（植物学专业论文）盐地碱蓬膜相关蛋白及其在耐盐中的作用.pdf

山东师范大学博士学位论文 盐地碱蓬膜相关蛋白及其在耐盐中的作用 ( 山东师范大学生命科学学院，济南，2 5 0 0 1 4 ) 摘要 高盐造成的渗透胁迫、离子胁迫严重干扰植物体内业已存在的细 胞及整株水平上的水分及离子稳态，造成植物细胞分子损伤、生长减 缓，甚至死亡。因而植物对抗盐胁迫的一个重要策略是在高盐环境下 重建体内的稳态( h o m e o s t a s i s ) ，包括重建离子稳态( i o n i ch o m e o s t a s i s ) 和 渗透稳态( o s m o t i ch o m e o s t a s i s ) 。黎科植物盐地碱蓬是一种生长在盐渍 土壤中的c 3 植物，主要分布在中国北部的高盐地区，其叶片上没有盐 腺和盐囊泡。初步研究表明l o o 4 0 0m m o l ln a c l 处理增加了盐地碱蓬 的鲜重、干重；增加了其体内的离子含量；增加了其肉质化程度。也 就是说1 o o 4 0 0m m o l ln a c l 处理不但没有抑制其生长，反而促进了盐 地碱蓬的生长。 众所周知无论是盐生植物还是非盐生植物，其细胞质中的酶和许 多重要的代谢过程对n a + 都非常敏感。n a c l ( 1 0 0 4 0 01 1 u 1 1 0 l l ) 处理大大 增加了盐地碱蓬体内的离子( 主要是n a + ) 含量，但盐地碱蓬的生长却受 到促进，说明盐处理条件下盐地碱蓬的细胞质中并没有积累过多的 n a + ，外界高浓度的n a + 肯定会使n a + 顺浓度梯度进入细胞，进入细胞 山东师范大学博士学位论文 的n a + 可能主要有两个去向，一是液泡，因为在成熟的植物细胞中液泡 占到细胞总体积的约9 0 ，所以液泡是n a + 的主要去向；另一个就是将 n a + 排出细胞外。即细胞质内的n a + 通过液泡膜和质膜这两个层面得以 降低。 n a + 进入细胞后降低了细胞的水势，有利于细胞从高盐环境中吸收 水分，吸收水分一方面维持了细胞的膨压有利于细胞生长，另一方面 也能稀释进入植物体内的n a + ，所以盐渍条件下盐生植物能否充足的吸 收水分也是其耐盐性的一个重要策略。 本实验以典型的积盐型盐生植物盐地碱蓬为材料，分析了液泡膜 上的相关蛋白在n a + 区隔化入液泡中的作用；质膜上的相关蛋白对n a + 外排的作用；质膜水孔蛋白在盐地碱蓬吸收水分中的作用，主要实验 结果如下： 1 盐地碱蓬液泡膜一一a t p a s e 和n a + h + a n t i p o n e r 在n a + 区隔化中起重 要作用 我们以盐地碱蓬幼苗为材料，在整株水平上研究了盐地碱蓬适应 高盐的策略，结果表明：第一，对于盐地碱蓬来说，n a + 是一个有益的 元素， 1 0 0 4 0 0n u l l o l l 的n a c l 处理增加了盐地碱蓬幼苗的生物量； 第二，盐渍条件下，盐地碱蓬积累n a + 的能力很强，盐处理后它所吸收 的n a + 总量的9 4 积累在地上部分，尤其是在叶片中，而叶片中的n a + 总量的9 8 积累在叶片共质体中；第三，和对照相比盐处理增加了盐 山东师范大学博士学位论文 地碱蓬叶片液泡膜v - 矿a t p a s e 水解活性、v 旷a t p a s e 质子泵活性和 n a + 矿a n t i p o r t e r 活性。并且表明n a + 脯a n t i p o r t e r 活性的增加是由于此 基因转录和翻译的增加所致。液泡膜v - h + 一a t p a s e 和n a + ，矿a n t i p o r t e r 活性的增加在盐地碱蓬n a + 区隔化入液泡中起重要作用。 2 盐地碱蓬愈伤组织通过调节质膜一a t p a s e 适应盐渍环境 质膜h + a t p a s e 所建立的跨质膜电化学势梯度是细胞与环境之间 进行物质交换的主要驱动力。本实验用不同浓度的n a c l 处理盐地碱蓬 愈伤组织，来研究盐地碱蓬在细胞水平上的耐盐情况。分别用o 、5 0 、 1 5 0 、2 5 0m m o l ln a c l 处理愈伤组织7d ，结果表明5 0m m 0 1 ln a c l 是愈伤组织生长的最适n a c l 浓度，此时其相对生长速率达到最大值， 有机干重明显高于对照( 尸 o 0 5 ) ，但其含水量和对照相比没有显著变 化；。 随着n a c l 浓度的增加，各种无机离子( c a 2 + 除外) 和有机溶质的浓 度都明显增加，其中增加最多的是n a + 。 在o 15 0m m o l ln a c l 浓度范围内，盐地碱蓬愈伤组织质膜 h + a t p a s e 的水解活性逐渐增大，n a c l 浓度为2 5 0m m o l l 时，质膜 h + a t p a s e 的水解活性显著降低。用5 0m m o l ln a c l 处理愈伤组织时， 愈伤组织的质子分泌速率达到最大值，而n a c l 浓度为1 5 0m m o l l 时， 其质子分泌速率与对照相比没有明显差别，但n a c l 浓度为2 5 0m m 0 1 l 时，愈伤组织的质子分泌速率却显著下降。 山东师范大学博士学位论文 n o n h e mb l o t 分析表明5 0m m o l ln a c l 处理增加了愈伤组织p m h + a t p a s e 基因的表达，处理2 天( 4 8 小时) 时表达量达到最大，随盐 胁迫时间的延长，盐地碱蓬愈伤组织p mh + a t p a s e 基因表达量逐渐降 低，但仍明显高于对照。利用质膜p m 旷a t p a s e 单克隆抗体 4 6 e 5 b1 ld 5 对盐地碱蓬愈伤组织p m 一a t p a s e 质膜微囊进行w e s t e m b l o t 分析发现：盐胁迫明显诱导了盐地碱蓬愈伤组织p m 矿一a t p a s e 蛋 白的表达，当n a c l 浓度为1 5 0m m o l l 时，蛋白量达到最大值。 这些结果表明：盐地碱蓬愈伤组织细胞通过在基因、蛋白及活性 等不同水平上调节质膜一a t p a s e 适应盐渍环境。 3 水孔蛋白在盐渍条件下对盐地碱蓬叶片的肉质化起重要作用 质膜水孔蛋白决定植物细胞的水分状况。用l o o 衄o l ln a c l 处理 盐地碱蓬幼苗1 0d 后测定了盐地碱蓬幼苗叶片肉质化程度、叶片原生 质体的水通透性、叶片质膜水孔蛋白的表达情况。结果表明：盐处理 条件下，盐地碱蓬叶片的肉质化程度与叶片细胞原生质体的水通透性 成正相关，都显著增加；n a c l 处理增加了质膜水孔蛋白的转录和翻译。 所以我们认为盐处理条件下，质膜水孔蛋白活性的增加是由于其转录 和翻译上调的结果，这与盐地碱蓬叶片的肉质化程度的增加一致，说 明水孔蛋白在盐渍条件下对盐地碱蓬叶片的肉质化起重要作用。 总之，盐生植物盐地碱蓬的耐盐性与其细胞n a + 区隔化、细胞n a + 的外排以及细胞对水分的吸收有密切关系。盐胁迫促进了盐地碱蓬幼 山东师范大学博士学位论文 苗液泡膜n 棚2 u l t i p o r t e r 基因的转录，酶蛋白含量的增加，进而增大 了n a + a n t i p o m r 的活性，促进了n a + 区隔化入液泡；盐胁迫促进了 盐地碱蓬愈伤组织质膜矿a t p a s e 基因的转录，酶蛋白含量的增加， 进而增大了质膜h + a t p a s e 的活性，为质膜n a + 矿逆向转运蛋白提供 了更多的质子驱动力，促进了n a + h + 逆向转运蛋白的活性，从而促进 了细胞质内n a + 的外排，减小了n a + 的毒害；盐胁迫促进了盐地碱蓬幼 苗质膜水孔蛋白基因的转录和翻译，增大了质膜水孔蛋白的活性，增 加了细胞的吸水，促进盐地碱蓬幼苗的肉质化，使其更好的适应盐渍 生境。 关键词：盐地碱蓬；液泡膜n 矿a n t i p o r t e r ；n a + 区隔化；质膜 h + a t p a s e ；n a + 的外排；质膜水孔蛋白；叶片肉质化 中图分类号：q 9 4 5 山东师范大学博士学位论文 r o l e so fm e m b r a n e r e l a t e dt r a n s l o c a t i n gp r o t e i n si n s a l tt o l e r a n c eo fs 比口? 加s 口缸口 c h e nm i n ( c o l l e g eo f l i f es c i e n c e ，s h a n d o n gn o m l a lu n i v e r s i 吼j i n a n ，2 5 0 0 14 ) a b s t r a c t h i g hs a l i n i t yd i s m p t si o n i c a n do s m o t i ch o m e o s t a s i so fp l a u l t s t h i s d i s o r d e ro fh o m e o s t a s i so c c u r sa tb o t ht h ec e l l u l a ra n dm ew h 0 1 ep l a n t 1 e v e l s d r a s t i cc h a n g e si ni o na n dw a t e rh o m e o s t a s i sl e a dt om o l e c u l a r d 锄a g e ，g r o 、t hi 1 1 h i b i t i o na n de v e nt h ec e l la n dp l a n td e a m t h e r e f o r e ，o n e i m p o 渤n ts t r a t e g yf o rp l a n t st os m 哳v eu n d e rs a l t s t r e s si st or e - e s 讪l i s h t h eh o m e o s t a s i si nh i 曲s a l te n v i r o n m e n t b o t hi o n i ca n do s m o t i c h o m e o s t a s i sn m s tb er e s t o r e d t h ec h e n o p o d i a c e a e5 i 以口e c 缸s 口居口l i sac 3 s u c c u l e n te u h a l o p h 矿ew h i c hi sn a t i v et os a l i n es o i la n da d 印t e dt om eh i 曲 s a l i n i 妙r e g i o ni nt h en o r t ho fc h i n a p r e v i o u ss t u d i e ss h o w e d t h a tt h e 仔e s h w e i g h t ，d 巧w e i g h t ，a n d1 e a fs u c c u l e n c eo f & s 口瓜口w e r en o ti n h i b i t e db y t r e a t m e n to f1o o 4 0 0m m 0 1 ln a c l ，r a t h e rt h a ns t i m u l a t e d i t i sw e l lk n o w nm a te n 乃l e sa n dm a n yi m p o r t a n tm e t a b o l i s m sh a v e g e n e r a l l yb e e n f i o u n dt ob es e n s i t i v et on a + f o rb o t hh a l o p h y t e sa n d n o n - h a l o p h y t e s s u 印r i s i n g l y n a c l ( 1o o 一4 0 0m m o l l ) 讹a t l i l e n tc a n m a r k e d l yi n c r e a s et 1 1 ei o nc o n t e n t ( m a i n l yn n i nl e a v e so f & s 口b 口a n d 1 0 山东师范大学博士学位论文 s t i m u l a t e di t s g r o w t h ，w h i c hs u g g e s t st h a tm e r ei sn oe x c e s s i v en a + i n c y t o p l a s m h i g hc o n c e n t r a t i o no fn a + o u t s i d et h ec e l lw i l le n t e rt h ec e l l d o 、v nt h ec o n c e n t r a t i o ng r a d i e n to fn a + n a + c o n c e n t r a t i o ni nc y t o p l a s m c a nb ed e c r e a s e dt 1 1 i o u g ht w ow a y s ： 1 ) n a + c a nb ec o m p a r t n l e n t a l i z e di n t h ev a c u o l ew h i c hi st h em a i nw a yb e c a u s et h ev o l u m eo fv a c u o l ei sa b o u t 9 0 o ft h ev 0 1 u m eo ft h em a t u r e dc e l l s ；2 ) n a + c a na l s ob et 啪s p o r t e do u t o f t h ec e l l n a + e n t e 打n gm ec e l lr e d u c e sc e l l u l 甜o s m o t i cp o t e n t i a la n de n s u r e s w a t e r u p t a k e ，w h i c hi sv e r yi m p o r t a n tt ot h es a l tt o l e r a n c eo fc e l l s ，b e c a u s e w a t e ru p t a k eo fc e l l se n s u r e st h ec e l lt u 玛o ra n de x p a n s i o na n dd i l u t e st h e n a + e n t e r e dt h ec e l l t h e r e f o r e ，h i g ht i s s u ew a t e rc o n t e n t ( s u c c u l e n c e ) i s v e 巧i m p o r t a n ts t r a t e g y f o rs a l tt 0 1 e r a n c eo fh a l o p h y t e su n d e rs a l i n e e n v i r o m e n t i nt h ep r e s e n ts t u d y ，at y p i c a ls a l t - a c c u r n u l a t o re u h a l o p h y t ess 口厶口 w a su s e dt o i n v e s t i g a t e t h er 0 1 e so ft h ev a c u 0 1 a r p r o t e i n s i nn a + c o m p a r t i n e n t a l i z a t i o n ，t h ep r o t e i no fp l a s m am e n l b r a n ei nn a + t r a n s p o no u t o ft h ec e l l ，a n dt h ep l a s m am e m b r a n ea q u a p o r i n si nl e a fs u c c u l e n c e t h e m a i nr e s u l t sw e r ea sf 0 1 1 0 w s ： 1 c o o r d i n a t e u p r e g u l a t i o n o fv r - a t p a s ea n dv a c u 0 1 a rn a + 矿 a n t i p o n e rp l a y s a ni m p o r t a n tr o l e i nn a + c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n i n t o v a c u o l e 山东师范大学博士学位论文 & s 口厶口s e e d l i n g sw e r eu s e dt oe x 锄i n et h ea d 印t a t i o ns t r a t e g yt oh i g h s a l i n i t ya tw h o l ep l a n tl e v e l 0 u rr e s u l t sf i r s t l yd e m o n s 仃a t e dt h a tn a + w a s a b e n e 6 c i a le l e m e n tr a t h e rt h a nt o x i ci o nf o r & s 口瓜口p l a n t s t h eb i o m a s so f 孓 j 口尽口s e e d l i n g s i n c r e a s e d s i g n if i c a n t l y a r e rs a l t t r e a t m e n t ( 1o o 一4 0 0 m m 0 1 ln a c l ) s e c o n d l y ，& s 口艮口h a ds t r o n ga b i l i t yt oe n n c hn a + u n d e r s a l i n ec o n d i t i o n f o re x 锄p l e ，9 4 o fn a + l b s o r b e db ys a l t t r e a t e d & s 口z 煅 p l a n ta c c u m u l a t e di nt h es h o o t ，e s p e c i a l l yi nt h e1 e a v e s ，a n d9 8 o fn a + i n t h el e a v e sa c c u m u l a t e di nl e a fs 弘n p l a s t t h i r d l y ，m e a s u r e m e n to ni s o l a t e d t o n o p i a s t _ e 耐c h e dm e m b r a n ev e s i c l e sd e r i v e df r o mt h el e a v e so f & s 口豇口 s h o w e dt h a ti n c r e a s e dv - 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t r e a t e dc a l l ia n dt h ec o n t r 0 1 h o w e v e r ，2 5 0 m m o l ln a c l l e dt oas i g i l i f i c a n td e c r e a s eo ft h ep a r a m e t e r n o r t h e mb l o t t i n gw a sp e r f o m e dt oa n a l y z et h ee x p r e s s i o no ft h ep m h - a t p a s eo fn a c l t r e a t e d & s 口瓜口c a l l i a na l l t o r a d i o g r a ms i g n a lw a s 1 3 山东师范大学博士学位论文 m a r k e d l yi n c r e a s e di nt h ec a l l it r e a t e dw i t h5 0m m 0 1 ln a c l1 j r o m2 t ht o 7 t hd a ya n dr e a c h e dt h em a x i m u mv a l u ei nt h es e c o n dd a yi nc o m p a r i s o n w i t hm ec o n 订1 d 1 a s i n g l ep o l y p e p t i d e w a si d e n t i 6 e dw i t l lt h e i m m u n o b l o t t i n ga n a l y s i so ft h ep mh + a t p a s e 舶mc a l l io f & s 口瓜口，w h e n p r o b e dw i t ha n t i z 台口聊a ，塔h + a t p a s es e m m ( m o n o c l o n a l4 6 e 5 b 1 1d 5 ) t h ep r o t e i na m o u n tv 撕e dw i t ht h ed i 位r e n tc o n c e n t r a t i o n so fn a c l t r e a t m e n t s t h eh i g h e s ta m o u n tw a so b s e r v e da t15 0m m 0 1 ln a c l t h e s er e s u l t ss u g g e s tt h a t s 口居口c a l l u sa d 印t st os a i l l i n i t yp a r t l yv i a r e g u l a t i o no ft h ep l a s m am e m b r a n eh + a t p a s ea tt h el e v e l so ft r a l l s e r i p t ， p r o t e i n 锄o u n ta n da c t i v i 妙 3 a q u 印o r i np l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei nl e a fs u c c u l e n c eo f & s 口厶口u 1 1 d e r s a l i n i 哆 p l a s m am e m b r a n ea q u 印o r i n s ( a q p s ) d e t e m i n e ，l i k e l ya m o n go m e r 血n c t i o n s ，m ew a t e rr e l a t i o n so fp l a n tc e l l s s e e d l i n g sw e r et r e a t e dw i t h1o o m m o l ln a c lf o r1od a y s ，t h e nt h ee f f e c t so fn a c lo nl e a fs u c c u l e n c e d e g r e e ，w a t e rp e m e a b i l i t ) ，o fp r o t o p l a s t s ，e x p r e s s i o no f & p 垆，a n dt h e a m o u n to fs s p i pi nl e a v e so f s 口厶口w e r ed e t e m i n e d t h er e s u l t ss h o w e d ac o r r e l a t i o nb e t w e e nl e a fs u c c u l e n c ea n dt h ew a t e rp e r n l e a b i l i t yo fm e p r o t o p l a s t so fl e a v e so fss 口居口，u n d e rs a l i n i 够a l s o ，t h ea b u n d a n c eo f t r a i l s c r i p t sf o rap l a s m a - m e m b r a n ea q pi n c r e a s e di nt h ep r e s e n c eo fn a c l i m m u n o b l o ta n a l y s e so fp i pa q p sl o c a t e di np l a s m am e i n b r a n e e n 订c h e d 1 4 山东师范大学博士学位论文 6 a c t i o i l so fss 口厶as e e d l i n g ss h o w e das i g n i 6 c a n ti n c r e a s eu n d e rs a l i n i 够 i nc o n c l u s i o n ，m ei n c r e a s ei ns a l i n i 妒i n d u c e da q p a c t i v i t yi sb yw a yo f a n i n c r e a s ei nb o t ht h e 仃a n s c r i p t sa n dp r o t e i na m o u n t ，w h i c hc o r r e l a t ew i t h t h ei n c r e a s ei n1 e a fs u c c u l e n c eo f & j 口厶口u n d e rs a l i l l i 妙 s u m m a r i l y ，s a l tt o l e r a n c eo ft h ee u h a l o p h y t e & s 口厶口w a sc l o s e l y r e l a t e dt on a + s e q u e s t r a t i o ni n t ov a c u o l e ，n a + t r a n s p o r to u to ft h ec e l l ，a n d h i g hl e a fs u c c u l e n c e 蚰d e rs a l i n 咄t h ee x p r e s s i o no fn a + h + a n t i p o r t e ro f t o n o p l a s t o f &s 日居口w e r e s i g n i 6 c a n t l yu p - r e g u l a t e db ys a l i n i 锣 a t t r a n s c r i p t i o na n dt r a n s l a t i o nl e v e l s ，w h i c hi n d i c a t e da ni n c r e a s eo fn a + h + a n t i p o r t e r 锄o u m s t 1 1 ei n c r e a s eo fe n z y m ea m o u n t so fn a + h + a n t i p o r t e r m a y1 e a dt ot h ei n c r e a s eo fn a + 一a n t i p o r t e ra c t i v i t i e so f & s 口b 口u n d e r s a l ts t r e s s t h es a l t i n d u c e dc o o r d i n a t ei n c r e a s eo fn a + h + a n t i p o r t e ra n d v h + p p a s ea c t i v i t i e sc a u s e dt h en a + c o m p a r t m e n t a l i z a t i o ni nv a c u 0 1 e s t h ee x p r e s s i o no fp mh + a t p a s eo f 孓s 口红口c a l l iw a ss i g n if i c a n t l y u p r e g u l a t e db ys a l i n i t ya tt r a n s c r i p t i o na n dt r a n s l a t i o n1 e v e l s ，w h i c hm a y l e a dt oa ni n c r e a s eo fp mh + a t p a s ee n 驴ea m o u n t s s u b s e q u e n t l y ，t h e i n c r e a s eo fe nz y m ea m o u n t so fp m 一- a t p a s em a yc a u s et h ei n c r e a s eo f p mh 十一a t p a s ea c t i v i t i e so f 孓s 以瓜口u n d e rs a l ts t i e s s t h es a l t i n d u c e d i n c r e a s eo fp m i + a t p a s ea c t i v i t i e sm a ye n e 玛i z et h ep l a s m am e m b r a n e f o rm en a + h + a n t i p o r t e r ( s o s1 ) t ot r a n s p o r tn a + o u to ft h ec e l l ，w h i c h r e d u c e st h et o x i c i t yo fn 矿t oc 舛o s o l i ce m 可m e s t h ee x p r e s s i o n so f 1 5 山东师范大学博士学位论文 p l a s m am e n l b r a n ea q u 印o r i n so f & s 口西口w e r es i g l l i f i c a n t l yu p r e g u l a t e db y s a l i n i 哆a tt r a n s c r i p t i o na n dt r a n s l a t i o n1 e v e l s ，w h i c hm a yi n d u c et o a n i n c r e a s eo fp l a s m am e m b r a n ea q u a p o r i n sa c t i v i t i e s t h e1 e a fs u c c u l e n c e & s 口居口w a si n d u c e db yt h ei n c r e a s eo fp l a s r mm e m b r a n ea q u 印o r i n s a c t i v i t i e so f & s 口厶口u n d e rs a l ts 仃e s s k e y w o r d s：勋日础 s 口舀口；t o n o p l a s t n a + h + a n t i p o n e r ； n a + c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n ；p l a s m am e m b r a n eh + 一a t p a s e ；n a + t r a n s p o r to u to f t h ec e u ； p l a s m am e m b r a n ea q u 印。打n s ； 1 e a fs u c c u l e n c e c l a s s i n e dn o ： q 9 4 5 1 6 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得( 注：如没有 其他需要特别声明的，本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示 谢意。 学位论文作者躲陬新粹乡 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本 人授权堂撞可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密 后适用本授权书) 学位论文作者签名：p 东锈委 签字日期：2 0 01 年厂月如日 刷币签字2 言上 签字日期：2 0 07 年b 月一日 易 易扒 山东师范大学博士学位论文 第一部分文献综述 盐分胁迫是自然界中一种主要的非生物胁迫，是影响植物生长的 重要因素之一。盐分胁迫主要包括渗透胁迫及离子胁迫。渗透胁迫、 离子胁迫及其造成的一系列次级胁迫如氧化胁迫等，严重干扰植物体 内业已存在的细胞及整株水平上的水分及离子稳态，造成植物细胞分 子损伤，生长减缓，甚至死亡【1 ，2 1 ，因而植物对抗盐分胁迫的一个重要 策略是在高盐环境下重建体内的离子稳态和渗透稳态3 1 。盐渍生境中， n a + 是主要的有害离子之一，植物细胞质膜内负外正的膜电势和胞外 n a + 浓度升高所建立起的n a + 电化学势梯度，都有利于n a + 从外界环境被 动运输到植物细胞内。胞质中过多的n a + 破坏细胞内的离子稳态、引起 生物膜功能紊乱、抑制许多胞质酶的活性和细胞代谢，进而影响细胞 分裂、生长、发育和光刽4 1 。因此，植物能够在盐渍生境中存活，必须 保持一个较低的胞质n a + 浓度。k + 是植物所需的大量矿质元素之一，在 植物生长和代谢中有一定的作用。一般认为，n a + 诱导组织内k + 含量降 低是造成盐害的原因之一。在盐胁迫条件下，由于n a + 和k + 有相似的 水合半径，所以许多k + 转运体不能将二者区分开，胞外n a + 过多不仅 限制k + 的吸收，还会引起n a + 在细胞质中积累，从而引起盐害 5 1 。植物 如果在盐渍生境中生长、发育并完成其生活史，必须保持一个高的胞 质k w a + 比，这对植物生长非常重要。植物可运用各种策略来保持一 个高的胞质k + n a + 比：降低n a + 的吸收，将n a + 区隔化到液泡中或将其 山东师范大学博士学位论文 排出胞外【”。以上这些过程都需