（野生动植物保护与利用专业论文）黄河三角洲湿地鸟类群落研究.pdf

摘要 湿地是世界上生产力最高、生物多样性最丰富的生态系统之一，是水鸟赖以生存的主 要生境，但同时湿地也是受到人类破坏和威胁最严重的生态系统。黄河三角洲国家级自然 保护区位于黄河入海口，处于亚太候鸟迁徙的主要路线上，为东亚水鸟迁徙中重要的中途 停歇地和越冬地。2 0 0 8 年9 月到2 0 0 9 年6 月，我们对黄河三角洲国家级自然保护区水鸟 的群落组成、种群动态及栖息地选择进行了研究。主要研究结果如下： 1 在2 0 0 8 年到2 0 0 9 年黄河三角洲自然保护区的调查中，记录到7 2 种水鸟，隶属于 7 目1 3 科，其中旅鸟占5 6 。调查中共发现1 3 种国家一、二级保护鸟类，其中国家一级 保护鸟类4 种，国家2 级保护鸟类9 种。不同湿地类型在鸟类群落组成上有所差异。种数 和数量最多的水鸟分布在滩涂，而种数和数量最多的游禽分布在芦苇。 2 水鸟迁徙期不同湿地类型迁徙动态有所不同。春季迁徙期水鸟最早的迁徙高峰是 出现在芦苇生境，而秋季迁徙期最早的迁徙高峰是出现在滩涂生境。通过s h a n n o n - w i e n e r 指数分析了不同湿地类型水乌群落的多样性。研究发现，春季迁徙期芦苇生境的物种多样 性指数最高，而秋季迁徙期滩涂生境的物种多样性指数最高。除芦苇生境以外，其他生境 的春季物种多样性指数都小于秋季物种多样性指数。 3 对所有水鸟与环境因子的关系研究表明，植物多样性、栖息地类型多样性、植被高 度、植被盖度、水面积比例、水位与湿地水鸟群落结构显著相关。植被类型多样性、栖息 地类型多样性、水面积比例与水鸟群落结构显著正相关。植物盖度和植物高度过高或过低 都会影响水鸟群落结构。 综上所述，为了更好的发挥各种类型湿地在黄河三角洲国家级自然保护区水鸟保护中 的作用，对该地区湿地生境提出以下保护和管理建议：维持湿地多梯度的水位，以利于不 同生态类型的湿地鸟类栖息；加强湿地的保护，扩大湿地恢复面积，为湿地鸟类提供更多 的适宜生境：加强湿地自然保护区的基础研究以利于该区经济的可持续发展。 关键词：7 9 _ 兰q 群落，迂徙，湿地，环境因子，黄河三角洲 一 a b s t r a c t a st h ei t l a i nh a b i t a to fw a t e r b i r d s ，w e t l a n di so n ee o o s y s t e mw i t ht h em o s tp r o d l l c t i v ea n d t h e h i g h e s tb i o d i v e r s i t yi n t h ew o r l d ，w h i c hi st h r e a t e n e db yt h e i n c r e a s i n g h u m a n d i s t u r b a n c e s y e u o wr i v e rd e l t an a t i o n a lr e s e r v ei ss i t u a t e da tt h ee s t u a r yo f 、奄l l o wr i v e r , w h i c hi st h em a i nr o u t et h a ta s i a nm i g r a t o r yb i r d sm i g r a t ea b n g i ti sa ni m p o r t a n ts t o p - o v e rs i t c a n dw i n t e r i n gg r o u n df o rm i g r a t o r yb i r d s s t u d i e so nt h e c o m p o s i t i o no ft h ew a t e r b i r d c o m m u n i t i e s ，p o p u l a t i o nd y n a m i c sa n dh a b i t a ts e l e c t i o nw e r ec o n d u c t e di nt h e y e ：l l o wr i v e r d e l t an a t i o n a lr e s e r v e 盘o ms e p t e r d g e r , 2 0 0 8 幻j u n e 2 0 0 9 n 玲m a i nr e s u sa r ea sf o l l o w s 1 s e v e n t y - t w os p e c i e so f w a t e r b i r d sh a db e e nr e c o r d e dd u r i n gs u r v e y si nt h ey e n o w r i v e r d e l t an a t i o n a lr e s e r v ef r o ms e p t e m b e r , 2 0 0 8t oj u n e ，2 0 0 9w h i c hb e l o n g e dt o7o r d e r s ，1 3 缸1 1 1 i l i e s o fw h i c ht h em i g r a n t sa c c o u n t e df o r5 6 w r eo b s e r v e dt h i r t e e nk i n d so fw a t e r f o w l s w h i c hw e r ei ns e v e r ed a n g e r , i n c l u d i n gf o u rk i n d so fn a t i o h a lf r i s t - g r a d ep r o t e c t e db i r d sa n dn i n e k i l k l so fn a t i o n a ls e c o n d g r a d ep r o t e c t e db i r d s t h ec o m p o s i t i o no f w a t e r f o w lc o m m u n i t i e sw a s n o tt h es a m ea td i 僚r e n tw e t l a n d s s p e c i e sn u m b e r sa n dd a i l yn u n - b e t so fw a t e r f o w lw e r et h e l a r g e s ti nt h er e g i o no ft 工w h i l es p e c i e sn u m b e r sa n dd a i l yn u m b e r so fn a t a t o r e sw e r et h e l a r g e s th at h er e i no fl 、m 2 m i g r a t o r yd y n a m i c so fd i 镌r e n tt y p e so fh a b i t a t sw e r ed i f f e r e n td u r i n gw a t e r f o w l m i g r a t i o n t h ef i r s tp e a ko fm i g r a t o r yw a t e r b i r d sd u r i n gs p r i n gm i g r a t i o na p p e a r e di nt h er e g i o n o fl w , w h i l et h ef i r s tp e a ko fm i g r a t o r yw a t e r b i r d sd u r i n gf a l lm i g r a t i o na p p e a r e di nt h er e g i o n o f t t b ya n a l y z i n gs h a n n o ni n d e xi nt h ef o u rd i f f e r e n tt y p e so fh a b i t a t s w ed i s c o v e r e dt h a tt h e r e g i o no fu h a dt h eh i g h e s ts h a n n o ni n d e xi ns p r i n gm i g r a t i o na n dt h er e g i o no ft th a d t h e h i g h e s ts h a n n o ni n d e xi na u t u m nm i g r a t i o n i na l lt y p e so fh a b i t a t s ，s p e c i e sd i v e r s i t yi n d e xi n s p r i n gm i g r a t b nw a sb w e rt h a nt h a t 缸a 1 i r l l t me x c e p tt h er e g i o no fl w 3 t h er e s e a r c ho nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nw a t e r f o w la n dh a b i t a tf a c t o t ss h o w e dt h a t w a t e r f o w l sc o m m u n i t ys 缸m c t u r ec o r r e l a t e dw i t hp l a n td i v e r s i t y , h a b i t a tt y p ed i v e r s i t y , p e r c e n t a g e o fw a t e ra r e aw i t h o u tp l a n t , p l a n th e i g h t , p l a n tc o v e r a g ea n dw a t e rd e p t hs i g n i f i c a n t l y p l a n t d i v e r s i t y , h a b i t a tt y p ed i v e r s i t ya n dp e r c e n t a g eo fw a t e ra r e aw i t h o u tp l a n tp o s i t i v e l yc o r r e l a t e d w i t hw a t e r f o w l sc o m m u n i t ys t r u c t u r es i g n i f i c a n t l y p l a n th e i g h ta n dp l a n tc o v e r a g ea f f e c t e d w a t e r f o w l sc o r m m n i t ys l r u c t u r es i g n i f i c a n t l y i nc o l i c l u s i o n , t oi m p r o v et h eq u a l i t yo fw e t l a n d sf o rw a t e r f o w l si ny e l l o wr i v e rd e l t a n a t i o n a lr e s e r v e s o m ep o s i t i v em a n a g e m e n tr e e o m m e n d a t i o n sw e r ea sf o l l o w s t h ew a t e r l e v e l so fm u l t i p l eg r a d i e n to fw e t l a n ds h o u l db em a i n t a i n e dt of a c i l i t a t ed i f f e r e n te c o l o g i c a l t y p e sf o rb i r d si n h a b i t i n g t h ep r o t e c t i o no fw e t l a n ds h o u l db es 臼e n g t h e na n dt h ea r e ao f w e t l a n ds h o u i db ee x p a n d e di no r d e rt op r o v i d em o r es u i t a b l eh a b i t a tf o rt h ew e t l a n d b k d s t h e b a s i cr e s e a r c ho nw e t h n dr e s e r v es h o u l da l s ob ee n h a n c e dt oe x p l o r et h es u s t a i n a b l e d e v c b p 艘眦 k e yw o r d s ：w a t e r b k dc o m m u n i t y , m i g r a t i o n , w e t l a n d , h a b i t a tf a c t o r s ，y e l l o wr i v e rd e h n a t i o m lr e s e r v e 一 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 目录 第一章文献综述一l 1 1 湿地及其研究现状l 1 2 中国水鸟概述2 1 3 湿地鸟类研究现状一3 第二章研究地区概况9 第三章黄河三角洲自然保护区的水鸟群落1 6 3 1 研究区域概况与方法- 1 6 3 2 研究方法1 6 3 3 结果1 7 3 4 讨论3 2 第四章黄河三角洲水鸟群落与环境的关系3 5 4 1 研究区域及概况3 5 4 2 研究方法3 5 4 3 数据分析3 6 4 4 结果与分析3 7 4 5 讨论4 0 第五章结论与建议4 2 5 1 主要研究结论一4 2 5 2 湿地鸟类生境保护和湿地管理建议4 2 参考文献4 4 致 射5 8 曲卑师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论史 第一章文献综述弟一早义陬综怂 1 1 湿地及其研究现状 1 1 1 湿地与湿地生态系统 湿地是地球上水陆相互作用形成的独特生态系统，有着其独特的生态系统结构和功能， 它不仅集土地、水、生物等自然资源于一体，为人类生存和社会发展提供大量生活资料和 生产资料，还具有显著的生态环境功能和巨大的社会经济价值，如蓄洪防旱、调节气候、 净化环境、维持生物多样性等，被誉为“地球之肾”、“生命的摇篮”。1 9 8 2 年制定的世界 自然资源保护大纲中，将湿地与海洋、森林并列为全球j 大生态系统，湿地已成为人类最 重要的环境资本之一【1 1 。由于湿地研究角度不同，生态学家和保护生物学家也对湿地有不 同的解释，大概可以分为科学定义和管理定义两大类。科学定义主要从以下几个角度进行 探讨。 第一，生态学角度。湿地足介于陆地与水生生态之间的过渡地带，并兼有两类系统的 某些特征，其地表为浅水覆盖或者其水位在地表附近变化【引。 第二，资源学角度。凡是具有生态价值的水域( 只要其上覆水体水深不超过6 e m ) 都 可视为湿地，不管它是天然的还是人工的，永久的还是暂时的。 第三，系统论角度。湿地是一个半开放半封闭的系统，既有其自身的形成发展和演化 规律，又在许多方面依赖于相邻的地面景观，并与它们发生物质和能量交换。 第四，动力地貌学角度。指区别于其他地貌系统( 如河流、海湾、湖泊等水体) 的具 有不断起伏水位的、水流缓慢的潜水地貌系引3 】 对于湿地的管理定义，最早出现在1 9 5 6 年的美国鱼和野生动物管理局的 3 9 号通告 中，该通告将湿地定义为“被间歇或永久的浅水层覆盖的低地” 4 1 。目前国际上通用的是 1 9 7 1 年全球政府间的湿地保护公约拉姆萨尔( r a m s a r ) 公约( 又称湿地公约) 中对 湿地的定义：“湿地是不论其为天然或者人工、长久或者暂时性的沼泽地、泥炭地或水域 地带、静止或流动的淡水、半成水、咸水水体，包括低潮时水深不超过6 m 的水域；同时， 还包括临近湿地的河湖沿岸、沿海区域以及位于湿地范围内的岛屿或低潮时水深不超过6 m 的海水水体【5 叫。”1 9 7 9 年，美国鱼和野生动物管理局又对湿地定义进行了修正，添加了 生态学内容，并以此为依据对美国湿地和深水生境进行了分类。本论文研究的黄河三角洲 新生湿地，处于河流生态系统和海洋生态系统之间的生态交错带，具有咸淡水交汇、陆海 邻接的特点。定义方面倾向于r r m s f l l 湿地公约的定义为标准。 目前，全球湿地总面积约为5 7 1 0 8 l l a ，约为地球陆地面积的6 4 ；我国湿地面积约 占世界湿地面积的1 0 ，位列世界第四、亚洲第一。湿地面积同陆地、海洋相比较小，但 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论义 湿地生态系统支撑了全部淡水生物群落和部分盐生生物群落，它兼有水域和陆地生态系统 的特点，具有极其特殊的生态功能，是地球上最重要的生命支持系统。因此湿地在世界自 然资源保护联盟( i u c n ) 、联合国环境规划署( u n e p ) 和世界自然基金会岬) 世界自然保 护大纲中与森林、海洋一起并称为三大生态系统喝j 。湿地生态系统由土壤圈、水圈、大 气圈和生物圈组成，包括非生物组分和生物组分两大部分。非生物组分主要涉及基质( 岩 石、土壤) 、介质( 水、空气等) 、气候( 温度、降水、风等) 、能源( 太阳能及其他能源) 、 物质代谢原料等要素，生物组分即通常所说的生态系统的生产者、消费者和分解者【9 j 。 1 1 2 国内外湿地研究现状 湿地的研究最早起源于欧洲，2 0 世纪中叶，沼泽湿地研究率先在前苏驮开展，美国和 加拿大等国也逐渐重视湿地研究，研究工作主要集中在对湿地景观覆盖类型的分类、描述、 制图，以及对引起湿地景观变化的机制进行初步探讨。1 9 71 年在伊朗签署r a m s a r 湿地公 约，湿地研究由开发进入到保护新阶段。1 9 8 2 年在印度召开第一届国际湿地会议，湿地科 学进入蓬勃发展时期，各国政府、组织和科研机构对湿地研究予以高度重视，其中美国、 德国、澳大利亚、英国等国家的研究居国际领先地位。2 0 0 0 年在加拿大举办的“魁北克一 一世纪湿地大事件”活动，在世界湿地科学发展史上具有里程碑意义。 我国湿地研究是以2 0 世纪6 0 年代对沼泽进行研究开始的，东北师范大学、中国科学 院长春地理研究所先后对东北三江平原、大、小兴安岭、长白山等地区的沼泽进行了综合 考察；1 9 7 9 1 9 8 4 年国家海洋局进行了全国海岸线和海涂自然资源综合调查，为进一步的 滨海湿地研究奠定了基础：8 0 年代后期，学者开始关注湿地问题，湿地概念及其分类、湿 地功能、湿地合理开发与保护方面取得了一定成就【1 0 j 。从地域来讲，我国对沼泽湿地的 研究以东北三江平原为典型【1 2 】：对湖泊湿地的研究主要集中在长江中下游的淡水湖地区 1 3 - 1 6 ；对滨海湿地的研究，近年来主要集中在环渤海的黄河三角洲湿地及辽河三角洲滨海 湿地f 1 7 珈，1 2 】、苏北沿岸湿地【2 1 2 2 】以及南方红树林湿地研究上，其中从景观生态学角度对环 渤海湿地的研究已取得较高水平【1 7 】，崔保山等学者又率先开展了湿地健康的相关研列2 3 埘】。 1 2 中国水鸟概述 水鸟，又称水禽，主要包括游禽和涉禽，是鸟类的重要类群，是“生态学上依靠湿地 而生存的鸟类”的总称【蚓，其对于湿地能量流动和维持生态系统的稳定至关重要【”】。我国 现有各种水鸟1 2 目3 2 科2 71 种【2 5 1 ，约占全国鸟类总种数的1 5 ，占亚太地区水鸟总种数 的6 2 。其中列入中国濒危动物红皮书( 鸟类卷) 2 6 - 1 的总共有4 6 种，包括国内绝迹1 种、濒危1 2 种、易危1 4 种、稀有9 种、未定1 0 种；列入中国野生动物保护名录( 1 9 8 8 ) 的总共有5 4 种，包括1 4 种国家i 级、4 0 种国家i i 级保护鸟类。水鸟栖息于各种类型的天 然湿地和人工湿地，包括滨海、滩涂、盐场、湖边、农田和草地等区域，主要以软体动物 和节肢动物等为食，如底栖的甲壳类、双壳类、腹足类、多毛类或小鱼、小虾等。水鸟大 2 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 多为迁徙候鸟，属于世界性的鸟类，我国湿地是南北半球候鸟迁徙的重要中转站，足世界 水鸟的重要繁殖地和东半球水鸟的重要越冬地。 1 2 1 中国水鸟的组成 水呜土要由雁鸭类、鹳类、鹤类、鹆鹬类和鸥类等类群组成，全世界大约8 7 8 种【27 。 其中，鹳类和鹤类属于大型涉禽，包含多种珍稀濒危鸟类；雁鸭类属于游禽，其中雁类数 量少，保护级别高；鹆鹬类和鸥类分别属小型涉禽和游禽，数量多。 1 2 2 中国水鸟的分布 我国湿地面积广大，水乌在我国各地均有分布 2 8 1 。北方地区主要以温带用】寒温带鸟类 为主，其中夏候鸟和旅鸟占据优势，南方地区主要以热带和亚热带鸟类为主，其中留鸟和 冬候鸟占据优势。学者们通过多年的研究，确定中国水鸟分布区主要有：( 1 ) 东北湿地， 包括三江平原、松嫩平原、大小兴安岭、长白山等区域，主要是鹤类和大型涉禽的繁殖地。 如扎龙国家自然保护区和莫莫格国家自然保护区都是以保护鹤类繁殖地所建设的；( 2 ) 西 北湿地，该区属内陆、高原湿地类型，包括巴音布鲁克、博斯腾湖、塔里木河流域以及毛 乌素沙漠中的湖泊；( 3 ) 云贵高原湿地，包括云南的那帕海、曲靖、昭通以及贵州草海等 处的湿地；( 4 ) 青藏高原湿地，包括西藏、青海、川西的湖泊、沼泽和湿草甸。西北湿地、 云贵高原湿地和青藏高原湿地拥有黑颈鹤、斑头雁等迁徙线路在中亚一印度一线上的鸟类。 ( 5 ) 华中、华东和华南地区湿地，主要包括鄱阳湖、洞庭湖、巢湖等淡水湖泊；( 6 ) 沿 海湿地，包括中国漫长海岸线上的滩涂型湿地，主要是以保护东亚一澳大利西业迁徙路线 上重要鸟类，如丹顶鹤、白鹤、东方白鹳等大型涉禽，小青脚鹬、小杓鹬等小型涉禽以及 大天鹅、鸿雁等游刽2 9 】。 1 2 3 中国水鸟的受胁现状 水鸟种类占我国鸟类总数的五分之一，数量众多，但其生存状态不容乐观。对其生存 构成威胁的一个重要原因就是停歇地和栖息地的丧失。以黄河三角洲为例，近年来，由于 黄河流域持续干旱及沿黄河流域地区引水量增大，注入河口湿地的水量骤减，已不能满足 湿地生态系统的需要。海水侵蚀和倒灌、油气田的开发、耕地面积的扩大、工农业的发展、 加之港口的兴建以及新兴城市崛起和人口的剧增，更加剧了水资源紧缺程度，造成湿地的 破坏和衰退，致使淡水湿地面积逐年减少，湿地质量下降，保护区内受到破坏和退化的湿 地面积达3 万心，鸟类的数量也在不断锐减【3 0 】。由于水鸟是长距离迁徙路线，往往穿越 众多国家和地区，使得管理和保护工作面临着前所未有的挑划27 1 。这些因素都导致鸟类种 类和数量的急剧下降。 一 1 3 湿地鸟类研究现状 国外对水鸟的研究较早，研究领域也很广泛，涉及迁徙、繁殖、系统发育等多个方面。 主要的研究热点是迁徙的生理机制、中途停歇地的保护和气候变暖对迁徙水鸟的影响【3 1 。3 2 1 。 3 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 我国的水鸟研究大致可以分为两个阶段。2 0 世纪三十年代到七十年代末是中国水鸟研 究的起步阶段，发表科研论文3 5 篇，专著1 部，占水鸟文献总数的3 3 2 。这段时期的研 究内容比较简单，主要集中在几个大型湿地雁鸭类分类及区系的调查( 占3 2 3 ) 和一些 常见水鸟的繁殖、越冬、食性、迁徙等生态习性的初步研究( 占2 5 8 ) ；没有资源保护 与管理方i f l i 的研究文章。八十年代至今是中国水鸟研究的发展阶段。有关水鸟的研究向着 更深、更广的方向发展，科研队伍不断壮大，人员素质不断提高，国家投入不断加大，与 国际间的合作与交流日益频繁。这个阶段的水鸟研究从以往以雁鸭类区系调查为主，逐步 扩展到包括区系调查、基本生态学调查( 包括繁殖生态、越冬生态、种群生态、群落生态 等) 、保护生物学( 包括栖息地选择、资源保护与管理、驯养繁殖) 、形态学、病理学、系 统发育与分子生物学、进化生物学、迁徙与环志等诸多领域；并注意边缘学科与交叉学科 的研究与应用 3 3 - 3 引。 1 3 1 湿地鸟类的群落研究 群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综合反映，视为环境变化 的指示剂或平衡种 【3 引。鸟类群落的结构包括空间结构、时间结构、功能结构等，其影 响因素有竞争、捕食、干扰、空间异质性以及食物资源等。 鸟类种类组成是鸟类群落研究的基本内容，是影响群落特征、决定鸟类群落性质最重 要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。关于水鸟群落组成已做了大量的研究【3 9 - 4 6 。 群落组成研究还包括在物种数和数量的基础上分析水鸟群落的多样性，包括丰富度和均匀 度两个方面【4 7 】。丰富度是指群落中鸟类数量的丰富程度，而均匀度是指群落中鸟种类的均 匀程度。物种的丰富度和多样性与栖息地的结构及环境多样性成正比关系，多样性高的环 境可以为鸟类提供多样的食物类型和栖息条件 3 5 】。测量群落多样性普遍采用的有 s h a n n o n - w e i n e r 指数、s i m p s o n 指数、均匀性指数以及由我国学者提出的g - f 指数等【4 9 1 。 国内外有关水鸟多样性的研究很多【5 0 5 3 1 。 群落的空间结构又可以分为水平结构和垂直结构。环境中自然条件存在差异，基质和 植被等自然特征，在水平方向上成斑块分布，在垂直方向上表现为不同性质的空间高度层 次。群落的空间结构，实际上是空间异质性与鸟类生境选择共同造成的【”巧6 1 。 群落的时间结构可以理解为群落组成的时间动态，迁徙期主要是候鸟迁徙的时间顺序 5 7 - 5 9 】。各鸟种迁徙的时间不同，在种群内部，迁徙次序也可能随年龄、性别、成幼等因素 而出现差异旧l 。迁徙期雁鸭类和鹆鹬类迁徙高峰也不尽相同，物种间的相互吸引影响了候 鸟迁徙的同步性【6 1 1 。学者们对迁徙时序做了大量研列6 2 。6 4 。 群落的功能结构可以从群落物种的生态位、集团结构和种间关系等方面进行研究。生 态位理论解释和研究的是群落内物种如何通过划分有限的资源来达到稳定状态瞄】。鸟类生 态学中生态位研究受到高度重视，研究实例很多【6 6 稍】。生态位宽度是研究的基本内容，在 此之上通过分析群落中生态位的占据、重叠、分离、变化的情况来解释种间关系和群落的 稳定性【6 9 7 1 1 。资源利用的宽度反映了种的特化程度，而资源利用的重叠表示了种间潜在的 4 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 相互作用水平；主要的研究维度有繁殖生态位、取食生态位、栖息生态位、形态生态位等 【7 2 。7 4 】。迁徙时期水鸟生态位研究内容包含了除繁殖生态位以外的大部分维度【7 5 】。群落内种 的分布在生态位各维度上并不均匀，在某一维度上，各种群是以一系列相互接近的集团形 式出现的。集团是以相似方式利用相同等级环境资源的种类的一个类群，是群落的功能单 位，也反映种间相互作用。集吲划分的主要依据是资源位的利用情况【3 5 】。研究中一般采用 聚类分析、主成分分析、相关分析等方法来划分生态位集团( 种团) 。近年来鸟类集群的 研究也开始受到关注。在鸟类集群中，鸟种角色一般分为核心种、跟随种和加入种【7 “7 7 j ； 在集群的进化和进化的原因上，一一般有抗捕食模型和捕食效率模型这两种主张【7 8 - 7 0 。把集 群形式研究和生态位考察相结合，可以更好地分析群落的种间关系，这在水鸟群落生态学 研究中也有应用【8 0 8 。 1 3 2 湿地珍稀和濒危鸟类的研究 作为世界上鸟类资源最丰富的国家之一，我国有着众多珍稀和濒危湿地鸟类，如朱鹤 ( n i p p o n i an i p p o n ) 、丹顶鹤( g r u s j a p o n e n s i s ) 、黑脸琵鹭( p l a t a l e am i n o r ) 、中华秋沙鸭( m e v g u s s g u a m a t u s ) 等。国内学者在这方面开展了大量的工作，如朱鹦的繁殖生态、种群生存力、 繁殖期活动区和栖息地利用的研究 8 2 - 8 4 1 ；崇明东滩国家一级保护鸟类白头鹤近年来越冬数 量的变动、食性、觅食地特征及致危因子的研究，提出保护白头鹤的关键在于保护食源地 瞵彤】。国外对湿地珍稀和濒危鸟类也进行了很多研究【8 7 - 9 2 ，如上个世纪5 0 年代至8 0 年代 英国疣鼻天鹅( c y g n u sd 肠，) 种群的数量变化的研究【9 3 】。近年来对湿地珍稀、濒危鸟类的研 究己进入了一个新的阶段。研究内容不断深入，研究方法不断创新，为珍稀和濒危鸟类的 保护提供了详实、可靠的依据。 1 3 3 湿地鸟类系统发育研究 国外在水鸟系统发育和利用分子技术进行分类上开展了很多工作，如热带雨林中生活 着不同羽色的信使圆尾鹱( p t e r o d r o m ah e r a m i c a ) ，其中一种羽色是白色的，另一种羽色为 黑色。通过c y tb 的部分序列分析证实，它们属于不同的两种鸟，分别为ph e r a l d i c a 和p 口f 厂口细畔】；地中海鹱( w f f i n u s y e l k o u a n ) 和尸m a u r e t a n i c u s 早期均属于大西洋鹱( pp u f f i n u s ) ， 后来研究发现三种鹱在羽毛、身体大小、觅食地和繁殖时间等方面存在很大差掣”1 ，根据 线粒体d n a 所建立的系统发育关系把它们分别独立成种【9 6 1 。a n a sc a r o l i n e r s i s 曾被认为是 绿翅鸭( 彳c r e c c a ) 的一个亚种，但由于两者在雄性羽色和求偶炫耀方面的不同而被怀疑 是两个种【9 7 】，通过分析两者的线粒体细胞色素b 基因和n d 2 基因序列，发现两者的亲缘 关系很远，应分别独立为种【9 8 】。 在我国，通过对染色体核型的研究，发现反嘴鹬和砺鹬与鹆类具有相同的进化起源的 观点【9 9 】：采用p c r 和质粒克隆测序方法测定鹆亚目鸟类的线粒体细胞色素b 基因序列和 线粒体基因组的n d 6 基因序列重建的系统树与核型研究结果与s 曲l e y 的分类体系一致， 从而提出鹬科中的塍鹬属、鹆科中的斑鹆属应提升为亚科的建议 i j ：辽宁师范大学李庆伟 教授的研究小组首次利用特异性引物采取p c r 方法扩增鹆形目11 种鸟类的线粒体a t p 8 6 5 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 基因及其假基因( n u m t s ) 片段研究鹆形目鸟类之间的进化关系以及假基因在分子系统学中 的应用价值【l o l 】；基于扩增e e 0 6 或c h d 基因片段所建立的分子鉴定方法，采用p c r 方法 扩增性别基因相关片段用于鹭科鸟类的性别鉴定，解决了鹭科鸟类雌雄外形同色而难以从 外表上区别的难题【l o2 1 。 1 3 4 湿地鸟类栖息地研究 栖息地( 爿i 境) 是指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的区域中各种生态 环境因子的总和。就鸟类而言，栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段( 迁徙 期、繁殖期、越冬期等) 所占据的环境类型，它为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖 地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证其生存和繁衍的基本条件【1 0 3 _ 0 4 ， 是其生命活动的场所，具有物种特异性、时空变化性、对结构资源要求严格等特点。栖息 地条件影响着生物生活史过程，进化促使生物个体对多方面的具体条件进行利弊权衡和选 择以达到最大的生存、繁殖成功。 鸟类栖息地研究主要集中在栖息地选择研究，这一概念由l a c k ( 1 9 3 3 ) 开创。鸟类栖 息地的研究主要包括繁殖生境的选择【1 0 孓1 1 0 1 、觅食生境的选择【i i l 圳7 】以及在栖息地选择研究 基础上进行的栖息地容纳量【1 18 1 、栖息地评价【1 19 】的研究。近年来，栖息地丧失和片段化问 题开始受到广泛关注【1 2 0 1 2 1 1 。目前，这类工作主要是在岛屿生物地理、集合种群、景观生 态等理论的指导下，结合地理信息系统( g i s ) 、全球卫星定位系统( g p s ) 、遥感( r s ) 即所谓“3 s ”技术，对栖息地状况、生物生境选择等进行研究【1 2 2 - 1 冽。 鸟类柄息地选择研究中常用的方法，是通过直接观察、访查活动痕迹、无线电遥测、 卫星定位等方式，获知个体或种群的活动区域，之后对相应地点的环境因素进行调查，在 不同的空间尺度上，记录景观因子( 斑块的组成、大小、破碎程度等) 、植被特征( 各层 植被的盖度、数量等) 、食物条件( 食物的种类、分布、丰富程度等) 、水因子( 水源距离、 水面面积等) 、干扰因素( 干扰源距离、干扰性质、干扰强度) 等，之后通过数理统计的 方差分析、主成分分析、判别分析等方法，总结出影响特定生物栖息地选择的主要环境因 - - y - 1 2 5 1 2 6 j o 1 3 5 湿地鸟类迁徙的研究 迁徙指在每年的春季和秋季，鸟类在越冬地和繁殖地之间进行定期、集群迁飞的习性 1 2 7 。鸟类迁徙行为的形成有其生态、生理、进化等方面的复杂起因【1 2 纠3 0 1 ，在生理、时间 等方面有着明显的节律性，迁徙路线是指在越冬地和繁殖地之间迁飞所经过的地方，具体 的飞行路线则反映了鸟类对气候、地理、环境等因素的选择【1 3 。如鹆鹬类，它们主要沿东 亚一澳大利西亚迁徙路线( e a s t e r n a s i a n - a u s t r a l a s i a nf l y w a y e a af l y w a y ) 、中亚一印度迁徙 路线( c e n t r a l a s i a n - i n d i a n f l y w a y c a if l y w a y ) 、东非一欧亚迁徙路线( e a s t a f f i c a n - e u r a s ；i a n f l y w a y e a e f l y w a y ) 、西非一欧亚迁徙路线( w e s t a f r i c a n - e u r a s i a n f l y w a y w a e a f l y w a y ) 、 西太平洋迁徙路线( w e s tp a c i f i cf l y w a y w pf l y w a y ) 和太平洋迁徙路线( p a c i f i cf l y w a y p f f l y w a y ) 等几条路线进行迁徙【27 1 。大多数候鸟的迁徙活动是由迁徙飞行和中途停歇两部分 6 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 组成，在迁徙过程中，它们要积累数倍能量用于迁徙 1 3 2 】。为了完成长距离迁徙，鸟类需要 在中途停歇地补充并积蓄能量，为后续飞行做准备f b 3 1 3 4 1 。中途停歇地是迁徙鸟类在繁殖 地和越冬地之间的联系枢纽【1 35 1 ，对于鸟类的迁徙具有重要意义。 呜类迁徙研究的常用方法主要有环志、圆月观察、云高计技术、雷达观测、无线电遥 测、热成像、声学技术等。如在云南省昭通大山包黑颈鹤国家级自然保护区利用卫星对4 只黑颈鹤越冬跟踪，发现只有一只黑颈鹤完成了从繁殖地到越冬地再返回繁殖地的迁徙过 程。总迁徙距离6 7 4 7 1 3k m ，秋季迁徙全程的所用时间大约足春季迁徙全程的2 倍【1 3 6 1 。 1 3 6 湿地鸟类的繁殖生态学研究 繁殖生态学是水鸟研究的重要内容。国外对水鸟的繁殖生态研究开展的比较芦，研究 也比较系统。例如，美国对西方滨鹬( c a l i d r i sm a u r i ) 繁殖期的社会行为进行了研究，发现 在提前到达繁殖地的雄鸟，会在不同的领域里进行竞争。国内对湿地水鸟繁殖的研究主要 有繁殖生态和繁殖行为两个方面。主要研究种类为丹顶鹤、白枕鹤( g r u sv i p i o ) 、东方白 鹤( c i c o n i ab o y c i a n a ) 、朱鹦( n i p p o n i an i p p o n ) 、白鹭( e g r e t t aa l b a ) 、黄嘴白鹭( e g r e t t a e u l o p h o t e s ) 、白腰杓鹬( n u m e n i u sa r q u a t a ) 、黑翅长脚鹬( h i m a n t o p u sh i m a n t o p u s ) 、高 跷鹬( m i c r o p a l a m ah i m a n t o p u s ) 、彩鹬( r o s t r a t u l ab e n g h a l e n s i s ) ，反嘴鹬( r e c u r v i r o s t r a a v o s e t t a ) 、蛎鹬( h a e m a t o p u so s t r a l e g u s ) 、矶鹬( a c t i t i sh y p o l e u c o s ) 、黑嘴鸥( l a r i i ss a u n d e r s i ) 等【1 3 7 1 4 0 l 。 1 3 7 气候变化对湿地水鸟的影响 从十九世纪末至今，全球气温已经上升了0 3 - 0 6 摄氏剧h 。气候变化己经对鸟类产 生严重影响【1 4 2 1 。关于这方面的研究多集中在气候变化与鸟类种群与产卵时间变化上【1 4 孓1 4 5 1 。 由于水鸟多为迁徙鸟类，对气候变化敏感，因此气候变暖对鸟类的影响成为研究热点，主 要包括繁殖提前、窝卵数的增加、高海拔种群生存率的上升和食物资源的变化等【1 4 6 j 4 7 】以 及迁徙时间等。如在波兰科学家经过2 6 年的研究，发现1 4 - 1 6 种鸟类春季到达繁殖地的时 间有提前的趋势( 1 4 8 1 。 1 3 8 黄河三角洲湿地鸟类研究现状 有关黄河三角洲国家自然保护区湿地鸟类的群落结构和多样性已有许多报道【1 4 叫5 4 1 。 研究者主要针对该区鸟类的物种组成、区系组成进行初步研究，发现鸟类2 7 2 种，其中国 家一级保护鸟类7 种，二级保护鸟类3 3 种，濒危野生动植物种国际贸易公约中属于附 录i 的种类有7 种，属于附录i i 的种类有2 6 种，属于附录的种类有7 种，中日保护候 鸟及其栖息环境的协定中属于保护鸟类的有1 5 2 种，在中澳保护候鸟及其栖息环境的 协定中属于保护的鸟类有5 1 种【1 2 们。 通过对该区鹆形目鸟类的研究结果表明【1 5 i l ，鹆形目鸟类总共7 科2 0 属4 8 种。首次从 量的角度证实了保护区在国际湿地保护上的重要地位。鹆形目伴生鸟类通过取食竞争，对 鹆形目鸟类形成了影响。对其迁徙规律的研究发现，其迁徒时间较为固定，迁徙过程中， 易受自然条件的影响。对其食性、食物量等的研究表明，鹅形目鸟类数量与觅食地底栖生 7 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕士毕业论文 物的生物量呈正相关。斑尾塍鹬在从新西兰北迁过程中，只在我国黄河三角洲或鸭绿江口 停留2 3 天，而后直接飞到美圉阿拉斯加进j j ：繁殖，其中从澳犬利亚到鸭绿江口的迁徙历 时8 天时间【1 5 5 1 。该区还是小杓鹬在迁徙路线上的第，个重要的集中停歇地【1 5 3 】。 8 曲阜师范大学2 0 0 7 级硕i ：毕业论文 第二章研究地区概况 黄河三角洲依据成陆时问分为古代、近代和现代三角洲。本论文所指是1 8 5 5 年黄河 在铜瓦厢决口夺大清河于山东利津入渤海后形成的近代三角洲，它以垦利宁海为顶点，东 南至支脉河口，西北到徒骇河( 套儿河) 口，呈扇形突出于渤海湾与莱州湾之间，面积达 5 4 0 0 多平方公里。地理坐标在北纬3 6 0 5 5 - 3 8 。1 0 ，东经1 1 8 。0 7 l1 1 9 0 1 07 之问。行政区域上 包括东营市的垦利县、河口区、东营区、利津县、广饶县的一部分，以及滨州市沾化县的 四个乡和无棣县的小部分地区。为加强黄河三角洲湿地的保护，东营市政府于1 9 0 0 年2 月批准建立了黄河三三角洲市级自然保护区，1 9 9 1 年，山东省人民政府批准建立了黄河_ - - 2 角 洲省级自然保护区，1 9 9 2 年1 0 月国务院批准建立了黄河三角洲国家级自然保护区，同年 1 2 月成立管理局下辖黄河1 ：3 、一千二、大汶流3 个管理站。1 9 9 3 年加入了中国人与生物 圈保护区网络，成为首批4 5 个成员单位之一；1 9 9 4 年被国家列为湿地水域生态系统1