（生态学专业论文）松嫩草地优势禾草生理生态的适应特性及其对模拟气候变化的响应.pdf

中文摘要 松嫩草地作为干、湿气候与生态系统的过渡区，是对全球气候变化最为敏感的地带 之一。本试验选取该地区优势禾草为研究对象，在对自然条件下植物生理生态的适应特 性研究的基础上，进一步探讨了植物对模拟气候变化( c 0 ：浓度、水分和温度变化) 的 响应规律。研究涉及构件、个体、种群到群落各个不同等级水平，以期于小尺度范围内 初步揭示区域植被与气候变化之间的相互关系，获得识别区域植被对全球气候变化早期 信号，从而提高人类对未来全球变化的预测能力。 1 对不同类型优势禾草碳同化速率( p n ) 的研究结果表明： ( 1 ) 自然条件下植物个体与群落的日动态曲线普遍呈双峰规律。产生“午休”现象的原 因为非气孔因素，午问强光导致的温度升高和大气相对湿度降低是主要的环境因素。植 物光合特征曲线在数值上的差异主要与光合类型有关，特征上的差异主要与生境类型有 关。相对于个体而言，群体光合日动态变化较为平缓，对于环境变化具有缓冲作用。 ( 2 ) 不同植物以及同种植物的不同构件具有相似的饱和指数形式的光响应规律，强光下 p n 下降由非气孔因素引起。c 4 植物的p n 和光能利用范围高于c 3 植物。不同类型植物的 p n 具有强可塑性，处于相似环境中的植物在资源利用特征与效率方面会产生趋同适应。 ( 3 ) c 0 2 倍增不仅可以显著提高植物的p n ，还能通过扩大光源利用范围来促进光合作用。 c 3 植物p n 受c 0 2 倍增促迸强度高于c 4 植物，光合类型植物间的差异大于水分类型之间。 ( 4 ) c 0 2 倍增对光合的促进与干旱胁迫的抑制之间交互效应显著( p 旗叶 正面。其中旗叶背面较高的w u e 取决于低e ；而营养株叶片取决于高p n ：c 。植物的 w u e 高于c 3 ；不同水分生态类型植物中，中生植物w u e 最高；不同生活史阶段贝加 尔针茅群落在生长季初期高p n 低e ，w u e 为全年最高；生长季中期高p n 高e ，w u e 居 中；生长季末期低p n 、高e ，w u e 全年最低。水资源的有效利用是对光合生产和蒸腾 消耗( e ) 之间不断权衡的结果。 ( 2 ) c 0 2 浓度倍增，不同植物提高w u e 的途径不同。c 3 植物最优w 1 j e 的获得通过尽可 能提高p n ，而c 4 植物则是通过降低e 来实现。 ( 3 ) 轻度的水分胁迫能够促进植物对水分的有效利用，超过2 8 5 0 9 6 p e g 浓度的干旱 胁迫将会降低贝加尔针茅的w u e ；7 5 p e g 浓度是贝加尔针茅耐受干旱胁迫的分界点， 超过这一胁迫梯度，植物开始接近生命维持的极限。 ( 4 ) c 0 2 浓度升高对w i e 的促进能够减缓干旱对植物的胁迫作用。轻度干旱胁迫能够加 强而严重干旱胁迫将会降低高c 0 2 浓度对w i 甩的促进作用。 ( 5 ) c 0 2 浓度升高能够提高植物水分利用的最适温度，增强对干旱的耐受程度。温度和干 旱胁追的交互影响加剧了植物的水分压力。 4 气孔是植物对外界环境变化响应的早期敏感信号，受光诱导开启的同时，受到c 0 2 和水两个反馈的共同调节。 ( 1 ) 对于生殖分株基部叶片而言，光照是重要的限制因子；营养分株叶片主要受到c 0 2 反 馈系统的调节；生殖分株旗叶主要受到水反馈系统的调节。水反馈系统是草甸草原植物 的主要生理控制；c 0 2 反馈系统对林缘植物控制占主导。c 3 植物的气孔对光敏感，c 。植 物更主要受两个反馈系统的调节，不同光合类型植物的c 0 2 反馈系统对于气孔的作用效 应均强于h 2 0 反馈系统。对于湿生和早生水分生态类型的植物而言，光照是诱导其气孔 开放的主要动力，而中生植物则更主要受到两个反馈系统的调节。 ( 2 ) 模拟c 0 2 浓度增加，c 0 ：反馈系统对气孔的调= 胃作用更为重要。模拟干旱胁迫加剧，h 。o 反馈系统对气孔的调节作用占主导作用。模拟环境温度升高，两个反馈系统权衡调控， 共同决定着气孔的最终运动方向。 植物气孔的变化以及主要受控于哪种系统，取决于植物受到的生存压力，并且总是 与其生境条件和功能类型相适应。通常c 0 2 反馈调节是普遍存在的，而h 2 0 反馈调节只 有在植物失水严重时才会发生。 关键词：气候变化；水分生态类型；光合类型：贝加尔针茅；羊草；光合作用；水分利 用效率：气孔 a b s t r a c t s o n g n e ng r a s s l 锄dk 1 1 0 w na st h ct r a l l s i t i o nr e g i o no fd r ya n d w e t 盯e ai nc 1 1 i n ai so n eo f t h em o s ts e n s i t i v ez o n c st o g l o b a l c l i m a t e c h a n g e s i nm i sw o r kw et e s t e d 廿l e e c o p h y s i 0 1 0 9 i c a la d 印t a t i o n s c h a r a c t e r i s t i co fd o m i n a n t p l a n t sg r o w no n t l l en a n 盯a i g r a s s l a n d sa i l de x p o s et ot l l es i m u l a t e dc l i m a c ec h a l l g e si n c l u d i n gc 0 2c o n c t r a t i o n ，咖 c o n d i t i o na n dt c m p e r a t i l r et oc v a l u a t et h es i m m t 姐e o u se 脏c t so fe n v i r o m n 栅【协lc h a i l g e st o p i 觚t s w 毫t e n d e dt 。e x p l o r et h ei 芏l i t i a lr e s p o n s es i g n a lo f p l a 丑t st ot 1 1 eg l o b a lc l i m a t cc h a l l g e s b a s e do nt h er e s u l t so f t h r e e1 e v e l si n c l u d i n gm o d u l a r ，i n d i v i d u a l 趾dc o m m u n i t yr e s p e c t i v e l y ni so f m a j o r p r e d i c t i v ei m p o r c a n c e 1 r e s e a r c h e so n 血er a t ea l l dt r a i t so fc a r b o na l l o c a t i o ni nd i 丘色r e n td o m i l l a tg r a s s e s 印p r o v e d t h a t ：( 1 ) at w o - h u m p e dt e n d e n c yo fn e tp h o t o s y 删cr a t e ( p n ) i sau n i v e r s a lp h e n o m e n ai n b o t hi n d i v i d u a la n dc o m m u r d t y1 e v d s t h en o o n - b r e a l 【o fp nd u et ot h en o n - s t o m a t a l l i m i t a t i o nr e s u l t e df o m ls i m u l t a n e o u se f i b c t so fi n t e n s e1 i g h t ，h j g ht e m p e m t l l r ea n dl o w r e l a t i v eh 硼= 1 i d i t ya tn o o n t h en 哪e r i c a ld i 侬l r e n c e so fp nc h a r a c t e r i s t i cc u r v em a i n l y d e p e n d e do np l a i l tp h o t o s y i l t l l e t i cp a t h w a yt y p e s ，a 1 1 dt l l ec h 勰【c t e r i s t i cd i 彘r e n c e sd 印e n d e d o np l a n t sh a b i 诅ti ns t e a d t h ed i u m a lv 撕a t i o ni np n 啪si n o r en u c t u a i l ti nt l l ei n d i v i d u a i l e v e l t h a nt h a ti nc o 蚴l l i l i 吼w h j c hc x p l o r e dab u 虢ra g a i n e s tt oe n v i r o n m 哪t a lc h a n g e s ( 2 ) r e s p c 啪【s e so fp nt oi n c r e a s i i 培n 媪a ns h o wt 1 1 es a t u r a t e de x p o n e n t i a lt e n c e n c yi nd i 位r e n t s p e c i e so rd i f f b r e n tm o d u l a r s 谢t 1 1 i ns p e c i e s p h o t o s y n t h e s i sw a sd o w m r e g u l a t e di nb o t hp l 趾t t m e s 访r c s p o n s et oi n t e n s el i g h t c 4p l a l l t sw e r em o r eb e n e f i tf b ml i g h tu t i l i z a t i o nb o t hi n r a t ea 1 1 ds c o p e c o n v e r g e n ta d 印t a t i o na p p e 删i np i 卸t s 粤u 肌hi n 廿1 es i m i l a rh a b i t a t ( 3 ) p 1 a n t sp h o t o s y n t h e s i sc 肌b ep r o m o t e db o t hi nr a t c 卸di ns c o p eo f1 i g h tu t i l i z a t i o nc 3p l a r 他 w a sm o r ep r o f i t t e di np nt h a nc 4 姐dt h ed i f r e r e n c ew a sr 础e ri np h o t o s ) ，1 1 m e t i cp a t h w a y t y p e st h a ni nw a t e re c o t m ) es p e d e s 。( 4 ) s i g n j f i c a l l ti m e r a c t i o n s w e r ef o u n db e t w e e n d o u b l i n g c 0 2c o n c e n t r a t i o n sa 耐d r o u g h t sf o rp n ( p o 0 5 ) e l e v a t e dc 0 2c a nm a l 【eu pt h ei i l h i b i t i o no f d r o u g h tt op ni nac e r t a i nr a l l g eo fd o u g h t ( o 一7 5 p e g ) ，h o w e v e t h ed r o u g h tw e a k e nt h e a c c e l e m 廿o no fc 0 2d o u b l i n g ( 5 ) c 0 2d o u b l i n gc a l le n h a n c e dm eo p t 妇啪t e m p e r a t u r ef o r p h o t o s y n m e s i sw i 血a d e q u a t em o i s t u r e ，a n di tw a so nt t l ec o n t r a r yw i t hd l - o u g h ts t r c s s ，、 ，! l i c h w o u l di n t e n s i 母t b ei 1 1 l 曲i t a t i o n 丘o mh i g ht e m p e r 栅ea n dd r o u g h t 2 r e s e a r c h e so nt h em t ea n dt r a i t so fc a r b o nr e l e a s ei nd i f r e r e n td o m i n a tg m s s e s 印p m v e d t h a t ：( 1 ) d a r kr e s p i r a t o nr a t e ( ) o fs t i p ab a c a l e n s i sw a s 王l i 曲e ra tv e g e t a t i v et i l l e r st h a l la t r e s p e c t i v et i l l e r s ；o f c 4p l 趴tw a sm u c hh i 曲e rt h a nc 3p l a n t s ；t h cw c a k e s tr d w a s 幻l l l l d 洫 m e s o p h y t ei na l l 廿1 ew a t e re c o t y p es p e c i e s ( 2 ) t h er e s p o n s eo fr dt oc 0 2d o u b l i n g 、a sm o r c t t t d i 圩e r e n ti np h o t o s y m h e t i ct y p e st h a ni nw a t e re c o t y p es p e c i e s 凡o fc 4p l a l l t sd e c r c a s e d 谢t h c 0 2d o u b l i n g ，w h e r e a sc 3p l a n t sw c r ei n d e p e n d e n to fi td u et ot h e1 a r g e rp l a s t i c 咄t h e v a r i a t i o no fc 0 2c o m p e n s a t i o np o i mc o n s i s t e dw i t ht h er a t i oo fl i g h tr e s p i r a t i o nr a t e ( r i ) t o c a r b o x y l a t i o ne m c i e n c yi n s t e a do fr ( 3 ) r do f 咖口6 口f 阳肠”j 括w a ss t r e n 垂h e n c da tf e e b l y a r i da n di n l l i b i t e da v o b ed m u g h ta s4 8 4 士1 o o p e gc o n c e n t r a t i o n e 1 e v a e dp i c ku pt h e i n h a b i t a d o no fd m u g h tt os6 口j c 口把以s 捃w i t l lt h ei n c r e a s eo fd r o u g h t ，t h eg m w t hd e m a l l do f p l a n te 1 1 1 1 a n c e di nt e n n so ft h er a t i oo f t op n ( 4 ) d a r kr e s p i m t i o np r o c e s so fp l a n ti s s t r o n g l yi i l f l u e n c e db yt e m p e r a t u r e ，a n di tr i s e dl i n e a d y 州t ht h et c r n p e r a t u r ee n h a n c i n 吕t h e p r o m o t a t i o no f t e m p e r a t u r e t 0r d 、a sr e d u c e d b yc 0 2d o u b l i n g 3 r e s e a r c h e so nt h er a t ea 士1 dt r a i t so fwa _ c e ru s ee 币c i e n c y ( w u e ) i nd i 脑e n td o m i n a t g r a s s e sa p p m v e dt h a t ：( 1 ) t h ew 【厄o fs t i p ab a i c a l e n s i s 啪si na c c o r d a n c e 而t ht h eo r d e ro f t h eb a c k s i d eo ff l a g1 e a f ( r r f - ) ，t h el e a fo fv e g e t a t i v et i l l c r ( v t ) ，t h el e a f 行o ml o 、v e rh a l fo f r e l 7 r 0 “c t i v et i l l e r ( r t l ) a n dm ef 弛s i d eo fn a g el e a f ( r t f + ) 1 1 1 e 上l i 曲e rw u eo f 瑚口- w a sm i n l yr e s u l t 矗o mt h el o w e rea n dt h a to f v td u et oh i 曲e r 氐；c 4 p l a n t sw e r eb e t t e ra t w a t e ru s em a nc 3p l a i l t s ，a n dt h em e s o p h y t eh a v et h eh i 曲e s tw u ei nd i 依i r e n tw a t e re c 昀，p e s p e c 砖w u e ，船王l i 曲e s ta t 也ee a r l i e rg r o w c hs e a s o n 埘t hh i 曲p na i l dl o we ；i nc o n t r 髂t ， w u ew a s l o w e s ta tm ee n do f g m w t hs e a s o n w i 也l o wp na n d h 碘e w u ew a sa 仃a d e o 行 b e t 、v e e n 也ec a r b o na l l o c a t i o na n dm ew a t e rl o s s ( 2 ) e 1 e v a t e dc 0 2c a l lr e s l l l ti nt h ei n c r e a s e o fw u e ，b u tt 1 1 em e t h o d st or e a l i z ei tw e r ed i 旋r e n tb e t w e c ns p e c i e s w u eo fc 3i n c r e a s e da s ar e s u ho fp ne n h a n c e i n ga n dt h a to fc 4p l a mw a sd u et ot h er e d u c t i o no fw a t e rl o s s ( 3 ) w u e o f & f p 口6 口出口融w 如、a sp r o m o t e da tf e e b l y 撕da n di i l h j b i t e da v o b ed m u g h ta s2 8 5 土0 9 6 p e gc o n c e n t r a t i o n ；t h ec r i t i c a lp o i n to fd r o u g h tr c s i s t a n c et os b a i c a l e n s i s 、v a s7 5 p e g a b o v ew h i c hs b a i c a l e n s i s 印p r o a c h e dt ot h et o l e m c el i m i to fd 昭o u g h t ( 4 ) e l e v a t e dc 0 2 c o u l dh e l pt ob u 虢r t h ed r o u g h ts t r e s st ow u e t h ep m m o t a t i o no fe l e v a t e dc 0 2t ow u b w 船s t r e n g m e n e da tf e e b l ya r i da n di n l l i b i t e da ts e v e r ed m u g h t 。( 5 ) e l e v a t e dc 0 2d o u b l i n g e i l h a i l c e dt h eo p t i m 啪t e n l p e r a n 士o rw im ，w h i c hw a si nf a v o ro fp l a n t sd m 咄l tt o l e r 锄c e s i g n i 丘c a n ti n t e r a c t i o nw a sf o u n db e t w e e nt e m p e r a t u r ea n dd m u g h tf o rw a t c rp r e s s u r e 4 s t o m a t as e r v e dt oj l l u s 把n e 廿l ep l 锄招s e n s i t i t yt oe n v i r o n m e m a lc h a n g e & a p a n 丘o mt h e d i r e c ti n d u c e m e n t ，l i g h ta l s ob r i n gt w oi m p o r t a n tn e g a t i v ef e e d b a c kl o o p sr e g u l a t i n gs t o m a t a l c o n d u c t a l l c ef o rc 0 2a i l dw a t e l ( 1 ) l i g h t 、v a st l l ek e yl i m i t i n g 缸t o rf o rr t l ；s t o m a 协缸v t w a sm o s t l yr c g u l a t e db ya 瑰f e e d b a c ks y s t e m ，s oa st ot h ep l a n t sf o w mi nt h cf o r e s tb o r d e r ， 砒l dt h a to fr ，r fr e g u l a t e db yh 2 0s y s t e m ；w l l i c hi sa l s ot h em a j o rf 犯o rf o rm e a d o wp l a i n p l 趾t sb yc l o s i n gs t o n l a t a s t o m a t ao fc 3p l a l l t sw e r es e n s i t i v et ol 远h ta n dt h a to fc 4p l a n t s m a i n l yr e g u l a t e db y 竹【et w o f e e d b a c ks y s t e m t h ea c t i 。no f c 0 2f e e d b a c ks y s t e mc o t r i b u t e d m o r ee 矗b c to ns t o m a t ab e h a v i o r st h a i lt 1 1 a to f 王 2 0s y s t e m f o rh y g r o p h y t ea n dx e m p h y t e ，t h e m a i nt r i g g c rf o ro p e n i l l gs t o m a t ai st l l ed i r c c tc f r e c to fl i g b c ，w h e r e a s e ，m e s o p h ”ew e r em o r e t v a 虢c t e db yt h et w of e e d b a c ks y s t e n l ( 2 ) t h em a j o rc o n 仃o lf o rs t o m a t am sc 0 2 f e e d b a c k s y s t e mw i t hc 0 2i n c r e a s i n g ，a i l dm a tw a sh 2 0f e e d b 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教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所傲的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和 磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保 存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文 学位论文作者签名 日期 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 授权书) 导教师签名： 期： 幽 “。f 矿 电话： 邮编： 引言 适应( a d a p t i o n ) 是生物界普遍存在的现象，也是生命特有的现象。适应通常包含 两方面含义：一个足生物的各层次的结构( 从大分子、细胞、组织、器官，乃至由个体 组成的群体组织等) 都适合于一定功能的实现；另一个是生物结构与相关的功能( 包括 行为、习性等) 都适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续。既包含状态，也包含 生物获得这种状态的过程【1 。 在漫长的历史过程中，植物通过对不同环境压力的适应而不断演化。每个物种都适 应其物理和生物环境，有的适应比较简单，有的则很复杂。无论是个体还是种群，如果 能在一定的环境中牛存和繁殖，说明它们具有适应此环境的能力即具有一定的适应性。 适应可表现在不同层次上，生物化学上的、生理学上的、形态学上的、行为学上的，以 及群体社会学上的等等【2 j 。 国内外有关植物适应的研究大量研究主要围绕在：( 1 1 植物在不同生境下的基因表达 异同：( 2 ) 植物生长发育的节律性及在变境中的可塑性反应；( 3 ) 寄主植物对寄生物的生 理生化反应、形态建成的适应及两者之间的协同进化关系：( 4 ) 植物适应环境的生理生化 基础：( 5 ) 植物在形态结构与功能上的适应调节i ( 6 ) 植物对动物取食、传粉、种子传播 的适应与进化f 3 】。 。其中种群是研究适应( 进化) 的单位，而生理是研究适应的途径( 手段) 机制。因 此目前生态学中的一个重要的发展趋势就是，种群生态学与种群意义上的整体植物生理 学相互交叉，把植物生理生态学应用到种群生态学上，尤其是方法、途径、观点上融合， 目标向着理解植物种群生态学意义上和进化规模上的规律，从而使植物种群生态学从过 去主要是对结果的描述走向机理、成因的解释【4 j 。 1 。1 植物砷群生态适应研究进展 种群( p o p u l a t i 。n ) 指在定空间内，同种生物不同个体的集群。在自然界，种群 是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，是种间关系的基本单位，是联接群 落与个体植物的纽带或生态系统的基本组成部分，足生物群落和生态系统的基本组成 1 4 】。种群生态学( p o p u l a t i o ne c o l o g y ) 是研究种群特征、结构、功能及其与环境间相 互关系的科学。主要研究由个体之间相互作用所表现出来的集合群特征和行为，以及 这种集合体的结构形成、发展和运动变化的规律和各种集合群之间的关系。从植物种 群生态学研究的现状来说，它的发展有两个方面：一是研究种群消长( 数量动态) 即数量在时划和空间的变化规律、密度的大小、分布与空间结构等；二是研究种群进 即数量在时划和空间的变化规律、密度的大小、分布与空间结构等；二是研究种群进 i 化( 特性分化) ，包括种群的遗传组成随时间的变化、环境诱导的功能特化以及短时 间尺度内的种群进化即种群的适应性研究。其中对于构件植物而言，对于环境的 适应表现在个体种群和构件种群两个水平上【”。个体的适应是通过各构件协调配合、共 同适应来实现的。组成植株个体的构件占据一定的位置，执行一定的功能，长期处于 不同微环境条件的作用下，在生理、行为以及形态特征上都表现出其特定、适应的生 物学特性，这种适应增加生物在特定环境中存活和繁殖的机会，在长期进化过程中形 成相对稳定的特征1 6 j 。 早期的植物种群生态学的研究( 1 9 7 0 一1 9 8 0 ) 以种群统计学为主，s o l b r 培7 】的植 物种群生命统计与进化和s 订v o r t o w n 8 】撰写的植物种群生态学导论是这一时期研 究的代表；1 9 8 0 年至现在研究的重点为生活史、种群与环境、种群遗传生态与进化，以 d i r z o ( 1 9 8 4 ) 的著作为代表。 适应与进化是生态学研究的两个核心问题，无论是植物种群空间分布格局的变化还 是遗传多样性的变化，都是适应变化环境的结果【9 】。植物对环境的适应常常归纳为趋同 适应( c o n v e r g e n c ea d a p t a t i o n ) 和趋异适应( d i v e f g e n c ea d 印t a t i o n ) 。并由此划分生活型( 1 i f c f o m l ) 和生态型( e c o t y p e ) 。 1 1 1 趋同适应( 生活型) 研究进展 趋同适应是植物生长在相同或相似的环境下，往往形成相同或相似的适应方式或途 径，即使不同的物种在外貌上以及生理上也表现出一致性或相似性。生活型是植物对综 合环境条件的长期适应而在外貌上反映出相似性和一致性的植物类型，是植物对相同环 境趋同适应的缡梨1 0 l 。在同一类生活型中，常常包括了在分类系统位置上不同的许多种， 不论各种植物在系统分类上的位置如何，只要它们对同一类环境具有相同或相似的适应 方式或途径，并在外貌上具有相似的特征，它们就属于同一类生活型。统计某一地区或 某一群落中，各类生活型的数量对比关系称为生活型谱( b i o l o g i c a ls p e c t u r m ) 。 对于生活型的研究始于1 9 世纪初，伴随着植物地理学兴起后，植物营养体的研究受 到了重视，a h u m b 0 1 d t ( 1 8 0 6 ) 年创用植物营养体型( v e g e t a t i o nf o r m ) 一词并将全体植 物分为1 9 个基本型。其后w a r i n g ( 1 8 8 4 ) 第一次把植物营养体型称为生活型( l i f ef o r m ) ， 他强调植物营养器官对于生态环境适应的一面，根据生境特点，尤其是根据雨水的关系 划分为五个基本生态类群。d ur i e t e ( 1 9 2 1 ) 则建议用生长型( g r o w t hf o r m ) 一词。 r a u n k i a e r ( 1 9 0 7 ) 根据植物在不良季节休眠芽的位置和形态将植物划分为高位芽植物、 地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物五大类，建立了r a u n k i a e r 生活型系 统【1 2 。由于该系统仅考虑了植物休眠芽的位置，而不能全面反映植物对外界综合环境的 适应方式，j b r a u n b l a n q u e t ( 1 9 3 2 ) 根据各类植物定居特点对其进行了修订和补充， 并将低等植物也包括在内划分为十大类生活型【j ”。沼田真从植物其它方面的特征进行综 合评定，将生活型划分为休眠型、繁殖型和生长型j 。1 9 5 j 年苏联学者h r c e p e 6 p 瓤o b 根据形态一生态特点，详细地研究了被子植物的生活型，提出了生活型的分类式，并且 阐述了各类生活型之间的系统发生关系【l ”。b a k e j i 印( 1 9 5 9 ) 在总结前人工作的基础 上，指出生活型的划分应该遵从两个原则即一定系统类群和生态特性进行划分 ”】。 w h i t t a k e r ( 1 9 7 0 ) 认为植物的许多特征，如高度和生态习性是划分生活型的主要依据， 并将其划分的类型定义为生长型【1 6 】。m u e l l e r d o m b o i s 和e 1 l e m b e r g ( 1 9 7 4 ) 则认为生活型 的划分必须以包括以适宜季节植物习性特征为依据，主要是树冠、叶和茎轴系统的结构 和季节性【1 7 】。b h r o y 6 e b 和h hb e 皿e m 姐根据地下器官结构特点及对营养繁殖的适 应能力，提出过草本植物的生活型分类方式。这一时期大量学者对草本植物生活型进行 了研究，并根据各自研究的需要提出了不同的生活型系统。这些系统大多具有地区性特 点，在划分原则上主要是根据生物形态学特征，力求全面反映出植物与环境的统一【1 4 】。 其中有些系统的划分类型太多，过于复杂而难于进行有效地分析和比较。r a u n k i a e r 生 活型系统因其简单、明确，并且能够较好地反映当地的气候状况从而成为广泛采用的分 类系统。 我国对生活型的研究起步于2 0 世纪中叶。1 9 6 2 我国学者钱崇澍在全国第一次生态地 植物学学术会议上曾提出，今后我国必须注意生活型的研究。李建东( 1 9 7 9 ) 总结了同 期国外研究的结果，讨论了划分生活型的原则，认为只有只有综合考虑历史发生特点、 营养和繁殖特点、形态特点( 地上和地下部分，在草原和荒漠区应该特别重视地下部分 的特点) 、生态和生理特点以及群落学特点等，才能全面反映植物与环境统一的形式， 并在1 6 年野外实际观察的基础上，提出了东北草原草本植物的基本生活型分类式，是我 国早期对植物生活型进行的代表性研究i l 。1 9 8 0 年吴征缢主编的中国植被一书中集 中了中国植物生态学家对中国植物生活型划分的看法，确立了中国的植物生活型划分系 统【l 引。此后，我国学者在不同的地理区域内分别进行了研究，研究对象也从草本植物为 主扩展到木本，如江洪( 1 9 9 4 ) 对东灵山区植物群落f 1 9 】、董亚杰等( 1 9 9 6 ) 小兴安岭东 北部植被组成【2 0 1 、高贤明和陈灵芝( 1 9 9 8 ) 对中国暖温带森林植物【2 ”，郭柯等( 1 9 9 8 ) 对昆仑山区植物【2 2 1 、于顺利等( 2 0 0 0 ) 对东北地区蒙古栎群落口3 1 的生活型和生活型谱都 进行了系统的调查与分析。2 0 0 2 年李建东和杨允菲等在野外实地调查的基础上，对松嫩 平原典型植被类型羊草草甸【24 1 、贝加尔针茅草甸口5 】和榆树疏林植物的r a l l n k i a e r 生活型、水分生态类型、植株生长性、根系生长性、分布区型等不同的结构类型进行统 计分析，得出了现实植被的组合特性、分布规律以及区域分异的宝贵资料，同时结合 1 9 8 4 1 9 8 8 年间连续5 年在植物的生长旺季进行的草原野外实地调查结果进行不同植物 组成的结构比较与分析，为近2 0 年来全球气候变化影响下植被的响应特性以及区域环境 变化的扩展研究提供了科学依据。刘守江等( 2 0 0 3 ) 对我国陆地植物群落生活型的研究 进行了总结，认为暖温带植物生活型研究相对较多，并指出地质时期植物生活型的重建 是一个新的研究领域f 2 7 】。 1 1 2 趋异适应( 生态型) 研究进展 趋异适应是指同一种植物的不同个体群或种群，由于分布区的隔离或生境的差异， 长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同的个体群或种群之间就产生了相应的生 态变异，就是同种植物对不同综合环境条件的趋异适应。生态型是指与特定生态环境协 调的基因性集群，是由生态因子对一个物种种群内许多基因型选择和控制的结果，是起 源于特定生境的基因型反应环境选择的种内产物。自然选择会从同一基因库中，筛选出 不同的生态型，或者说，一个生态型是生态因子对异质种群进行挑选，施加控制影响的 产物。因此，生态型是同一种植物对不同环境条件条件趋异适应的结果，是种内分化定 型过程。 生态型词最早由瑞典的生态遗传学家t u r e s s o n 于1 9 2 2 年提出，他认为生态型是种 内适应于不同生态条件或地理区域的遗传类群，即在不同生境里由于长期受到不同环境 条件的影响，生物在生态适应过程中发生了不同种群的变化和分化，形成不同的形态、 生理和生态特征且固定下来，这样在一个种内就分化出不同的生态型 2 8 】。此后，美国生 态学家c l a u s e n 等人在北美西部进行了野外试验，他们将不同生态型的植物移植到不同 的地方，观察到其形态、生理特征等并不会随环境条件的改变而改变，从而证实了 t u r e s s o n 的假设，即不同生态型的植物有不同的遗传基因，这是植物适应自然环境的结 果1 2 。g r e g o r ( 1 9 3 6 ) 则强调了生态障碍对生态型分化的决定作用。他认为生态型是一 个种群，通过形态和生理的特征相区别，种内的生态型之间可交配繁殖，但由于生态障 碍而阻止了基因交流。空间上广泛分离的生态型可以显示出由基因确定的不同特征，并 且局限于它们发生的地理区域。然而，从进化的观点来看，物种形成是一个渐变的过程， 因此应该存在一个系列的形态变化谱系。考虑到这一点，g r e g o r ( 1 9 3 9 ) 对生态型的概念 进行r 修正，认为生态型是一个渐变群上的一个特别范围 3 0 。这些工作都促使生态型的 概念日趋完善。现在一般认为生态型概念应该包括三方面的内容：( 1 ) 绝大多数广布 种在形态学和生理学的特征上表现出地理空间的差异：( 2 ) 这些植物种内变异都与特 定的生境条件联系；( 3 ) 生态学上的变异不仅是由于对环境的可塑反映，更重要的是 通过自然选择，这些生态型都具有遗传基础【1 ”。 影响生态型的因子多种多样，主导因子也各不相同。因此划分生态型的标准并不 统一。s m i t h 等和t h e u n i s s e n 都认为在不同纬度或经度地区生长的植物在邢台、生理以 及遗传特征等方面都有明显的差别，可以将唯独或经度差距大的地区植物种内的不同亚 种及品种认为是不同的生态型。j u n g 和s a n d e r s o n