（植物学专业论文）庙岛群岛植物群落结构研究.pdf

独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得( i v ：如 没有其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材 料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明 并表示谢意。 学位论文作者签名缸芬 导师签字 学位论文版权使用授权书 勃亏 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。 本人授权趁可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在 解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 签字日期：2 0 0 月7 日 导师签字： 签字日期：2 0 0 0 。年多月7 日 哆召 山东师范大学硕士论文 庙岛群岛植物群落结构研究 摘要 在2 0 0 5 年5 月一2 0 0 7 年1 0 月期间作者多次深入庙岛群岛进行了植被样地调 查，共采集标本2 16 份。经对标本的整理鉴定和对样方数据分析，对庙岛群岛维 管植物的群落结构进行了分析，主要研究结果如下： 1 1 2 个典型的森林植物群落出现的物种总数为10 6 种；主要种类有：黑松、 刺槐、麻栎、酸枣、荆条、扁担木、胡枝子类、披针叶苔草、中华隐子草、结缕 草、野菊、白蔹蒿。群落的垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层3 个层次。 1 2 个样地中，样地6 ( 黑松林) 、样地4 ( 麻栎林) 、样地2 ( 黑松一刺槐一栎林) 和样地3 ( 黑松林) 的物种多样性较高，而样地1 2 ( 刺槐林) 、样地l0 ( 黑松林) 和样地5 ( 刺槐林) 的物种多样性较低，这说明物种多样性与群落结构及生境有 密切的关系。 2 对典型植物群落区系分析表明：温带成分占优势，与热带区系有一定的 亲缘。样地叶型分析表明：以小型叶为主，中型叶和复叶也占有较大的比例。样 地生活型分析表明：以高位芽植物和地面芽植物为主，隐芽植物也占一定的比例， 这与当地气候特征相适应。 3 样地群落各层物种丰富度指数r 和s h a n n o n w i e n e r 多样性指数h 为：草本层 灌木层 乔木层；均匀度指数儿为：灌木层 草本层乔木层，这说明灌木层是 最均匀分布的；生态优势度指数九为：乔木层 灌木层 草本层，它与h 值、r 值正 好相反；草本层的h 值、r 值最大，它与乔木层的差异大，说明了草本层对群落 多样性的贡献最大。经显著性检验结果显示，乔木层、灌木层、草本层之间的生 态优势度指数九和均匀度指数儿差异不显著，而物种丰富度指数差异极显著； s h a n n o n w i e n e r 指数h 在乔木一灌木层和乔木一草本层之间差异极显著，灌木一 草本层之间差异不显著，此结果说明了群落多处于演替的前中期阶段。 4 在1 2 个典型群落中，包含了黑松林、刺槐林、麻栎林、黑松一刺槐一栎 林4 种森林类型，各林型的物种多样性比较表明：物种丰富度指数r 为：黑松林 黑松一刺槐一栎林 麻栎林 刺槐林；s h a n n o n w i e n e r 多样性指数h 为：黑松一刺 槐一栎林 麻栎林 黑松林 刺槐林；均匀度指数j 1 为：黑松一刺槐一栎林 麻栎 林 黑松林 刺槐林，它与h 的走势一致；不同群落间，物种多样性指数存在差异， 这种差异与群落所处的演替阶段有关，群落物种多样性随群落演替发展而增高， 但最稳定群落的多样性不是最高。生态优势度指数九为：刺槐林 黑松林 麻栎林 黑松一刺槐一栎林，它的大小正好和h 、j 1 、r 呈负相关，说明了群落的优势种 越明显，物种多样性指数越小；种间相遇几率p i e 的大小顺序为黑松一刺槐一栎 林 麻栎林 黑松林 刺槐林，它与九指数正好相反。最后对庙岛群岛植物群落的 演替顺序进行了探讨。 5 该地区的主要植被类型包括针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、灌丛、灌 3 山求师范大学硕士论文 4 草丛、盐生和沙生植被。 关键词：庙岛群岛；植物群落结构；物种多样性；植被 山东师范大学硕士论文 s t u d i e so np l a n tc o m m u n i t ys t r u c t u r e o fm i a o d a o a b s t r a c t f r o mm a y ，2 0 0 5t oo c t o b e r ，2 0 0 7 ，a u t h o rh a sc a r r i e do ni n v e s t i g a t i o n i n ga n d c o l l e c t i n g ，a n dv e g e t a t i o ni n v e s t i g a t i o na l l - r o u n da n ds y s t e m a t i c a l l ym a n yt i m e st o m i a o d a o ，a l t o g e t h e rg a t h e r s2 16p o r t i o n so fs p e c i m e n a f t e rt ot h es p e c i m e n a p p r a i s a la n dq u a r t e r sd a t aa n a l y s i s ，t h ev a s c u l a rp l a n tc o m m u n i t ys t r u c t u r ea r e a n a l y z e do ne m p h a s i s ，t h em a i nr e s u l ta sf o l l o w s ： 1 12t y p i c a lf o r e s tc o m m u n i t i e sh a v e10 6s p e c i e sa l t o g e t h e r ；t h em a i ns p e c i e s i n c l u d e s p i n u s t h u n b e r g i i ， r o b i n ap j g “d d 口c 口c f 口，q u e r c u s a c u t i s s i m a ， z i z i p h u s j 均u b a v a r s p i n o s a ， v i t e xn e g u n d o v a r h e t e r o p h y l l a ， g r e w i ab i l o b a v a r p a r v i f l o r a ，l e s p e d e z a ，c a r e xl a n c e o l a t ac l e i s t o g e n e sc h i n e n s i s ，z o y s i a j a p o n i c a ，d e n d r a n t h e m ai n d i c u m ，a r t e m i s i ag m e l i n i i t h ev e r t i c a ls t r u c t u r eo f c o m m u n i t ym a yd i v i d ei n t ot h et r e el a y e r s ，t h eb u s hl a y e ra n dt h eh e r bl a y e r3l a y e r s i n12q u a r t e r s ，t h ed i v e r s i t yo fq u a r t e r6 ( p i n u st h u n b e r g i if o r e s t ) ，q u a r t e r4 ( q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t ) ，q u a r t e r2 ( p i n u st h u n b e r g i i r o b i n ap s e u d o a c a c i a ，一 q u e r c u sf o r e s t ) a n dq u a r t e r3 ( p i n u st h u n b e r g i if o r e s t ) i sh i g h e r ，t h ed i v e r s i t yo f q u a r t e r12 ( r o b i n ap s e u d o a c a c i af o r e s t ) ，q u a r t e r10 ( p i n u st h u n b e r g i if o r e s t ) a n d q u a r t e r5 ( r o b i n ap s e u d o a c a c i af o r e s t ) i sl o w e r ，t h i sh a sc l o s er e l a t i o n s h i pw i t ht h e c o m m u n i t ys t r u c t u r ea n dt h eh a b i t a t 2 t h ea n a l y s i so nl2t y p i c a lf o r e s tc o m m u n i t i e sf l o r ai n d i c a t e st h a tt h ed o m i n a n t i n g r e d i e n ta r et e m p e r a t e t y p e ，a n di th a ss o m e t h i n gw i t ht r o p i c a lt i a r a t h ea n a l y s i s o nl e a ff o r m so fq u a r t e ri n d i c a t e st h a t ，t h ed o m i n a n tt y p ei sm i c r o p h y l l ，m e s o p h y l l a n dc o m p o u n dl e a fa l s oh o l d sa ng r e a t e rp r o p o r t i o n t h ea n a l y s i so nl i f ef o r m so f q u a r t e r si n d i c a t e st h a tt h ed o m i n a n tt y p ei sp h a n e r o p h y t e sa n dh e m i c r y p t o p h y t e s ， t h ec r y p t h o p h y t e sa l s oa c c o u n t sf o rt h ec e r t a i np r o p o r t i o n ，t h i sa d a p t sw i t ht h el o c a l c l i m a t ec h a r a c t e r i s t i c 3 t h es p e c i e sr i c h n e s si n d e xra n ds h a n n o n - w i e n e ri n d e xho fe a c hl a y e ro n q u a r t e rc o m m u n i t yi s h e r bl a y e r b u s hl a y e r t r e el a y e r ；e v e n n e s si n d e xj1 i s ：b u s h l a y e r h e r bl a y e r t r e el a y e r ，t h i ss h o w st h a tt h ed i s t r i b u t i o no fb u s hl a y e ri sm o s t e v e n ；t h ee c o l o g i c a ld o m i n a n c ei n d e x 九i s ：t r e el a y e r b u s hl a y e r h e r bl a y e r ，i ti s j u s tr i g h to p p o s i t ew i t hhv a l u ea n drv a l u e ，t h ehv a l u ea n drv a l u eo f h e r bl a y e ri s b i g g e s t ，t h i ss h o w st h a th e r bl a y e r sc o n t r i b u t i o nt oc o m m u n i t yd i v e r s i t yi sm a x i m a l a f t e rn o t a b l et t e s t ，t h ed if f e r e n c eo ft h ee c o l o g i c a ld o m i n a n c ei n d e x 九a n de v e n n e s s i n d e xj1 a m o n gt r e el a y e r ，b u s hl a y e r ，t h eh e r bl a y e ri sn o tn o t a b l e ，b u tt h e d i f f e r e n c eo fs p e c i e sr i c h n e s si n d e xi se x t r e m e l yn o t a b l e ；t h ed i f f e r e n c eo fs h a n n o n i n d e xhi se x t r e m e l yn o t a b l eb e t w e e nt r e el a y e ra n db u s hl a y e r ，b e t w e e nt r e el a y e r a n dh e r bl a y e r ，t h ed i f f e r e n c eo fs h a n n o n w i e n e ri n d e xb e t w e e nb u s hl a y e ra n dh e r b s 山东师范大学硕士论文 l a y e ri sn o tn o t a b l e ，t h i sr e s u l th a se x p l a i n e dt h a tc o m m u n i t yi s i nt h ef r o n tt e r m s t a g eo rm e d i u mt e r ms t a g eo fc o m m u n i t y s u c c e s s i o n 4 d i v i d e s12t y p i c a lf o r e s tc o m m u n i t i e si n t ot h ep i n u st h u n b e r g i if o r e s t ，t h e r o b i n ap s e u d o a c a c i af o r e s t ，t h eq u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t ，t h ep i n u st h u n b e r g i i - r o b i n ap s e u d o a c a c i a q u e r c u sf o r e s t4t y p e so ff o r e s tt y p e s ，t h es p e c i e sd i v e r s i t y r e s u l t si s ：t h es p e c i e sr i c h n e si n d e xr ：p i n u st h u n b e r g i if o r e s t p i n u st h u n b e r g i i r o b i n a p s e u d o a c a c i a q u e r c u s f o r e s t q u e r c u s a c u t i s s i m a f o r e s t r o b i n a p s e u d o a c a c i af o r e s t ，t h es h a n n o n w i e n e ri n d e xh i s ：p i n u st h u n b e r g i i r o b i n a p s e u d o a c a c i a q u e r c u sf o r e s t q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t p i n u st h u n b e r g i if o r e s t r o b i n ap s e u d o a c a c i af o r e s t ，t h ee v e n n e s si n d e x 儿i s ：p i n u st h u n b e r g i i r o b i n a p s e u d o a c a c i a q u e r c u sf o r e s t q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t p i n u st h u n b e r g i if o r e s t r o b i 咒口p s p “d o a c a c i af o r e s t ，i t st r e n di sc o n s i s t e n tw i t hh t h ed i f f e r e n c e o ft h e s p e c i e sd i v e r s i t yi n d e xa m o n gd i f f e r e n tc o m m u n i t yt oa d v a n c ea l o n gw i t hs u c c e s s i o n a n dd e v e l o p m e n to ft h ec o m m u n i t y , b u tt h es p e c i e sd i v e r s i t yo ft h em o s ts t a b l e c o m m u n i t y i sn o th i g h e s t t h ee c o l o g i c a ld o m i n a n c e i n d e x 九i s ：r o b i n a p s e u d o a c a c i af o r e s t p i n u st h u n b e r g i if o r e s t q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t p i n u s t h u n b e r g i i r o b i n ap s e u d o a c a c i a q u e r c u sf o r e s t ，i t ss i z ei sj u s tr i g h ts h o u l d e ra r e l e v a n c ew i t hh ，j1 ，r ，t h i sh a se x p l a i n e dt h a tt h ec o m m u n i t ya d v a n t a g es p e c a e sl s o b v i o u s ，t h es p e c i e sd i v e r s i t yi n d e xi ss m a l li n c r e a s i n g l y ；t h ep r o b a b i l i t ya m o n g s p e c i e sm e e t i n gp i ei s ：p i n u st h u n b e r g i i r o b i n ap s e u d o a c a c i a - q u e r c u sf o r e s t q u e r c u sa c u t i s s i m af o r e s t p i n u st h u n b e r g i if o r e s t r o b i n ap s e u d o a c a c i af o r e s t ，l t i si u s tr i g h to p p o s i t ew i t h 九i nt h ee n d ，t h es u c c e s s i o no r d e ro fp l a n tc o m m u n i t yi n m i a o d a oh a s b e e nd i s c u s s e d 5 t h em a i nv e g e t a t i o n t y p eofm i a o d a oi n c l u d i n gt h ec o n i f e r o u sf o r e s t ，t h e d e c i d u o u sb r o a d l e a v e df o r e s t ，t h en e e d l e 1 e a v e da n db r o a d l e a v e dm i x e df o r e s t ，t h e s h r u b ，t h es h r u ba n dg r a s s ，t h eh a l o p h y t i cv e g e t a t i o n ，t h ep s a m m o p h y t i cv e g e t a t i o n k e yw o r d ：m i a o d a o ；p l a n tc o m m u n i t ys t r u c t u r e ；s p e c i e sd i v e r s i t y ；v e g e t a t i o n 6 山东师范大学硕士论文 第一章庙岛群岛自然概况 庙岛群岛，由3 2 个大小岛屿组成，呈南南西北北东向展布，总面积5 4 k m 2 ，海岸线总长1 4 6 1 4k m ；位于渤海海峡黄、渤海交界处，地理坐标为北纬 3 7 0 5 37 3 8 0 2 3 、东经1 2 0 0 3 6 一1 2 0 0 5 6 。北距辽宁省的老铁山4 2 2 k m ，南距蓬莱 7 k m 。 庙岛群岛自然风光优美，为国家级森林公园和旅游渡假区。其气候宜人，年 平均气温l1 9 ，历有海上“仙山”之称。19 8 3 年对外开放后，避暑旅游者络绎不 绝。19 8 8 年国务院批准为“国家级海岛自然保护区”。 庙岛群岛人类居住的历史悠久。现已在10 个岛上发现自旧石器晚期至宋代 的遗址和墓群3 2 处，出土文物丰富多彩，且有时代的连续性。其中大黑山岛北 庄遗址，已发掘出新石器时代的房屋遗址7 3 处，考古专家誉为中国的“东半坡”。 1岛屿分布 庙岛群岛3 2 个岛屿呈南南西北北东向展布。南部的南长山岛、北长山 岛、大黑山岛、小黑山岛、庙岛( 习称南五岛) 和北部的陀矶岛、大钦岛、小钦 岛、南隍城岛、北隍城岛( 习称北五岛) 为有居民岛，其余均为无居民岛。最大 岛是南长山岛，面积为1 2 8 k m 2 ，最小岛是小高山岛，面积0 0 0 0 8k m 2 ；最高岛 是高山岛，海拔2 0 2 8 m ，最低岛是东嘴石岛，海拔7 2 m 。南北岛距最长5 6 4 k m j 东西岛距最宽3 0 8 k m 。 2岛屿形成 庙岛群岛，地处渤海下沉带东侧，系长白山系的分支，为胶辽隆起的一部分。 在元古代晚期，诸岛之间互不分离，与南北陆地连成一片，俗称“胶辽地盾”。在 1 4 亿年前的燕山构造运动及后期的喜马拉雅造山运动中，先后发生了一系列的 北东东向、北北西向、北北东向和北东向的断裂活动。从此，古老的陆块断陷分 离成诸岛的雏型，从而形成渤海海峡。 自晚更新世以来，这里发生过3 次大的海侵与海退，诸岛又历经了继承性的 “雕刻”。在距今10 万年左右的“庐山冰期过后，气候进入间冰期的温暖阶段， 冰川消融，大洋水量增加，海水上涨，越过了横亘胶辽之间的山垭沟，向古渤海 湖及华北平原涌来，以至淹没了沧州( 史称“沧州海侵) 。从此，已经发生断裂的“胶 辽地盾”就成为海中之岛。 滔滔海水占据渤海几万年，大约从距今7 万年的“大理冰期”开始，大地骤寒， 冰雪禁锢，以海水蒸发为来源的陆地降水，大部分不能流回海洋，海水逐渐退出 渤海盆地，昔日海底成了陆地，庙岛群岛又与千里平原连成一体，成为陆地上的 山丘。 寒冷的气候到距今4 5 万年前开始转暖，海侵又发生。这次海侵的规模比前 次更大，一直扩展到河北省的献县境内( 史称“献县海侵”) ，在渤海沿岸也留下 7 山东师范大学硕士论文 了这次海侵的痕迹。如辽宁省的蛇岛在海拔百米处有这次海侵留下的海蚀洞。蓬 莱县北沟镇现距海岸4 公里左右的北林院迎口山西北坡，还保留着完好的石英岩 海蚀地形，并有5 - 6 米高的海蚀柱。在庙岛群岛的海拔6 0 7 0 米处，普遍存有海 蚀痕迹。献县海侵之后，仍趋海退。 到了全新世，气候又进入冰期过后的温暖期。冰川大量消融，海面再次上升。 冰期时一度成为沼泽草原的渤海海底，再次变成烟波浩渺的大海。渤海沿岸已推 进到黄骅、静海和天津一带( 史称“黄骅海侵”) 。海蚀线达到北长山岛的九丈崖， 大黑山岛北庄的“半坡”上( 均距今海面约15 米高度) 。这次海侵过后，又开始大规 模的海退。直至距今1 3 0 0 年( 唐初) ，岛岸线才降到比现在岛岸线略高的地方。 整个群岛至今仍处于“南升北降”的微变之中。 3地质 庙岛群岛，地处渤海下沉带东侧，系长白山系的分支，为胶辽隆起的一部分。 它北邻辽东隆起，南连胶东隆起，处于胶辽隆起的接合部位；出露地层为上元古 界“蓬莱群”，为一套浅变质岩系。岛屿构造简单，地层多呈单斜，断层规模较小， 岩浆活动较微弱。 4地貌 庙岛群岛岛陆以剥蚀山丘和海岸地貌为主要特征。丘陵和山脉多与地层走向 一致( 南、北长岛尤为明显) ，石英岩抗风化，组成山脊，板岩风化为谷。近海 微地貌极为发育。 ( 1 ) 山丘：庙岛群岛山势多为平顶山和半劈山。山体坡度一般为1o 一4 0 0 。 除南长山、北长山、大黑山、陀矶、大钦和北隍城等岛有多山夹谷和局部小块平 地外，多数岛屿为露海孤山( 丘) 。 ( 2 ) 海岸：诸岛海岸多为基岩海岸。其中南隍城、北隍城、大钦、高山、 猴矶、车由和大黑山等岛的基岩海岸占起其海岸总长的5 0 以上，并多系峭壁岩 滩。由于其岩性和产状不同，形成形态多姿的海蚀洞、海蚀拱和奇礁异石，如南 长山岛的“望夫礁”、小黑山岛的“狮子石”、高山岛的神仙洞等。 5 土壤 诸岛土壤有棕壤、褐土和潮土3 类，下分6 个亚类、7 个土属、11 个土种， 总面积为5 2 7 7 h m 2 ( 7 9 1 4 9 亩) 。 ( 1 ) 棕壤土类：俗名石碴土，全县只有棕壤性土1 个亚类，为变质岩母质 风化物。面积3 0 2 1 7 h m 2 ( 4 5 3 2 5 9 亩) ，占土壤总面积的5 7 3 ，主要分布于山 丘中上部。土体厚度少于3 0 c m ，土壤质地粗疏，表层沙砾多，蓄水能力差，养 分含量少，呈中性或微酸性反应。 ( 2 ) 褐土土类：有淋溶褐土、褐土和潮褐土3 个亚类，发育于马兰黄土母 质区。褐土土类，土体深厚，通体有石灰反应，p h 值7 左右，养分含量高，适 耕性较好。面积为2 2 0 4 3 h m 2 ( 3 3 0 6 4 亩) ，占土壤总面积4 1 8 ，主要分布于 山丘中下部和部分滨海平缓地，以南长山、北长山、大黑山和小黑山岛较为典型。 另在砣矶、大钦、小钦、南隍城、北隍城和庙岛也有发育。 山东师范大学硕士论文 ( 3 ) 潮土土类：俗名淤土。有盐化潮土、滨海卵石土2 个亚类。面积5 0 6 h m 2 ( 7 5 9 1 亩) ，占土壤总面积的o 9 ，主要分布于滨海平缓地。其中，滨海盐化 潮土分布在北长山岛嵩前村西北部，潜水埋深2 米左右，耕性一般，生产性能差。 滨海卵石土，分布于北长山岛北城村。潜水埋深3 米左右，耕性一般。 6 气候 ( 1 ) 气候特征：庙岛群岛属亚洲东部季风区大陆性气候，大陆度为5 2 3 。 因受冷暖空气交替的影响，加之海水的调温作用，四季特点是：春季风大回暖晚， 夏季雨多气候凉，秋季干燥降温慢，冬季风频寒潮多。 ( 2 ) 日照：庙岛群岛历年日照总时数平均2 5 4 2 小时，年日照率5 8 。5 月份日照时数最多，为2 6 9 7 小时；12 月份日照时数最少，为151 1 小时。 ( 3 ) 气温：庙岛群岛平均气温为11 9 ，最高年为12 8 ，最低年为l0 7 。 1 月份平均气温最低，为1 6 ；8 月份平均气温最高，为2 4 5 。气温变化特点 是：5 月份回升最快，1 1 月份降温幅度最大。 7降水 诸岛历年年平均降水日数为8 0 天，历年年平均降水量为5 5 5 5 m m 。其中春 季占1 4 ，夏季占5 9 ，秋季占2 2 ，冬季占5 。庙岛群岛内的降水，由南向 北呈递减趋势，年度相差在l o o m m 以内。 自7 0 年代后，多出现春旱，间或也出现夏旱和秋旱，年降雨量趋向减少。 8 湿度 年平均相对湿度为6 7 。其中，7 8 月份最大，为8 5 ；1 2 月份最小，为 6 0 。年平均绝对湿度为1 1 6 毫巴。其中8 月份最高，为2 5 6 毫巴；1 月份最低， 为3 4 毫巴。 9 霜期冰期 诸岛年平均霜日为1 2 1 1 天。平均初霜日是1 2 月1 日，终霜日是3 月31 日。 全年无霜期平均2 4 5 6 天。历年年平均结冰日为12 7 8 天，平均始于1 1 月2 1 日， 终于3 月2 1 日。 1 0 植被特点 植被总面积3 5 6 7 6 h m 2 ( 5 3 514 亩) ，占岛陆总面积的7 2 6 ，主要分布在 较大的岛屿上；主要植被类型有黑松林、刺槐林、麻栎林、黑松刺槐栎林、柽 柳和紫穗槐灌丛、荆条一酸枣一黄背草灌草丛及盐生和沙生植被( 详见第四章) 。 山东师范大学硕士论文 第二章植物群落学研究简要综述 植物群落学既研究植物群落外貌、结构、种类成分和植物群落在空闻和时闻 上分布，又研究群落学的发生、发展、以及进化演替。植物群落的功能：物质和 能量代谢也是它研究的重要内容。 植物群落学( p h y t o c o e n o l o g y ) 是植物生态学中，也是生态系统生态学中最基 本、又是最重要的部分。它是研究有关植物群落的科学，不同的学者给植物群落 下了不同的定义，但基本上为大家认同的是：在相似环境的不同地段上有规律地 重复出现的，屠往在一起相互作用、相互影响的植物组合就是植物群落。整个地 球上全部植物群落的总和，称之为植被( v e g e t a t i o n ) ( 王伯荪，19 8 7 ) 。植物群落 的基本特征是植物与植物之间、植物与环境之闻的相互关系，表现为群落中各种 植物在空间和时间上的配置状况，即为群落的结构：一定的种类成分、群落的外 貌、垂直和水平结构等。所以植物群落学既研究植物群落外貌、结构、种类成分 和植物群落在空闻和时阀上分布，又研究群落学的发生、发展、以及进化演替。 植物群落的功能：物质和能量代谢也是它研究的重要内容。 植物群落的观点很早就产生了，我国古书上就有记载。管予地员篇就是 研究土壤和植物关系以及植物分布与地下水关系的文献。但直到十九世纪才开始 有了系统的论述。德国洪堡德( a l e x a n d e rh u m b o l d t ) 于18 0 7 年发表了植物地理 学论丛，提出了植物群落的概念和植物群落的外貌和生活型等问题，它标志着 植物群落学的正式诞生。此盾，格芮薪巴哈( r 珏g r i e s b a c h ) 用群系作单位 来描写世界植被，在18 7 2 年出版的地球的植被中，按群系和生活型以及气 候特点联系起来描述植被群落。1 8 5 9 年达尔文发表物种起源，提出了竞争的 概念，对植物群落学的发展起了推动作用。到十九世纪末叶植物群落学进入繁盛 豹发展阶段，丹麦学者瓦尔明( 毫w a r m i n g ) 痰版了以植物生态地理学为基 础的植物分布学，在这本书中他系统地整理了植物群学的知识，按生境条件把 群落按生活型分类。二十世纪二十年代焉植物群落学在世界各地迅速发展莛来。 c l e m e n t s ，t a n s l e y ，c o w l e s ，b r a w n b l a n q u e t ，g l e a s o n 、e t l e n b e r g ，w h i t t a k e r ， k n a p p 、p i e l o u 等植物学家在植物生态学的理论和方法的发展上徽出了巨大的贡 献。此时的群落学因地域特点和各国传统不同而发展形成不同的学派。主要有： 1 西欧学派，强调群落种类组成的统计和结构分析。它又分成：瑞典学派，主 要研究森林群落，代表为g e d u r i e t z ；法瑞学派，根据植物群落本身的 特点丽加以分类，重视群落及其生存地点的生态特点。这个学派以瑞士的 b r o c k m a n n j e r o s c h 和法国的j b r a u n b l a n q u e t 等为代表；2 苏联学派，由于地 区研究重点不同，又分成三个地植物学派：莫斯科学派、列宁格勒学派和喀l l l 学， 派；3 。英美学派，该学派的特点是以群落动态为主导思想，提出“顶极群落”( c l i m a x ) 的理论。主要代表有h w c o w l e s 和f e c l e m e n t s 以及英国的a g t a n s l e y 。 现代则把植物群落学的研究和生态系统研究融会在一起，面作为生态系统的一个 1 0 山东师范大学硕士论文 重要部分。随着近年来数学手段的发展，计算机科学和渗透，使主要是描述记载 的定性植被分析进入了严格定量多元分析的新阶段。目前世界上各种类型的植物 群落学都有人做了许多研究。如r t c o u p l a n d 的草地生态系统及其运用 ( 1 9 7 9 ) 、候田恭仁的森林生态学等。我国植物群落学的发展起步较晚，但 从三十年代开始已逐步开展起来。张廷和童爽合著的植物生态学是我国最早 述及有关植物群落的著作，早期的刘慎谔、钱崇澍、侯学煜、李继侗和曲仲湘等 对我国的植物群落学以及生态学做出了巨大贡献。 国外近三十年来植物群落学研究状况。类型学和地区性植被的研究，尽管 国际上植物群落的研究已有近3 0 0 年的历史，但在世界不同的国家，情况却大不 相同，从世界范围来说，并未完成对植被的描述。这方面的研究结果，世界各地 都有报导和专著出版。如植物社会国际友好协会19 7 3 1 9 8 3 年连续出版了各植被 类型或地理区域植被的专著、b a r b o u r 和b i l l i n g 编著了北美陆生植被、 r y c h n o w s k a 等( 1 9 8 5 ) v a na n d e l 等( 1 9 8 7 ) 有关草地植被生态学的著作等。 植物群落生态的数量分析。6 0 一7 0 年代随着电子计算机的普遍应用，植物群落 生态的数量分析飞跃发展。排序和数量分类，由直接环境梯度分析发展到多元分 析方法的间接梯度分析，新的方法不断地出现和完善。h g g a u c h ( 19 8 2 ) 所 著的“群落生态学中的多元分析”综述了这方面的成就。8 0 年代后发展迅速的是 植物群落的环境解释、预测与植被地理数量模型的构建。模型的构建近年来在植 物群落生态学中尤其受到重视，19 8 5 年在瑞典召开了国际“植被学的理论和模型” 学术会议。以前研究的进一步深入。a ) 群落中植物物种的多样性得到更为广m 泛的重视。研究的重点在于阐明种和多样性与环境条件及群落稳定性的关系；种 的多样性与群落生态特性的关系；种的多样性在农林牧业上的作用等( n a k a i ， 19 7 8 ；c o n n e l l ，19 8 1 ；c u r r i e ，1 9 9 1 ；r a m i r e ，2 0 0 0 ；s c h m i e d e l ，19 9 9 ) ；b ) 在植被演替过程的研究中，种群动态和统计的有关问题越来越占重要的地位 ( k o e c k ，19 8 7 ) 。如k r a h u l e c 和p r a c h ( 1 9 8 7 ) 关于人为引起的植被演替的研究， 涉及气候、植被结构的变化和种群动态等。此外，关于自然植被遭破坏和人为影 响下群落发展趋势的研究和发表的论著明显增多。c ) 由植物组合规律的揭示和 描述转向生理生态学机理的研究，用进化的理论、观点去研究群落的形成( 起源) 与发展( 演化) 。这是国际上植物群落生态研究的又一动向。植物群落生态与 宏观研究相结合。生态系统生态学是在群落生态学的基础上发展起来而成为生态 学的研究重点。植物群落是生态系统的基础和核心，对生态系统的结构和功能起 决定性的作用。因此植物群落和宏观的生态系统的研究是分不开的。植物群落生 态学在一些国际性宏观研究计划中，如m a b 、i g b p 等中都占有重要地位。 国内近三十年来的研究状况。植被及其制图的研究。我国在类型学和区域 性植被方面做了大量的工作，现在基本查清全国及各省区的植被类型及其生态地 理分布规律和一些特殊的被类型，发表了许多论文和一些植被专著，如中国植 被( 19 8 0 ) 以及多省的植被( 王仁卿等，2 0 0 0 ) 。7 0 年代后期，我国学者进一 步重视植被的数量分析，在植物群落结构与特征的量度与计算方面作了一些研 1 1 山东师范大学硕士论文 究。近年在植物群落的排序、数量分析等方面也有显著进展，也有少数研究进入 了植物群落的环境解释、预测与植被地理数量模型的构建领域。植被制图是植物 群落生态学的重要内容与表现手段之一。近十几年来利用遥感技术，并把遥感信 息和计算机技术结合起来自动处理数据和制图。植物群落生态学与宏观研究的 联系及向微观的深入。宏观方面，7 0 年代末期以来，随着生态系统研究的发展， 与其相适应的植物群落结构与功能的研究有了大大的进步。在内蒙、青海、东北 等地的草原、高寒草甸和亚热带的常绿阔叶林森林生态系统的生产力形成过程与 物质循环规律以及森林对涵养水源、改善气候的效应等的研究。在微观方面，对 于群落的组成( 王伯荪等，1 9 8 8 ；胡舜士，1 9 7 9 ；陈章和，19 8 3 ；谢冬明等，2 0 0 4 ) ， 群落的物种多样性( 王伯逊等，l9 8 9 ；黄建辉等，1 9 9 4 ；马克平等，1 9 9 5 ；郑元 润，19 9 8 ；马晓勇等，2 0 0 4 ；周择福等，2 0 0 5 ) 植物群落的生态优势度( 彭少麟， 1 9 8 9 ) 和种的相关性( 赵学农，19 9 1 ) 等方面，对于群落的结构则从植物的分布 格局等开展研究。此外，植物群落的动态、群落主要植物的元素成分及其特征的 研究也在深入。群落的交错区和边缘效应已引起了重视，植物群落机理的研究也 已开始。 在国外，传统植物群落学方面的工作已经基本结束，关于群落特征如组成、 结构、生活型谱等方面文章己经很少，但群落物种多样性特征方面的文献还不时 出现( i t o w ，1 9 9 1 ；m i c h a e l ，1 9 9 1 ；k l a u s ，1 9 9 2 ；l a t h a m 和r i c k l e f s z1 9 9 3 ；b e f f e y ， 1 9 9 4 ；c a o ，1 9 9 5 ：o n i p c h e n k o ，1 9 9 5 ；g r i e l l e ，1 9 9 7 ；q i a n ，1 9 9 7 ；m a r a n o n ， 1 9 9 7 ：v e t a u s ，1 9 9 7 ；j a r i ，1 9 9 8 ) 。 现在我国植物群落学方面还有很多工作要做，因为一方面我国资源辽阔，还 有不少地区需要进行群落学调查，当然包括一些基础的植物分类学工作；另一方 面群落学方面的一些领域需深入研究，这些研究应结合现代先进的仪器设备如叶 面积仪、全球定位系统等，运用现在一些先进数据分析软件，采取精确的实验设 计，进行高水平的研究工作。通过精确的群落学数据，寻找不同地域植物群落学 特征的变化规律，从而寻找植物、植被起源的蛛丝马迹。 尽管植物群落结构及物种多样性方面近年来研究的较多，但岛屿的植物群落 结构研究的很少( 胡舜士，19 7 9 ；周厚诚，19 9 0 ) ，因此，作者对庙岛群岛的植 物群落的结构、物种多样性以及演替等方面做了系统的研究，以期为生态系统的 持续发展和利用以及岛屿地理学的研究提供理论依据。 1 2 山东师范大学硕士论文 第三章庙岛群岛森林植物群落结构特征研究 第一节植物群落的研究方法 l 群落学的调查方法 进行群落学调查时，样地是根据“均匀性、代表性、典型性”的原则进行选择 的( m u r l l e r d o m b o i s 和e l l e n b e r g ，1 9 7 4 ) 。样地的面积设为4 0 0 m 2 ( 何妙光，1 9 6 4 ) ， 采用2 0 m x 2 0 m 的取样方法设置。然后把每个样地划分为1 6 个5 m x 5 m 的小样方 进行调查。样地调查时，先记录样地的海拔高度、坡度、坡向；群落各层高度、 盖度和土壤综合特征。记录林木层的种类、胸径、基径、树高、冠幅等；同时记 录16 个小样方中林木层的株数、