（生态学专业论文）浑善达克沙地草地土壤种子库及种苗动态研究.pdf

摘要 在内蒙古锡林郭勒盟正蓝旗境内的浑善达克沙地，选取固定沙丘、半固定沙丘、 流动沙丘和平沙地4 种沙丘类型，通过野外调查取样与室内萌发试验相结合的方法， 从2 0 0 4 年4 月至2 0 0 7 年9 月，对不同沙丘类型土壤种子库与种苗的组成、时空分布 及其与地上植被的关系进行调查分析，结论如下： 1 构成土壤种子库的主要物种为一、二年生草本植物。固定沙丘土壤种子库密 度最大，为6 2 7 3 5 士2 7 3 3 粒m 2 ，其次为半固定沙丘2 7 5 4 7 士1 4 7 0 5 粒m 2 ，平沙地 1 5 2 0 4 士11 5 4 7 粒m 2 ，流动沙丘土壤种子库密度最小，为3 3 9 5 士11 2 5 粒m 2 。 2 土壤种子库在生长季开始前最大，生长季结束前最小。固定沙丘、半固定沙 丘与平沙地土壤种子库密度季节差异显著( p o 0 5 ) ，各类型沙丘土壤种子库密度年际间变化差异不显著。 3 土壤种子库水平分布呈不均匀状态。垂直分布表现为：固定沙丘与平沙地土 壤种子库密度随深度的增加而减少，各层之间差异极显著( p 0 0 5 ) 。 流动沙丘土壤种子库密度各层之间没有显著的差异( p o 0 5 ) 。 4 一、二年生草本植物是构成各类型沙丘种苗的主要物种。固定沙丘种苗密度 最大，为7 2 株i n 2 ，半固定沙丘种苗密度最小，为2 4 株m 2 。随着沙化程度的增加， 种苗的物种数减少，种苗的密度也减少。 各类型沙丘4 月份有少量的种苗出现，6 月份有最高数量的种苗出生，9 月下 旬很少或没有种苗出生。种苗出生空间分布呈不均匀分布。 6 各类型沙丘种苗死亡率4 月份最大。固定沙丘与半固定沙丘6 月份种苗死亡 率最低；流动沙丘各个时期种苗死亡率均很高。平沙地各季节种苗死亡率呈不规则状 态。种苗死亡空间分布呈不均匀分布。 7 固定沙丘、半固定沙丘与平沙地土壤种子库与地上植被有明显的相似性，流 动沙丘土壤种子库与地上植被没有明显的相似性。固定沙丘种苗与地上植被没有明显 的相似性；半固定沙丘，流动沙丘与平沙地种苗与地上植被有明显的相似性。各类型 沙丘土壤种子库与种苗有明显的相似性。 关键词：浑善达克沙地；沙丘类型；土壤种子库；种苗库；时空动态 t h ed y n a m i co fs o i ls e e db a n ka n ds e e d l i n gi n h u n s h a n d a k es a n d yl a n d a b s tr a c t i nt h eh u n s h a n d a k es a n d yl a n di nz h e n g l a nb a n n e ro fx i l i n g u o l e ，i n n e rm o n g o l i a ， f o u rt y p e so fs a n dd u n e ss u c ha sf i x e dd u n e ，s e m i - f i x e dd u n e ，m o v i n gd u n ea n df l a td u n e w e r ec h o o s e nt os e tu pr e s e a r c hs i t e s u s i n gt h em e t h o d so f s a m p l i n ga n dg e r m i n a t i n g ，s o i l s e e db a n k ，s e e d l i n ga n dt h e i rr e l a t i o n s h i pb e t w e e na b o v e g r o u n dv e g e t a t i o nw e r es t u d i e d f r o ma p r i l2 0 0 4t os e p t e m b e r2 0 0 7 ，t h er e s u l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 t h em a jo rs p e c i e so fs o i ls e e db a n kw e r ea n n u a l b i e n n i a lh e r b s s o i ls e e db a n k d e n s i t yi nf i x e dd u n ew a s6 2 7 3 5 士2 7 3 3 7 9 r a i n m 2 ，f o l l o w e db ys e m i f i x e dd u n e sw a s 2 7 5 4 7 士1 4 7 0 5 9 r a i n m 2 ，1 5 2 0 钍11 5 4 7 9 r a i n m 2i nf l a td u n e sa n d3 3 9 5 士11 2 5g r a i n m 2 i nm o v i n gd u n e s 2 。t h ed e n s i t yo fs o i ls e e db a n kw a sh i g h e s tb e f o r eg r o w i n gs e a s o n ；l o w e s ta tt h ee n d o fg r o w i n gs e a s o n t h es e a s o n a ld i f f e r e n c eo fs e e db a n k sw a ss i g n i f i c a n ti nf i x e dd u n e s ， s e m i f i x e dd u n e sa n dp l a td u n e s ( p 0 0 5 ) t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo ne a c hs a n dd u n eo v e r f o u rc o n s e c u t i v ey e a r s 3 t h eh o r i z o n t a ld i s t r i b u t i o no ft h es o i ls e e db a n kh a dt h ec h a r a c t e r i s t i c so fu n e v e n s t a t e t h ed e n s i t yo fs o i ls e e db a n kd e c r e a s e ds h a r p l yi nf i x e dd u n e sa n df l a td u n e sw i t h t h ed e e p e n i n go fl a y e rt h i c k n e s s ，t h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nl a y e r s ( p 0 0 5 ) ； t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nl a y e r si nm o v i n gd u n e s ( p 0 0 5 ) 4 t h em a i ns p e c i e sc o m p o s i t i o no fs e e d l i n g sw a sa n n u a la n db i e n n i a lh e r b s s e e d l i n g d e n s i t yi nf i x e dd u n e sw a sl a r g e s t ( 7 2 p l a n t m z ) ，l o w e s ti ns e m i f i x e dd u n e s ( 2 4 p l a n t m 2 ) f r o mf i x e dd u n et om o v i n gd u n e ，t h es p e c i e sn u m b e r sa n dt h ed e n s i t yo fs e e d l i n g s r e d u c e d 5 as m a l ln u m b e ro fs e e d l i n g se m e r g e du n d e re a c hs a n dd u n e si na p r i l ，s e e d l i n g e m e r g e n c ew a sh i 曲i nj u n e ，o n l ys m a l ln u m b e r so rn os e e d l i n ge m e r g e di ns e p t e m b e r t h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no f s e e d l i n g sw a su n e v e n 6 s e e d l i n g sm o r t a l i t yw a sl a r g e s ti na p r i lu n d e re a c ht y p eo fs a n dd u n e s i tw a sl o w e s t i nj u n ei nf i x e dd u n e sa n ds e m i f i x e dd u n e s o ne a c hp e r i o ds e e d l i n gm o r t a l i t yw a s h i g hi n m o v i n gd u n e s s e e d l i n gm o r t a l i t yw a si r r e g u l a ri nf l a td u n e s s p a t i a ld i s t r i b u t i o no f s e e d l i n gm o r t a l i t yw a su n e v e n 7 t h e r ew e r eo b v i o u ss i m i l a r i t i e sb e t w e e ns o i ls e e db a n ka n da b o v e g r o u n dv e g e t a t i o n i nf i x e dd u n e s ，s e m i - f i x e dd u n e sa n df i a td u n e s ，b u tt h e r ew a sn oo b v i o u ss i m i l a r i t yi n m o v i n gd u n e s t h e r ew a sn os i m i l a r i t yb e t w e e ns e e d l i n g sa n da b o v e g r o u n dv e g e t a t i o ni n f i x e dd u n e s t h ec o m p o s i t i o no ft h es e e db a n ka n dt h e s e e d l i n gh a dp r o v e dg r e a t c o r r e l a t e di ne a c hs a n dd u n e k e yw o rds ：h u n s h a n d a k es a n d yl a n d ；s o i ls e e db a n k ；s e e d l i n g ；t e m p o r a la n d s p a t i a l d y n a m i c ；t y p e so f s a n dd u n e s d ir e e f e db y ：p r o f w a n gm i n g ji u ( p h d ) a p pi ic a n tf o rm a s t e rd e g r e e ：d o uh o n g x ia ( g r a s s l a n de c o l o g y ) ( c o l l e g eo f e c o l o g ya n de n v i r o n m e n t a ls c i e n c e ，i n n e rm o n g o l i aa g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ，h u h h o t0 1 0 0 1 8 ，c h i n a ) 内蒙古农业大学 研究生学位论文独创声明 本人申明所呈交的学位论文是我本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢蚵 地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包 含为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意 申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任 论文作者签名：窒兰i 盏日期：鎏墨：金2f 内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书 本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定，印：研 究生在攻读学位期闻论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学本 人保证毕业离校后，发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙 古农业大学，且导师为通讯作者，通讯作者单位亦署名为内蒙古农业 大学。学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电 子文档，允许论文被查阅和借阏学校可以公布学位论文的全部或部 分内容( 保密内容除外) ，采用影印、缩印或其他手段保存论文 论文作者签名：塑三霆 指导教师签名：乏查丝些 日 期一逊量：互：型 内蒙古农业大学硕士学位论文 1 引言 自从达尔文在1 8 5 9 年出版的物种起源中描述了土壤种子含量以来，国际上 对植物繁殖的生态学研究越来越予以重视。作为植物群落和植物生态系统演替的基 础，植物繁殖生态学已成为植物种群生态学中迅速发展的一个热点领域。植物繁殖包 括植物种子繁殖和营养繁殖。种子繁殖是通过有性生殖产生繁殖体种子，再由种子产 生后代的过程，是植物赖以繁衍后代、延续和扩大种族、适应环境的最基本的行为和 过程( 王明玖，2 0 0 0 ) 。植物种子成熟后，不管它以何种方式传播，最终都会随机地 散落到地面上，其中只有很少数刚好落到合适的环境而萌发，形成种苗，大部分种子 都没有这么幸运，它们中一些因得不到适宜的条件，无法萌发从而失去活力而死亡； 另些类型则具有休眠特性而得以保持活力，留在土壤中，形成所谓的土壤种子库( 张 志权，1 9 9 6 ) 。作为种群在群落中存在的一种特殊形式，土壤种子库的输入与输出、 动态变化、结构与功能等必然受群落自身存在、发展、动态结构和功能及植物繁殖状 况的影响，并与环境条件有着密切的关系( 王明玖，2 0 0 0 ) 。目前，植被繁殖体库( 土 壤种子库，幼苗库) 的研究主要集中于其规模、格局、以及干扰模式、过程对繁殖体 库的影响等，并利用其进行生态恢复。植被繁殖体库在不同生态环境下被动或主动的 时空扩散过程，对植被空间、时间上的异质性具有重要意义。它也是植被在资源异质 性基础上，导致植被时空格局、植被生态学发展过程的重要驱动力( 尚占环，2 0 0 6 ) 。 浑善达克沙地草地植被更新包括种子繁殖和营养繁殖两种混合模式，然而各种干扰和 沙地草地自身适应机制使得种子繁殖和营养繁殖在不同沙丘类型，不同时期产生了差 异。由于种群的更新涉及到生活史的各个阶段，其中种子的散布、种子库和幼苗库的 更新对种群的更新尤为重要，同时，由种子库中的植物种子萌发形成的种苗是提高物 种遗传多样性和种群适合度的关键所在，对维持种群以致整个群落或系统的稳定十分 重要( 胡星明，2 0 0 5 ) 。因此，研究浑善达克退化沙地草地植被退化过程中土壤种子 库与种苗的规模、时空格局及其与地上植被的关系等生态学特征，对揭示沙地草地生 态系统退化过程具有重要参考价值，也为退化沙地草地的保护与植被恢复提供新思 路。 1 研究目的及意义 1 1 土壤种子库概念、目的及意义 土壤种子库( s o i ls e e db a n k ) 的动态研究，是当前种群生态学及群落生态学中的 一个热点( s o l b r i g ，1 9 7 9 ；f o x ，1 9 8 5 ；e n r i g h t ，1 9 8 5 ；l e c ka n ds i m p s o n , 1 9 8 7 ；c a v e r sa n d b e n o i t ，1 9 8 9 ；k a l i s z ，1 9 9 1 ) 。关于土壤种子库的定义，不同学者有不同的表述( t h o m p s o n a n dg r i m e 1 9 7 9 ；f e n n e r 1 9 8 5 ) ，主要有以下几种：h a r p e r ( 1 9 7 7 ) 认为种子库是一种 潜在的植物群落，它反映了植物群落的进化记忆，同时又影响植被的现在和将来； t h o m p s o n 等( 1 9 7 9 ) 定义土壤种子库为“某一特定时间，存在土壤表面及其下的土 2 浑善达克沙地草地土壤种子库及种苗动态研究 层中具有活力的种子总数”；g a r w o o d ( 1 9 8 9 ) 认为土壤种子库是埋藏在地表和土壤 中所有的种子。近2 0 多年来，概念性描述土壤种子库的文献大多根据s i m p s o n 等 ( 1 9 8 9 ) 的定义，即所有存在于土壤上、土壤中或土壤枯落物中有活力的种子构成土 壤种子库。国内关于土壤种子库的定义大多沿用国外的研究成果，不同的学者根据不 同研究方向做了适当调整。 尽管关于土壤种子库的定义有所不同，但大多数生态学研究者已经意识到土壤种 子库对于单个物种或群落的长期存活具有重要的生态学意义，土壤种子库在植物种群 生态研究中占据重要位置。土壤种子阶段是植物生活史中特殊或重要阶段之一，因为 植物生命体的死亡至少有9 5 发生在土壤种子阶段( s o l b r i g ，1 9 7 9 ) 。作为潜在的植 物种群，土壤种子库在植被更新和恢复、维护生物多样性、植被演替过程和扩散过程 中起到重要作用( y o u n g ，e ta l ，1 9 8 7 ；b a k k e r ，1 9 8 9 ) 。种子库作为繁殖体的储备库，可 以减少种群灭绝的几率。土壤种子库也是群落发生、发展和演替的基础。在群落自然 更新过程中，种子库的数量、质量、组成及其空间格局和动态，对群落组成、结构、 多样性和生产力都有关键影响( 郭晋平等，1 9 9 8 ) 。土壤种子库的研究是生物多样性 研究中不可缺少的一部分，土壤种子库中的长命种子具有重要的遗传学意义，土壤种 子库被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者( h a r p e r ，1 9 7 7 ) ；土壤种子库在维持 种群遗传多样性，群落生态多样性方面具有重要意义( 于顺利，蒋高明，2 0 0 3 ) 。了 解土壤种子库的规模和构成可以帮助我们预测植被的生产量、生产质量及生态承载能 力( r u s s ie ta l ，1 9 9 2 ) 。研究土壤种子库的组成、动态以及其在植被恢复和演替中的 作用，有助于对自然生态系统的管理，使人类在实现可持续发展方面做出合理的决策 ( 张咏梅等，2 0 0 3 ) 。 1 2 种苗概念、目的及意义 幼苗库( s e e d l i n gb a n k ) 是指一定面积的样地群落中小于某一高度的所有植物幼 苗的总和( b a k k e r ，1 9 8 9 ；h a t t e n s c h w i l e ra n ds m i t h ，1 9 9 9 ；g e r m i n oe ta l ，2 0 0 2 ) 。幼苗可 以分为实生苗( s e e d l i n g ) 和萌生苗( c o p p i c i n g ) 两类。实生苗是种子萌发产生的幼 苗，根系独立，和母株的根系没有任何联系( 费世民等，2 0 0 4 ) ，本研究将称其为种 苗。某种植物的种子虽然是其植物种群在群落中存在的一种特殊形式，但必须通过萌 发，形成种苗，再生长成幼株，进而发育成成熟植株，才能表现为种群增殖，才能对 群落特征产生影响( 王明玖，2 0 0 0 ) 。种子在适宜的环境中萌发、生长，直到幼苗建 成，在整个植物生活史中是最薄弱的一个环节。在受到干扰的系统中，演替先锋种类 对干扰表现最为敏感，恢复能力最强，但由于群落结构变化趋于单一或微生境的改变， 使得现存生境恶劣，不利于种苗的存活与生长。种苗是物种经过种子萌发以后，以植 物体形式出现的第一个阶段，也是物种天然更新过程中最为关键的一个步骤。如果说 土壤种子库是物种天然更新的物质基础，那么种苗能否成功定居决定了物种更新的最 内蒙古农业大学硕士学位论文 3 终方向。研究种苗动态可以在一定程度上为揭示植被动态规律提供理论依据，对于受 到人为干扰的植物群落恢复，此类研究尤为重要( 张光富，2 0 0 1 ) 。同时，种苗的时 空格局及其比例在一定程度上反应种群的繁殖更新能力和种子散布特征，对自然种群 恢复能力及其恢复方式的认识有重要意义。 1 3 国内外研究现状 1 3 1国外研究进展 d a w r w i n 于l8 5 9 年对土壤种子库进行了观察和研究，是目前公认最早对土壤种 子库进行研究的科学家。而最早对土壤种子库进行系统研究的是英国学者b r e n c h l e y 和w a r i n g t o n 。他们除了仍沿用达尔文用幼苗数表示有活力的种子数量的方法外，开 始用单位面积土壤内所含的有活力种子数量来表示种子库的大小。种子库和种子雨的 研究始于2 0 世纪3 0 年代。国外研究者在3 0 年代初先后就农田杂草、草原、荒漠、 沼泽、森林等的种子库组成及其与群落植物组成、以及不同人为干扰群落之间的关系 作了比较分析。7 0 年代以后陆续采用天然的和实验的种群为材料，研究了生长季节 内种子萌发时间和幼苗存活之间的关系。h a r p e r 于1 9 7 7 年、t h o m p s o n 于1 9 7 8 年 曾对许多植物群落土壤种子库研究的实例进行汇总，总结出不同类型土壤中每平方米 种子库大致储量。m i c h a e l 于1 9 8 5 年对种子雨和种子库进行了评述，b i g w o o d 和 i n o u y e 于1 9 8 8 年在研究土壤种子库空间分布格局的同时，介绍了从陆地生境到水生 生境、从森林到荒漠、从自然植物群落到人工群落有关种子库研究的各类文献。h o u l e 于1 9 8 8 年对埋藏种子库种类组成与不同演替阶段进行了研究，l o n s d a l e 于1 9 8 8 年 对种子雨、种子库、幼苗补充和成体密度周转进行了研究。2 0 世纪9 0 年代中期以 来，国际上有关土壤种子库的研究报道呈大量增加趋势，其中对草地土壤种子库的研 究依然是热点之一。进入2 0 世纪，国外研究者从植物学、。遗传学、生态学、杂草科 学和农学等各个学科领域对土壤种子库进行了研究，并且通过大量的研究已经有了理 论框架和有关土壤种子库的大量数据( r o b e r t s 1 9 6 4 ；r o b e , sa n df e a s t ，1 9 7 3 a ；r o b e r t s a n df e a s t ，1 9 7 3 b ；t e m p l e t o na n dl e v i n ，1 9 7 9 ；f e n n e r , 1 9 8 5 ；f e n n e r ，1 9 9 2 ；b a s k i n ，1 9 8 8 ； b e n e c h a r m o l de ta l ，2 0 0 0 ) 。国外对于种苗的研究较早，研究多集中在植物的种子形 成后脱落、散布入库、种子萌发、实生苗的生长、发育、存活、死亡等以及对环境的 条件关系上，实生苗建植过程中死亡的原因和规律在研究中尤为突出( f e n n e r ，1 9 8 5 ； t h o m s o ne ta l ，1 9 9 8 ；h o u l e ，1 9 9 2 ) 。研究还包括子叶出土方式、幼苗的形态发育和生 长速率与植物的生态习性的关系、死亡率等( b a r k h a m ，1 9 8 0 ) 。种子成熟后以各种方 式进入种群内部。落入到适宜生境的部分种子可能迅速萌发成为种群的基株( g e n e t ) ， 也可能进入土壤种子库，等待合适时机萌发成幼苗，增加种群数量( d e m e t r i u s ，1 9 7 5 ； b o s t o c ka n db e n t o n 。19 7 9 ) 。 4浑善达克沙地草地土壤种子库及种苗动态研究 1 3 2 国内研究进展 我国学者对土壤种子库的系统研究起步较晚。随着对植物繁殖生态学研究的探索 和深入，从2 0 世纪8 0 年代末开始，首先在林地上开展了土壤种子库的研究，如张 丽华等1 9 8 7 年对兴安落叶松种子库及其生命力的实验初报，继而在沙地、草地、丘 陵、湿地、农田、盐碱地、沼泽、矿业废弃地等对土壤种子库进行研究，如王刚等 1 9 9 5 年对沙坡头人工固沙区的种子库物种组成及含量进行研究，并对人工固沙区植 被演替趋势进行了初步预测；邓自发等于1 9 9 7 年对青藏高原矮嵩草草甸种子库的初 步研究；杨允菲等于1 9 9 5 年对松嫩平原两种碱蓬土壤种子库通量及幼苗死亡的分析， 认为土壤种子库含量在种子输出前最大，整个生长季均有种子输出，土壤种子库存量 随时间有规律的下降；在内蒙古，王明玖于2 0 0 0 年对锡林郭勒高原东部的贝加尔针 茅草原放牧与围封条件下土壤种子库时空动态进行了详细研究，结果表明，土壤种子 库储量的时间动态受种子库输入与输出关系的影响，土壤种子库集中于o - - 6 c m 土层 中，放牧影响单子叶植物种子储量及种子在土层中的分布；张志权等于2 0 0 0 年检测 了丢荒旱作地土壤种子库，涉及到应用种子库进行植被恢复；赵文智等于2 0 0 1 年对 科尔沁沙地围封草地种子库特征进行研究；李伟等2 0 0 2 年对淡水湿地种子库的研究， 李阳兵2 0 0 6 年对重庆喀斯特山地不同土地利用系统土壤种子分布特征进行研究，认 为土地利用方式及利用强度对种子密度产生影响，生境异质性决定种子库分布模式； 2 0 0 7 年苏延桂等对腾格里沙漠东南缘苔藓结皮对荒漠土壤种子库影帕的研究，首次 将生物结皮与土壤种子库联系起来。以上的典型研究从内容上看，涉及了土壤种子库 二 容量、物种组成、种子库的分类、时空分布格局、种子库与地上植被关系、种子雨、 幼苗更新贡献、演替过程、干扰、土壤种子库在生态恢复中的作用、种子库寿命及其 在植物遗传变异及进化上的意义这些方面，但对植被恢复中土壤种子库所发挥的实际 作用及幼苗建立的影响因素的研究相对较少，对种子库与幼苗库联系起来进行研究的 更少。国内对土壤种子库与幼苗库联系起来进行研究的成果主要有：1 9 9 5 年陈爱侠 等对四川大头茶单一物种种子库与幼苗库进行了研究；在群落方面，2 0 0 0 年王明玖 从繁殖生态学角度以主要的优势种和整个草群为研究对象，对内蒙古贝加尔针茅草原 上不同利用条件和不同生境条件下群落种子库与幼苗库进行了系统的研究，为草原的 可持续利用提供了现实依据，同时也为幼苗库的研究提供了系统可行的方法。此后对 种子库与幼苗库的研究呈增加趋势，并且在特殊生态区域得到了广泛的开展( 张光富， 2 0 0 1 ；田青松，2 0 0 2 ；赵丽娅，李锋瑞，2 0 0 3 ；胡星明，2 0 0 5 ；方近圻，2 0 0 6 1 燕雪 飞，杨允菲，2 0 0 7 ) 。从以上国内文献的总结可以看出，大部分国内特殊生态系统土 壤种子库和植被更新都在进行研究或已经被研究。但对退化沙地幼苗库的研究，尤其 是沙地起先锋作用的种苗的研究还未见报道。国内在对土壤种子库与幼苗库本身进行 研究的同时，对实验设计、研究方法的探讨也不断深入，从取样、样品处理、种子分 类鉴定到种子数量估测都做了大量的工作，为我国在该领域研究的进一步发展和成熟 内蒙古农业大学硕士学位论文 奠定了一定基础。 1 4 研究背景及意义 荒漠化是当前全球广泛关注的重大环境问题之一。我国是世界上荒漠化较为严重 且发展较快的国家之一。2 0 世纪5 0 年代以来我国荒漠化土地一直在加速扩展。根据 第三次全国荒漠化和沙化监测最新数据，截止2 0 0 4 年全国荒漠化土地总面积为2 6 4 x1 0 6 k m 2 ，占国土总面积的2 7 4 6 ，其中，全国沙化土地面积1 7 4 1 0 6 姘，占国 土总面积的1 8 1 2 。近年来，由于一系列生态工程的实施，荒漠化防治投入增加， 西北地区降水增加有利于植被恢复，使荒漠化加速扩展的势头得到一定程度的遏制， 但我国荒漠化防治仍然面临严峻形势( 吴波等，2 0 0 7 ) 。浑善达克沙地草地位于内蒙 古高原中东部，是亚洲荒漠化土地东部边缘区的重要组成部分，属于北方典型草原区 向华北旱作农业区的过渡地带，自然条件的严酷性、气候的波动性、土地利用的多样 性以及社会和经济条件的复杂性，使这一地区成为对全球气候变化响应的敏感地带。 在过去的半个世纪中，由于人类活动的加剧，不合理的利用和管理，这一地区的植被 退化、生产力下降、土地风蚀沙化、水土流失加剧、生态系统功能失调( 李青丰等， 2 0 0 1 ) 。加之沙地本身处于平均海拔l0 0 0 m 以上的高原区，降水少而多变，气候灾 害频繁；年平均降水量从东南部的4 0 0 m m 左右向西北递减至2 0 0 m m 以下。整个沙区 大风频繁、风力强劲，年平均风速3 5 - - 5 3 m s ，风速在6 m s 以上的年吹刮时间约1 5 0 0 , - - , 33 8 1 h 。再加上地表沙质丰富，大风季节与植被枯死、地表裸露同期，土壤风 蚀严重( 刘树林，王涛，2 0 0 7 ) 。位于沙地中部正蓝旗的沙漠化土地从1 9 8 7 年的5 5 9 3 8 k m 2 发展到2 0 0 0 年的60 1 5 3 k i n 2 ，发展速率为3 2 4 k m 2 a 。2 0 0 5 年正蓝旗共有沙 漠化土地59 5 0 4 k m 2 ，沙漠化过程是原生植被逐步被沙生植被和沙生先锋植被取代的 过程；同时也是土壤粗化、贫瘠化和空间重新分布过程。随着土地沙漠化程度的加剧， 起沙风速降低，输沙强度增大，沙地近地表表现出相对高风能环境。沙漠化过程以固 定沙丘活化为主，主要有发育“马蹄形 风蚀洼地、“鱼钩”型沙丘和“串珠状”风 蚀槽三种沙丘活化形式，最终导致景观支离破碎、不少地区出现了流沙连片的现象。 现在浑善达克沙区已经成为我国沙漠化少数超过4 发展率的地区之一，而且是我国 四个主要沙尘暴中心和源区之一( 刘德松，1 9 9 2 ：孙安健，董建林，2 0 0 0 ；王涛等， 2 0 0 1 ；刘树林，王涛，2 0 0 7 ) 。随着我国西部大开发的启动，国务院把生态环境建设 作为西部大开发的根本措施和切入点，在西部地区新启大规模的生态建设工程，鉴于 内蒙古自治区境内沙漠、沙地数量多、类型广、面积大、沙尘暴发生频繁等特点，国 家于2 0 0 5 年5 月紧急启动沙源治理工程，浑善达克沙地作为我国沙尘暴的主要策源 地之一被列为重点治理区。本文以浑善达克沙地作为研究对象，选择不同沙丘类型， 深入研究土壤种子库组成及时空变化规律，并结合地上植被及种苗动态，揭示土壤种 子库、种苗及其与地上植被的关系，为沙区合理生产实践及利用做出全面的决策；也 6 浑善达克沙地草地土壤种子库及种苗动态研究 为进一步遏制环境恶化，改善区域生态环境和沙化草地的植被恢复提供了理论依据。 2 研究区域概况 2 1 地理位置及气候状况 研究区位于内蒙古自治区浑善达克沙地东南部锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来镇境 内，地理位置为4 2 0 4 l n ，1 1 5 0 5 7 7 e 。该区属于温带大陆性半干旱气候区，海拔 1 3 0 0 m 左右，冬季漫长寒冷，夏季短促，无霜期1 1 7 d ，全年l o 积温为1 7 7 8 6 。 本区气候比较干燥，年均降水量为3 5 5 8 m m ，主要集中在6 8 月份，占全年降水量 的6 0 - - 7 0 ，年蒸发量约为2 0 0 0 m m ；全年风向以西北为主，年均风速为3 4 - - - 5 5 m s ， 最大风速常在2 4 - - 2 8m s ，局部瞬时可达3 4m s ，8 级的年均大风日数5 0 - - 8 0 d ； 冬春季风强而多，4 - 一5 月风速大，最高可达1 2 级，大风同数占全年的4 0 - - 一5 0 。 “风大沙多，干旱少雨，草场退化沙化严重，自然灾害频繁”是当地生态与环境的主 要特征( 李红丽等，2 0 0 2 ；张存厚，刘果厚，2 0 0 5 ) 。 2 2 土壤状况与植被组成 研究区固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间低地相间分布，平沙地分布其间。 沙丘高度一般5 3 0 m ，以 l o m 的沙丘为多，最高4 0 m 。不同沙丘类型主要根据地 上植被盖度和地表特征进行分类：固定沙丘_ 般植被盖度在4 0 以上，地表少有流动 沙物质：半固定沙丘植被盖度在2 0 4 0 ，地表局部存在小片流动沙物质；流动沙 丘植被盖度一般小于1 0 ，地表存在大片流动沙物质( 李玉霖等，2 0 0 7 ) 。浑善达克 沙地土壤类型以栗钙土为主，其次为棕钙土，因地理位置、气候环境等因素的影响， 土壤的形成发育具有明显的地带性分异规律。东部一般为草甸栗钙土和暗栗钙土，向 西逐渐演变为淡栗钙土，到西北部则过渡为棕钙土。土壤区域性分布除具有地带性因 素外，更直接受非地带性因素的支配，境内风沙土是主要的非地带性土壤，且土壤基 质贫瘠，有机质含量低，稳固性差。本研究区内，平沙地土壤属于栗钙土，固定沙丘、 半固定沙丘与流动沙丘土壤为风沙土；沙丘周边多为典型的革原栗钙土，间有风沙土、 棕钙土和草甸土等土类；在丘间低地与沙地的草原带常分布有草甸土和沼泽草甸土， 多有不同程度的盐渍化( 李青丰等，2 0 0 1 ；刘海江，郭柯，2 0 0 3 ；张存厚，2 0 0 4 ；曹 子龙等，2 0 0 6 ) 。虽然研究区的主体仍是固定沙丘、半固定沙丘，但近年来因过度利 用，沙漠化过程大大加强，固定沙丘活化、草地和丘闻低地沙化速度加快。沙漠化过 程造成植被种类减少，高度和盖度降低，流动沙地面积增多，风蚀窝、风蚀坑在沙丘 及平沙地均有分布。 在植被组成上，一方面受地带性典型草原的影响，另一方面又因地质地貌特别是 沙地的影响，而具有沙地草原的般特征。沙生植被是境内面积最大、并具有代表性 的一种植被类型，分布在各种类型的沙丘与平沙地上。形成以灌木和草本植物为优势 内蒙古农业大学硕士学位论文 7 种的植被类型，其中菊科蒿属植物是本地区建群种。而草原上缺少的乔、灌木种类在 这罩却有广泛分布，乔木主要以沙地榆树( m i t sp u m 玎) 占主导地位，但分布面积 少而不均，形成沙地榆疏林草原景观。固定、半固定沙丘及平沙地上，常见的灌木植 被群落主要有小叶锦鸡儿( c a r a g a n am i c r o p h y l i a ) 、小黄柳( s a l i xg o r d e j e v i i ) 、楔 叶茶蔗子( r i e sd i a c a n t h i t m ) 等群落。半灌木植被群落主要有褐沙蒿( a r t e m i s i a i n t r a m o n g o l i c a ) 、冷蒿( 彳f r i g i d ) 等。草本植物相对丰富，主要有糙隐子草( c l e i s t o g e n e s s q u a r r o s a ) 、羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 、寸革苔( c a r e xd u r i u s c u l a ) 、铺地委陵菜( 勘纪玎i 玩 p a r a d o x a ) 、百罩香( t h y m u ss e r p y l l u m ) 、展枝唐松草( t h a l i c t r u ms q u a r r o s u m ) 、 叉分蓼( p o l y g o n u md i v a r i c a t u m ) 等。裸露的流动沙丘上，常形成以一年生或二年生 植物为单优势种群落的先锋植被。沙地中分布最广的沙生先锋植物为蒙占虫实 ( c o r i s p e r m u mm o n g o l i c u m ) 、沙竹( p h y l l o s t a c h y s p r o p i n q u a ) ，其他常见种类有猪 毛菜( s a l s o l ac o l l i n a ) 、狗尾草( s e t a r i av i r i d i s ) 等。此外，灌木、半灌木沙生先锋 植物小黄柳、褐沙蒿等在流动沙地上也有零星分布。 3 研究方法 3 1 土壤种子库的取样方法及时间 在研究区内选择固定沙丘( g ) 、半固定沙丘( b ) 、流动沙丘( l ) 、平沙地( p ) 4 种不同沙化程度沙丘类型的典型地段，考虑种子输入与输出的关键时期，于2 0 0 4 年7 月至2 0 0 7 年9 月期间对土壤种子库连续进行1 9 次取样，一2 0 0 4 年4 月份没有取 样，7 、8 、9 月份分别取样。从2 0 0 5 年开始每年增加了对4 月份的取样。取样方法 为：从沙丘迎风坡一侧的丘间低地经沙丘项部至沙丘背风坡丘间低地共选取7 条样 线，分别为沙丘迎风坡丘间低地( y q ) 、迎风坡中部( y z ) 和底部( y d ) ，背风 坡丘间低地( b q ) 、背风坡中部( b z ) 和底部( b d ) 及沙丘顶部( d ) ( 图1 ) 。 样线长度介于2 5 m 4 0 m 之间，每条样线设6 个取样点，每个样点分0 1 0 c m ，1 0 - - - 2 0 c m ，2 0 3 0 c m 三层分别取样，平沙地直接设6 次重复，每次取样数量为3 9 6 个。 取样器为自制的直径2 0 c m ，高3 0 c m 的圆柱状铁筒，防止沙土流动，取样时使取样 器垂直迸土壤中，并用工具将土壤分层取出，同时小心防止周围土壤落入样品中。土 样干燥后过0 2 m m 孔径大小的土壤筛，用以除去石块、枯枝落叶等杂物并浓缩单位 面积土壤中的种子，然后装入布袋，作好标记，带回实验室。经低温处理进行萌发试 验，获得可萌发的种子数。 8浑善达克沙地草地土壤种子库及种苗动态研究 顶部种子库取样点与种苗测定样方设置图 d s o is e e d b a n ka n dt h e s e e d ii n gs u r v e y 沙丘各部位样线设置图 t h es a m p ii n gii r eu n d e r di f f e r e n ts e c ti o no fs a n d d u n e b q 一j 图1浑善达克沙地典型沙丘样线及样方设置图 f i g 1 t h em a po fs a m p ii n gi r ea n dq u a d r a t eu n d e r t y pic ais a n d d u n einh u n s h a n d a k es a n d yia n d 3 2 萌爱试验 土样采集后，为了明确土壤种子库的物种组成和密度，采用幼苗萌发法进行测定。 2 0 0 4 、2 0 0 5 、2 0 0 6 年土样的萌发试验在夏季进行，因此，取回的土样分别放在布袋 中，于室外放置一个冬天，进行自然冷冻处理。2 0 0 7 年的土样需要在当年进行萌发 试验，低温处理在冷冻箱内进行。冷冻箱温度设为5 0 c ，时间为5 d 左右。每年1 、4 月份取回的土样不需处理，可直接进行萌发试验。试验时，把各个样点不同土层的土 样作为一个发芽观测单位，置于温室的发芽盆内进行试验。发芽盆的底部先铺一层约 2 c m 厚的沙子，沙子放在烘箱中烘烤1 2 小时，温度控制在1 1 0 ，确保不含可萌发 的植物种子。然后再均匀铺放土壤样品，厚度约为1 5 c m ，土样上再覆一层约0 5 c m 厚的经过处理的沙土，以保证土壤样品不板结，浇水时不被冲蚀。 每天根据表土的干湿状况进行浇水，调节室温，保持土壤湿润。种子萌发后，每 2 - 3 d 记录一次出苗数，每有一株幼苗出生，及时记录并作标记，待可以鉴定出幼苗 种类时，记录并将其轻轻拔掉，不能鉴别的幼苗继续培养，待长大后鉴定物种。但由 于很多植物的幼苗弱小，在子叶阶段即枯萎死亡，无法鉴定确切种类，因此，在结果 统计时，只记录单子叶植物和双子叶植物两类。 萌发试验进行一个多月后，不再有新的幼苗出现或出现极少。这时对各个发芽观 测单位的土样进行干湿交替处理，即不浇水干透后持续2 d ，浇一次透水，待干透后 内蒙古农业大学硕士学位论文 9 再持续2 d ，然后浇水做发芽试验( t h o m p s o n , 1 9 8 6 ；g r o s s ，1 9 9 0 ；w o l t e r sa n db a k k e r ， 2 0 0 2 ；i s h i k a w aa n dt s u y u z a k i ，2 0 0 4 ；王明玖，2 0 0 0 ；尚占环，2 0 0 6 ) 。尽量使种子萌 发完全，凡是能发芽的种子，视为具有生命力的种子，土壤种子密度用单位面积土壤 中具有生命力的种子数量来表示。本研究土壤种子库萌发试验连续进行4 个月，从 试验开始逐日记录萌发幼苗的数量，分析萌发时间动态特征。 3 3 种苗动态测定方法及时间 在4 种类型沙丘土壤种子库取样点附近设样方。样方面积为0 5 m o 5 m ，样方四 角用竹签固定，观测时间从每年生长季开始到生长季结束。本试验从2 0 0 4 年4 月末 开始，2 0 0 7 年9 月末结束，连续进行4 年，共观测2 7 次。每隔2 0 、一2 8 d 进行一次观 测，每次在1 一 - 2 d