h ，g k ，g ，分别代表各通 道的最大电导，u ，u 和h 分别表示n a + c a 2 + 通道、k + 通道、漏电流的平衡电位，m 。和j j i 。为 n a + 一c a 2 + 通道中两种门打开的概率。 方程式( 2 8 ) 表示k + 通道门打开概率的变化规律，f 。是k + 通道弛豫时间，力。是k + 通道 门打开概率的稳定值。 方程式( 2 9 ) 表示膜内 c a 2 + j 的变化规律，右边两项分别表示进、出膜的c a 2 + 流，v c 是 c a 2 + 平衡电位，c 代表细胞内【c a 2 + 】i ，t 是决定c 如何随时间变化的时间常数。 模型中的表达式如下： m 。= 口。( a 。+ 尾) ； n 。= 口。( a 。+ 尾) ； h 。= ( a + 孱) ； 口。= o 1 ( 2 5 + v ) ( 1 一e 。0 1 7 2 5 ) ； 成= 4 e 一n 5 0 胂； 20 0 7 e 0 0 5 m 5 ； 尾= 1 ( 1 + p m 。2 ) ； 口。= 0 0 1 ( 2 0 + v ) ( 1 一e 却一2 ) ： 尾= 0 1 2 5 e 一3 0 膳o ； r 。= 1 丸 。+ 尾) 。 2 2 2 神经元突触的数学模型 神经元发挥作用需要大量的神经元协同作用才能完成。神经信息依靠神经元丰富的放电 节律模式进行编码，而信息在整个神经系统的传递需要通过多个神经元之间的耦合完成，即 神经元产生的神经脉冲通过突触进行传递，来实现了神经元之间电信号和化学信号的交流。 内萤古人学顶i 岸论z 究触( s y n a p s e ) 是一个神经元与另一个神经元相接触的部位，它不仅是神经元之削在 功能上发t k 联系的部位也是信息传递的关键部位。突触是由突触前膜、突触自j 脒和突触后 膜三部分构成。突触前细胞借助化学信号，即神经递质，将信息转送到突触后细胞者， 称化学突触；借助于电信号传递信息者称电突触。根据究触前细胞传柬的信号，是使 突触后细胞的若裔性上升还是使其兴奋性下降化学突触又相应地被分为兴奋性突触和 抑制性突触，如图23 所示。 图23 突触的分类 f i 9 23c l a s s i f i c a t i o n m a p s o f s 3 m a p s e 1 ) 电突触的特性及数学建模 电突触( e l e c t r i c a ls y n a p s e ) 也称为缝隙连接( g a p j a c f i o n ) ，是神经元问传递信息的最 简单形式，它依靠突触前神经术梢的生物电和离子交换直接传递信息 电突触是双向传递的，即电流可通过缝隙连接从第一个神经元流向第二个神经元，同 样也可以由第二个神经元流向第一个神经元，而且流经缝隙连接的电流和神经元之间的电位 差存在简单的线性关系。根据电突触的生理特征，即流经缝隙连接的电流正比于神经元之间 的电位差，因此可以应用欧姆定律建立神经元电突触耦台的数学模型，一般写作： 屯= p f ) 一l f ) j ( 2 1 0 ) 其中，分别表示突触前和突触后膜电位，0 表示缝隙电阻，通常称为电突触耦 台强度，f 是突触前神经元的信息传递到突触后神经元的时滞。 2 ) 化学突触的特性及数学建模 根据电脉冲在化学突触传递的过程和化学突触的生理特性，学者们建立了一些描述化学 突触的模型 5 - 7 】。下面介绍本文所使用的化学突触的数学模型。 r a b l n o v i c h i s 考虑了突触延时与神经元的兴奋和抑制的机制，于1 9 9 7 年建立了具有时间 滞后的究触模型，方程如下： k 2 g 帅( y 一) h ( r 畔( 卜f ) 一) ( 21 1 ) 第- 二章摹本知识 其中g 帅是耦合强度，是突触可逆电位。h e a v i s i d e 函数坝们考虑了突触阈值。f 是 突触传递的时间延迟，与兴奋性从突触前膜到突触后膜传递的化学机制有关系。对于兴奋性 和抑制性突触的模拟通过调节突触可逆电位的取值来实现。 2 3 神经元动力学行为中的随机共振 噪声 在传统的观念中，噪声通常是指那些难听的，令人厌烦的声音，而且其波形是杂乱 无章的，总是被认为起着淹没信号的负面作用，因此一向为人们所厌恶。但近二十年来， 非线性理论和实验揭示，噪声虽然强度很小，但在一定的非线性条件下，它能对系统的演化 起到关键性的作用，甚至改变宏观系统的命运。如在噪声作用下，弱小信号不是被淹没而是 被放大【8 9 】，并且这种无规则的随机干扰，在一定的条件下它在产生相干运动和建立“序”上 起到十分积极的作用【l 0 1 。 近些年的研究表明，在非线性系统中，噪声不像以往认识中的无用或有害作用，而是常 常扮演着积极的角色，如噪声诱导随机共振和相干共振1 1 1 , 1 2 】、噪声诱导相变、噪声诱导输运 等。其中随机共振就是噪声和系统协同作用的一个具体的例子。它描述了这样的行为：微弱 的输入信号可以在噪声的作用下被放大，在一定条件下，改变输入噪声的强度可使信噪比达 到极大值。下面将介绍随机共振和相干共振的概念。 随机共振和相干共振 随机共振的概念是由邦济( r b e n z i ) 等人在解释美北半球冰河期的周期性时提出的1 1 8 】，是 指在一个非线性系统中，很弱的输入信息或者是一个弱信号能够通过噪声的帮助而得到增强 或者是优化。即系统对外界周期信号的响应信噪比，随着噪声强度的增大而增大，当达到一个 最大值后，再随着噪声强度的增大而减小，这种系统对输入的响应随着噪声水平的变化有 个类似于共振一样的行为叫做随机共振( s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ，s r ) 。这里的随机是指噪声基本上 是随机性的，共振是指噪声与信号的共同作用使其放大，只是借用了传统的共振的概念。产 生随机共振一般需要三个条件：一个非线性系统：一个弱的周期信号；噪声。该概念的提出 使得人们对噪声的认识发生了根本性的转变。随机噪声可能会帮助系统来建立有序性，提高 系统输出的信噪比，噪声却可以被利用来改善系统的性能。 另外，1 9 9 3 年，我国北京师范大学物理系胡岗教授在理论模型中发现【1 2 】，在没有外界周期 刺激信号激励而只有噪