（植物学专业论文）黄花大苞姜和花叶山姜花器官发生的研究.pdf

- 。1 。一 s o u t hc h i n an o r m a lu n i v e r s i t y d i s s e r t a t i o nf o rm a s t e rd e g r e e f 胛j f 舢f f 舢删 y 1 , 7 , , , m , 6 r , , r i l 8 l ：1 0 10 i i i i i 4 t i l l113j i l l f l o r a lo r g a n o g e n e s i so fc a u l o k a e m p f e r i a c o e n o b i a l i sa n da i p j n i ap u m i l a z h o n g yin gh a n s u p e r v i s o r ： a s s o c i a t ep r o f b i y a nz h u m a j o r ： b o t a n y c o ll e g e ：s c h o o lo fl i f es c ie n c e s s u b m i t t e dd a t e ：m a y ，2 0 1 0 摘要 摘要： 黄花大苞姜和花叶山姜花器官发生的研究 专业：植物学姓名：韩中英导师：朱碧岩 本研究选取了姜科姜花族的黄花大苞姜( c a u l o k a e m p f e r i a c o e n o b i a l i s ) 和山姜族的花叶山姜似t p i n i ap u m i l a ) 作为研究对象，通过 扫描电镜法和石蜡切片法对其花序及花的发生与发育进行了研究，填 补了其在花器官发生学上的空白。主要结果如下： 1 、黄花大苞姜花序及花的发生与发育 黄花大苞姜花序的发生方式为自下而上螺旋发生。萼片原基首先 在花原基的三个顶点上连续发生。萼片的内部产生三枚花瓣一一雄蕊 共同原基，共同原基的中央凹陷产生一个杯状的结构一一花杯。三枚 共同原基分别向外分化为花被和向内分化为内轮雄蕊群。远轴的两枚 内轮雄蕊融合为唇瓣，近轴的枚发育为可育雄蕊。内轮雄蕊起始后 外轮雄蕊开始在花杯的三个顶点发生，近轴的一枚缺失，而远轴的两 枚发育为侧生退化雄蕊。在两轮雄蕊群的发育过程中，远轴的两枚内 轮雄蕊的生长与可育雄蕊相比生长缓慢；而近轴的两枚外轮雄蕊发育 滞后，远轴的一枚外轮雄蕊缺失。雌蕊发生在中央花杯的内侧，与外 轮雄蕊相间排列。 2 、花叶山姜花序及花的发生与发育 花叶山姜其花序的发生方式和黄花大苞姜相似。萼片原基首先在 花原基的三个顶点连续发生，其中心位置产生一个环状原基，后分化 形成三枚花瓣一雄蕊共同原基，共同原基中央凹陷形成一个花杯状 结构。三枚共同原基分别向外分化为花被和向内分化为内轮雄蕊群。 远轴的两枚内轮雄蕊融合为唇瓣，近轴的一枚形成可育雄蕊。内轮雄 摘要 蕊起始后外轮雄蕊在花杯的三个顶点发生，近轴的一枚缺失，而远轴 的两枚发育为侧生退化雄蕊。在两轮雄蕊群的发育过程中，远轴的两 枚内轮雄蕊的生长与可育雄蕊相比生长缓慢；而近轴的两枚外轮雄蕊 发育滞后，远轴的一枚外轮雄蕊则缺失。雌蕊发生在中央花杯的内侧， 与外轮雄蕊相间排列。 3 、，姜科两种植物花序及花发生和发育的比较 通过姜科该两种植物花器官的发生和发育过程的比较，结果显示 两者除了在共同原基阶段和花粉囊形成阶段存在差异外，在其他阶段 均基本一致，即两者在花器官发生和发育的早期阶段基本是一致的。 本研究结果支持l e s t i b o u d o i s 等人关于姜科六枚雄蕊的观点：三 枚内轮雄蕊中，近轴的一枚发育成为可育雄蕊，远轴的两枚发育成为 唇瓣；三枚外轮雄蕊中，近轴的两枚发育为侧生退化雄蕊，远轴的一 枚缺失。黄花大苞姜所属的姜花族是姜科中较为进化的类群，山姜族 和姜花族具有较近的系统关系。 关键词：姜科黄花大苞姜花叶山姜花器官发生系统学 a b s t r a c r _ _ 一_ _ _ - _ - 一 f l o r a l0 r g a n o g e n e slso fc 纠u l o k a e m p f e r i a c 0 e n o b i a li sa n da l p l n ap u m | l a m a j o r ：b o t a n y a b s t r a o t ： n a m e ：z h o n g y i n gh a ns u p e r v i s o r ：b i - y a nz h u i n f l o r e s c e n c ea n df l o w e r d e v e l o p m e n t o f t w o s p e c i e s ( c a u l o k a e m p f e r i a c o e n o b i a l i s a n d a l p i n i ap u m i l a ) ， s e l e c t i n g r e s p e c t i v e l yf r o mt w ot r i b e s ( a l p i n e a e ，h e d y c h i e a e ) i nz i n g i b e r a c e a e ，a r e s t u d i e db ys c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p e ( s e m ) a n dp a r a f f i ns e c t i o n i n g f o rt h ef i r s tt i m e ，f i l l i n gu pt h eb l a n ki ns t u d yo nt h ef l o w e ro r g a n e g e n s i s t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w ： 1 i n f l o r e s c e n c ea n df l o r a ld e v e l o p m e n t o f c a u l o k a e m p f e r i a c o e n o b i al i s t h ei n f l o r e s c e n c eo fc a u l o k a e m p f e r i ac o e n o b i a l i si si n i t i a t e di na s p i r a lp h y l l o t a c t i cp a t t e r no n t h es i d e so ft h ei n f l o r e s c e n c ea p e x t h e f l o r a lp r i m o r d i u mc o n t i n u e st oe n l a r g ea n dp r o d u c ear i n gp r i m o r d i u m s e p a l s a r ei n i t i a t e d s e q u e n t i a l l y f r o mt h er o u n d e dc o r n e r o ft h e p r i m o r d i u m t h er i n gp r i m o r d i u ms e p a r a t e s t h r e ec o m m o np r i m o r d i a s u r r o u n d i n gac e n t r a lc a v i t y 一一f l o r a lc u p e a c hc o m m o np r i m o r d i u mt h e n d i v i d e st op r o d u c eap e t a lt ot h ee x t e r i o ra n da ni n n e ra n d r o e c i a lm e m b e r t ot h ei n t e r i o r a st h ef l o w e rd e v e l o p i n g ，t h ec a v i t yo ft h e f l o r a lc u p b e c o m e st r i a n g u l a r t h ea n g l e so ft h i st r i a n g l ea r et h es i t e s o fo u t e r a n d r o e c i a lp r i m o r d i a t h ea d a x i a li n n e ra n d r o e c i a lp r i m o r d i u mg r o wt o p r o d u c et h ef e r t i l es t a m e n ；t h et w oa b a x i a li n n e ra n d r o e c i a lp r i m o r d i a i i i a b s t r a ( 可 g r o wt op r o d u c et h el a b e l l u m ，h o w e v e r ，t h et w op r i m o r d i ag r o wm o r e s l o w l yc o m p a r e dt o t h ef e r t i l es t a m e n t h ea b a x i a lo u t e ra n d r o e c i a l p r i m o r d i u mf o r m ss l i g h t l ye a r l i e rt h a nt h et w oa d a x i a lo n e s ，h o w e v e r ， t h i sp r i m o r d i u mc e a s e s g r o w t hs o o n ；t h et w oa d a x i a lo u t e ra n d r o e c i a l p r i m o r d i ac o n t i n u eg r o wt op r o d u c et h el a t e r a l p e t a l o i ds t a m i n o d e s d u r i n gt h i ss t a g e ，g y n o e c i ai n i t i a t e si nt h ef l o r a lc u p 2 1 n f l o r e s c e n c ea n df l o r a id e v e l o p m e n to fa 场i n i ap u m i l a i n f l o r e s c e n c ed e v e l o p m e n ti na 场i n i ap u m i l ai ss i m i l a rt ow h i c hi n c a u l o k a e m p f e r i ac o e n o b i a l i s t h ei n f l o r e s c e n c eo fa 1 t , i n i ap u m i l ai s a l s oi n i t i a t e di na s p i r a lp h y l l o t a c t i cp a t t e r no nt h es i d e so ft h e i n f l o r e s c e n c e a p e x t h ef l o r a lp r i m o r d i u mc o n t i n u e st o e n l a r g e a n d p r o d u c ear i n gp r i m o r d i u m s e p a l sa r ei n i t i a t e ds e q u e n t i a l l yf r o mt h e r o u n d e dc o r n e ro ft h ep r i m o r d i u m t h er i n gp r i m o r d i u ms e p a r a t e st h r e e c o m m o n p r i m o r d i as u r r o u n d i n g ac e n t r a l c a v i t y e a c h c o m m o n p r i m o r d i u mt h e nd i v i d e st op r o d u c eap e t a lt ot h ee x t e r i o ra n da ni n n e r a n d r o e c i a lm e m b e rt ot h ei n t e r i o r a st h ef l o w e rd e v e l o p i n g ，t h ec a v i t y o ft h ef l o r a lc u pb e c o m e st r i a n g u l a r t h ea n g l e so ft h i st r i a n g l ea r et h e s i t e so fo u t e ra n d r o e c i a l p r i m o r d i a t h e a d a x i a li n n e ra n d r o e c i a l p r i m o r d i u mg r o wt op r o d u c et h ef e r t i l es t a m e n ；t h et w oa b a x i a li n n e r a n d r o e c i a lp r i m o r d i ag r o wt op r o d u c et h el a b e l l u m ，h o w e v e r ，t h et w o p r i m o r d i ag r o wm o r es l o w l yc o m p a r et ot h ef e r t i l es t a m e n t h ea b a x i a l o u t e ra n d r o e c i a lp r i m o r d i u mf o r m ss l i g h t l ye a r l i e rt h a nt h et w oa d a x i a l o n e s ，h o w e v e r ，t h i sp r i m o r d i u mc e a s e sg r o w t hs o o n ；t h et w oa d a x i a l o u t e ra n d r o e c i a lp r i m o r d i ac o n t i n u eg r o wt op r o d u c et h el a t e r a lp e t a l o i d s t a m i n o d e s d u r i n gt h i ss t a g e ，g y n o e c i ai n i t i a t e si nt h ef l o r a lc u p 3 c o m p a r a t i v es t u d yo ni n f l o r e s o e n c ea n df l o r a ld e v e l o p m e n to f t w os p e c i e s t h er e s u l t ss h o wt h e c o m p a r a b i l i t y i nt h e s t a g e so fd e v e p m e n t e x c e p tc o m m o np r i m o r d i c o m p a r a t i v es t u d y o ni s p e c i e s i naw o r d ，i th a s a b s t r a c t _ 一一 s t u d y o nf l o r a lo r g a n o g e n e s i so f t w os p e c i e si n z i n g i b e r a c e a e s u p p o r tt h ev i e w p o i n to fl e s t i b o u d o i se t c a b o u ts i xa n d r o e c i a lm e m b e r i n z i n g i b e r a c c a e ；t h ef e r t i l e s t a m e nd e v e l o p sf r o mo n ea d a x i a li n n e r a n d r o e c i a lm e m b e r ；t h el a b e l l u mi sc o m p o s e do ft w oa b a x i a lm e m b e r s o f t h ei n n e ra n d r o e c i a lw h o r l ；t h et w oa d a x i a lm e m b e r so fo u t e ra n d r o e c i a l w h o r lf o r mt h e t w ol a t e r a ls t a m i n o d e s ；a na b a x i a lm e m b e ro fo u t e rw h o r l i sa b s e n t c o m p a r e dw i t ha l p i n e a e ，h e d y c h i e a ei sm o r ee v o l v e dg r o u pi n z i n g i b e r a c e a e t h e yh a v em o r ec l o s er e l a t i o ni ns y s t e m a t i c s k e y w o r d s ：z i n g i b e r a c e a e c a u l o k a e m p f e r i a c o e n o b i a l i s a l p i n i a p u m i l a f l o r a lo r g a n o g e n e s i s s y s t e m a t i c s 、l 目录 目录 摘要i a b s t r a c t iii 第一章综述1 1 1 被子植物花器官发生和发育的研究概况1 1 2 姜科植物研究概况4 1 2 1 姜科植物概述4 1 2 2 姜科植物的系统学研究6 1 3 姜科植物花器官发生的研究概况7 1 4 研究的目的和意义10 第二章研究材料和方法12 2 1 研究材料12 2 2 研究方法13 2 2 1 取材13 2 2 2 扫描电镜法13 2 2 3 石蜡切片法13 第三章黄花大苞姜的花器官发生研究15 3 1 成熟花部的形态结构15 3 2 黄花大苞姜花器官发生的研究结果：16 3 2 1 花序的发生与发育1 6 3 2 2 萼片的发生与发育16 3 2 3 花瓣的发生与发育16 v i 目录 3 2 4 雄蕊的发生与发育1 6 3 2 5 雌蕊的发生与发育17 3 2 6 花药和胚珠的发生和发育17 3 3 讨论17 第四章花叶山姜的花器官发生研究2 6 4 1 成熟花部形态结构2 6 4 2 花叶山姜花器官发生的研究结果2 6 4 2 1 花序原基的发生和发育2 6 4 2 2 萼片的发生与发育2 7 4 2 3 花瓣的发生与发育2 7 4 2 4 雄蕊的发生与发育2 7 4 2 5 雌蕊的发生与发育2 8 4 2 6 花药和胚珠的发生和发育2 8 4 3 讨论2 8 第五章姜科两种植物花序及花的发生和发育比较3 6 5 1 黄花大苞姜和花叶山姜的花器官发生和发育的比较3 6 第六章讨论3 9 6 1 发育式样3 9 6 2 六枚雄蕊的去向4 0 6 2 1 内轮雄蕊的起源与演化4 0 6 2 2 外轮雄蕊的起源与演化4 0 6 3 唇瓣和蜜腺起源4 0 6 4 系统学问题的初步探讨4 1 第七章小结4 2 i 目录 - _ i l _ _ _ _ - _ _ - _ - - l - - _ 一- 参考文献4 5 致谢5 0 v u i 第一章综述 第一章综述 1 1 被子植物花器官发生和发育的研究概况 1 1 1 被子植物的花 在18 世纪9 0 年代罩，德国的博物学家和哲学家歌德( g o e t h e ，1 7 4 9 一一18 3 2 ) 首次定义了花的概念，他提出植物一切器官的共同性的观点 和多种植物形态统一性的观点。按照他的观点，植物地上器官是统一 的，是一种器官的多方面变态，于是，他提出花足适应繁贿作用的变 态枝，用以形成有性生殖过程中的大、小孢子和雌雄配子，并且进一 步发育为果实和种子( 陆时万等，l9 8 2 ) 。 被子植物的花一般包括五个部分：即花柄( p e d i c e l ) 、花托 ( r e c e p t a c l e ) 、花被( p e r i a n t h ) 、雄蕊群( a n d r o e c i u m ) 和雌蕊群 ( g y n o e c i u m ) 。花柄或称花梗，是着生花的小枝；花托是花柄或小梗 的顶端部分，一般呈膨大状，花的其他各部分按一定的方式排列在它 上面；花被着生在花托的外围或边缘部分，是花萼( c a l y x ) 和花冠 ( c o r o l l a ) 的总称，由扁平状瓣片组成，花萼位于外侧，花冠位于花 萼的内侧或上方；雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称，有多数或一定数目 的雄蕊所组成，位于花被的内方或上方，在花托上呈螺旋状或轮状排 列，由花药和花丝组成，花丝细长，顶端与花药相连，花药是产生花 粉粒的地方，是雄蕊的主要部分；雌蕊群是一朵花中雌蕊的总称，位 于花中央或花托项部，由柱头( s t i g m a ) 、花柱( s t y l e ) 和子房( o v a r y ) 组成，构成雌蕊的单位是心皮( c a r p e l ) ( 具有生殖作用的变态叶) 。被 子植物的花，有的是单独一朵花着生在茎枝顶上或叶腋部位，但大多 数的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上。花 在总花柄上有规律的排列方式，成为花序( i n f l o r e s c e n c e ) 。花序的总 花柄或主轴称花序轴，花柄或花轴基部生有苞片( b r a c t ) 。花序可分 为两大类：一类是无限花序( i n d e f i n i t ei n f l o r e s c e n c e ) ，如单岐聚伞花 序( m o n o c h a s i u m ) ；一类是有限花序( d e f i n i t ei n f l o r e s c e n c e ) ，如总 华南师范人学硕+ 学位论文 状花序( r a c e m e ) 。 被子植物的花有多方面的经济利用。利用花来美化环境，陶冶心 情，已是尽人皆知。从花朵中提取芳香油精，制成香料、香茶等等。 很多植物的花还具有很高的药用价值，如会银花、菊花、红花、丁香 等等。花也可用来做染料或食用等，如用凤仙花作染料，用金针菜、 花椰菜、桂花、玫瑰花食用或做糕点。可见被子植物的花与我们人类 的生产和生活息息相关。 1 1 2 被子植物花部的演化 对于每一种植物，花的各部分形念是比较固定的，而花的形态变 化又往往与植物的演化有关，因此被子植物的分类依据，很大一部分 是由花的形态来决定的。花各部分的演化趋势，主要从以下几个方面 表现出来( 陆时力等，l9 8 2 ) ：( 1 ) 数目的变化组成花的各部分，在 数目上是有不同的，总的演化趋势是从多而无定数到少而有定数，如 玉兰、莲、毛茛等较原始的植物的花，雄蕊、雌蕊或花被的数目是多 而无定数的。而大多数被子植物的花，这三部分的数目有显著减少， 但减少的情况，各轮并不完全一致；( 2 ) 排列方式的变化花的各部 分在花托上的排列，是随物种种类而不同的。花部的排列方式有两种 方式：一种是螺旋排列；另一种是轮状或圆周排列，二者中，前者是 原始类型。螺旋排列的花，从最外面或最下面的苞片起，继而花被， 雄蕊群到中央的雌蕊群，在花托周围呈现由下而上，或由外而内的按 顺序排列，双子叶植物中的毛茛科、木兰科等植物，仍保留这种排列 方式。轮状排列就不是这样，花的各部分常由下而上，或由外到内地 按顺序排列成一轮或数轮，每一轮的各个分体，常与相邻的内轮或外 轮的各分体相间隔排列，也即萼片和花瓣相间隔，花瓣和雄蕊相间隔， 心皮和雄蕊相间隔。( 3 ) 对称性变化花各部分在花托上的排列，常 形成一定的对称面。有辐射对称和两侧对称两种方式，前者是是原始 性的，后者则是进化的。( 4 ) 子房位置的变化原始类型的花托是一 个圆锥体或圆柱形，在进化的演变过程中，花托变为圆顶或扁平状， 并且进一步在中央凹陷，成为凹顶形。花各部分的演化趋势是多方面 的，就一朵花来说，演化的趋势也不是各部分同步一致，这样使花的 2 第一章综述 结构更为复杂而多样化。这使得我们对被子植物花的系统发育研究内 容变得更加丰富多彩。 1 1 3 被子植物花器官发生和发育的研究 花器官发生研究是指利用显微技术对植物花器官各部分的发生、 发育方式和过程进行研究和比较，进而探讨物种或类群间的系统关系 和进化地位。早期对花发育的研究主要是应用解剖学的方法，但这种 方法难以对花器官发生和发育的式样做出准确判断。s a t t l e r ( 19 6 8 ) 应用改进的光学显微镜曾使人们丌始能够观察花发育过程的表面特 征。这种方法不需要复杂的脱水过程，观察方便，对于那些易失水的 材料特别有用，至今仍在泽泻亚纲等许多类群花发育的研究中广泛采 用。但观察时常常由于液体表面对光的反射而使花的表面结构不够清 晰，加之这种显微镜已不再生产，因而限制了这一方法的应用。二十世 纪以来，扫描电镜的应用使人们能够进行更准确细致的观察和分析。 特殊的脱水技术( 如c 0 2 临界点干燥方法) 保证了脱水过程中材料能保 持原貌而不变形。自e n d r e s s ( 1 9 7 2 ) 首次应用扫描电镜观察了樟目 l a u r a l e s 植物心皮的发育以来，扫描电镜已逐渐成为花部发育比较研 究的最重要工具。近年来，石蜡切片技术在植物花器官发生和发育上 的应用，使人们可以从花的剖面结构对花器官的发生和发育情况进行 观察和分析，为被子植物花的起源和演化方面的研究提供细胞学方面 的资料。这些新技术的发展和应用使得花的发生和发育的研究成为被 子植物系统学研究的热点和最具成果的领域之一( 陈之端和路安民， 1 9 9 7 ) 。 对花部结构多样性的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。 以往对花部结构的认识大多集中在成熟花部结构的比较研究上，然而 成熟结构相似的花在其发生和发育的某些阶段可能具有相当大的差 异，而结构上不同的花在其发生和发育的早期阶段可能是完全一致的 ( e n d r e s s ，1 9 9 4 ) 。这表明，完全依赖成熟结构的花部特征来探讨植 物的系统关系，有时具有很大的局限性。因此，对被子植物的花形态 结构应看作是一个时空过程，在系统学研究中对花部性状的分析和认 识应树立动态的观点。同时，花器官的发生和发育的特征对于探讨被 3 华南师范大学硕十学位论文 子植物的花和花部各器官的起源和进化也有着重要的意义，对揭示植 物类群间的关系可能提供重要的信息。近十多年来，国内外许多学者 已对被子植物中的一些类群进行了花器官的发生研究，如史全芬等 ( 2 0 0 9 ) 对青城细辛植物、刘焕芳等( 2 0 0 8 ) 对大戟科麻疯树属植物、 廖文芳( 2 0 0 8 ) 对木莲属植物、吴海燕( 2 0 0 8 ) 等对灌木铁线莲( 毛莨 科) 植物和海韭菜、付琳( 2 0 0 7 ) 等对观光木植物、宋萍等( 2 0 0 7 ) 对 驴蹄草属和金莲花属( 毛茛科) 植物、张瑞菊等( 2 0 0 7 ) 对山茶科濒危 植物猪血木、许珂等( 2 0 0 6 ) 对金银忍冬、蔡秀珍和刘克明( 2 0 0 5 ) 对花叶芋( 天南星科) 、郑宏春( 2 0 0 4 ) 对商陆属植物、葛丽萍等( 2 0 0 3 ) 对马桑绣球( 绣球科) 、蔡杰等( 2 0 0 3 ) 对马先蒿属花冠无喙类植物、 唐赛春( 2 0 0 2 ) 对水筛、梁汉兴等( 2 0 0 1 ) 对广义马鞭草科植物、t u c k e r ( 19 9 2 ，2 0 0 0 ) 对豆目植物、王青峰( 1 9 9 7 ，19 9 8 ) 等对泽苔草和长 喙毛莨泽泻植物等的花器官发生均进行了成功的研究，他们都为所研 究的类群进行了分类处理和系统学分析等提供了许多有价值的证据， 并提出了一些新的观点。 通过与成熟结构的比较，花器官发生和发育的研究在揭示花器官 的退化现象方面已证明也是有价值的。因为许多在成熟花中退化的结 构在原基发生阶段可能存在明显残余的痕迹，即在发生上存在退化器 官的原基形成，只是在以后的发育阶段停止了发育。另外，对近缘类 群i 、日j 花器官发育的比较也可能揭示出退化的线索。由于退化现象常反 映了植物类群的祖先状态，因此对植物的系统发育研究很有价值( 孙 坤等，1 9 9 8 ) 。随着研究的深入，花发育过程的形态学观察，在很大程度 上将会与化石证据、细胞学证据以及花发育的分子遗传学机制的研究 等一起为我们探讨被子植物与其它种子植物以及被子植物各大类群间 生殖结构的各个部分的同源性提供重要信息，为解决被子植物花的起 源和演化的争议提供重要的证据。 1 2 姜科植物研究概况 1 2 1 姜科植物概述 姜科( z i n g i b e r a c e a e ) 是热带、亚热带分布的单子叶植物类群，全世 4 第一章综述 界有5 3 属，约1 3 7 7 种，主要分布在南亚、东南亚和太平洋岛屿，仅 有1 个属( r e n e a l m i a ) 分布在热带美洲，有4 个属( 爿厂r a m o m u m ， a u l o t a n d r a ，s i p h o n o c h i l u s ，r e n e a l m i a ) 分布在热带非洲( l a r s e ne ta l ， 1 9 9 8 ) 。我国有2 0 属，2 16 种，主要分布于东南和西南各省区( 吴德 邻，1 9 9 4 ) 。 姜科植物含有许多著名的药用植物，如砂仁( a m o m u mv i l l o s u m ) 、 益智( a l p i n i ao x y p h y l l a ) 、草豆蔻( a 仞i n i ak a t s u m a d a ) 、姜( z i n g i b e r o f f i c i n a l e ) 、高良姜( a t p i n i ag a l a n g a ) 、姜黄( c u r c u m al o n g a ) 、郁会 ( c u r c u m aa r o m a t i c a ) 、莪术( c u r c u m ap h a e o c a u l i ) 等，为驱风、健 胃良药( 罗献瑞，19 9 2 ) 。我国劳动人民几千年来在与疾病作斗争的过 程中，早就对许多姜科的植物有了认识、研究和应用。以至于在当今 的社会中仍有许多历史悠久的名贵中草药来源于姜科植物。姜科药用 植物大多具有独特的疗效。据报道，白豆蔻有平喘作用，高良姜对心 绞痛具有快速止痛作用，山奈、益智具有抗癌作用等等( 李叙申和秦民 坚，19 9 8 ) 。不仅如此，姜科植物的花构造奇特，具沁人的清香，是一 类具有很高观赏价值的园林和庭院花材。例如山姜属的红姜( a 仞i n i a p u r p u r a t a ) 已成为夏威夷等地区出1 3 欧洲及北美重要的鲜切花 ( c r i l e y ，19 8 9 ) ，原产于泰国的姜荷花( c u r c u m aa l i s m a t i f o l i a ) 被誉 为“泰国郁金香，目前被以色列、荷兰的一些花卉研究机构列为重点花 卉育种对象( 张锦兴和林栋梁，1 9 9 9 ) 。舞花姜属的一些种类也是极好 的瓮栽及花坛花卉，在欧洲花卉市场极受欢迎。白姜花在中国广东等 地区是市场流行的香型鲜切花( 彭声高等，2 0 0 5 ) ；黄姜花在西双版纳 地区是极受傣族少女喜爱的头饰花卉( 黄加元，2 0 0 5 ) 。除此之外，姜 科植物还是重要的调料和野生蔬菜，是土著民族赖以生存的重要植物 之一，如九翅砂仁( a m o m u mm a x i m a m ) 的果、嫩茎可食用；姜花 ( 日e d y c h i u mc o r o n e r i u m ) 嫩茎可食，花白色，极芳香，傣族妇女常 佩带于身；山柰( k a e m p f e r i ag a l a n g a ) 和海南三七( k a e m p f e r i a r o t u n d a ) 幼茎可食用，根茎可作调料及药用等等( 黄加元，2 0 0 5 ) 。 长期以来世界上对姜科植物的研究主要在系统进化、分类、形态和细 胞学、传粉生物学、生态学及一些种类的植物生理和化学等方面，而 对花器官发生的研究很少。对于姜科这样一个花部形态结构高度特化 5 华南师范大学硕十学位论文 的类群，仅有k i r c h o f f ( 1 9 9 7 ，1 9 9 8 ) 对姜花属的3 个种h e d y c h i u m g a r d n e r i a n u m 、h e d y c h i u mc o r o n a r i u m 春ns c n p h o c h l n m y sk u n s t l e r i b o x 和r u d a l l ( 2 0 0 6 ) 对舞花姜属的三个种( g l o b b ac e r n u a ) 、( g l o b b a s c h o m b u r g k i i ) 和( g l o b b as p a t h u l a t a ) ；孔继君等( 2 0 0 7 ) 对舞花姜 属的毛舞花姜( g l o b b ab a r t h e i ) ；宋娟娟等( 2 0 0 7 ) 对山姜属的益智 ( a t p i n i ao x y p h y l l a ) 的花器官发生和发育进行了研究。 由上可见，姜科植物花器官发生研究所涉及的种类极少，进展缓 慢。由此看来，对姜科更多的物种进行花器官发生研究，探讨其分类 学价值及进化意义，是当日订姜科系统学研究的重要任务。 1 2 2 姜科植物的系统学研究 早期的姜科研究主要集中在分类学和生态学方面的初步观察。2 0 世纪以来，许多科学家丌始关注姜科的研究，在系统进化和生态学等 方面取得了一系列的研究成果。姜科植物在科学研究中的重要性也突 显出来，但是目前对姜科各个方面的研究还较少。姜科的分类学一直 是分类学家所关注的问题。最有影响的工作仍推s c h u m a n n ( 19 0 4 ) 及 l o e s n e r ( 1 9 3 0 ) 的专著。尽管他们的著作存在不少缺点，如属的概念 不够清楚，种的描述基本上依照干标本，但毕竟是世界性专著，到目 前为止，他们的系统仍然被许多学者采用。 姜科的分类主要以形态学的特征特别是花的结构特征为基础，这 些特征主要是胎座类型、子房室数、退化雄蕊和可育雄蕊。早期姜科 的分类系统主要有3 个，分别是s c h u m a n n 系统、h o l t t u m 系统和b u r t t 系统。 s c h u m a n n ( 1 9 0 4 ) 将姜科分为2 亚科3 族，分别为姜亚科 ( z i n g i b e r o i d e a e ) 和闭鞘姜亚科( c o s t o i d e a e ) ，其中姜亚科又包括3 族：姜花族( h e d y c h i e a e ) 、舞花姜族( g l o b b e a e ) 和姜族( z i n g i b e r e a e ) 。 他的工作奠定了姜科的分类基础，但其不足之处是属的概念不够明确 和对活植物观察不够。 h o l t t u m ( 1 9 5 0 ) 同样分姜科为姜亚科和闭鞘姜亚科，但他认为姜属 的侧生退化雄蕊与唇瓣基部合生，应将其从姜族中分出归入姜花族， 而将原来的姜族更名为山姜族( a l p i n i e a e ) 。这样在h o l t t u m 系统中姜 6 第一章综述 亚科就包括了舞花姜族、姜花族和山姜族。但由于h o l t t u m 姜花族里 包含了姜科的模式属姜属( z i n g i b e r ) ，按照国际植物命名法规，应更 名为姜族( z i n g i b e r e a e ) 。因此，其族的命名并不符合命名法规，但他 对姜科植物的形态特征等的描述却较前人更为精确。 b u r t t ( 1 9 7 2 ) 系统是近年来较为广泛采用的姜科分类系统，他也 将姜科分为姜亚科和闭鞘姜亚科。b u r t t 和o l a t a n j i ( 1 9 7 2 ) 认为姜属 ( z i n g i b e r ) 的侧生退化雄蕊与唇瓣基部合生，药隔附属体延伸成长 喙状包裹住花柱等特征与姜花族不同，应独立成为一族。因此，b u r t t 将姜亚科分为4 个族，分别是山姜族、姜族、姜花族和舞花姜族。 在早期的姜科分类系统中，都将闭鞘姜科( c o s t o i d e a e ) 归为姜 科的一个亚科。但有多显著的特征，例如：缺乏芳香；叶呈螺旋状列； 叶鞘闭合呈管状( s p e c h te ta l ，2 0 0 1 ) 。这些特征均与姜亚科各族不同。 因此，现在认为闭鞘姜科( c o s t a c e a e ) 应独立成为一科，并作为姜科 的姐妹群，而不是作为姜科的一个亚科( k r e s s ，1 9 9 0 ，19 9 5 ) 。 尽管分类学运用了大量的形态学的特征来对姜科进行了分类，但 是有很多的特征对于每个族都不是独有的，而对于所有的分类上的族 又不是通用的。k r e s s 等( 2 0 0 2 ) 等运用i t s 和m a t k 等分子系统学的 手段对姜科4 族4l 属l0 4 个种的植物进行了研究，发现非洲的 s i p h o n o c h i l u s 和婆罗洲的t a m i j i a 是基部的分支，并建立了姜科新的 分类系统这一分类系统将姜科分为4 亚科和6 族：s u b f a m i l y s i p h o n o c h i l o i d e a e w j k r e s s( t r i b e s i p h o n o c h i l e a e w j k r e s s ) 、 s u b f a m i l yt a m i j i o i d e a ew - j k r e s s ( t r i b et a m i j i e a e w j k r e s s ) 、 s u b f a m i l ya l p i n i o i d e a el i n k ( t r i b ea l p i n i e a ea r i c h t r i b er i e d e l i e a e w j k r e s s ) 、s u b f a m i l yz i n g i b e r o i d e a e h a a s k ( t r i b e z i n g i b e r e a e m e i s n 、t r i b eg l o b b e a em e i s l l ) 1 3 姜科植物花器官发生的研究概况 姜科植物的花在其结构和发育上都较为复杂( e n d r e s s ，1 9 9 4 ) 。 一朵发育正常的姜科植物的花一般包括苞片1 至数枚、花被片6 枚( 外 轮花萼3 枚、内轮花冠3 枚) 、2 枚侧生退化雄蕊、唇瓣、发育雄蕊1 7 华南师范人学硕十学位论文 枚以及雌蕊( k r e s s ，2 0 0 2 ) 。但是在姜科不同的族中，花器官各部的 形态特征都有所不同，因此花器官发生的研究在花部结构多样化程度 很高的姜科中可以作为非常有价值的分