（捕捞学专业论文）利用耳石微结构研究印度洋西北海域鸢乌贼的年龄和生长.pdf

上海水产大学硕+ 学位沧文 幂i j 用耳石微结构研究印度洋舀北海域鸢乌贼的年龄和生长 摘要 本文根据2 0 0 4 2 0 0 5 年我国鱿钓船在印度洋惩北海域鸢乌贼调查 期闻所采集的样本( 脶长范围为1 4 2 5 7 5h 姗；体重范围为9 9 5 5 6 4 g ) ，列耀耳石形态和微结构、捕获日期、胴长、体重、性腺成熟度等 资料，应用头足类嚣石弱轮研究方法，对印度洋珏北海域鸢乌贼的年 龄和生长进行研究，并以此推断种群结构，建立生长模型。通过研究 得到如下结果： 1 鸢乌贼耳石具有典型的背区、侧送、吻区、翼区结构。各形态 学参数长度随年龄增加丽增加，但相对耳石总长t s l 、相对耳石最大 宽度w w 随着年龄增加厩减小。 2 鸢乌贼耳石的生长轮纹由明暗相间的生长纹组成，耳石中心 ( f o c u s ) 为黑色，核心区( n u c l e a r ) 为诞生轮( 零轮) 以内的区域，通 常呈水漉形，2 到3 轮时翼区开始生长。观察还发现，有些个体存在强 弱轮。侧区轮纹明显，生长规则，轮宽和轮间距小。背区轮纹明显， 轮纹宽度大于侧区，根据轮纹宽度可将背区分为后核心区( p o s m u c l e a r , p ) 、暗区( d a r kz o n e ，d z ) 、外围区( p e r i p h e r a lz o n e ，p z ) 三个区域， d z 区域轮纹最宽，p 区轮纹较窄，p z 区轮纹最窄，区域间没有鹳显的 界线。本文年龄推断以褶对较清晰豹背区轮纹数目为准。 3 t s l ( t t m ) 一m l ( m m ) 、r 吖f m ) 一m l ( m m ) ( r a 为耳石径长) 资料符 上海水产大学硕士学位论文 合幂函数方程来描述。其生长方程分别为t s l ：2 5 6 5 9 m l o “， r a = 1 1 1 7 6 m l o3 ”。 4 。鸢乌贼耳石由中心向四周开始生长，随赣年龄增长各区开始出 现。耳石总长棚对生长率随着年龄增加焉减小；吻区、侧区和背区在 生长初期生长率不断增加，稚鱼期结束达到最大，性腺开始发育时生 长率显著下降。鸢乌贼个体发育过程中各区生长率不断变化，生长早 期吻区生长率最大，背区生长率最低，生长后期三区生长率基本维持 在一个较低水平。 。 5 样本年龄范围为8 8 3 6 3d ，优势年龄1 8 0 2 7 0d 的个体占总数 的8 1 。3 。备季节产卵群胴长一体重资料适合指数模型来掐述。 6 由捕获日期与网龄逆算得样本孵化期为2 0 0 4 年l 1 1 月，几乎 遍布全年，孵化高峰期为春季的3 5 月，占总数的5 7 8 。根据孵化 期将印度洋西j | ：海域鸢乌贼分为春生群、夏生群、歉生群三个产弗群。 同融，根据鸢乌贼性腺发育期脶长和年龄分布范溺广，可推断可能存 在不同大小的体型群。 7 嗣长一目龄、体重一品龄资料套用线性、指数、幂溺数、g o m p e r t z 和y o nb e r t a l a n f f y5 科r 最常用豹生长方程并进行灰色关联分析发现：春 夏产卵群的胴长一目龄资料适合用线性方程来撼述，秋季产卵群的膈 长一日龄资料适合用g o m p e r t z 生长描述，方程分别为 m l = 1 4 9 1 6 x a g e + 5 6 4 5 8 ，m l ；5 8 0 7 5 1 3 e2 ，7 ”1 。一一。， m l = 1 4 2 7 1 x a g e + 6 5 8 8 5 ；春夏产卵群的体重一嗣龄资料适合闱指数方程 上海水产大! 学硕士学位论文 来描述，秋季产卵群的体重一舀龄资料适合用g o m p e r t z 生长方程来描 述 ，方程分别为 m l ：9 9 6 0 7x p 。o t ”m ” ， m l ：2 5 6 5 9 7 9 1 7 4 1 2 8 3 x ( 1 一一。，m l ：3 7 2 2 1 8 0 a g e 。 8 嗣长平均相对和绝对生长率分别为o 5 8 d 1 和1 6 0m l t ld ，最 大胴长相对生长率和绝对生长率分别为1 1 9 d 。和2 4 3m md - 1 ，随若 年龄的增加胴长生长率总体呈下降趋势。体重平均楣对和绝对生长率 分别为1 7 4 d 。和1 8 2 8gd ，最大体重相对生长率和绝对生长率分别 为3 5 3 d 。和3 9 4gd - 1 。尽管各年龄等级之间体重相对生长率有所变 化，但是随着年龄增加而减小。 关键词：鸢乌贼；耳石；年龄与生长；种群；印度洋磋北海域 上海水产大学硕士学位论文 s t u d y i n ga g ea n dg r o w t ho fp u r p l eb a c kf l y i n gs q u i d ( s t h e n o e u t h i so u a l a n i e n s i s ) i nn o r t h w e s t i n d i a no c e a n b a s e do ns t a t o l i t hm i c r o s t r u c t u r e a b s t r a c t i nt h i ss t u d y , w et r yt ou n d e r s t a n ds t a t o l i t hg r o w t h ，g r o w t hr a t e sa n d m i c r o s t r u c t u r eo fp u r p l eb a c kf l y i n gs q u i d ( s t h e n o e u t h i so u a l a n i e n s i s ) i n t h en o r t h w e s ti n d i a no c e a n ，e s p e c i a l l yt ob a c k c a l c u l a t eh a t c h i n gd a t ea n d s t u d yo na g ea n dg r o w t hb a s e do i lg r o w t hl i n e si nt h es q u i ds t a t o l i t h t h e r e s u l t sa r ea sf o l l o w s 1 t h es q u i ds t a t o l i t hc o n s i s t so fd o r s a ld o m e ，l a t e r a ld o m e ，r o s t r u m a n dw i n g w i t ht h e i n c r e a s i n g o fa g e ，e a c hl e n g t ho fm o r p h o m e t r i c p a r a m e t e r i si n c r e a s i n g ，h o w e v e r , r e l a t i v et o t a ls t a t o l i t hl e n g t ha n dm a x i m a l w i d t ha r ed e c r e a s i n g 2 。g r o w t hi n c r e m e n t so fs q u i dc o n s i s to fl i g h ta n dd a r kl i n e 。t h e i n i t i a lp o i n to fi n c r e m e n tf o r m a t i o n ( f o c u s ) i sd a r ka n di sf a l li n t ot h eo v a l o rd r o pr m c l e u s t h ep o i n t e dt i po ft h er o s t r u mf i r s ta p p e a r so nt h eo u t l i n e o ft h es e c o n do rt h i r di n c r e m e n t 。w ea l s of i n ds o m ei n d i v i d u a l sh a v e s u b d a yr i n g s g r o w t hi n c r e m e n t si nl a t e r a ld o m e a r er e g u l a ra n dc l e a rw i t h w i d el i g h ta n dd a r kr i n g s g r o w t hi n c r e m e n t si nd o r s a ld o m ea r ea l s oc l e a r w i t hw i d e rr i n g st h a nt h ef o r m e r w ec a nf i n dt h r e ez o n e sw h i c ha r e v 圭整查皇查堂堡主堂堡笙塞一 一。 。o s t n u c l e a r , d a r kz o n ea n dp e r i p h e r a lz o n eo c c u ri ns t a t o l i t hd o r s a ld o m e o f p u r p l e b a c kf l y i n gs q u i d h o w e v e r , t h e r e a r en od i s t i n c tb o u n 搋e 8 b e t w e e nt h i st ez o n e s ，i e ，p o s t n u c l e a r ( w i t hw i d e rg r o w t hi n c r e m e n t ) ， d a r kz o n e ( w i t hw i d e s tg r o w t hi n c r e m e n t ) a n dp e r i p h e r a l z o n e 细i 儇 n 猁o w e s tg r o w t hi n c r e m e n t ) ，i nt h i ss t u d y , a g e i n ge s t i m a t i o ni s b a s e do n d o r s a ld o m ew i t hc l e a r e rg r o w t hi n c r e m e n t s 3 t s la tm lf e l a t i o n s h i pa n dr a a tm lr e l a t i o n s h i pc a nb ed e s c r i b e d b vd o w e r 蠡m c t i o nw h i c h a r et s l = 2 5 6 5 9 m l 。3 甜a n d r 以= 1 1 1 7 6 m l 。3 0 0 r e s p e c t i v e l y 4 s t a c o l i t hg r o w t hs t a r t sf r o mf o c u s ，a n dt h e ne x t e n d st o a l la r o u n d ， e a c hd o m ec o m eo u tw i t ha g ei n c r e a s i n gf i n a l l y i ni t sw h o l e l i f eh i s t o r y , r e l a t i v eg r o w t hr a t e sd e c r e a s i n gg r a d u a l l yw i t ha g ei n c r e a s i n g h o w e v e r , 盯o w mr a t e so fd o r s a ld o m e ，l a t e r a ld o m e a n dr o s t r u mi n c r e a s i n gg r a d u a l l y i nt h ee a r l yl i f eh i s t o r y a n dr e a c hp e a ka f t e rj u v e n i l ep e r i o d 脚 r e 脚揪a b l yo c c u r si ng r o w t hr a t e sw h e ng o n a ds t a r t s i nt h eo n t o g e n e t i c 。e r i o de a c hd o m eg r o w t h r a t e sw e r ev a r i e dw i t hm a x i m u mf o rr o s t r u ma n d 样l a x i m u 糠f o rd o r s a li nt h ee a r l yl i f e h i s t o r y , g r o w t hr a t e so ft h i st h r e e d o m e s ，h o w e v e r ，w e r em a i n t a i n a tal o w e rl e v e li nt h el a t e rl i f eh i s t o r y 5 a g e i n gr a n g ef o rs a m p l e s i sf r o m8 8t o3 6 3d a y sa n dt h ed o m i n a n t r a n g e ( 8 1 3 呦i st 8 0t o2 7 0d a y s 。m a n t l el e n g t hf o rs a m p l e sr a n g e 舶m 1 4 2t o5 7 5m i l l i m e t e r s ，a v e r a g e3 5 2m i l l i m e t e r sa n d t h ed o m i n a n tr a n g e v 上海水产大学硕士学位论文 ( 8 8 。8 ) i s2 0 0t o5 0 0m i l l i m e t e r s b o d yw e i g h tf o rs a m p l e sr a n g ef r o m9 9 t o5 5 6 4g r a m s ，a v e r a g e16 5 7g r a m sa n dt h ed o m i n a n tr a n g e ( 8 8 8 ) i s5 0 0 t o2 0 0 0 g r a m s t h em l - b wr e l a t i o n s h i p c a nb ef i t t e db ye x p o n e n t f u n c t i o n 。 6 b a c k c a l c u l a t e dh a t c h i n gd a t e sa r ef r o mj a n u a r yt on o v e m b e ri n 2 0 0 4b a s e do nc a t c hd a t e sa n dg r o w t hi n c r e m e n t s t h em a i nh a t i n gd a t e s ， w h i c ho c c u p i e d5 7 8p e r c e n t s ，a r ef r o mm a r c ht om a yi ns p r i n g w ei n f e r s t h a tt h e r ea r et h r e eh a t c h i n g g r o u p sa r e e x i s ti nt h en o r t h w e s ti n d i a no c e a n i e ，s p r i n g ，s u m m e ra n da u t u m nh a t i n gg r o u pb a s e do nb a c k c a l c u l a t e d h a t c h i n gd a t e s 7 b yf i t t i n gt h em l ( b w ) 一a g ed a t ai n t ov a r i o u sg r o w t hf u n c t i o n s i n c l u d i n gl i n e a r , e x p o n e n t ，p o w e r , g o m p e r t za n dy o nb e r t a l a n f f y , a n d u s i n gg r a ya s s o c i a t e dd e g r e ea n a l y s i sw ec a nf i n dt h a tm l a g ed a t ao f s p r i n g ，s u m m e r a n da u t u m n h a t i n gg r o u p a r ef i t t e d b y l i n e a r m l = 1 4 9 1 6 xa g e + 5 6 4 5 8 m l ：5 8 0 7 5 1 3x 口2 7 8 5 5 8 1 x l 一一。 ) ， ) g o m p e r t z a n dl i n e a r ( m l = 1 4 2 7 l a g e + 6 5 8 8 5 ) f u n c t i o nr e s p e c t i v e l y , h o w e v e r , b w - a g ed a t a r e s p e c t i v e l y f i t t e d b ye x p o n e n t ( m l = 9 9 6 0 7xe o “2 7 “。) ，p o w e r ( m l = 2 5 6 5 9 7 8 ”4 “3 堋。”) a n d e x p o n e n t f i m c t i o n ( m l = 3 7 2 2 1xe 0 0 1 7 6 xa g e 、r e s p e c t i v e l y 8 a v e r a g er e l a t i v ea n d a b s o l u t eg r o w t hr a t e so f m a n t l el e n g t ha r eo 5 8 v 上海水产人学硕士学位论文 p e r c e n tp e rd a ya n d1 6 0m i l l i m e t e rp e rd a yr e s p e c t i v e l y m a x i m u m r e l a t i v ea n da b s o l u t eg r o w t hr a t e so fm a n t l el e n g t ha r e1 19p e r c e n tp e rd a y a n d2 4 3m i l l i m e t e rp e rd a yr e s p e c t i v e l y g r o w t hr a t eo fm a n t l el e n g t hi s d e c r e a s i n gg r a d u a l l yw i t ha g ea s c e n d i n g a v e r a g er e t a t i v ea n da b s o l u t e g r o w t hr a t eo fb o d yw e i g h tw e r e1 7 4p e r c e n tp e rd a ya n d18 2 8g r a mp e r d a yr e s p e c t i v e l y m a x i m u ma v e r a g er e l a t i v ea n da b s o l u t eg r o w t hr a t eo f m a n t l el e n g t hw e r e3 5 3p e r c e n tp e rd a ya n d3 9 。4g r a mp e rd a yr e s p e c t i v e l y w i t ha g ei n c r e a s i n g a b s o l u t eg r o w t hr a t eo fb o d yw e i g h tt oe a c ha g ec l a s s i sd r o p p i n gg r a d u a l l y , a l t h o u g ht h e ya r ef l u c t u a t i n g k e yw o r d s ：p u r p l eb a c kf l y i n gs q u i d ；s t a t o l i t h ；m i c r o s t r u c t u r e ；a g ea n d g r o w t h ；p o p u l a t i o ns t r u c t u r e ；n o r t h w e s ti n d i a no c e a n 学位论文独创性声明及使用授权声明 论文独创性声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师的指导下，独立 进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本论文的研 究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示了谢 意。 学位论文作者签名窭l ! 堂经日鼽蔓型篓 学位论文使用授权声明 本人完全了船上海水产大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留并向有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论 文被查阋和借阆。本人授权上海水产大学将本学位论文的内容编入有 关数据库送行检索，可以采尉影印、缩印或扫描等复制手段和汇编学 位论文。保密的论文在解密后遵守此规定。 本学位论文保密口，在年解密后适用本授权书。本学位论文 属予不保密圈。 ( 请在以上方框内打“ ”) 学位论文作者签名：多! 坚坠留期竺! ：! ：! 上海水产大学硕+ 学位论文 第一章引言 1 研究背景 头足类是软体动物门的重要类群，广泛分布子太平洋、大西洋、印度洋和南 极等海域。共裔2 个距纲i 1 晷5 0 科1 5 4 属7 t 8 种 “，其中熏要经济季孛类肖乌贼科 s e p i i d a e 、枪乌贼辩l o l i g i n i d a e 、柔鱼科o m m a s t r e p h i d a e 和蛸科o c t o p o d i d a e 。它 们位居海洋营养级金字塔的中层，具有承上启下的 乍用，在海洋生态系统中占有 重要地位，其数量变动对各级海洋生物资源的数量变动有着直接或阈接的影晌。 上世纪7 0 年代以来，由于键界传统经济鱼类资源的酱遍衰退，头足类资源开 始弓l 起饿界各国和地区的熏视。据f a o 统计，1 9 7 0 年落界头足类产艇仅约为 1 0 0 1 0 4t ，至1 9 8 0 年突破2 0 0 1 0 4t ，9 0 年代翘期衣魇下降，2 0 0 0 年以来上升到 3 1 0 x t 0 4 t 以上【。头足类渔业产纛逐年升高，其主要原因是人类对水产品的需求持 续增加，以及世界传统经济资源的衰退f 】。底层鱼类资源因过度捕捞丽减少，头 足类资源则因被夤类拣食几率的降低，以及对食物竞争聪力的减小两增加【5 。因此， 随着 鼓界各圭电传统海洋渔业底层资源韵衰竭，头足类资源己成为一荦中新型的渔业 对象【36 7 1 。 印度洋蕴含丰富的头跫类资源，且具有很大的商业性开发剃用价值，其中 尤以鸢乌贼的资源量最为丰富。z u e v ( 1 9 8 5 ) 推定印度洋鸢乌贼有2 0 0 x 1 0 4t 的资源 量 钔，而欧疆渔业研究中心根据金枪夤与鸢乌贼捕食和被捕食关系，推算西印度洋 鸢乌贼的资源量超过1 0 0 0 x 1 0 4t 。由于2 0 0 5 年爿本北太平洋一侧2 0 0 海里内柔鱼 钓渔场入渔期限的结柬，以及近年来西南大西洋海域阿根廷滑柔鱼资源的不稳定， 印度洋丰富的鸢乌贼资源将为我国鱿钓渔业提供个良好的后备渔场。 2 ，圈内外研究现状 上海水产火学硬l 学能沦文 2 。 。印度洋西北海域鸢乌贼莽抒究状况 前苏联对印度洋鸢乌贼资源进霉亍的调套结柒显示8 】，浚种类具有广泛的生态 特性，复杂的种闽绪构，强繁殖力，短生命周期和商生长率，且个体相对较大。 在夏季，其移动分布与豢马里海流有关，在冬季，其移动分布与赤道逆流有关。 印度洋鸢乌贼雅定有2 0 0 1 0 4 t 的资源最，一般来 兑其资源密度为5 0 7 5k g k m 2 ， 在阿拉伯海资源密度为最高【8 1 。1 9 8 8 年1 1 月1 9 8 9 年2 月在2 0 。2 2 。n 海域调 查，其资源密度为6 5t k m 2 ，1 4 。1 5 。n 豹资源密度为1 2 4 2t k m 2 ”1 。 翻本1 9 7 5 1 9 7 6 年和1 9 9 5 1 9 9 6 年两度对印度洋鸢乌贼资源进行调整显示， 印度洋大邦分海域都商鸢乌贼的分布，在阿拉傣海域的北部资源最为丰富，分布 的南限位于袭层水澄为2 2 。c 的等漏线内。根据种类豹发光器、形态特征、惩满度 簿初步分为大型、中型和小型三个群体。大蟹个体出现在孵拉德海的北部海域， 中型个体出现在除了阿拉伯海裁部以夕 的其它海域，小黧个体分布稀疏但在赤邀 瓣近楣对集中。 我国拖网渔船在也门生产情况显示1 2 】，在印度洋亚丁湾、阿拉伯海鸢乌贼群 体密集。分布在甄丁湾的鸢乌贼，在不同时期、不同渔场的群体有所不同，存在 春生群( 产卵期约在l 5 月) 、夏生群( 产卵期约在7 8 月) 和秋生群( 产卵期约 在l o 1 1 月) 三个繁殖群体，此外还存在不阉大小的体型群。渔场与海洋环境分 析显示【1 2 】：渔获水温为2 4 3 1 ，在此温度范围的上限2 7 3 1 时，集群稠密， 单位产量较高。肉岸移动时，渔场位置与2 7 。c 表层等温线的分布密切关系。鸢乌 贼嘉高赫，适赫范圈超过3 5 。，群体密嶷的亚丁湾盐度为3 6 3 8 o 。鸢乌贼的 洄游移动与暖流水系密切相关。亚丁湾的鸢乌贼群体，夏季移动与索马里海流有 关，冬季移动与赤道逆流有关。月暗夜晚豹荸位产量较高，月明夜晚的单位产 量低。根据2 0 0 3 2 0 0 5 年我圜鱿钓船谖查显示，9 月翌年5 月印度洋西北部公 海海域基本上帮每鸢乌贼分布，密集群体分布在上升流周阉海域。渔场主要分都 在冷暖水涡交汇的冷水涡一侧，作业渔场适宣表温2 5 2 9 。c 。调查还发现，该海 域鸢乌贼存在多个释群，产卵楚全年性的。 2 2 头是类年龄和生长的綦开究状况 上海水产火学硕十学位沦文 过去几十年，为了更好的了解头足类资源变动和合理开发，人们砖头足类豹 年龄和生长傲了大量研究工作。角质颚、内壳、耳石以及鼹漪晶体等硬缓织能够 很好地记录头足类的生长信息。众多学者研究证明，这些硬组织不同程度地反应 了头足类的年龄和生长，丽利用耳石研究头足类昀年龄和生长是簸为有效面可靠 的方法。 2 2 1 长痘频度分析法 长度频度分祈法是用于研究鱼类年龄和生长的一种传统方法。p a u l y ( 1 9 8 5 ) 、 l o n 【g h u r s te t a l ( 1 9 8 7 ) 、j a r r ee t a l ( 1 9 9 1 ) 根据腧长频度分布数据，认为头足类 的生长符合渐进式模型，适合用v o nb e r t a l a n f f y 生长方程来描述u 3 - 1 5 o j a c k s o n ( 2 0 0 0 ) 根据枪乌贼( l o l i g os p p ) 的生物学特性和生长数据，利用e l e f a n 软 牛横拟分柝 褥出濒近式生长的v o nb e r t a l a n f f y 模熬，弗推断其生命弼期大于3 5 个月，丽实际 上其生命周期确不到2 0 0d 【1 6 】。由予大多数头足类如科氏滑柔惫l l l e xc o i n d e t i i ，在 其生命周期内单次性成熟，多次产卵，显存在较大蕊模的溯游现象，使得大小不 同的群体混杂在一起，因此，在年龄和生长分析时无法摊除平孛群或群体之间的予 扰 1 7 t 。由于头足类属予常年产卵、生长j 珏速且生命周期短的物种 1 8 - 2 2 1 ，一燥学者 认为长度频度分丰厅方法不适合用来研究头足类的年龄和生长【2 3 。5 1 ，而利用耳石轮 纹采研究其年龄和生长可能是更为可行豹方法f 2 q 。 2 ，2 2 利用角质颚研究年龄和生长 头足类具有两片坚硬的角质颚剐，c l a r k ( 1 9 8 6 ) 对头足类角质颚的判别进行了 系统搂述f j 8 1 。它由上颚和下颚涎片合成，但各大类的角质颚结构有所差异 29 1 。用 于头足类年龄和生长研究的主要为角质颚豹长度及其轮纹。 j a c k s o ne ta l ( 1 9 9 6 ) 以分布在凝西兰南部海域f | 勺新西兰双柔鱼n o t o t o d a r u s s l o a n i i 为研究对象，对其上角质颚长( u p p e rr o s t r a ll e n g t h ，u r l ) ( 图1 - 1 ) 、下角 质颧长( 1 0 w e r r o s t r a ll e n g t h ，l r l ) ( 餮1 2 ) 与其胴长( m l ) 和体重( b w ) 进行 了隧烟分板，发现取对数德后的u r l 和l r l 与m l 、b w 关系显著，认为可通过 对危藤颧的长度来了解新西兰双蓑鱼的生长情况1 3 。g r 6 9 e re ta l ( 2 0 0 0 ) n 榉建立了 上海水产大学硕士学位论文 寒海乌贼p s y c h r o t e u t h i sg l a c i a l i s 的m l 、b w 和l r l 之间的关系，分剐为m l = 5 0 6 8 9 5 l r l - 9 6 0 0 8 l r l 2 + 1 0 8 2 3 l r l 3 + 8 7 0 1 9 ( r 2 = o 9 2 5 9 ) ，l n ( w ) = o 3 4 2 24 - 2 。1 3 8 0l n ( l r l ) + o 2 2 1 4 ( l r l ) ( r z = o 9 5 1 7 ) ，虽然它们之湖不是线性关系，但是 所建立的模型相关性显著f 3 1 】。j a c k s o n 等( 1 9 9 7 ) 认为，分布在福克兰岛附近海 域强壮桑椹乌贼m o r o t e u t h i si n g e n s 的上下角膜颚长度很好地反映了其生长状况， 与新鲜的角质颚长相比，干燥层的角质颚长更能反应强壮桑椹乌贼的生长。同时， 蠢研究发现，强壮桑椹乌贼雌雄个体的角质颚存在一定的差异，建议将雌雄个体 分开建立嗣长或体熏与霜质颧长度之闽的关系，其相关性可能会更好些【3 3 】。 豳1 - i 头足类上嚎部示意图 f i g 1 - 1s c h e m eo f u p p e r r o s t r a lo f c e p h a l o p o d 图l 一2 头足类下喙部示意图 f i g _ 1 - 2s c h e m eo f l o w e rr o s t r a lo f c e p h a l o p o d 角质颚轮纹位于角质颚内侧并呈同心圆分布，中心在角质颚的顶端f 3 4 】( 圈 4 厂、 、v、j、，一 事 上海永产大学硕十学位沧文 1 3 ) 。但顶端的些轮纹在生长过程中经常被褥蚀，第一轮通常看不到，顶端部分 轮纹不连续萎不清颇，丽分布在边缘附近的轮纹色素沉积少，清晰可见f 3 ”。头足 类的角质颚反映了其活动的瓶律和内源节律【3 5 l 。c l a r k e ( 1 9 6 5 ) t 3 6 1 在研究强牲桑椹乌 贼的角质颚中，发现了同心生长纹豹结梭。r a y a 等( 1 9 9 8 ) p7 j 在真蛸o c t o p u sv u l g a r i s 角质颚中也发现生长纹。h e m 纽a d e z 。1 6 p e z ( 2 0 0 1 ) i3 4 】研究发现，在奏蛸中，有4 8 1 的仔鱼角质颚轮纹与其生长天数相等，2 2 2 和2 9 6 稍微分羽多于或少于生长天 数，因此，孵化后角质颚的轮纹纂本是“一慝一轮”，轮纹数与脚长m l 和体重w 的相关系数r 2 分羽达到o 8 5 8 和o 7 6 6 ，绞计检验强蓉。此外，研究袭明，雌雄个 体对角质颚的轮纹沉积没有羞异，傻瀑度影响者轮纹豹闻距，夏季豹轮纹闻距大 于冬攀轮纹闻距【3 5 - 3 7 。 图1 0 头足粪上喙部生长纹示意图 f i g 1 3g r o w t hi n c r e m e n t ss c h e m eo f u p p e rr o s t r a lo f c e p h a l o p o d 2 。2 3 利用内壳研究年龄和生长 头足类内壳是燕安f | 勺分类特 芷性状。乌贼科的内壳也称海螵蛸( c u t t l e b o n e ) ， 为石灰质，而枪乌贼科和柔鱼科的肉壳( g l a d i u s ) 为角质，蛸科的癍壳剥已退化f 2 珥。 枪乌贼科和柔惫科的种类在孵化出来时内壳已形成，它不同于耳石的钙化结构， 主要由蛋白质和多聚糖j 3 一角颓索组成。p e r e z 等( 1 9 9 6 ) 3 9 1 认为，漏柔鱼内壳 特征属于生活在大洋中、游泳迅速的种类。n a e f ( 1 9 2 2 ) 、l a r o e ( 1 9 7 1 ) f 4 1 睚 内壳中戏察到了周期毂的生长纹。枪乌贼科和柔鱼季萼豹内壳类似予其它软体动物 上海水产夫学颟+ 学位论文 的壳，可分为角屡层( p e r i o s t r a c u m ) 、介壳屡( o s t r a c m n ) 、内壳层( h y p o s t r a c u m ) 。 对不同种类，其能够反应实际年龄的壳层有所不同辨”，如科达乌贼k o n d a k o v i a l o n g i m a r i a 的角质层辨孤、贝乌贼b e r r y t e u t h i sm a g i s t e r 躲内壳层生长纹数与实际 年龄相符，鸢乌贼s t h e n o t e u t h i so u a l a n i e n s i s i l 4 钔、莱氏拟乌贼的介壳层生长纹数 接近实际年龄。一些学者认为，枪乌贼辩和柔鱼科的内壳生长纹用来研究年龄时 疲十分谨慎，因为它比较适合研究成体生长时期的年龄和生长，丽罔来研究整个 生活周期的年龄不太适合1 3 9 “5 1 。与内壳生长纹相比，肉蠢长度可胡来研究头足类 整个生命周期的生长，内壳长度与头足类的体长和体重相关性很大，p e r e z 等( 1 9 9 6 ) 【3 轫研究发现，滑柔鱼的内壳长与胴长和体重之阀关系的相关系数r 2 达到了o 9 9 。 尽管乌贼秘的内壳中存在明显的生长薄片( 1 a m e l l a e ) 结构，但是有荧生长薄 片的霸周期性存在着争议。一黩学者认为生长薄片具有曰周期性f 4 6 4 7 ，些学者 认为薄片数与乌贼的生长蝴关，但是其沉积不舆有周期性【4 8 i ，还有一些学者认为 生长薄片的沉积周期蛙与其生活环境豹漏度息息相关 4 9 - 5 0 】，b e f f e n c o u r t 等( 2 0 0 1 ) 【5 通过对比试验发现，商乌贼s e p i a o f f i c i n a l i s 在饲养水澄为1 3 1 5 和1 8 2 0 的 条件下，一生长薄片形成分别需要约8 | j 龄和3 日龄的时间。 2 2 4 利用耳石研究头避类年龄和生长 2 2 。4 1 耳石轮绞形成枫理 头足类耳石形成是一个生物矿化的过程，细胞吸收矿物质，然后晶体化并按 照规律形成特定的结构，这个结构包搔无机矿物质和有梳物，无枫矿物质主要是 碳酸钙盐结晶形成的文石；有机物质出蛋囱厦、磷蛋自质、醣强白和多聚糖等组 成 5 1 - 5 2 。耳石轮纹沉积规律与蚤自质的分泌规律有着明显的相关性5 3 】。 耳石的生长即为器体的生长，其生长特性童接影响了耳石轮纹的髋律性。对 滑柔鱼l l l e xi l l e c e b r o s u s 蝉磊晶体绪枣句研究发现，在中心处轮纹统计困难，这是由 于晶体生长散乱、摊列无序所致f 5 引。真枪乌贼l o l i g ov u l g a r i s 和商乌贼比较研究发 现f 5 “，真枪乌贼耳石晶体摊列一致，连贺性好，且晶体表面广阔光辩有利予有桃 物沉积，而齑乌贼耳石晶体排列不致且表面窄而粮糙，不利于有枫物质沉积， 上海水产大学硕士学位沧文 因此，真枪乌贼耳莅轮纹比薪乌贼清晰。 霹前学者对影响耳石轮纹清晰度存在几种蠢法：( 1 ) 离子作用是耳石形成文 石晶体蕊律性撵列的主要原因，离子弱t 类与浓度变化影# 离着耳石的清晰度，这个 过程受外源因素如p h 等的影响1 5 5 ( 2 ) 有机物质，即有机蛋白调控菇体形成机制， 季中间有机物质量的差异商接影# 自耳石轮纹豹清渐度，有机物含量低可能是导致生 长线不清楚的主要原因【5 ”；( 3 ) 轮纹及其附近不连续区域中钙蛋白质( c a p r o t e i n ) 的比值决定了轮纹驰清晰度刚，改变两者比例可使清渐度增加，例如在环境压力 下，钙沉积减少霹能增加清晰度【5 7 1 。 2 。2 4 2 驿嚣轮纹弱褥赣性的证实 ( 1 ) 连续采样法。记录每次样品的平均轮纹数。该方法最早应用于滑柔鱼的 年龄研究中，后来电用于其他种类( 如阿报廷滑柔垒 1 l e xa r g e n t i n u s 、双柔鱼 n o t o t o d a r u ss l o a n l i 等) 的年龄研究【5 8 1 ，其结论基本支持“一e | 一轮的假说”。该方 法的缺陷在予连续取样的时闻间隔不好挝握，迁移、死亡等因素带来的偏差无法 避免删。 ( 2 ) 实验室镪莽法。通过计数的轮纹数与已知年龄对照，实验室锶养为轮纹 周期憔的证实提供了最盛接的证据。通过耍验室饲养，钩腕乌贼6 0 1 、菜氏拟乌贼 s e p i o t e u t h i s l e s s o n i a n a f 6 l 】轮纹的日髑凝憔得到了诞实。不过，只有少数种类可以在 实验室养殖，而且实验室莽殖环境与野生环境彩在差异，这给e l 轮有效性鉴定带 来了困难。 ( 3 ) 化学标记法。标泔法中墩常用的标记物有豳环素类药物( 如o t c 和c t c ) 、 锶元索标记和a c ( 菌素氨络合物) 等。这些标记物随种类或生活阶段的不同，效 果有所差异。h u r l e y 等( 1 9 8 5 ) f 6 2 1 利用锶标汜证实了滑柔鱼轮纹豹e | 周期性； l i p i n s k i ( 1 9 8 6 ) 【6 3 】、l i p i n s k i 等( 1 9 9 8 ) 6 4 1 、v i l i a n u e v a ( 2 0 0 0 ) 6 5 1 、i a c k s o n ( 1 9 9 0 ， 2 0 0 2 ) 6 6 - 6 7 、d u r h o l t z 等( 2 0 0 2 ) t 6 8 1 利用四环素标记分别证实了锥枪乌贼a l l o t e u t h i s s u b u l a t a 、中圈枪乌贼l o l i g oc h i n e n s i s 、真枪乌贼、夜光捻乌贼科l o l i o & sn o c t i c u l a 、 普氏枪乌贼l o l i g o p l e i 、欧洲枪乌贼l o l i g ov u l g a r i sr e y n a u d i i i 疆轮的有效性。 上海承产大学颧七学位论文 2 2 4 。3 耳石轮纹用作霉龄和生妖豹研究现状 头足类的耳石目生长轮纹类似予鱼类，是一种钣好的信息载体，典有信息 输入稳定和输入信息储存良好的特点【。利用耳石凳纹研究头足类年龄和生长需 要准确性( 轮纹数的测量值接近真实值) 积耩确往( 同样实验条件和测量方法下 轮纹的测量值可羹复性高) 洲；影响精确性和准确性的因索有：( 1 ) 耳石研磨方 法的掌握，特剩是研磨平面的确定至关重要；( 2 ) f l 轮与亚| 三l 轮的鉴别；( 3 ) 初 始轮纹( 零轮) 的确定。尽管存在这些闻题，毽是通过采用科学的耳石翎片法【 1 ， 改善观察手段，例如采用扫描电镜技术代替光学蛊微镜技术【7 2 1 、利用半自动影像 分析f 7 3 】等，准确性和精确性问题是可以解决的【7 4 - 7 6 】。因此，利月珲石微结构是研 究头足类年龄可靠丽准确的方法。 y o u n g ( 1 9 6 7 7 】最先在真蜷的砑f 究中发现耳石的轮纹结构，c l a r k e ( 1 9 6 6 ) 7 8 对 鱿鱼类的耳石结构进行t 分析与描述。l i p i n s k i ( 1 9 7 9 ) 阳1 贝提出了“一轮纹等于一天 的假说”。最先利用头足类耳石研究其年龄和生长盼种类有：滑桑鱼 8 0 1 、乳白枪乌 贼l o l i g oo p a l e s c e n s 引】莘日黪乌贼8 2 1 等。利用耳石的生长轮纹，估算科氏滑鬃熊 8 3 - 8 4 】、 褶柔焦t o d a r o d e ss a g i t t a