（植物学专业论文）红松洼草地枯死物的生态效应及其植物群落演替动态的研究.pdf

摘要 本论文首次报道了红松洼自然保护区枯死物的保土效应和枯死物对植物群落的影响，从时 间尺度上研究了不同管理模式下山地草甸植物群落的演替动态，进一步探讨7 2 松洼自然保护 区管理措施对植物群落的影响。研究的主要结论如下： 就红松洼自然保护区核心区枯死物大量积累的现状，从2 0 0 4 年到2 0 0 5 年按枯死物的自然 存在状况设置了一因素( 枯死物因素) 三水平( 完全去除枯死物，留茬5 c m ，自然状态c k ) 的随机试验，就枯死物对以多年生植物为主的山地草甸植物群落的影响进行了定位试验研究。 研究结果表明，在短期内，核心区自然状态下枯死物的存在对以多年生植物为主的高山草甸植 物群落的盖度和密度影响显著，出现了单峰曲线的变化，无论盖度还是密度都在留茬5 c m 的枯 死物量处理中达到最大值，而对群落植物活体的地上现存量、物种数及群落高度没有显著影响； 植物群落组成分析表明枯死物有降低植物群落中菊科和禾本科植物的趋势，提高了豆科植物所 占比例，莎草科的最高值出现在5 c m 处理，杂类草的最高值出现在c k 处理；山地草甸群落的 s h a n n o n - w i e n e r 指数和p i e l o u 指数都在留茬5 c m 的处理中达到最高。这一试验结果说明核心 区枯死物的现存量( c k ) 不利于群落植物的生长和植物多样性的维持，而5 c m 厚的枯死物则 对植物生长较为有利，能促进植物群落多样性的提高。 针对不同管理模式下红松洼自然保护区三区桔死物存在的现状，就枯死物产生的生态环境 效应进行了研究。结果表明，该地区每年6 9 月份是枯死物分解的盛期。4 种研究地点枯死物 现存量从大n d 依次为莎草地 核心区 缓冲区 实验区。枯死物对土壤解冻深度及土壤表面温 度影响的大小顺序为实验区 缓冲区 核心区 莎草地。枯死物对十壤含水量影响的大小顺序为 莎草地 核心区 缓冲区 实验区。4 种研究地点桔死物最大持水量的大d , j l l 序为莎草地 核心区 缓冲区 实验区；最大持水率的大小顺序为实验区 莎草地 核心区 缓冲区。桔死物的保土能 力强弱顺序为莎草地 核心区 缓冲区 实验区。就总体而言，核心区有利于保持水士，提高十 壤含水量，而实验区则有利于早春土壤的解冻和士温的升高，缓冲区对此的表现强度居中。 另外，通过1 9 9 8 年围封早期保护区调查数据与2 0 0 5 年调查数据的对比研究发现，红松洼 自然保护区三区植物群落在时间尺度上出现了不同的变化趋势。实验区随着牧压的逐年下降， 植物群落密度、高度、盖度和地上生物量都有了较大程度的提高，同时其地f 根系生物量也有 很大的增加，且主要发生在0 - 2 0 c m 的上层土壤中；缓冲区除植物群落密度和生物量有所增加 外，植被盖度和高度变化不明显，而且植物根系的增加部分在士壤深层分布的比例较高，有向 深处发展的趋势；核心区植物群落高度、盖度和地上生物量没有明显变化，而群落密度和地下 生物量有大幅度的提高，增长的根系主要集中在地表，形成根结皮。就三区植物多样性指数的 比较来看，缓冲区s h a n n o n w i e n e r 指数、p j e l o u 指数和样方最大物种数最高，s i m p s o n 指数最 低，说明缓冲区物种分布均匀且组成均衡，比较有利于保护区植物多样性的保护。这些研究结 果说明，在红松洼自然保护区不同的管理措施下植物群落有不同发展趋势，完全的围封管理和 过度放牧都将造成草地群落物种的更替，不仅使草地质量下降，而且还不利于现有革地生态系 统的维持和生物多样性的保护。 关键词：枯死物，生物多样性，生态环境效应，演替动态，红松洼自然保护区 a b s t r a e t i ti st h ef i r s tt i m et h a tt h ec a p a c i t yo fs o i lc o n s e r v a t i o no ft h ew h o l el i t t e rl a ) ，e ra n de f f e c to fl i t t e r o np l a n tc o m m u n i t yw e r er e p o r t e d w es t u d i e du n d e rt h e d i f f e r e n tm e a s u r e so fm a n a g e m e n t ，t h e s u c c e s s i o nd y n a m i c so fp l a n tc o m m u n i t yi nm o u n t a i nm e a d o wi na d d i t i o n ，e f f e c to fm a n a g e m e n t m e a s u r e so np l a n tc o m m u n i t yw a sd i s c u s s e di nh o n g s o n g w an a t u r a lr e s e r v e t h em a i nr e s u l t sa r ea s f o l l o w i n g ： t h ec o r ea r e ah a db e e ne n c l o s e df o re i g h ty e a r si nh o n g s o n g w a n a t u r a lr e s e r v eo f h e b e ip m v i n c e b e c a u s ea l ld i s t u r b i n ga c t i v i t i e sf r o mh u m a na n dl i v e s t o c kw e r ef o r b i d d e n ，m o r ea n dm o r el i t t e rw a s a c c u m u l a t e da n dl i t t e rl a y e rw a sf o r m e di nt h ec o r ea r e a u n d e rt h i sc o n d i t i o n ，as i n g l e f a c t o r i a lf i e l d r a n d o me x p e r i m e n tc o m b i n i n go n et r e a t m e n tw i t ht h r e el i t t e rl a y e rl e v e l s ( 1 i t t e rr e m o v a l ，s t u b b l e5 c m h e i g h t ，1 1 0t i r e rr e m o v a lc k ) w a sc a r r i e do u tt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fl i t t e rl a y e ro np e r e n n i a lp l a n t c o m m u n i t yo fm o u n t a i nm e a d o wf r o m2 0 0 4t o2 0 0 5i nt h ec o r ea r e a t h ef o l l o w i n gr e s u l t sa n d c o n c l u s i o n sa r er e a c h e d f i r s t l yi nas h o r tt i m e ，t h ec o v e ra n dd e n s i t yo fp e r e n n i a lp l a n tc o m m u n i t y a p p e a r e ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e so w i n gt od i f f e r e n tl i t t e rl a y e r , a n dt h e ys h o w e das i n g l ep e a ka t s t u b b l e5 c mt r e a t m e n t b u ta b o v e g r o u n db i o m a s s ，t h en u m b e ro fs p e c i e sa n dh e i g h to fp l a n t c o m m u n i t yw e r e n ti n t e r r u p t e d s e c o n d l nt h er e s u l t so fp l a n tc o m m u n i t yc o m p o n e n ti n d i c a t e dt h a t ， l i t t e r l a y e rd e c r e a s e dt h ep e r c e n t o fc o m p o s i t a ea n dg r a m i n e a e ，a n de n h a n c e dt h ep e r c e n to f l e g u m i n o s a e t h ep e r c e n to fc y p e r a c e a ea p p e a r e dap e a kv a l u ea ts t u b b l e5 c mt r e a t m e n t ，b u to t h e r h e r b si nc kt r e a t m e n t f i n a l l y , t h es h a n n o n ，w i e n e ri n d e xa n dp i e l o ui n d e xo fm o u n t a i nm e a d o w p l a n tc o m m u n i t yr e a c h e dap e a kv a l u ea ts t u b b l e5 c mt r e a t m e n t ，t h e s er e s u l t si l l u m i n a t e do nt h eo n e h a n d ，t h ea m o u n to f l i t t e r ( c k ) m a d ea g a i n s t t h e p l a n t g r o w t ho f c o m m u n i t y a n d m a i n t e n a n c eo f p l a n t d i v e r s i t y , o nt h eo t h e rh a n d ，l i t t e ra m o u n to fs t u b b l e5 c ma v a i l e dt op l a n tg r o w t ha n dh o i s to f b i o d i v e r s i t yi np l a n tc o m m u n i t y s t a n d i n gb i o m a s so fl i t t e ri sd i f f e r e n ta m o n gt h r e ea r e a si nh o n g s o n g w an a t u r a lr e s e r v eo f h e b e i p r o v i n c eb e c a u s eo fd i f f e r e n tm e a s u r e so fm a n a g e m e n t e c o l o g i c a le f f e c t so fl i t t e ra m o u n tw e r e s t u d i e di nt h r e ea r e a s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tm o s to f l i r e rw a sd e c o m p o s e df r o mj u n et os e p t e m b e r i nay e a li nf o u rr e s e a r c h i n gs i t e s ，t h es t a n d i n gb i o m a s so f l i t t e ri si nt h ed e s c e n d e do r d e ro f t h es e d g y a r e a t h ec o r ea r e a t h eb u f f e ra r e a t h ee x p e r i m e n t a la r e a o w i n gt ol i t t e r ，t h ed e p t ho fs o i lt h a wi si n t h ed e s c e n d e do r d e ro ft h ee x p e r i m e n t a la r e a t h eb u f f e ra r e a t h ec o r ea r e a t h es e d g ya r e a , t h es a r n e a st h er e s u l t so fs u r f a c es o i lt e m p e r a t u r e ，t h er e l a r t v es o i lw a t e rc o n t e n ti si nt h ed e s c e n d e do r d e ro f t h es e d g ya r e a t h ec o r ea r e a t h eb u f f e ra r e a t h ee x p e r i m e n t a la r e a t h em a x i m u mo fw a t e r - h o l d i n g c a p a c i t yo f t h ew h o l el i t t e rl a y e ri si nt h ed e s c e n d e do r d e ro f t h es e d g ya r e a t h ec o r ea r e a t h eb u f f e r a r e a t h ee x p e r i m e n t a la r e a t h em a x i m u mw a t e rc o n t e n tr a t i oo ft h ew h o l el i t t e rl a y e ri si nt h e d e s c e n d e do r d e ro f t h ee x p e r i m e n t a la r e a t h es e d g ya r e a t h ec o r ea r e a t h eb u f f e ra r e a t h ec a p a c i t y o fs o i lc o n s e r v a t i o no ft h ew h o l el i t t e rl a y e ri si nt h ed e s c e n d e do r d e ro ft h es e d g ya r e a t b ec o r e a r e a t h eb u f f e ra r e a t h ee x p e r i m e n t a la r e a i n aw o r d ，t h ec o r ea r e aw a sb e n e f i c i a lt os o i l c o n s e r v a t i o n t h ee x p e r i m e n ta r e aa v a i l e dt os o i lt h a wa n dh o i s to fs o i lt e m p e r a t u r et h e b u f f e ra r e a w a sp l a c e di nt h em i d d l e 1 1 i na d d i t i o n ，b yc o m p a r i n ga n dc o n t r a s t i n g2 0 0 5 sd a t a w i t h1 9 9 8 sd a t a ，t h es t u d ys h o w e d t h e p l a n t c o m m u n i t yo ft h r e ea r e a sa p p e a r e dd i f f e r e n tt r e n d s o fd e v e l o p m e n ti nt i m es c a l ea th o n g s u n g w a n a t u r a lr e s e r v e ，i nt h ee x p e r i m e n ta r e a ，t h eq u a n t i t yc h a r a c t e r i s t i co fp l a n tc o m m u n i t yi n c l u d i n g d e n s i t y , h e i 曲t ，c o v e r a g ea n da h o v e g r o u n db i o m a s sa p p e a r e dr i s i n gt r e n d s m o r e o v e r , u n d e r g r o u n d b i o m a s so ft h ee x p e r i m e n ta r e aa s oi n c r e a s e dl a r g e l y , b u tt h ei n c r e a s i n gp o r t i o n sm o s t l yw e r e d i s t r i b u t e di n0 - 2 0 c mo fs u r f a c es o i l i nt h eb u f f e ra r e a , t h ec o v e r a g ea n dh e i g h to fp l a n tc o m m u n i t y d i d n tv a r y , b u tt h ed e n s i t ya n db i o m a s so fp l a n tc o m m u n i t yh a dah i g he l e v a t i o n f u r t h e r m o r e ，t h e i n c r e a s i n gp o r t i o n so fu n d e r g r o u n db i o m a s sm o s t l yd i s t r i b u t e di nd e p t ho fs o i l i nc o r ea r e a ，t h e h e i g h t , c o v e r a g ea n da b o v e g r o u n db i o m a s sd i d n tv a r y , b u tt h ed e n s i t ya n du n d e r g r o u n db i o m a s s l a r g e l yi n c r e a s e d a n dt h a tt h ei n c r e a s i n ga m o u n t so fr o o tm o s t l yw e r ed i s t r i b u t e di ns u r f a c es o i la n d f o r m e di n c r u s t i n go fr o o t a sf o rp l a n td i v e r s i t y , s h a n n o n - w i e n e ri n d e x ，p i e l o ui n d e xa n dr i c h n e s s i n d e xw e r et h eh i g h e s ti nt h eb u f f e ra r e a j u s tt h er e v e r s e ，s i m p s o ni n d e xo ft h eb u f f e ra r e aw a st h e l o w e s tt h e s ei n d e xv a l u e ss h o w e ds p e c i e sw e r eu n i f o r md i s t r i b u t i o ni nt h eb u f f e ra r e a t h eb u f f e r a r e aw a sb e n e f i c i a lt op r o t e c t i o no fp l a n td i v e r s i t y t h e s er e s u l t si l l u m i n a t e du n d e rt h ed i f f e r e n t m a n a g e m e n to f m e a s u r e sp l a n tc o m m u n i t yp r o d u c e d t h e d i f f e r e n tt r e n d s o fd e v e l o p m e n ti n h o n g s o n g w a n a t u r a lr e s e r v e u n d e rt h ea b s o l u t e l ye n c l o s e da n do v e r g r a z i n gm e a s u r e so f m a n a g e m e n t ，t h es p e c i e so fg r a s s l a n dw o u l db ed i s p l a c e da n dt h i sw o u l dr e s u l t i nd e s c e n do f g r a s s l a n dq u a l i t y f u r t h e r m o r e ，t h i s w a sb a df o rm a i n t e n a n c e so fg r a s s l a n de c o s y s t e ma n d c o n s e r v a t i o no f b i o d i v e r s i t yi nh o n g s o n g w a n a t u r a lr e s e r v e k e yw o r d s ：l i t t e r , b i o d i v e r s i t y , e f f e c t o fe c o l o g i c a l e n v i r o n m e n t ，d y n a m i c s o fs a c c e s s l o n ， h o n g s o n g w an a t u r a lr e s e r v e i l l 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名 瓠嘶 时间：弘，0 6 年月，夕日 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名 导师签名： ：训辫 孝幽 时间：撕石年多月尘日 时间： 叼占年月“自 1 1 枯死物的概念 第一章文献综述 早在1 8 7 6 年，德国学者e e b e r m a y e r 就对凋落物在养分循环中的作用进行了研究。目前， 有关凋落物的研究多集中在森林上。我国学者王风友( 1 9 8 9 ) 认为凋落物也可称为枯落物或有 机碎屑，是指在生态系统内t 由地上植物组分产生并归还到地表面，作为分解者的物质和能量 来源，借以维持生态系统功能的所有有机质的总称。它包括林内乔术和灌木的枯叶、枯枝、落 皮及繁殖器官、野生动物残骸及代谢产物，以及林下枯死的草本植物及枯死植物的根( 林波 等，2 0 0 4 ) 。f a e e l l i 等( 1 9 9 1 ) 将凋落物定义为分散分布在地面上的较小的植物死体物质，不包括树 干和大的树枝。m o l o f s k y 等( 2 0 0 0 ) 把凋落物定义为多年形成的单位面积上植物枯死的组织、 器官等有机物质的总称。此外有些学者认为，森林系统中直径大于2 5 c m 的落枝、桔立木、倒 立木统称为粗死木质残体( c w d ) ( 郝占庆等，1 9 8 9 ) ，而将直径小于2 5 c m 的落枝、落叶、 落皮、繁殖器官、动物残体及代谢产物、林下枯死的草本和枯死树根归为森林凋落物( 廖军 等，2 0 0 0 ) 。 就草地生态系统而言，专门针对凋落物的研究较少。郭继勋等( 1 9 9 2 ) 研究指出，草地生 态系统不同于森林生态系统，草地主要以草本植物为主，植物桔死后只有部分凋落到地面，凋 落物层主要以往年的枯死物为主，大部分枯死物还以立枯体的形式存在，立枯体要经过1 2 年后才能倒伏地面。因此将其称之为立枯凋落物量，即指单位面积枯死体的总量。 在红松洼自然保护区由于围栏封育，核心区的凋落物大量积累，每年除去少量的凋落部分 外，还有大部分以立枯体的形式存在，凋落部分与立枯体混杂在一起不易区分，基于这种现状， 本研究中将凋落部分和立枯物统称为枯死物，枯死物量则是指单位面积枯死物的总量。 1 2 枯死物的物质循环过程 1 2 1 枯死物的生产 枯死物的生产是一个动态过程它的形成是生产与分解两个动态过程平衡的产物。 桔死物量是指单位面积的地段上所有枯死物的总量。包括其年枯死物量和月桔死物量两个指 标，一般指年枯死物量( b r a ye t a l ，】9 6 4 ) 。自2 0 世纪6 0 年代以来，b r a y 等( 】9 6 4 ) 、r o d i n 等( 1 9 6 7 ) 就森林枯死物量作了综述性研究，指出就不同气候区而言，森林枯死物量具有一定的变化幅度， 就平均而言，全球的森林年枯死物量变化为1 6 92 t , h m - 2 a “，其中枯叶年枯死量变化为1 4 5 8 t h m - 2 a - 1 ，其它组分( 包括枝、皮、繁殖器官、叶鞘、动物残骸等) 变化为0 6 3 8 t h m a - 1 。我 国学者吴承祯等( 2 0 0 0 ) 综述研究表明我国主要生态系统森林枯死物量变化范围为1 6 7 1 2 5 5 t , h m q a 1 ，最大森林群落为河港海莲红树林( 1 2 5 5t h m - 2 a - 。) ( 林鹏等，1 9 9 0 ) 、山地雨林的年枯死物 总量为77 t - h m - 2a ( 卢俊培等，1 9 9 4 ) ，最小森林群落为长白山岳桦云冷杉群落( 1 6 7 t h l t l 2 a 1 ) ( 俞元春等，1 9 9 2 ) ，群落、区域不同，差异很大。我国草地生态系统类型多样，枯死物量变化幅 度较大，郭继勋等( 1 9 9 4 ) 研究指出在自然状态下羊草草原最大枯枝落叶积累量为5 7 2 9 m t 达 孛星农整天学颈学位论文 第一牵文献缘述 9 5 稳定状态时间约为7 8 a 。黄德华等( 1 9 9 7 ) 对内蒙古草原枯死物的形成、分解与积累的研 究结果表明，任意时刻地面枯死物的现存量都取决于当年生长季形成的枯死物以及当年生长季以 前_ 形成的桔死物的残留部分这二者之间的平衡关系，不同类型的草原达到最大枯死物的量不同。 枯死物在当年植物生长的初期较少，而后逐渐增多，如羊草草原5 月底j , j o 】7 9 m - 2 d ，n t 9 点j 中 旬达到0 4 7g r n - 2 d 。，大针茅草原5 月底为0 1 1g m 2 d ，而到了9 月达到了0 4 3g m 2 d 。 枯死物产量受多种因素影响，除遵循植物自身的生物规律外，还受约丁地理位置与气候条件 等外界环境因素的影响。在相同的气候范围内，枯死物的产量主要取决于植物群落的生产力，包 括群落的物种组成，群落发育状态，群落生长季时间的睡短等；其次，诸如土壤肥力、士壤含水 量、降水量等闲素也是造成桔死物产量不同的重要原因( f a c e l l ie t a l 。1 9 9 1 ) 。在大的地理环境条 件中，海拔及纬度等地理因子与气候条件将是植物枯死物产量的决定固素( 林波等2 0 0 4 ) 。b r a y 等( 1 9 6 4 ) 研究指出，在同一林地中，枯死物产量与初级生产力的影响因素相似，主要包括群落 物种组成，气候条件如降雨生长季的长短，土壤肥力，土壤水分含量等。m e e n t e m e y e r 等( 1 9 8 2 ) 建立了一个全球枯死物生产的模型，发现枯死物的产量与气候因子有很好的相关性。b r a y 等 ( 1 9 6 4 ) 研究表明枯死物量随纬度的增加而逐渐减少。我国学者王风友( 1 9 8 9 ) 建立了森林枯死 物量与纬度的负线形回归方程，即：y = 9 7 9 3 7 0 1 1 3 x ( r = 07 7 ，n = 9 3 ) f 1 ) ，其中，y 和x 分别代表森 林年枯死物量和纬度，r 和n 分别为相关系数和样本容量。s h a o 等( 1 9 9 7 ) 研究了河滨带植物的桔 死物产量与纬度的关系，也发现呈现负相关，即：y = 1 0 7 51 】26 x ( p = o2 5 ，p 猪毛菜 羊革 大针茅。粗次分浓度在分桶过程中变化的总趋势是开始增高而 魔降低，而放鬻1 2 0 0 d 前后达到最高僵，就不同撼死物材料糨露比较面言，牮孳和猪毛菜 大针茅 菠芨蕈。 地球生物阑中，枯死物的分解速率的大小通常要受多种因素的影响，可以归纳为四个方面。 ( 一) 受环蟪网子的影响，即与生态系统所处的气候条件有关。不同的微环境条件诸如温度、 水分、漫度、p h * f l c 0 2 浓度等襻影噙梧死物黪分解速率( d s u h e n m i r e ，1 9 6 8 ；s w i f te ta 1 ，t 9 7 9 ；f u m i s s & f e r r a r , 1 9 8 2 ；a n d r e ne t a l 。，9 9 0 ；嚣缝霸，1 9 9 3 ；至孀等，2 0 0 1 ) 。在不同疆域瑰，降雨和溢痰琵桔 死物自身性质对枯死物的分解超着更为重要的作用( b e r ge ta 1 ，1 9 9 3 ；v i t o u - s e k ，】9 9 4 ) 。s t a g ( 1 9 8 7 ) 研究认为枯死物的分解主要由水热决定，土壤腮力对分解的调节还在其次。但水、熟的影响也不 尽裙嚣。h o m s b y 莓( 1 9 9 5 ) 列用一砖p l e x i g l a s , l 、宇宙装置，邂进人为改变濑发积湿度寒t 较这嚣 种气候因子对 女死物分解的影璃程度。结果发现，温度魏升离可以显著增翻桔死物萄分麟连率， 水分的增加也可以刺激枯死物的快速分解，假降低水分并不降低分解速率。郭继勋等( 1 9 9 3 ) 、 王娓等( 2 0 0 1 ) 研究表明松嫩平原羊草群落的枯死物分解速率与士壤水分、地表温度和土壤p h 璧 鼗正穗关，与辐对湿度量线经正撩关；碱茅群落豹挂瑟耱分察速率霜壤寿桩矮售鼙、主壤 c n 呈负相关，而与壤溢度懿性正福关。两蒙古草原研究驻示气温韵升商鞠降水量的增多都将 有利于枯死物的分解( 尹承军等，1 9 9 4 ) 。在不同的生态系统和演替阶段，槠死物的分解速率也表 现出明显的差爨( j e n n y e l a l ，1 9 4 9 ；张德强等，2 0 0 0 ) 。桔死物的不同处理方式对分角 也有影响， 土理楚瑾阮露天敖羹要分解的嫒( s t i n n e re ta 1 ，1 9 8 4 ；马撵庆等，1 9 9 7 ) 。m o o r h e a d 譬( 】9 8 9 ) 器 究发现光照也可直接影响桔毵物的分解速翠。s c h a e f e r 等( 1 9 8 5 ) 发现暴鼹在表面黼桔弼物分解 速率与木质索的含量反而成正比例，这一现魏进一步阐明了光化学作用对术厢素降解的裁臻性。 3 串蕉农救大学磋士攀垃捷文第一章文献综述 另外，研究发现，周期性火烧对分解过程有促进作用，可能是通过对土壤中的植物和动物组成的 变化的影响来间接对枯死物分解产生影响的( o l e a re ta 1 1 9 9 6 ) 。 目前，在全球碳循环研究中，枯死物库是研究的一个重要方面。陈华等( 2 0 0 1 ) 研究指出， 大气c 0 2 浓度升高可通过降低枯死物的质量和增加草原生态系统的土壤水分间接地影响枯死物的 分解。枯死物质鼍的降低常导致其分解速率的下降，气候变暖一般加速其分解。另外，全球变化 中臭氧层的削减导致太阳紫外辐射( 特别是u v b ) 的增强，对生态系统的枯死物分解的影响， 已经开始受到关注，g e h r k e ( 1 9 9 5 ) 首次研究了增强u v b 对证北极灌丛植物( v a c c i n i u m ) 叶分 解的影响。无疑，这是枯死物研究的一个新方向。 ( 二) 枯死物的分解速率受枯死物所含有机物质的种类及含量即通常所说的有机物质质量的 影响，这里所说的有机质是指植物所含的纤维素、木质素、蛋自质、果胶、单宁等有机物质。对 于一个确定地区的生态系统来说，热量与水分资源是确定的，那么该生态系统的桔死物分解速率 的大小主要取决于它们所含的有机物质的含量。枯死物的c 、n 含量及c n 是影响桔死物分解速率 的重要质量指标( t a y l o re ta 1 ，1 9 8 9 ；n o r b ye ta 1 ，1 9 9 8 ) 。m e l i n ( 19 2 8 ) 发现枯死物中氮的含量强烈地 影口自其失重率。王其兵等( 2 0 0 0 ) 研究认为，在适宜的条件下，c n 越低分解速率越快。郭继勋 等( 1 9 9 2 ) 对羊草草原枯枝落叶分解的研究表明枯枝落叶的c n 比与分解快慢晕显著的负相关。 木质素对元素的释放有抑制作用，具有高含量术质素的植物枯死物分解较慢( f e e n y ，1 9 7 0 ；b e r e n d s ee ta 1 ，1 9 8 7 ；c o l e ye la 1 ，1 9 8 5 ；c h o u d h u r y ，1 9 8 8 ) 。f o g e l 和c r o m a c k ( 1 9 7 7 ) 发现木质素的含量对分解 的影响比c ，n 比或全氮禽量的影响更大。木质素在桔死物分解的初期影响不大( 王瑾等，2 0 0 1 ) ， 在分解的初期，养分高的枯死物的分解速率要快于含量低的，而在后期阶段，出现相反的结果， 这可能是木质素含量不同造成的( b e r g & e k b o h m ，1 9 9 1 ) 。木质素的分解与枯死物中的一些养分 的含量被认为有一定的相关性，含氮量商的枯死物，木质素分解率较低( a x e l s s o n & b e r g ，1 9 8 8 ) 。 对丁这种现象有一种解释认为，氨基酸和铵根离子抑制了木质素降解酶的形成( k e y s e re ta 1 ， 1 9 7 8 ) ，另一种认为术质素的降解产物可能与铵或氨基酸形成难于降解的复合物( b r e m n e re la 1 ， 1 9 5 7 ) 。这两种机制中的一种或两种都可以帮助解释为什么n 可以降低木质素的分解速率。根据 f o 刚等( 1 9 7 7 ) 、b e r g 等( 1 9 8 2 ) 的研究，木质素是在失重率达到了4 0 4 5 时，才开始分解 的，这段时间大概需要1 5 2 年。这可能与分解初期形成腐殖化物质和木质索的抑菌作用有关。 另外，有研究发现重金属的存在，降低了枯死物的分解速率( k i l l h a me t a i ，1 9 8 1 ) ，这可能是由 丁| 微生物和一些土壤动物受到重金属毒害从而无法行使正常的分解功能引起的( n o r d g r e ne ta 1 ， 1 9 8 3 ；b e n g t s s o ne ta l ，1 9 8 4 ) 。混合枯死物的分解常比单一枯死物的分解快，可能枯死物的分解具 有协同效应( c h a m p a j ae la l ，1 9 8 8 ；b l a i re ta 1 ，1 9 9 0 ；k l e m m e d s o n ，1 9 9 1 ) ，但至今尚未有明确的研究 结果，需要进一步的研究( k l e m m e d s o n ，1 9 9 2 ；j a n s s o ne t a l ，1 9 8 2 ) 。 ( 三) 枯死物分解速率的大小还受枯死物分解时外界环境中养分的可获得性有哭。因为桔死 物的分解主要由土壤微生物来完成，土壤中的养分含量将直接影响微生物的生长或活动。f o g f 1 9 8 8 ) 研究指出，当把n 加入相对易分解的有机质( 纤维索) 中时，对该物质的降解有正效应： 但当把n ) 3 n x 难以分解的有机物质( 木质索) 中时，则出现负效应。r e i d ( 1 9 9 1 ) 对白腐菌的研 究也显示了同样的结果。另外有研究证明微生物在降解术质素时需要额外的c 源提供能量( k i r ke t a l 。1 9 8 7 ) 。研究者利用向土壤中施入不同量的化肥的方法来改变士壤养分的可获得性，结果发 现这对枯死物分解过程中n 、m g 、p 、c a 、k 、m n 等养分的释放有一定的影响，但不同的元素影 4 串蚕农鼗文学硕士掌位论文第一章戈黻缘述 鼍曼曼舅甍i i i i i l l i ! 麓量皇毫 响程度不同( b e r ge ta 1 ，1 9 9 4 ；b e r ge ta 1 1 9 8 7 ) 。 ( 四) 土壤动物、真菌及其它微生物对枯，e 物分解的影响。去除土壤动物和微生物的实验表 明，不同的七壤动物和微生物在枯死物分解过程中所起的作用是不同的。真菌主要对放置在土壤 表面的桔死物的进行分解t 而细菌则对主要负责埋入土壤中的枯死物的分解。如臬除去真菌和细 菌，枯死物分解速率分别降低约3 6 n 2 5 。小型节肢动物通过取食真菌，对土壤表面枯死物n 的迁移有重要意义。假如去除小型节肢动物，将导致枯死物分解速率降低约5 ，n 的固持将增加 2 5 。当取食真菌的小型节肢动物数量少时腐生真菌将对n 的固持起主要作用，固持量可以达 n 8 6 ( b e a r ee ta 1 1 9 9 2 ) 。 1 2 3 枯死物的积累 枯死物方面在不断地产生，方面又在连续分解，正是这种分解与生产动态过程，决定了 枯死物层的形成而最终可阱达到平衡状态，这种平衡的相对稳定状态是由枯死物的形成与分解 这一对相反过程决定的。在不同生物气候带下，不同类型的生态系统枯死物层都可以达到与其生 物气候带相适应的平衡状态，这一平衡状态的特征，可以成为枯死物积累的一个指标。 森林类型不同，枯死物中各组分积累的比值也不同( 吴承祯等，2 0 0 0 ) 。森林枯死物中，枯叶 占有绝对优势。一般枯叶占枯死物总量的4 9 6 1 0 0 o ；枯枝占枯死物总量的0 3 7 ：果实 占枯死物总龉的0 3 2 ；其它组分占1 0 左右。森林植物器官凋落的时间和数量，除遵循生物 规律外，还受约于气候条件。森林月枯死量，具有明显的季节变化规律。其季节动态模式，可以 是单峰的，也可以有双峰类型或不规则的类型( 俞元春等，1 9 9 2 ；潘维佑等，1 9 8 3 ) 。年枯死量也 有单峰、双峰及不规则的类型( e b e r m a y e r ，1 8 7 6 ；卢俊培等，1 9 9 4 ；屠梦照，1 9 8 4 ；于明坚等，1 9 9 6 ： 蚁伟民等，1 9 9 4 ；梁宏温，1 9 9 3 ：马志贵等，1 9 9 3 ；何敦煌等，1 9 9 1 ；张家武，1 9 9 3 ；粱宏温等，1 9 9 3 ； 邓纯章等，1 9 9 3 ；温远光等，1 9 8 9 ；官丽莉等，2 0 0 4 ；刘曦等，2 0 0 4 ) 。某一种模式的出现，主要依赖 于林分组成树种的生物学特性。相同林型不同发育阶段枯死物的量也不相同。田大伦等( 1 9 9 5 ) 研究指出。从幼龄林至成熟林，马尾松林的年枯死物量为4 3 9 至】1 4 3 t h m 一，林地桔死物现存量 为4 9 9 至1 3 4 5 t h m 。 典型草原枯死物层约需2 4 年时间可达到9 5 的稳定水平，现存量约为1 0 0 2 0 0 9 m _ 2 。羊草 草原和大针茅草原5 9 月任何一个时刻的地面枯死物的现存量都由两部分构成，即当年5 月以后 形成的枯死物和前些年到当年5 月底形成的枯死物的残留部分。前部分从5 月n 9 月逐渐增多， 而后一部分从5 月到9 月逐渐减少。而任何一个时刻地面枯死物量的大小，都取决于这两部分数值 的高低。整个枯死物层的现存量往往在5 6 月份有所减少。这是由于分解的量比增加的量大的 缘故。随蔫总量的下降，分解的量也不断减少，结果带来了槠死物增加量的逐步增大。到一定阶 段枯死增加和分解失重处于动态平衡状态，枯死物总量处于最低谷，这个阶段一般出现在8 9 月份。 随后生产率继续增加，生产大于分解，枯死物总量又呈上升趋势。黄德华等