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海水中d 蚂生物生产与消费速率研究 摘要 二甲基硫( d m s ) 是海洋排放量最大的挥发性硫化物，影响气候变化。d m s 的生物生产与消费在d m s 的生物地球化学循环过程中起着重要的作用。本文对我 国黄海中d m s 的生物生产与消费速率及其影响因素进行了深入研究，并对作了两 种海洋浮游微藻的d m s 和d m s p 的生产情况进行了研究。主要结果如下： 1 两种海洋浮游微藻的d m s 、d m s p 生产的研究 本文选择了d m s 的高产藻种三毛金藻( p r y m n e s i o p h y t e s ) 和黄海的优势藻种 中肋骨条藻( s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ) 为研究对象，用实验室模拟的方法研究两种海 洋微藻生长周期内藻体细胞的二甲基硫丙酸( d m s p ) 含量、释放到水体中的二甲 基硫( d m s ) 含量。并磅究了不同盐度、氮营养条件对两种微藻d m s p 、d m s 生 产的影响以及硅浓度对中肋骨条藻的影响。结果表明： 中肋骨条藻和三毛金藻都可以生产d m s ，但生产能力有很大差别，三毛金藻 d m s 平均生产率约为中肋骨条藻的3 0 0 倍。藻细胞的d m s p 、d m s 浓度与微藻生 物量具有极其显著的相关性。不同生理阶段的d m s 的释放量不同，d m s 的大量释 放均出现在衰老期，中肋骨条藻衰老期d m s 平均浓度是指数牛长期的5 倍，三毛 金藻衰老期d m s 释放速率为指数增长期的8 倍。氮浓度对两种微藻的作用不同， 高氮浓度会促进三毛金藻d m s p 和d m s 的生产、抑制中肋骨条藻的d m s p 、d m s 生产。盐度的增加促进两种微藻d m s p 、d m s 的生产。中肋骨条藻的种群数量， d m s p 、d m s 产量在不同s i 浓度条件下没有显著变化。 2 、黄海d m s 生物生产与消费速率以及相关因素的研究 ( 1 ) 黄海海域d m s 的生物生产速率在次表层的变化范围为2 4 1 1 0 3 5 n m d ， 在微表层中变化范围为2 9 6 - - 1 3 5 3n m d ，平均值分别为5 3 9n md 1 和7 3 1n m d 。 微表层的生物生产速率略高于次表层。d m s 的生物消费速率在微表层为2 ，5 9 9 6 7 n m d 一，在次表层为1 8 9 7 ，1 3n m d ，平均值分别为5 5 6n m d 一、4 0 9n m d 。微 表层的生物消费速率略高于次表层( 除了个别站位外) 。微表层和次表层中生物生产 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 与消费有一定的相关性：微表层中的生物消费也与次表层中的生物消费相关。 ( 2 ) 黄海d m s 的生物生产与消费过程受现场海洋环境条件和生物条件( 如： 温度、盐度、d m s p d 、时绿素a 以及浮游植物组成等) 不同程度的影响，是一个复 杂的生物学，生态学和生物地球化学过程。d m s 与叶绿素口存在显著的相关性。 d m s p d 的浓度及其消费途径、海水温度都对d m s 的生物生产与消费过程有一定的 影响。 ( 3 ) 微表层作为海洋物质输送的主要界面，在d m s 的整个生物地球化学循环 过程中起着举足轻重的地位。在微表层中，d m s 的主要去除途径是海气交换，而 生物消费相对次之。 3 、黄海围隔实验( 营养盐对d m s 产量的影响) ( 1 ) 围隔实验d m s 浓度在实验三天后快速增长，到围隔第8 、9 d 达到最大值。 各围隔袋d m s 浓度从起始的5 n m 左右增加到l1 0 ，3 7 1 4 4 7 0n m ，增加了1 9 5 2 6 6 倍，与对照组相比，增加了3 2 7 - 4 ，5 4 倍。加入的沙尘对d m s 的生产没有影响。 ( 2 ) 营养盐含量及结构对d m s 的释放有一定的影响。研究结果显示，营养盐 的加入促进了d m s 的生产，n h 4 - n 更有利于黄海d m s 的生产。 ( 3 ) 围隔试验d m s 浓度同叶绿素浓度存在显著正相关关系。 关键词：二甲基硫、生物生产、生物消费、黄海、二甲基巯基丙酸 海水中0 m s 生物生产与消费速率研究 a b s t r a c t d i m e t h y l s u l f i d e ( d m s ) i st h e m o s ta b u n d a n tv o l a t i l es u l f u rc o m p o u n di nt h es u r f a c e o c e a n i th a sag r e a ti n f l u e n c eo nt h eg l o b a lc l i m a t ec h a n g ea n dt h ef o r m a t i o no f a c i dr a i n t h eb i o l o g i c a lp r o d u c t i o na n dc o n s u m p t i o no fd m sa r ec o n s i d e r e dt ob et h ep r i n c i p a l m e c h a n i s m sc o n t r o l l i n gt h ec o n c e n t r a t i o no fd m si nt h es u , r 矗a c eo c e a r l ，a n dp i a yak e y r o l ei nt h eg i o b a lb i o g e o c h c m i c a lc y c l eo fs u l f u r i nt h i sd i s s e r t a t i o nir e s e a r c h e dt h e b i o l o g i c a lp r o d u c t i o na n dc o n s u m p t i o nr a t e so fd m si nt h ey e l l o ws e a b yt h e l a b o r a t o r yc u l t u r ee x p e r i m e n t s ，t h ep r o d u c t i o no fd i m e t h y l s u l f o n i o p r o p i o n a t e ( d m s p ) a n dd m sd u r i n gp 唧n e s i o p h y t e sa n ds k e i e t o n e m ac o s t a t u mg r o w i n gp e r i o dw a ss t u d i e d s o m ei m p o r t a n tc o n c l u s i o n sa r ed r a w na sf o l l o w s ： is t u d yo nd m sa n dd m s p p r o d u c e db yt w os p e c i e so fu n i c e l l u l a ra l g a e p r y m n e s i o p h y t e sa n ds k e l e t o n e m ac o s t a t u mw e r es e l e c t e df o rt h es t u d yo f d m sa n d d m s pp r o d u c t i o nd u r i n gv a r i o u s g r o w i n gs t a g eb yt h el a b o r a t o r y c u l t u r e t h e e x p e r i m e n t a lr e s u l t ss h o w e dt h a tt h ep r o d u c t i o nr a t e so ft h et w oa l g a ew e r e d i f f e r e n t t h ea v e r a g ep r o d u c t i o nr a t eo fd m sb yp 叫m n e s i o p h y t e sw a s3 0 0t i m e sm o r et h a nt h a t o f s k e l e t o n e m ac o s t a t u md m s pp r o d u c t i o nh a ds t r o n gc o r r e l a t i o n sw i t hc e l ln u m b e r s i n a d d i t i o n ，d m sp r o d u c t i o nh a ds i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n sw i t hb o t hd m s pa n dp o p u l a t i o no f c e l l s d m sa n dd m s pp r o d u c t i o nr a t e sw e r ed i f f e r e n ti nd i f f e r e n ta l g a lp h y s i o l o g i c a l s t a g e s ，i nt h es e n e s c e n ts t a g e ，t h ea l g a ec e l l sp r o d u c e dt h el a r g e s ta m o u n to fd m s ，w h i c h w e r ea b o u te i g h tt i m e sm o r et h a nt h a to fe x p o n e n t i a lg r o w t ho h a s eo fp r y m n e s i o p h y t e s a n df i v et i m e sm o r eo f s k e l e t o n e m ac o s t a t u m ， t h en i t r a t ec o n c e n t r a t i o n sh a v ed i f f e r e n te f f e c t so nd m sa n dd m s pp r o d u c t i o no ft h e t w oa l g a e h i 曲n i t r a t el e v e lc o u l ds t i m u l a t ed m sa n dd m s pp r o d u c t i o no f 蛳n e s i o p h y t e s ，b u tr e s t r a i nt h a to fs k e l e t o n e m ac o s t a t u m t h ei n t r a c e l l u l a rd m s pa n d d m sc o n t e n t so ft h et w oa l g a ei n c r e a s e dw i t hi n c r e a s i n gs a l i n i t yo ft h em e d i a t h e e f f e c t so f s i l i c o nc o n c e n t r a t i o n so nt h ed m s ( p ) p r o d u c t i o no f 聊研n e s i o p b y t e sw e r er i o t s i g n i f i c a n t 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 i is t u d yo nt h eb i o l o g i c a lp r o d u c t i o na n dc o n s u m p t i o nr a t e so fd m si nt h e y e l l o ws e aa n dtf a c t o r si n f l u e n c i n gt h e m t h ep r o d u c t i o nr a t e so fd m si nt h es u b s u r f a c ew a t e rr a n g e df r o m2 4 1t o1 0 3 5 n m d 1 w i t h a l l a v e r a g e v a l u e o f 5 3 9n m 。d 一i n c o n t r a s t t h e p r o d u c t i o nr a t e s o f d m s i n t h es u r f a c em i c r o l a y e rv a r i e df r o m2 9 6t o1 3 5 3t a m d w i t ha l la v e r a g eo f 7 3 1n m 。d 1 t h ec o n s u m p t i o nr a t e so fd m si nt h es u r f a c em i c m l a y e ra n ds u b s u r f a c ew a t e rv a r i e d f r o m2 5 9t o9 6 7 r i m d 一，a n df r o m1 8 9t o7 1 3n m 。d - l ，r e s p e c t i v e l y t h ea v e r a g ev a l u e s o fc o n s u m p t i o nr a t e si nt h em i c r o l a y e ra n ds u b s u r f a c ew a t e rw e r e5 5 6a n d4 0 9n m d - r e s p e c t i v e l y t h ep r o d u c t i o na n dc o n s u m p t i o n r o t e so fd m sw e r eg e n e r a l l yh i g h e ri nt h e s u r f a c em i c r o l a y e rt h a ni nt h es u b s u r f a c ew a t e r as i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i pw a sf o u n d b e t w e e nt h ep r o d u a i o nr a t ea n dt h ec o n s u m p t i o nr a t eo fd m si nt h em i c r o l a y e ra sw e l l a si nt h es u b s u r f a c ew a t e rr e f l e c t i n gat i g h tb i o l o g i c a lc y c l i n gi nt h e s et w ow a t e rb o d i e s t h eb i o l o g i c a lp r o d u c t i o na n dc o n s u m p t i o no fd m sw e r ei n f l u e n c e db yv a r i o u s b i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lp r o c e s s e sa n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r ss u c ha si ns i t ut e m p e r a t u r e ， s a l i n i t y ，c h l - al e v e la n d t h ec o m p o s i t i o no f p h y t o p l a n k t o ns p e c i e s t h es e a - s u r f a c em i c r o l a y e r ，a sa ni n t e r f a c eo fs u b s t a n c et r a n s p o r t a t i o n , f r o mt h e o c e a nt ot h ea t m o s p h e r e ，p l a y sak e yr o l ei nt h eg l o b e lb i o g e o c h e m i c a lc y c l eo fs u l f u r t h i ss t u d ys h o w e dt h a tt h ee s c a p eo fd m s t ot h ea t r n o s p h e r ew a sc o n s i d e r e dt ob eo n eo f t h ep r i n c i p a lm e c h a n i s m sc o n t r o l l i n gt h ed m sf a t e si nt h em i c r o l a y e r , a n dt h em i c r o b i a l d e g r a d a t i o na n dp h o t o c h e m i c a lo x i d a t i o nt o o kt h es e c o n dp l a c e 1 1 1 s t u d yo i lt h ei n f l u e n c eo fn u t r i e n t so nt h ey i e l da n dc y c l eo fd m s a n dd m s pi nt h em e s o c o s me x p e r i m e n t t h er e s u l t sp r o d u c e df r o mm e s o c o s me n c l o s u r ee x p e r i m e n ts h o w e dt h a td m s c o n c e n t r a t i o n si n4e n c l o s u r eb a g sw e r e3 2 7t o4 5 4t i m e sh i 曲e rt h a nt h o s ei nt h ec o n t r o l b a ga f t e rn u t f i e n t sw e r ea d d e dp u ti n t os e a w a t e r ，n h 4 + w a sm o r ee f f e c t i v et h a nn 0 3 a n d u r e a ，a n de x c e s s i v en i t r o g e ns a l tc o u l di n c r e a s et h ec o n c e n t r a t i o no fd m s t o o i nc o n t r a s t ， i v 海水中d i l s 生物生产与消费速率研究 s a n dd u s th a dl i t t l ee f f e c t so nt h ep r o d u c t i o no fd m s as i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nw a sf o u n d b e t w e e nd m sc o n c e n t r a t i o n sa n dc h l o r o p h y l l 口l e v e l s k e yw o r d s ：d i m e t h y l s u l f i d e ；b i o l o g i c a lp r o d u c t i o n ；b i o l o g i c a lc o n s u m p t i o n ； d i m e t h y l s u l f o n i o p r o p i o n a t e ；y e l l o ws e a v 独创声明 本人声明所里交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果，也不包含未获得l 连! 垫趁查基丝置塞签型岂疆 的：奎拦巫窒2 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研 究所傲的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：甄l 谵 签字日期彬净，月p 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国家有 关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权学校可以将学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：盈、循 签字日期：劲刃年l r 月f 。日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师签字：旷2 砌辟 签字日期：刃年厂月e 矿日 ， 电话： 邮编 海水中d 惦生物生产与消费速率研究 h l j舌 由海洋浮游植物产生的二甲基硫( c h 3 s c h 3 ，d i m e t h y l s u l f i d e ，d m s ) 是大气硫 化物最主要的天然来源之，其在大气中的氧化产物甲磺酸( m s a ) 和非海盐硫酸 盐( n s s s 0 4 2 ) 是天然降水酸性的主要贡献者，n s s s o l 气溶胶参与云凝结核( c c n ) 的形成。c c n 的增加提高了云层反射率，使全球热量收入减少，从而降低了温室效 应的作用。a n d r e a e ( 1 9 9 0 ) 认为，如果d m s 的通量变化一倍，全球的平均温度将 会变化几度。此外，由海洋进入大气的d m s 与o h 、n 0 3 、i o 等自由基反应生成 s 0 2 和m s a ( 甲磺酸) ，再通过同相或异相反应生成非海盐硫酸盐n s s s 0 4 2 。，这 些氧化产物大都具有较强的酸性，它们能使雨水的p h 值下降，对天然沉降物的酸 度产生重要影响( c h a r l s o ne ta l ，1 9 8 7 ) ，因此，有关海洋中d m s 的排放及其对环 境和气候的影响已经引起广泛重视。 d m s 主要产生于海洋浮游植物。海水中的d m s 排放量可以占到海洋天然硫排 放的9 5 ，因此，d m s 在全球海洋痕量气体的排放中占有举足轻重的地位，并对 全球气候变化和酸雨的形成产生重要的影响，有关d m s 的浓度分布、通量与循环 的研究己成为当今国际上的热门研究课题，目前已成为国际地圈生物圈计划( i g b p ) 中上层海洋与低层大气研究( s o l a s ) 的核心内容之一。 我国海洋科学工作者1 9 9 3 年才开始对中国海中d m s 的分布进行研究。如：杨 桂朋( 1 9 9 6 ) 先后对中国东海和南海中d m s 的分布情况进行了研究：胡敏等( 2 0 0 3 ) 对 胶州湾和黄海中的d m s 分布进行了研究。虽然中国学者对海洋中d m s 的研究取得 了一些进展，某些领域已与国际研究接轨，但对d m s 在海洋内部的生物地球化学 循环以及它的排放对环境的影响方面还基本上是空白。本论文选择黄海海域进行 d m s 生物生产与消费速率的研究，并选择d m s 高产微藻和黄海东海的优势种群进 行实验室培养，研究d m s 、d m s p 的生产，希望能丰富我国在硫循环研究方面的内 容，提高在区域尺度上对d m s 这一微量“反温室效应”气体的认识，为估算中国海对 大气中硫含量的区域性贡献以及在全球范围正确估计硫的通量提供理论计算基础， 为我国硫循环研究与世界接轨作出贡献。 海水中陇s 生物生产与消费速率研究 由于水平有限，本文尚存在一定的不完善之处。在此，真诚希望各位专家、老 师及同学们对本文提出宝贵意见，我将不胜感激。 2 海水中i ) k s 生物生产与消费速率研究 1 文献综述 硫循环是全球最重要的物质循环之一，对全球气候和环境产生影响。在全球硫 循环中，海洋浮游植物产生的二甲基硫占有重要的地位。浮游植物的新陈代谢并不 能直接产生d m s ，只能产生大量非挥发性的d m s p 。合成d m s p 后才能产生具有气 候活性的d m s 。 1 1 海水中d m s 的生物生产 1 1 1d m s 的前体d m s p 在海洋微藻中的分布 d m s 的前体d m s p 为藻类的一种硫代谢产物。h a s s ( 1 9 3 5 ) 首先在海洋大型红 藻p d 咖i p h o n i a f a s t i g i a t al a n o s a 中发现了d m s p ，c h a l l e n g e r & s i m p s o n ( 19 4 8 ) 从 中分离出d m s p 。d m s p 大量存在于某些海洋微藻或大藻及盐生高等植物体内。 d m s p 在藻细胞中的浓度与藻的种类有关，不同种类的海藻中d m s p 的浓度有很大 差别。绿胞藻纲( c h l o r o m o n a d a p h y c e a e ) 、绿藻纲( c h l o r o p h y c e a e ) 、隐藻纲 ( c r y p t o p h y c e a e ) 、裸藻纲( e u g l e n o p h y c e a e ) 、蓝藻纲( c y a n o p h y c e a e ) 、青紫细 菌( c y a n o b a c t e r i a ) 中的浮游植物体内d m s p 的含量通常较少。d m s p 的主要生产 者是浮游植物中的甲藻纲( d i n o p h y t e s ) 、三毛金藻( p r y m n e s i o p y t e s ) 和金藻纲 ( c h r y s o p h y t e s ) 。甲藻纲中的原甲藻属( p r o r o c e n t r u m ) 和前沟藻属( a m p h i d i n i u m ) 、 金藻纲中的棕鞭藻属( o c h r o m o n a s ) 、定鞭金藻纲( p r y m n e s i o p h y c e a e ) 中的棕囊 藻属( p h a e o c y s t i s ) 中d m s p 的含量很高，最大浓度一般为0 2 0 4m o ld m s p l “c e l l v o l u m e 。硅藻纲( d i a t o m s ) 中( 拟银币直链藻m e l o s i r an u m m u l o i d e s 除外) d m s p 的含量较少。大藻中以绿藻纲中的石莼( u l v a ) 、浒苔( e u t e r o m o r p h a ) 、松藻( c o d i u m ) 、 红藻纲中的多管藻( p o l y s i p h o n i a ) 中d m s p 的含量较多，而褐藻的d m s p 含量则 很少( 李和阳等，2 0 0 1 ) 。至今细菌、动物体内还未找到有d m s p 合成的证据，因 此认为d m s p 存在于植物体内( 陈葵，沈颂东，2 0 0 2 ) 。 1 1 2d m s p 在藻细胞中的作用 d m s p 作为一种重要的含硫化合物，在海洋生态系和生物地球化学过程中具有 海水中d s s 生物生产与消费速率研究 重要的作用。d m s p 的生物生产和降解过程与真光层中基本的食物链有密切关系， 是有机硫在食物链中传递的主要携带者( s i m 6 ，2 0 0 1 ) ，并对生物的新陈代谢系统 产生重要影响。 d m s p 可作为生物细胞内渗透压调节剂，便于生物在不利的渗透压条件下减少 对含氮渗透压调节剂的吸收，通过吸收d m s p 加快生物生长。对极地藻类的研究发 现，d m s p 还可作为低温下的冷冻保护剂，在低温下维持生物酶的活性( k a r s t e nc ta l ， 1 9 9 6 ) 。d m s p 的另一个作用是可能通过形成d m s 来阻止浮游动物或原生动物对微 藻的捕食( 陈葵，沈颂东，2 0 0 2 ；李和阳等，2 0 0 1 ) 。 d m s p 对生物的重要作用还表现在d m s p 作为海水中的含碳物质，在细胞内总 碳含量中占很高的比例，估计可达1 3 9 ，大多数值在1 5 之间( s t e f e l s e t a l ， 1 9 9 8 ) 。除了葡萄糖、氨基酸外，有很少的化合物在穿过食物链时有如此高的通量。 d m s p 是海洋中的主要碳源，而这种重要性又由d m s p 对硫循环的作用得以加强。 d m s p 是海洋中细菌、浮游植物所需还原态硫的主要来源，也有人认为有机微 生物主要是从硫酸盐中获得硫。但根据生物能量模式进行计算的结果，生物要达到 最大生长率，使用的基本上是还原态物质。细菌优先吸收使用d m s p 中的还原态硫 而非硫酸盐( 尽管硫酸盐的浓度很富余) ，反映了d m s p 在细菌吸收利用过程中热 动力学上的能量优势( s t e f e l se t a l ，1 9 9 8 ) 。d m s p 作为细菌、浮游植物中硫的主要 来源是个非常重要的现象，有助于解释d m s p 的分解中去甲基化途径的普遍性问题， 并将d m s p 的作用与生物生长联系起来。 d m s p 的各种重要作用是物种在进化上选择合成d m s p 的动力( s i m 6 ，2 0 0 1 ) 。 s t e f e l s ( 2 0 0 0 ) 最近提出d m s p 的生产是一个包含多余还原态硫和多余能量的 “o v e r f l o w ”机制。在缺乏营养盐、植物生长不平衡的情况下，通过d m s p 的生产可 以消耗多余的能量和还原态硫，维持半胱氨酸和甲硫氨酸在一个合理的浓度，防止 其抑制反馈作用的发生，保证代谢顺利进行，同时可减少生物体对氮的需求，再生 出氮并带回系统。 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 1 1 3 d m s p 的降解及d m s 的释放 1 1 3 1 d m s p 的降解途径 d m s p 的降解主要有两种方式，一种是在d m s p 裂解酶的作用下裂解为d m s 、 丙烯酸盐，产生质子： d m s p + d m s + 丙烯酸盐+ 一 通过d m s p 裂解酶的作用对d m s p 进行降解以降低细胞内d m s p 的浓度，保 持d m s p 在平衡浓度范围内便于细胞进行持续的代谢过程。d m s p 裂解酶在许多细 菌、浮游植物中存在，裂解酶存在于d m s p 高产浮游植物如p h a e o c y s t i ss p ，酶的含 量与生物量成正比。 d m s p 的另一种降解方式是去甲基化。这是海水中d m s p 的主要去向，d m s 因此被视为浮游植物生产和降解d m s p 的副产品。生物体中d m s p 的产量很大，假 如所有的d m s p 都转化成为d m s ，总的d m s 含量将会比现在高2 2 0 倍( w a k e h a m & d a c e y ，1 9 8 9 ) 。d m s p 中经历去甲基化途径的比例不是固定不变的，与季节、植 物不同的生长期等因素相关。d m s p 的去甲基化途径是d m s p 在载体( 如四氢化叶 酸) 和酶的作用下生成m m p a ( 3 - m e t h i o l p r o p i o n a t e ，3 一甲基磺基丙酸) 。m m p a 再 分解成为甲硫醇和丙烯酸盐。甲硫醇是d m s p 中的硫同化吸收为蛋白质的过程中重 要的中间体。虽然目前对该反应机理了解不多，但是这个反应在d m s p 的生物地球 化学反应中有着重要的作用。 d m s p 中硫的主要去向是合成细菌、浮游植物体中的含硫蛋白。d m s p 进行去 甲基化反应产生甲硫醇的过程对d m s p 中硫的同化吸收很重要。这两种分解途径都 能产生含3 个碳的化合物( 丙烯酸盐或类似化合物) 以满足生物体对碳和能量的需 求，关键的不同在于二者的含硫产物不同，甲硫醇比d m s 的活性高。经历去甲基 化途径可向生物体提供活性甲基基团( 用于产生能量或构成生物体的碳源) 及可被 同化吸收成为含硫蛋白或以自养、异养方式被氧化的还原态的硫。甲硫醇能快速降 解，整个c h 3 s 一基团可被同化吸收成为甲硫氨酸，节省能量。与此相比，d m s 活性 低，新陈代谢速度比d m s p 慢，d m s 中的硫同化吸收速度也比较慢。当d m s p 的 浓度相对于细菌、浮游植物对碳、硫的需求浓度较低时，生物体更倾向于进行去甲 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 基化途径而不是裂解途径，去甲基化途径相比于裂解途径能够向生物体提供更多的 益处( k i e n ee ta l ，2 0 0 0 ) 。 1 1 3 2 影响d m s 释放的因素 影响d m s 释放的因素主要有浮游动物摄食、病毒侵染及细胞衰老等。 在海水条件下，d m s p 经化学分解的过程不可能是重要的，因为动力学研究表 明，在p h = 8 1 、温度t = 1 0 时，d m s p 和o h - 生成d m s 的半衰期为8 年。海水 中的生物分解过程更为重要( w a k e h a m & d a e e y ，1 9 8 9 ) 。许多学者研究了d m s p 被细菌的分解情况，结果表明，细菌将d m s p 分解成为d m s 的半衰期为几天。d m s p 的分解也可能受到酶的催化作用。d m s p 还可以在藻类中自动降解，但速率较慢， 通常是次要途径( 杨桂朋等，1 9 9 9 ) 。在外部条件作用下，如盐度变化、物理扰动 或暴露到大气中去其分解速率会大大提高。浮游植物直接释放d m s 的机理还不清 楚，一般认为是由于新陈代谢、衰老、酶促分解综合作用的结果。 浮游动物对浮游植物的摄食明显加快d m s 的释放速率。w a k e h a m & d a c e y ( 1 9 8 9 ) 的研究表明，浮游动物存在时，浮游植物释放d m s 的速率是浮游动物不 存在时的1 0 倍。l e e ke t a l ( 1 9 9 0 ) 发现在波罗的海中，d m s 的浓度和总浮游动物 生物量存在重大相关性。b e l v i s oe ta 1 ( 1 9 9 0 ) 等人在对取自于地中海西北部的水样 进彳亍分级过滤的研究激明，微小的浮游动物对浮游植物的摄食对于d m s 和d m s p 的释放起着重大作用。关于微小的浮游动物以及中小型浮游动物对浮游植物摄食的 重要性正被逐渐认可。w a k e h a m & d a c e y ( 1 9 8 9 ) 己定量评价了浮游动物对浮游植 物的摄食对于海水中d m s 的循环所产生的重要影响。结果表明，被浮游动物摄入 的藻体中d m s p 总量的l 好会转变成海水中自由的d m s 。如果每天有超过3 的能 产生d m s p 的浮游植物被浮游动物吃掉的话( 事实上完全可能) ，那么由浮游动物 的摄食所产生的d m s 数量会超过浮游植物直接释放的量。由此可见，浮游动物摄 食是d m s 、d m s p 释放过程中一个十分重要的机制，对d m s 的产生起着重要作用。 另外，由于病毒对浮游植物和细菌的感染在微生物食物网、碳循环和营养循环 及浮游植物种群演替过程中起着重要作用，因此病毒的活动也可能是藻体细胞中 d m s p 的释放机制之一( m a l i ne ta l ，1 9 9 2 ) 。m a l i ne ta 1 ( 1 9 9 4 ) 的研究结果表明 6 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 病毒感染后的棕囊藻属的p o u c h e n i 所释放的d m s 和溶解态的d m s p 的浓度增加到 了对照组的8 1 4 倍。 微藻的衰败是d m s 生化循环的又一条重要途径。处于生长旺期的藻类细胞内 积累的d m s p 不易透过正常的藻类细胞膜释放到细胞外，而到衰老期细胞破裂，细 胞内的d m s p 就可以释放到海水中，被细菌分解产生大量的d m s 。n g u y e ne ta 1 ( 1 9 8 8 ) 发现骨条藻衰老期时的d m s 产量比生长期多7 倍，而一种甲藻衰老期时 的d m s 产量则比生长期多2 4 倍。 此外，海洋表层水的垂直混合对海洋生物地球化学过程和食物链的动力学产生 深刻的影响，进而影响到海洋中d m s 的净生物生产速率( s i r e 6 & p e d r 6 s - a l i 6 ， 1 9 9 9 a ) 。 1 2d m s 的消费过程 海水中d m s 的去除途径主要有三种：生物降解、化学氧化和海气扩散，其中， 生物降解是海水中d m s 去除的主要方式。 ( 1 ) 生物降解 海水中的d m s 一旦生成就会受到各种各样的作用而被转化、降解或进入大气。 目前已经确知，这些作用包括生物、化学、物理三方面的因素，人们了解最多的还 是生物方面的作用。无论在富氧还是缺氧的条件下，d m s 都可以被细菌氧化和代谢。 k i e n e 等人( 1 9 9 0 ) 研究了热带东太平洋中d m s 被生物过程去除的速率和海气扩散 的速率，结果表明，海洋中细菌的降解是d m s 去除的最重要途径，水体中生物消 耗d m s 的量是排放到大气中的3 4 3 0 倍。k i e n e 等( 2 0 0 0 ) 还指出d m s p 是生活在 表层海水中的细菌主要碳源和硫源。细菌分解d m s 和脱去d m s p 甲基的过程可能 发生在除了近表层以外的整个混和层，在近表层处强烈的紫外辐射能够抑止水体中 细菌的新陈代谢。 海水中删s 生物生产与消费速率研究 图1 1 海洋与大气中d m s 和d m s p 的生物地球化学循环( k j e r i ee la l ，2 0 0 0 ) f i g 1 1t h e b i o g e o c h e m i e a lc y c l eo f d m s a n d d m s p i ns e a w a t e r a n da t m o s p h e r e ( 2 ) 化学氧化 海水中d m s 的氧化主要有光化学氧化和化学氧化剂氧化，其中光氧化过程更为 重要。无论是实验室模拟还是甲板培养试验( d e c ki n c u b m i o n s ) 都表明在靠近海岸 和远海区域光分解对d m s 有明显消减作用。d m s 光解速率( m o l m - 3 s 。) 与d m s 浓度线性相关。k i e b e r 等人( 1 9 9 6 ) 研究表明d m s 光解反应多发生在3 8 0 4 6 0 n m 波段之间。d m s 可显著吸收2 6 0 n m 以下的紫外光，可直接发生光氧化。尽管d m s 8 海水中d m s 生物生产与消费速率研究 不吸收可见光，但在天然光敏剂如腐殖酸、蒽醌等作用下，也容易发生光化学氧化。 氧化机制主要有两种： 1 、p s ( 光敏剂) + h v p s * ( 激发态) p s * + d m s d m s o 2 、p s 十h v _ p s * p s + + 0 2 一p s + 0 2 a g ( 单线态氧) 0 2 a g + d m s 。d m s o 在一定的条件下，d m s o 可被氧化成二甲砜( d m s 0 2 ) ，二甲砜又进一步氧化成 s o ? ，除被光氧化以外，海水中的d m s 还可以被一些化学氧化剂如h 2 0 2 氧化。虽 然d m s 被h 2 0 2 氧化的速率较慢，在化学氧化中占的比例很小，但海水中象h 2 0 2 这样能氧化d m s 的物质很多，因此化学氧化剂氧化的过程仍有可能对d m s 在海水 中的分布和通量有一定的影响( 张正斌等，1 9 9 7 ) 。 ( 3 ) 海气扩散 由于海水中的d m s 浓度比大气中d m s 高出三个数量级，按照亨利定律，与海 洋表面水内d m s 平衡的大气中d m s 浓度远远高于实测的大气中d m s 浓度，说明 d m s 在海水中处于高度过饱和状态，这样就必然存在一个d m s 从海洋到大气的净 通量。这也就架起了海洋和大气问d m s 循环的桥梁。为了评价海洋生物硫对全球 硫循环的贡献和影响，必须在全球范围内定量估算d m s 的海气通量。到目前为止 还没有直接的方法来确定d m s 的通量，大多都是在经验方法和理论公式的基础上 估算出来的。d m s 通量的估算主要取决于表面海水d m s 的浓度c 和传输速率k ( f = k c ) 。但影响k 值的因素很多，使得d m s 通量的估算变得很复杂，不同的研究者 采取不同的简化方法，得至0 的d m s 海气通量有较大的差异，不确定因子一般在2 倍左右。不过杨桂j 猸( 1 9 9 6 ) 对海一气通量的计算公式提出了新的计算建议，改进了计 算结果的准确度。 1 3 控制海水d m s 浓度的因素 ( 1 ) 温度 温度对海域中d m s 浓度的影响主要是对浮游植物的生长，一般认为温度每增加 9 海水中l y d s 生物生产与消费速率研究 1 0 ，浮游植物的光合作用的效率和浮游动物对浮游植物的捕食量就增加一倍。光 合作用加强，浮游植物的初级生产力提高，合成的d m s p 增加，从而产生更多的 d m s 。而浮游动物的捕食又进一步促进了d m s 的排放。因此，水温的季节变化能 显著影响海水中d m s 的浓度( g a b r i c 等，2 0 0 1 ) 。 温度对细菌消耗d m s 和d m s p 的过程也有很大影响。p o m e r o y 和d i e b e l (