（生态学专业论文）海洋微藻对uvb辐射增强响应的实验生态学研究.pdf

海洋微藻对u v _ b 辐射增强响应的实验生态学研究 摘要 随着人类工业化的发展，大气中的氯氟代烃( c f c s ) ，c i - h 和n 2 0 逐年增多， 这些气体的增多将使臭氧层减薄，致使到达地球表面的u v - b 辐射呈增强趋势。因 臭氧衰减而导致的u v - b ( 2 8 0 n m 3 2 0 n m ) 辐射增强是全球性的环境问题之一。u v - b 辐射增强不仅能够对海洋生物体构成伤害，而且还会对海洋生态系统产生明显的影 响。u v - b 辐射对海洋微藻有明显的伤害作用，其损伤的主要目标是蛋白质、d n a 和光合色素等。本文以几种海洋微藻为实验对象，通过研究其对u v - b 辐射增强的 响应，探讨u v - b 辐射增强对海洋微藻的种群生态学、细胞学的影响机制，以期为 阐明全球变化对水生生态系统的影响提供科学依据。通过实验，本文得到以下结果： 1 、u v - b 辐射处理对8 种海洋微藻的生长具有抑制作用，并且随着辐射剂量的 不断增大而抑制作用增强。在单养的情况下，短期内( 4 8 h ) 8 种微藻对u v - b 的敏 感性顺序为骨条藻 塔胞藻 盐藻 小球藻 角毛藻 亚心形扁藻 亚心形扁藻；增强的u v - b 使对u v - b 具有高 耐受力的亚心形扁藻提供了竞争优势，使种间竞争平衡向着有利于亚心形扁藻的方 向发展。 3 、采用透射电镜对微藻的超微结构进行了研究。研究发现，u v - b 辐射增强使 盐藻叶绿体结构受到破坏，线粒体内嵴局部溶解，穿入到蛋白核内的类囊体发生缺 失或断裂，累积许多小的淀粉粒和脂肪小球，液泡异常增大，数量增加，内含物减 少，高尔基体则变为排列松弛的潴泡，潴泡的外围顶端并没有特别膨大 经u v - b 辐射剂量为8 8 j m 2 处理后的小球藻，类囊体片层缺失、溶解，类囊体 中的含有光合色素的小体被漂白；线粒体内嵴部分溶解；有的小球藻开始出现轻微 的质壁分离现象；经u v - b 辐射剂量为1 3 8 j m 2 处理后的小球藻，类囊体排列错乱、 崩解，出现质壁分离的现象，有的细胞壁开始脱落，线粒体严重变形，内嵴大部分 溶解；细胞内基质电子密度比较高；细胞内出现大量空白区，叶绿体中的含有光合 色素的小体被漂白且可见几个含有光合色素的小体的空壁。由此可见，随着u v - b 辐射剂量的增大，小球藻的细胞结构被破坏的程度也随之增大。 4 、通过共培养的方法，研究了赤潮异弯藻和中肋骨条藻种群竞争关系对w b 一辐射增强的响应变化。结果表明：赤潮异弯藻对中肋骨条藻的种群生长有抑制作用， 且随着赤潮异弯藻起始密度的增加，这种抑制作用越加明显。在不同的起始接种密 ，度下，赤潮异弯藻在与中肋骨条藻的竞争中始终占优势。u v - b 辐射增强可引起2 种 赤潮微藻种群之间竞争关系的改变，使中肋骨条藻的生长竞争能力提高，赤潮异弯 藻的生长竞争能力降低。在赤潮异弯藻和中肋骨条藻的接种比例为h ：s = 1 ：4 f f t l h ： s = l ：1 时，中肋骨条藻在竞争中占优势，当接种比例为h ：s ：4 ：l 时，赤潮异弯藻 在竞争中占优势。 5 、通过共培养的方法，研究了亚历山大藻和赤潮异弯藻种群竞争关系对u v - b 辐射增强的响应变化。结果表明：不同的接种密度对亚历山大藻和赤潮异弯藻种群 竞争有明显的影响。当亚历山大藻和赤潮异弯藻的接种比例为a ：h = h4 1 f f ，赤潮 异弯藻在与亚历山大藻的竞争中占优势；当接种比例为a ：h = i ：1 和a ：h = 4 il 时，亚历山大藻在竞争中占优势。u v - b 辐射增强可改变亚历山大藻和赤潮异弯藻 ， 种群竞争的关系，使赤潮异弯藻种群竞争能力降低，亚历山大藻种群竞争能力大大 提高，从而导致亚历山大藻在a ：h = i ：l 和a ：h = 4 ：1 时的优势地位更加明显。 6 、通过共培养的方法，研究了亚历山大藻和中肋骨条藻种群竞争关系对u 屹b 辐射增强的响应变化。结果表明：不同的接种密度对亚历山大藻和赤潮异弯藻种群 竞争有明显的影响。当亚历山大藻和中肋骨条藻的接种比例为a ：s = h4 0 寸，中肋 骨条藻在与亚历山大藻的竞争中占优势；当接种比例为a ：s = l ：1 和a ：s 司：l 时， 亚历山大藻在竞争中占优势。u v - b 辐射增强可改变亚历山大藻和中肋骨条藻种群 竞争的关系，使亚历山大藻种群竞争能力降低，中肋骨条藻种群竞争能力大大提高， - 从而导致在a ：s = l ：4 时，中肋骨条藻的竞争优势更加明显，在a ：s = i ：1 时，中 肋骨条藻在竞争中占一定的优势。 关键词：海洋微藻；赤潮微藻；u v - b 辐射；增强；种群竞争；敏感性；细胞结构 m t h e e x p e r i m e n t a le c o l o g ys t u d i e s o nr e s p o n s e so fm a r i n e m i c r o a l g a et ou v - b r a d i a t i o ne n h a n c e m e n t a b s t r a c t t h ec h l o r o f l u o r o c a r b o n s ( c f c s ) ，c h 4 a n dn 2 0 a l e i n c r e a s i n g w i t h i n d u s t r i a l i z a t i o n ，a n dt h ei n c r e a s i n go ft h e s et r a c eg a s e si se x p e c t e d t o d e p l e t et h e s t r a t o s p h e r i c o z o n el a y e rw i t has u b s e q u e n ti n c r e a s ei nt h ea m o u n to fs o l a ru v 二b r a d i a t i o nr e a c h i n gt h ee a r t h e n h a n c a du v - b ( 2 8 0 n m 3 2 0 n m ) r a d i a t i o nr e s u l t i n gf r o m o z o n ed e p l e t i o ni so n eo fg l o b a le n v i r o n m e n t a lp r o b l e m s n o to n l ym a r i n eo r g a n i s m s b u ta l s om a r i n ee c o s y s t e mc a nb ea f f e c t e db ye n h a n c e du v - br a d i a t i o n u v - br a d i a t i o n c a l ls i g n i f i c a n t l yd a m a g em a r i n em i c r o a l g a e t h em a i nt a r g e t sa l ep r o t e i n , d n aa n d p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t s ，a n ds oo n i nt h i sa r t i c l e ，w et a k es e v e r a ls p e c i e so fm a r i n e m i c r o a l g a e a se x p e r i m e n t a lo b j e c t i v e st od i s c u s st h er e s p o n s i n gm e c h a n i s m s o f p o p u l a t i o ne c o l o g ya n dc y t o l o g yo f m a l i n em i c r o a l g a et oe n h a n c e du v - b r a d i a t i o n t h e r e s u l t sc o u l ds u p p l ye x p e r i m e n t a lb a s et oa n s w e rt h ee f f e c to f g l o b a lc h a n g e so na q u a t i c e c o s y s t e m w eg e tr e s u l t sa sf o l l o w sb ye x p e r i m e n t a le c o l o g y m e t h o d ： 1 u v - br a d i a t i o nt r e a t m e n ti n h i b i t e dt h eg r o w t ho f 8s p e c i e so f m a l i n em i c r o a l g a e ， a n dt h ei n h i b i t i o no fg r o w t hi n c r e a s e da si n c r e a s i n gu v - br a d i a t i o nd o s a g e u n d e rt h e c o n d i t i o no fs o l i t a r yc u l t i v a t i o n ，t h es e n s i t i v i t yo fs h o r t t e r m ( 2 d ) u v - br a d i a t i o no n e i g h ts p e c i e so fm i e r o a l g a ew a ss k e l e t o n e m a c o s t a t u m g d e v i l l e p 缸们? 鲫够 d u n a l i e l l as a l i n a c h l o r e l l a s p c h a e t o c e r o s m i i e l l e r il e m m e r m a n n p l a t y m o n a s s u b c o r d i f o r m i s p l a c y m o n a ss u b c o r d i f o r m i s s oe n h a n c e d u v - br a d i a t i o np r o v i d ec o m p e t i t i v e d o m i n a n c ef o rp l a t y m o n a ss u b c o r d i f o r m i s ，w h i c hh a sh i g ht o l e r a n c et ou v - br a d i a t i o n i nt h et r e a t e d g r o u p s o fu v - br a d i a t i o n ( 2 8 8 j m 2 , 5 7 6 j m 2 ) ，p l a t y m o n a s s u b c o r d i f o r m i sb e c a m et h ed o m i n a n ts p e c i e si nt h ec u l t u r e d2 1d a y s 3 e f f e c to f e n h a n c e du v 二br a d i a t i o no nt h eu l t r a s t r u c t u r eo f d u n a l i e l l as a l i n aw a s e x a m i n e d a r e re x p o s u r et oe n h a n c e du v - br a d i a t i o n ，d r a m a t i cu l t r a s t r u c t u a lc h a n g e s o c c u r r e g ti nt h ec h l o r o p l a s to f d s a l i n a ；s o m ee r i s t a eo fm i t o c h o n d r i aw e r ed i s i n t e g r a t e d ； t h et h y l a k o i dp e n e t r a t i n gi n t ot h ep y r e n o i dw a sl o s to rb r o k e n a f t e re x p o s u r et o e n h a n c e du v - br a d i a t i o n ，e n h a n c e du v - br a d i a t i o nc a u s e dt h ea c c u m u l a t i o no fs t a r c h g r a i n sa n dl i p i dg l o b u l e s ；t h ev o l u m ea n d n u m b e ro f v a c u o l a ra b n o r m a l l yi n c r e a s e d ，t h e i n c l u s i o nr e d u c e d ；t h eg o l g id i c y t o s o m e sa c c o m p a n i e dw i t hal o o s ea r r a n g e m e n to f v c i s t e m a ea n dt h ep e r i p h e r a lt i p so f t h ed i c t y o s o m ec i s t e m a ea l en o te s p e c i a l l ys w o l l e n a f t e re x p o s u r et ou v - br a d i a t i o n ( 8 8 j i m 2 ) ，t h et h y l a k o i dl a m e l l a eo f c h l o r e l l a s p w e r el o s ta n dd i s s o l v e d , t h eg l o b u l e sc o n t a i n i n gp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n ti nc h l o r o p l a s t w e r eb l e a c h e d ；s o m ee r i s t a eo fm i t o c h o n d r i aw e r ed i s s o l v e d ；s l i g h tp l a s m o l y s i sw a s f o u n di n , s o m ec m o r e l l a s pc e l l s a f t e re x p o s u r et o 1 3 8 j m 2u v - br a d i a t i o n , t h e a r r a n g e m e n to f t h y l a k o i dw a si nc o n f u s i o na n dd i s i n t e g r a t i o n ；p l a s m o l y s i sw a s f o u n di n m o s to fc h l o r e l l a s pc e l l s ，a n dc e l lw a l lb e g a nt of a l l o u t ；m a n yb l a n k a r e a sw e r ef o u n d i nc e l l s ；m i t o c h o n d r i aw e r es e r i o u s l yd e f o r m e da n dm o s to f t h ee r i s t a eo fm i t o c h o n d r i a w e r ed i s s o l v e d ；i n t r a c e l l u l a rs t r o m aw a st h i c ka n dt h ee l e c t r o n i cd e n s i t yw a sh i g h e rt h a n t h ec o n t r o lc e l l ；g l o b u l e sc o n t a i n i n gp h o t o s y n t h e t i cp i g m e n ti nc h l o r o p l a s tw a sb l e a c 。h e d a n ds o m eb l a n kw a l lo fg l o b u l e sw a sf o u n di nc h l o r o p l a s t f r o mt h e s e ，w ec o u l d c o n c l u d et h a tt h ed a m a g e do fc e l ls t r u c t u r eo fc h l o r e l l a s pw a sm o r eo b v i o u sw i t h i n c r e a s i n gu v - b r a d i a t i o nd o s a g e 。 4 t h er e s p o n s e so f t h ep o p u l a t i o nc o m p e t i t i o nb e t w e e ns k e l e t o n e m ac o s t a t u ma n d h e t e r o s i g m aa k a s h i w o t ou v - br a d i a t i o ne n h a n c e m e n tw a ss t u d i e db yc o 。c u l t u r e m e t h o d t h er e s u l t ss h o w e dt h a th e t e r o s i g m aa k a s h i w oe x h i b i t e di n h i b i t a t i o nt ot h e g r o w t ho fs k e l e t o n e m ac o s t a t u m ，a n dw i t ht h ep r o m o t i n go fi n o c u l a t i v ed e n s i t yo f h e t e r o s i g m aa k a s h i w o , m o r eh e a v yi n h i b i t a t i o nt os k e l e t o n e m a c o s t a t u mw a sa p p e a r e d u n d e rd i f f e r e n ti n o c u l a t i v ep r o p o r t i o n s ，h e t e r o s i g m aa k a s h i w oc o u l da l w a y sb ei n p r e d o m i n a n c ei nc o m p e t i t i o nw i t hs k e l e t o n e m a c o s t a t u m t h eu v - br a d i a t i o nt r e a t m e n t c o u l dc h a n g et h ec o m p e t i t i o nb e t w e e ns k e l e t o n e m ac o s t a t u r a a n dh e t e r o s i g m a a k a s h i w o ，i tc o u l di n c r e a s et h ec o m p e t i t i v ed o m i n a n c eo fs k e l e t o n e m ac o s t a t u ma n d d e c r e a s et h ec o m p e t i t i v ed o m i n a n c eo fh e t e r o s i g m aa k a s h i w o w h e nt h ei n o c u l a t i v e v i p r o p o r t i o n so fh e t e r o s i g m aa k a s h i w oa n ds k e l e t o n e m ac o s t a t u mw e r eh ：s = i ：4a n d h ：s = i ：i ，s k e l e t o n e m ac o s t a t u mw a si np r e d o m i n a n c ei n t h i sc o m p e t i t i o n ；h o w e v e r , h e t e r o s i g m aa k a s h i w ow a si np r e d o m i n a n c ew h e ni n o c u l a t i v ep r o p o r t i o nw a sh ：s = 4 ：i 5 t h er e s p o n s e so ft h ep o p u l a t i o nc o m p e t i t i o nb e t w e e na l e x a n d r i u mt a m a r e n s e a n dh e t e r o s i g m aa k a s h i w ot ou v - br a d i a t i o ne n h a n c e m e n tw a ss t u d i e db yc o c u l t u r e m e t h o d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ed i f f e r e n ti n o c u l a t i v ep r o p o r t i o n so fa l e x a n d r i u m t a m a r e n s ea n dh e t e r o s i g m aa k a s h i w oh a da p p a r e n te f f e c t so np o p u l a t i o nc o m p e t i t i o n b e t w e e nt h e m ，w h e nt h ei n o c u l a t i v e p r o p o r t i o n o fa l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea n d h e t e r o s i g m aa k a s h i w ow a sa ：h = i ：4 ，h e t e r o s i g m aa k a s h i w ow o u l db ei np r e d o m i n a n c e i n c o m p e t i t i o n h o w e v e r , a l e x a n d r i u mt a m a r e n s ew o u l db ei np r e d o m i n a n c ew h e n， a ：h 2 l ：la n da ：h = 4 ：i t h eu v - br a d i a t i o nt r e a t m e n tc o u l dc h a n g et h ec o m p e t i t i o n b e t w e e na l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea n dh e t e r o s i g m aa k a s h i w o ，i tc o u l dp r o m o t et h e c o m p e t i t i v ed o m i n a n c eo fa l e x a n d r i u mt a m a r e n s e t h e r e f o r e ，t h ec o m p e t i t i v e d o m i n a n c eo f a l e x a n d r i u mt a m a r e n s ec h a n g e dm o r er e m a r k a b l eu n d e ru v - br a d i a t i o n t r e a t m e n t w h e n a ：h = l ：la n d a ：h = 4 ：1 6 t h er e s p o n s e so ft h ep o p u l a t i o nc o m p e t i t i o nb e t w e e na l e x a n d r i u mt a m a r e n s e a n ds k e l e t o n e m ac o s t a t u mt ou v - br a d i a t i o ne n h a n c e m e n tw a ss t u d i e db yc o c u l t u r e m e t h o d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ed i f f e r e n ti n o c u l a t i v ep r o p o r t i o n so fa l e x a n d r i u m t a m a r e n s ea n ds k e l e t o n e m ae o s t a t u mh a da p p a r e n te f f e c t so np o p u l a t i o nc o m p e t i t i o n b e t w e e nt h e m w h e nt h ei n o c u l a t i v e p r o p o r t i o no fa l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea n d s k e l e t o n e m ac o s t a t u mw a sa ：s = 1 ：4 ，s k e l e t o n e m ae o s t a t u mw o u l db ei np r e d o m i n a n c ei n c o m p e t i t i o n h o w e v e la l e x a n d r i u mt a m a r e n a ew o u l db ei np r e d o m i n a n c ew h e n a ：s = 1 ：1a n da ：s ；4 ：1 t h eu v - br a d i a t i o nt r e a t m e n tc o u l dc h a n g et h ec o m p e t i t i o n v b e t w e e na l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea n ds k e l e t o n e m ac o s t a t u m ，i tc o u l dp r o m o t et h e c o m p e t i t i v ed o m i n a n c eo f s k e l e t o n e m ae o s t a t u m t h e r e f o r e ，t h ec o m p e t i t i v ed o m i n a n c e o fs k e l e t o n e m ac o s t a t u mc h a n g e dm o r er e m a r k a b l yw h e na ：s = i ：4 ，a n ds k e l e t o n e m a c o s t a t u mw a si np r e d o m i n a n c ew h e n a ：s 2 1 ：1u n d e ru v - br a d i a t i o nt r e a t m e n t k e yw o r d s ：m a r i n em i c r o a l g a e ；r e dt i d em i c r o a l g a e ；l - br a d i a t i o n ；e n h a n c e m e n t ； p o p u l a t i o nc o m p e t i t i o n ；s e n s i t i v i t y ；c e l ls t r u c t u r e 海洋微藻对i n - b 辐射增强响应的实验生态学研究 前言 紫外线( u v ，2 0 0 - 4 0 0 r i m ) 是太阳光谱中对生命具有毁灭性的短波辐射射线， 依其生物学效应的不同可分为超强效应波( t r v - c ，2 0 0 - 2 8 0 n m ) ，强效应波 ( u v - 8 ，2 8 0 3 2 0 h m ) 和弱效应波( u v - a ，3 2 0 - - 4 0 0 n m ) - - - 类。在地球形成初期， 由于大气中没有吸收u v 的物质，生命只能在深层海域形成。随着生物修复机 制的进化，一些原生生物把生存空间扩展到浅层水域，于是渐渐就有了固氮和 放氧的能力。由生物所释放的氧逐渐在大气中积累，并在距离地面约2 5 公里的 平流层转化为臭氧。大气平流层中的臭氧对u v - c 、u v - b 和u v 诅有不同程度 的吸收，u v - c 因被臭氧层强烈吸收而基本不能到达地球表面，u v - b 有9 0 左 右被臭氧层吸收，其余约1 0 可到达地表，而u v 二a 则几乎能全部通过臭氧层， 但是它对生物的危害较小【1 1 。有资料表明，大气臭氧星仅达到现在的l o ，就 可以吸收全部的u v - c 辐射【2 】，这表明目前大气平流层中臭氧浓度的变化将主 要影响地表的u v - b 辐射强度。 在自然状态下，臭氧层基本保持稳定，生成与分解处于动态平衡之中【3 】： 生成：0 2 + 0 2 _ 0 3 + o ；o + 0 2 0 3 分解：n 0 2 ( c l o ) + o 一0 2 补的( c d ；n o ( c o + 0 3 一n 0 2 十0 2 但是，随着工农业的发展和人类活动的影响，大量对臭氧有强烈破坏作用 的氮氧化合物和氟氯烃类化合物( c h l o r o f l u o r o c a r b o n s ，简称c f c s ) 排入大气 后进入平流层，造成臭氧的衰减，这在3 0 年前就引起了科学家们的关注f 4 】。1 9 8 4 年英国首先在南极观察到臭氧层中臭氧总量减少，甚至出现空洞，1 9 8 4 1 9 8 6 年又发现北极在冬季前后出现直径1 0 0 0 k m 的臭氧空洞。据1 9 8 8 年美国宇航管 理局( n a s a ) ( 1 9 8 8 ) 测算，从1 9 6 9 1 9 8 8 年全球臭氧层总量平均减少了 海洋微藻对u v b 辐射增强响应的实验生态学研究 1 7 - 3 o ，南极地区竞减少了5 0 北极也出现减少的趋势。最近2 0 年，在 欧洲、北美、北非臭氧层中的臭氧减少3 。北京、昆明的臭氧层在近1 0 年中 分别减少了5 和3 纠5 1 。根据1 9 8 1 1 9 8 9 年在瑞士阿尔卑斯山的测量，u v - b 辐射9 年增加1 t 6 1 。臭氧层快速减薄已经通过卫星得到证实，据k e r r ( 1 9 9 3 ) 估计，1 9 9 4 - - 2 0 2 6 年问，臭氧层将减少1 6 7 1 。在南极己经出现了“臭氧洞”， 在春季衰减率高达7 1 嗍。虽然国际上已经开始实施保护臭氧层的行动，限制 破坏臭氧层物质的释放，但是，目前大气中已有的氯氟烃类将存留约1 0 0 年。 因此臭氧层在未来一段时期内仍将继续变薄，这将导致到达地面的u v - b 辐射 增强。所以有关臭氧层减薄u v - b 辐射增强对生物和生态系统的影响，在相当 长一段时间内不会减弱，还有可能加强。据报道大气中臭氧每减少1 ，地球表 面的u v - b 强度就会增加2 f g j 。正常情况下，大气平流层中的0 3 几乎能吸收 全部u v - c 和9 0 u v - b 。但是，当0 3 浓度下降时，到达地表的u v 辐射强度 上升，对地球上的动、植物以及人类本身都构成严重威胁【l o , n , 1 2 l 。 海洋生物受紫外辐射的潜在危险也在不断增加，紫外线的伤害作用不仅仅 局限于海水表层生物，在北海海水表面中紫外线辐射的1 0 能够穿透到6 m 深 的水层，而在北冰洋的清澈水域，海水表面1 0 的紫外线辐射能够到达3 0 m 的 水层，从而对海洋生态系统产生明显的影响【b 】。紫外线对海洋藻类的影响研 究国内外已有不少工作1 1 8 l 。 1u v - b 辐射对海洋藻类的影响 1 1u v - b 辐射对海洋藻类生长的影晌 藻类是海洋生态系统中主要的初级生产者，也是生物圈中重要的二氧化碳 海洋微藻对u v b 辐射增强响应的实验生态学研究 ( c o z ) 库。世界上约有5 0 的碳固定由海洋生态系统完成，其中主要是由藻 类做出贡酬1 9 , 2 0 。所以u v - b 辐射的增强会直接使生物链受到影响，从而影响 到人类的食物；而且还会影响海洋的碳库，进而影响整个生态系统。 臭氧层每消减1 6 ，浮游植物生物量就会损失5 ，相当于每年减产7 0 0 万吨鱼【1 9 1 ，据估算，浮游植物量每减少1 0 就相当于5 x 1 0 1 2 吨化石燃料燃烧释 放出的c o z ，使固定c o s 减少，这样就更增强了温室效应l 。因此研究u v - b 辐射对藻类的影响意义重大。 1 2u v - b 辐射对海洋藻类光合作用的影响 光合作用是植物形态建成和产量形成的基础。u v - b 辐射对海洋藻类光合 作用的影响可以归纳为以下三种：一是破坏反应系统，光合作用的原初光化学 反应在反应中心进行，光能由捕光天线色素吸收后，经过色素间的能量传递最 后到达反应中心。类囊体膜上存在两种光系统：光系统i ( p s i ) 和光系统 ( p si i ) 。虽然u v - b 对p s i 有影响圈，但是u v - b 对植物的主要作用部位是 p s i i t 2 3 1 ，已经有许多试验证据来支持这一结论1 2 4 , 2 5 , 2 6 1 。u v - b 会引起电子传递 效率下降，导致光合作用的光抑制，使叶绿体的放氧活性下降。其原因是：( 1 ) 增强的u v - b 导致叶绿素( 包括叶绿素a 和叶绿素b ) 和类胡萝卜素含量下降聊。 ( 2 ) p s 的d 1 蛋白被破坏，电子传递受阻，叶绿素吸收光而激发的高能电子传 ， 不出去，积累的能量导致叶绿素的卟啉环发生光氧化开环嘲。( 3 ) 光系统 反应中心失活t z z q 。( 4 ) h i l l 反应活力下降，p s 的电子传递效率降低圆。二是破 坏了光合作用的关键酶1 ，5 一二磷酸核酮糖羧化酶a n 氧酶( r u b i s e o ) 的含量和酶 活性下降 2 9 1 ，c c h 羧化效率降低。三是引起参与卡尔文循环的酶的活性发生变 海洋微藻对i j v - b 辐射增强响应的实验生态学研究 化，如u v - b 辐射增强使1 ，7 一景天庚酮糖二磷酸酶活力下斛3 0 1 ，影响了碳的 同化。 1 3u v - b 辐射对藻类物质代谢的影响 1 3 1 对蛋白质代谢的影响 蛋白质是藻类的两大生命物质之一，是进行新陈代谢的前提和基础。细胞 蛋白质也是u v - b 辐射伤害的重要靶点之一，u v - b 辐射增强可引起藻类的总蛋 白含量直线下降。在构成蛋白质的2 0 余种氨基酸中，虽然只有色氨酸( t r p ) 、 酪氨酸( t y r ) 、脯氨酸( p r o ) 和组氨酸( h i s ) 等少数种类含有芳香环或杂环， 在波长2 7 0 - 2 9 0 n m 的紫外范围内有强烈的吸收【3 1 j 2 期，但是几乎每一种蛋白质 中都含有这类氨基酸，而且它们的残基往往是酶活性中心的重要基团。这些基 团在u v - b 辐射的作用下，转变成活性很强的激发态。这种激发态，易发生开 环或同其它物质直接结合，而使本身所在的蛋白质分子的空间结构发生改变， 而失去原有的生物活性；另外，激发产生的高能电子传递给0 2 、o h 甚至h 2 0 而产生破坏力很强的0 2 、o h - 和h 2 0 等自由基刚。 目前，有关u v - b 辐射对蛋白质影响的研究主要在蛋白质的含量和合成上， 而且其研究结果也很不一致。有研究表明，u v - b 辐射会抑制蛋白质的合成， 使植物蛋白含量减少 3 f l 。但也有研究表明，u v - b 辐射促进蛋白质合成，引起 植物蛋白质含量的增加【3 6 】。蛋白质含量增加是芳香族氨基酸合成加强的结果， 芳香族氨基酸是合成黄酮的前体，而类黄酮类物质有利于保护植物免遭u v - b 辐射的伤害。对于在u v - b 辐射下蛋白质代谢研究结果的不一致，现在有两种 看法：一种看法认为，u v - b 辐射对蛋白质含量的影响与物种性质有关，此种看 海洋微藻对t l v - b 辐射增强响应的实验生态学研究 法认为u v - b 辐射引起一些植物蛋白质减少，而使另一些植物蛋白质增加p 刀；另 一种看法认为，在u v - b 辐射下蛋白质的变化与植物生长发育阶段有关【3 8 】。 由于某些蛋白质( 如r u b i s c o 、a t p 酶、d 1 蛋白、a t p a s e ) 是藻类细胞生 命活动的关键物质，因而u v - b 辐射对蛋白质的伤害，必然会表现出明显的生 理反应。 1 3 2 对核酸代谢的影响 d n a 是遗传的物质基础，它的改变一般会引起相应性状发生改变。d n a 分子一般为两条链构成的双螺旋结构，正常情况下两条链之间的碱基严格按照 配对原则进行配对，因而能准确地复制和转录。但是当d n a 受到损伤后，复 制和转录就会发生差错，从而引起突变。 核酸在u v - b 辐射波段有较大吸收，因此u v - b 辐射对其有破坏作用。国 外这方面有较多研究，国内少见报道。u v - b 辐射后，最常见的损伤形式为环 丁烷嘧啶二聚体( e y c l o b u t a n ep y r i m i d i n ed i m m e r ，简写c p d ) 和嘧啶( 6 - 4 ) 嘧 啶酮光产物b y 血n i d i n c ( 6 4 ) p y 6 m i d o n ep h o t o p r o d u c t s ，简写6 - 4 p p 及其d e w a r 异构体( 图1 - 1 【3 9 l 。u v - b 辐射还会降低编码蛋白质尤其是叶绿体中参与光合作 用的关键蛋白质的m r n a 含量，从而影响植物体内蛋白质的会成和光合作用的 进行嗍。所以，u v - b 辐射可在复制、转录和翻译水平上影响植物的基因表达。 1 3 3 对植物色素代谢的影响 藻类色素主要包括：光合色素、u v 屏障色素、光敏色素和呼吸色素。u v - b 辐射破坏的对象主要是光合色素( p h o t o s y n t h e t i c - p i g m e n t ) 。在较强的u v - b 辐 射下，藻类叶绿素浓度明显降低，叶绿素a ( c h l a ) 比叶绿素b ( c h l b ) 更容易受 到破坏犯7 1 ，而类胡萝h 素和藻胆蛋白( p h y e o b i l i p r o t e i n s ) 则很少被破坏甚 海洋微藻对u v b 辐射增强响应的实验生态学研究 憾拖。? 拾 图1 - 1u v - b 辐射后产生不同类型的嘧啶二聚体 f i g 1 1 d i f f e r e n t t y p e s o f p y r i m i d l n e d i m m e r f r o m u v - br a d i a t i o n 至还有增加的现象【4 ”。u v - b 辐射除了对光合色素的含量有影响外，还会影响 其它植物色素的代谢，特别是u v 屏障色素的合成。这类色素的主要成分是苯 丙烷酯化合物，包括黄酮、黄酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等。它们可以吸 收部分u v - b 辐射，从而减轻u v - b 辐射对藻类的伤害，研究中也常将这些色 素称为u v - b 吸收物质。 1 3 4 对其它物质代谢的影响 u v - b 辐射使藻类细胞内产生多种自由基，这些自由基具有很强的亲核能 力，它们会攻击那些亲电子基团，而引起细胞结构成分发生改变，破坏细胞结 构。研究表明，自由基攻击叶绿体类囊膜中的不饱和脂肪酸，引起不饱和脂肪 酸发生超氧化，从而使膜结构受到影响，导致细胞内物质泄漏，从而影响光合 磷酸化和矿质营养吸收等生理作用【4 2 】。另外，自由基也会破坏由微管和微丝组 成的细胞骨架，阻碍细胞分裂。也有研究表明，u v - b 辐射还会增加水中某些 物质的毒性，阻碍藻类的生长繁殖甚至引起藻类的大量死亡。 2 藻类对u v - b 辐射的响应及保护机制 3 0 亿年前地球上就有了生命