（生态学专业论文）东岛红脚鲣鸟繁殖生态学.pdf

摘要 摘要 本文工作地点在东岛( 1 6 7 0n ，l1 2 7 0e ) ，位于中国南海( 1 7 2 5 0 n ，11 2 4 6 0 e ) 北部，属西沙群岛第二大岛，岛屿面积1 5 5 平方千米，属于典型的热带季风气 候。岛上保存了大片原始白避霜花树林，形成我国最南端的原始森林，为红脚鲣 鸟提供了优良的栖息繁殖场所。使东岛成为红脚鲣鸟在中国的唯一栖息地，种群 数量3 5 5 0 0 对，约占世界鲣鸟数量总数的1 0 。 本项目在2 0 0 3 2 0 0 4 年研究的基础上，从2 0 0 6 年9 月- 2 0 0 8 年5 月开展了 为期近2 年的红脚鲣鸟的繁殖生态学的学位论文研究，主要包括：形态学、繁殖 策略、幼鸟的生长模式、繁殖行为和食物组成。 东岛红脚鲣鸟的形态特征，主要包括色型、裸皮颜色变化特征和量衡度等。 通过调查研究，补充描述了其形态特征，并提供了相应的图片资料；分析比较了 东岛的成鸟、亚成年鸟和幼鸟量衡度的差异及其主要原因；同时，还分析了东岛 与世界其它种群量衡度的差异。研究表明：东岛几乎为白色型；裸皮颜色随繁殖 阶段不同而变化；红脚鲣鸟属于反性二型，雌鸟比雄鸟大；同时依据体型大小， 可将红脚鲣鸟划为三类，东岛红脚鲣乌属于体型属于中等体型一类。 开展了东岛红脚鲣鸟繁殖策略及其繁殖成功率的研究，繁殖策略主要包括繁 殖时间选择、窝卵数、繁殖周期。多年数据比较表明，东岛种群主要存在两个繁 殖季节8 。1 2 月和翌年2 5 月，但有三个高峰期，繁殖高峰有年度差异，主要是 受台风影响。繁殖周期为2 6 3 2 9 6 天，。其中建巢周期8 2 6 天，孵化期4 2 4 9 天， 出飞周期9 8 1 2 9 天，独立期9 4 13 8 天。无大台风影响时，繁殖成功率为4 6 + 1 0 8 年度间无显著差异。有台风影响时繁殖成功率明显降低为2 8 a ：2 5 5 。与其他种 群相比，繁殖周期相似；在不受恶劣天气影响的情况下，繁殖成功率也相似；但 繁殖季节存在差异。 采用测量和观察法，开展了红脚鲣鸟幼鸟生长发育的研究。分析结果表明， 红脚鲣鸟幼鸟生长非常缓慢，体重生长曲线符合以下规律：先稳步增长，达到最 高值，再下降的生长模式。幼鸟出飞时体重存在年度间差异，其他量度无差异。 这种差异主要由幼鸟出飞季节和育雏食物量决定的。 观察了东岛红脚鲣鸟的繁殖行为，主要包括指向天空、鞠躬、炫耀巢材、领 域行为、建巢、交配、孵卵、暖雏行为、育雏彳亍为。描述了主要行为特征并提供 大量的图片资料。同时分析了不同繁殖阶段，雌雄鸟的分工合作，建巢期，雄鸟 主要负责搜集巢材，雌乌负责建巢，并有交配行为。孵化、暖雏、育雏都是由雌 雄鸟共同承担。成鸟在巢时间长短与繁殖阶段和性别相关，与繁殖阶段成负相关， 摘要 并且雌鸟在巢时间比雄鸟多，尤其是暖雏期。此外，研究还表明，东岛的鲣鸟存 在合作繁殖的现象。 同时开展了红脚鲣鸟食物组成的研究，红脚鲣鸟主要以飞鱼和鱿鱼为食，各 岛屿之间没有差异，但是存在含量百分比和大小的差异。 上述研究工作为今后的研究提出了新的方向。例如，决定繁殖成功率、繁殖 时间选择和繁殖周期等参量的关键因素是什么，为什么会出现合作繁殖? 这些问 题的的答案，与觅食行为及其海洋环境有关。因此，今后研究工作应是西沙群岛 红脚鲣鸟觅食生态学的研究。 东岛红脚鲣鸟的形态特征也是一个值得探讨的问题，红脚鲣鸟色型为什么如 此复杂，三类体型的鲣鸟是否属于同一个亚种? 合作繁殖的雄鸟是如何判断自己 后代的? 因此，这些问题将我们引入微观理论的研究，分子生物学技术运用将会 给这些问题的解答提供合理的解释。同时为研究红脚鲣鸟的起源、繁殖扩散等提 供科学依据。 关键词：东岛 红脚鲣鸟繁殖时间繁殖周期繁殖成功率繁殖行为 i i a b s t r a c t a b s t r a c t t h es t u d yw a sc a r r i e do u ta td o n gi s l a n d ( 16 7 0n ，112 7 0e ) ，t h es e c o n dl a g e s t i s l a n do fx i s h aa r c h i p e l a g o ，i nn o r t h e r ns o u t hc h i n as e a ( 17 2 5 。n ，i1 2 4 6 0 e ) t h e w e a t h e ri nx i s h aa r c h i p e l a g oi st r o p i c a lm o n s o o n - t y p ec l i m a t e t h ev e g e t a t i o no f d o n gi s l a n d i sw e l l d e v e l o p e d p r o f u s i o no ft r o p i c a lp l a n t s c o v e rt h ei s l a n d ， e s p e c i a l l yp r e s e r v i n g l o t so fo r i g i n a lp i s o n i ag r a n d i s ，w h i c hf o r m i n g t h e s o u t h e r n m o s to fc h i n a sf o r e s t s ，a n dw h i c hp r o v i d e sa ne x c e l l e n tb r e e d i n gh a b i t a tf o r t h er e d f o o t e db o o b y t h ep o p u l a t i o no fr e d - f o o t e db o o b yi nc h i n aw a sa b o u t 3 5 ，0 0 0p a i r s ，a f te s t i m a t e d1 0 o f t h ew o r l db r e e d i n gp o p u l a t i o n b a s i cs t u d yw a sc a f l r i e di n2 0 0 3 2 0 0 4 ，f i e l d w o r kw a sc o n d u c t e da b o u t2y e a r s f r o m8s e p t e m b e r2 0 0 6t o2 0m a y2 0 0 8 ，g i v i n gad e t a i l e ds t u d yo ft h eb r e e d i n g e c o l o g yo ft h er e d f o o t e db o o b y ，w h i c hr e a l l yi n c l u d e sm o r p h o l o g y , b r e e d i n gs t a t e g y , g r o w t hm o d l eo ft h ec h i c k ，b r e e d i n gb e h a v i o ra n d f o o d t h em o r p h o l o g i c a l s t u d y i n c l u d e d t a k i n gp h o t o e s a n d p r o vi d i n g d e t a i l i n f o r m a t i o no t lm o r p h s ，v a r i a t i o ni nb a r ep a r tc o l o u r sa n dt h ep l u m a g e so fa d u l ta n d i m m a t u r eb i r d s d e t a i l e dm e a s u r e m e n t so fa d u l t sa n dj u v e n i l e se n a b l e dc o m p a r i s o n st ob e m a d ew i t hc o l o n i e se l s e w h e r ei nt h ew o r l d t h es t u d i e ss h o wt h a t ：d o n gi s l a n d p o p u l a t i o n c o n t a i n sm a i n l yt h ew h i t ep l u m a g e ；a n d a l s ot h er e v e r s e d s e x u a l d i m o r p h i s m ，t h ef e m a l ei sl a r g e rt h a nm a l e t h ec o l o ro f t h eb a r ep a r tc h a n g e dw i t h t h eb r e e d i n gp e r i o d t h es i z eo fd o n gi s l a n dp o p u l a t i o nl i e sb e t w e e nt h eb i go n ea n d t h es m a l lo n e ，w h i c hm a yb e c a u s eb yt h es i z eo ff o o di t e m s t h es t u d yo fb r e e d i n gs t r a t e g yi n v o l v e dt i m i n go fb r e e d i n g ，c u l t c hs i z ea n d b r e e d i n gc y c l e a n dw ea l s os t u d i e dh o wt h eb r e e d i n g s u c c e s sw a su n d e rt h a t b r e e d i n gs t r a t e g y t h e r e a r et w ob r e e d i n gs e a s o n si nd o n gi s l a n d ：a u g u s tt o d e c e m b e r , f e b r u a r yt om a y ，b u te x i s t st h r e ep e a k s h o w e v e rt h ep e a ks e a s o nv a r y b e t w e e nd i f f e r e n ty e a r s t h es h o r tt i m ei n f l u e n c ei sm a i n l yo ft y p h o o n t h eb r e e d i n g c y c l e i s2 6 3 2 9 6d a y s ，i n c l u d i n gt h en e s t - b u i l d i n gp e r i o d8 2 6 ，i n c u b a t i o n p e r i o d 4 2 4 9 ，f l e d g i n gp e r i o d9 8 一1 2 9 ，a n dp o s t - f l e d g i n gp e r i o d9 4 1 3 8 t h eb r e e d i n g s u g c o s si si n f l u e n c e db yt y p h o o n t h eb r e e d i n gs u c c e s si s2 8 4 - 2 5 。5 w h e nt y p h o o n h a p p e n e d a n di s4 6 4 - 10 8 w i t h o u tt y p h o o n t h eg r o w t hr a t eo fb o o b yc h i c ki sv e r ys l o w t h eg r o w t hc u r v ef o rb o o b yc h i c k s s h o w e das t e a d yi n c r e a s et oam a x i m u ma s y m p t o t i cm a s s ，f o l l o w e db yad e c l i n ei n i i i a b s t r a c t m a s st of l e d g i n g t h e r ei sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nm e a s u r e m e n to f t h ew i n g l e n g t h a n dt h eb i l ll e n g t ho ft h ef l e d g i n g s ，e x c e p tt h ew e i g h t t h ed i f f e r e n c ei nt h ew e i g h ti s c a u s e db yt h ef l e d g i n gs e a s o na n df e e dw e i g h t w ea l s os t u d yt h eb r e e d i n gb e h a v i o ri nd e t a i l ，w h i c hi n c l u d e ds k y - p o i n t i n g ， b o w i n g ，n e s tm a t e r i a lw a v i n g ，t e r r i t o r yb e h a v i o r , c o p u l a t i o n ，b r e e d i n g ，f e e d i n g 。w e d e t a i l e dd e s c r i p t i o nt h em a i nf e a t u r e so ft h eb e h a v i o r sa n dg a v et h ep i c t u r e s t h e c o p u l a t i o nh a p p e n sa f t e rt h e m a l e b r i n g i n g b a c kt h e m a t e r i a l n e s t b u i l d i n g ， i n c u b a t i o n ，b r o o da n df e e dt h ec h i c ka r ea l lc o m p l e t e db yt h et w oa d u l t s n e s t a t t e n d a n c ew a sa f f e c t e db ys e xa n db r e e d i n gs t a g e n e s ta t t e n d a n c ed e c r e a s e df r o m i n c u b a t i o nt ot h el a r g e c h i c ks t a g e o na v e r a g e ，f e m a l e sa r e n d e dt h en e s tm o r et h a n t h em a l ed i d ，e s p e c i a l l yi ns m a l lc h i c kp e r i o d s t h e ya l s oh a v et h ec o o p a r a t i v e b r e e d i n gb e h a v i o r t h em a i nf o o do ft h er e d f o o t e db o o b yi sf l y i n gf i s ha n ds q u i d t h e r ea r e1 1 0 d i f f e r e n ti nc o m p o s i t i o nb u th a v ed i f f e r e n ti np e r c e n t a g ea n ds i z ea m o n gd i f f e r e n t i o c a t i o n t h ea b o v er e s e a r c hp r o p o s e dt h en e wd i r e c t i o nf o rp r e s e n t sr e s e a r c h ，s u c ha s e x a m p l e ，w h a ti st h ek e yp a r a m e t e rt od e c i d e dr e p r o d u c t i o ns u c c e s sr a t i o ，t h et i m eo f t h eb r e e d i n ga n db r e e d i n gc y c l e ，a l lt h eq u e s t i o n sa t t a c h e dw i t ht h ef o o d ，s ot h ef u t u r e w o r ks h o u l df o c u so nt h ef o r a g i n gs t r a t e g y a tt h es a m et i m e ，t h em o r p h o l o g yo ft h er e d f o o t e db o o b yi sa l s ow o r t ht o s t u d y ，w h yt h ep l u m a g eo ft h er e d - f o o t e db o o b yi ss oc o m p l e x , a r et h r e et y p e so ft h e b o o b i st h es a m es u b s p e c i e s ，h o wt h ec o o p e r a t i v eb r e e d i n gm a l et ok n o wh i so f f s p r i n g s ? t h ea p p l i c a t i o no ft h em o l e c u l a rb i o l o g yt e c h n i q u e sw i l lh e l pt oe x p l a i n t h e s eq u e s t i o n s k e yw o r d ：d o n gi s l a n d r e d f o o t e db o o b yt i m e o ft h eb r e e d i n g b r e e d i n g c y c l eb r e e d i n gs u c c e s sb r e e d i n gb e h a v i o r i v 中国科学技术大学学位论文原创性声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。除己特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写 过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均己在论文中作了明确 的说明。 作者签名：盔褪缀 签字日期：兰! 里! ! ， 中国科学技术大学学位论文授权使用声明 作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥 有学位论文的部分使用权，即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人 提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 口公开口保密( 年) 作者签名：起撞塑 签字日期：f 2 、厶s ： 导师签名： 盗垒 签字日期：兰! f 呈：! ! ：! 第1 章绪论 1 1引言 第1 章绪论 红脚鲣乌鼽肠s u l a 是体型最小、种群数量最多的鲣鸟，广泛分布在热带和 亚热带海域( n e l s o n1 9 7 8 ) 。繁殖区域的分布与植被状况和食物( 主要是飞鱼和 鱿鱼) 的可利用度有着密切的关系( n e l s o n1 9 7 8 ；s c h r e i b e re ta 1 1 9 9 6 ；m e r c h a n t a n dh i g g i n s1 9 9 0 ) 。然而纵观如此大的分布区域，红脚鲣鸟的种群数量仍然呈下 降趋势，这与某些岛屿居民的非法捕猎和栖息地的破坏分不开( s c h r e i b e re ta 1 1 9 9 6 ，b a k e re ta 1 2 0 0 4 ) 。 经典的亚种划分方式是按照地域的不同进行划分的( s c h r e i b e re ta 1 1 9 9 6 ) ， 红脚鲣鸟主要分为3 个亚种( p a l m e r1 9 6 2 ) ：s ss u l a ，s sr u b r i p e sa n ds sw e b s t e r i 。 s u l as u l as u l a 分布在加勒比海和大西洋的南部；s u l as u l ar u b r i p p s 分布夏威夷群 岛，印度洋，太平洋的中部、西部和南部，中国南海，班达海和澳大利亚海域； s u l as u l aw e b s t e r i 分布在太平洋东部的热带海域，包括加拉帕格斯( s c h r e i b e re t a 1 1 9 9 6 ) 。其中东岛种群为勋as u l ar u b r i p e s 。 红脚鲣鸟同样被认为是形态多样性的海鸟( n e l s o n1 9 7 8 ；l ec o r r e1 9 9 9 ； g a l e o t t ie ta 1 2 0 0 3 ；b a i a oe ta l2 0 0 7 ；b a i a oe ta l2 0 0 8 ) ，包括色型多( l ec o r r e1 9 9 9 ； b a i a oe ta l2 0 0 8 ) ，体型多以及生活史也不尽相同( s c h r e i b e re ta l1 9 9 6 ，n e l s o n 1 9 7 8 ) 。所有这些特征不同都是为了适应当地不同的生活环境( n e l s o n1 9 7 8 ) 。 1 2 相关研究概况 有关红脚鲣鸟的研究主要有以下三个方面。 1 2 1 形态学 有关红脚鲣鸟形态学的描述起始于2 0 世纪6 0 年代，和繁殖生态学的研究基 本上是同步的，主要集中在体型、形态( s c h r e i b e r e t a 1 9 9 6 ，n e l s o n1 9 7 8 ) 描述。 而近几年的研究主要集中在色型多样性的意义和决定色型的分子机制( t a m m ye t a l 2 0 0 3 ；g a l e o t t ie ta 1 2 0 0 3 ；b a i a oe ta l2 0 0 7 ；b a i a oe ta l2 0 0 8 ；l ec o r r ee ta 1 1 9 9 9 ) ， 形态学与觅食行为学的关系( w e i m e r s k i r c he t a l 2 0 0 5 ) 以及翅膀形态学与飞行行 为的关系( b r e w e r & h e r t e l2 0 0 7 ) 。 1 2 2 繁殖生态学 第l 章绪论 开始于2 0 世纪6 0 年代，其中最系统的工作是n e l s o n l 9 6 9 b 对红脚鲣乌中 途岛亚种s sw e b s t e r i 的研究，另外d i a m o n d1 9 7 4 年对阿尔达布拉岛和曹垒2 0 0 5 对东岛亚种s sr u b r i p e s 研究也较为详细，此外n e l s o n1 9 6 1 对印度洋的圣诞岛亚 种和s c h r e i b e r 对太平洋的圣诞岛亚种和约翰斯顿岛亚种s sr u b r i p e s 也做了片段 性研究，这些研究包括繁殖时间、幼鸟生长速度等。有关红脚鲣鸟& ss u l a 亚种 的研究几乎没有，只有v e r n e r1 9 6 1 年对半月查伊岛亚种的巢内行为作了研究。 由于红脚鲣鸟的繁殖周期过长，研究过程中存在人力、物力等方面困难( c a o 2 0 0 5 ) ，目前有关红脚鲣鸟繁殖生态学的研究仅止于以上研究。 1 2 3 行为学研究 有关红脚鲣鸟的繁殖行为，前人的研究以n e l s o n ( 1 9 7 8 ) 和v e r n e r ( 1 9 6 1 ) 为代表。早期的工作，侧重行为的描述，其中n e l s o n ( 1 9 7 8 ) 描述最详细，这包 括：领域的确立与维持、配偶的确立与维系、建巢、孵化与亲鸟关怀以及幼鸟的 行为等方面，全面描述了红脚鲣鸟的繁殖行为；v e t o e r ( 1 9 6 1 ) 详细记录了半月 查伊岛红脚鲣鸟的坐巢行为。东岛红脚鲣鸟行为的研究除邹发生在1 9 9 6 1 9 9 7 年 就其求偶行为作了简要的介绍之外，几乎无人作详细的描述。 2 l 世纪初，随着技术的发展，开始了行为的量化工作，l e w i s 等( 2 0 0 5 ) 利 用温度和压力的微型数据记录仪，在约翰斯岛对雌雄鸟繁殖期间觅食行为进行了 差异量化；l o r m e e 等( 2 0 0 3 ) 量化了雌雄鸟繁殖分工情况。 1 3 本研究的目的 东岛位于中国南海北部的西沙群岛，是中国红脚鲣鸟唯一的繁殖地，拥有 3 5 0 0 0 个繁殖对，占世界繁殖总量的1 0 ，属于第二大繁殖种群( c a oe t a l2 0 0 5 ) ， 但是有关这个种群的研究无论在形态还是在繁殖生态等方面都刚刚起步。 东岛红脚鲣鸟种群的研究。开始于2 0 0 3 年，曹垒博士从种群数量、形态学、 行为学、繁殖生态学以及威胁东岛鲣鸟生存潜在的因素等方面开展了研究。但只 发表了少数数据。 2 0 0 6 年9 月- 2 0 0 8 年5 月的研究，在曹垒博士论文的基础上，集中对红脚鲣乌 的形态学、行为学、和繁殖行为学的部分内容进行了更为详细的研究。行为描述 更加细致，并进行了部分的量化；形态学和繁殖生态学方面拓展了研究深度，并 进行了横向和纵向的比较分析。因此本文的目的主要包括3 个方面：首先提供完 整的繁殖生态学资料：同时研究影响繁殖成功率的幼鸟生长阶段；综述前入研究， 进行种群间生活史的比较，同时为分类学提供资料。 2 第2 章东岛的自然状况 第2 章东岛的自然状况 有关西沙群岛的自然状况在曹垒博士论文( 2 0 0 5 ) 中已经有了很详细的阐 述，本章主要针对在东岛开展的关于自然地理条件和生物多样性的研究工作，做 补充介绍。 2 1 自然地理条件 2 1 1地理位置 东岛属西沙群岛第二大岛，岛屿面积1 5 5 平方千米，位于北纬 1 6 。3 9 3 4 ”- 1 6 。4 0 3 1 ”，东经1 1 2 。4 3 1 3 ”- 1 1 2 。4 4 2 2 ”( 图2 1 ) ( 曹 垒2 0 0 5 ) ； 岛域东南至西北长2 3 千米、南北狭窄最大宽度1 千米；地势成碟状 盆地状，边缘高，中间低。 东岛是红脚鲣乌在中国的唯一栖息地，种群数量3 5 0 0 0 对，约占世界鲣鸟数 量总数的1 0 ，是红脚鲣鸟的第二大繁殖种群( c a oe t a l2 0 0 5 ) 。 1 9 8 0 年我国在东岛建立了以保护红脚鲣鸟为主的省级自然保护区，也是 我国地处最南的一个自然保护区。 图2 1 东岛的地理位置( 舒治墉等1 9 9 9 ，曹垒2 0 0 5 略修改) 第2 章东岛的自然状况 2 1 2 气候条件 2 0 0 6 年1 0 月- 2 0 0 8 年5 月，利用自制简易气象站来检测岛上的气候特征，“红 隼4 1 0 0 ”掌上气流跟踪仪( k e s t r e l p o c k e ta i r f l o wt r a c k e r ) 记录一天之内的气温 ( 平均气温、最高气温和最低气温) 、湿度( 平均湿度，最高湿度和最低湿度) 和风速：泰勒室外雨量计记录降雨量。图2 2 和2 3 展示了本研究组2 0 0 7 年所 检测的气象资料。其中台风和海水年表面温度均来自网络资料。 东岛属于典型的热带季风气候，气温为2 2 3 2 ，最低温度出现在1 - 2 月份， 最高温度出现在5 - 7 月份( 图2 2 ) ；而海水表面温度2 5 - 3 0 ( 图2 5 ) 。年降雨 量在1 8 0 0m m 左右，但分布不均匀，干湿季节相对分明，6 - 1 1 月为雨季，盛行 西南季风，是台风、暴雨等灾害性气候的多发期；1 2 月至次年5 月为旱季，盛 行东北季风，降水稀少( 图2 3 。2 4 ) 。 图2 22 0 0 7 年东岛的气温 4 第2 章东岛的自然状况 图2 32 0 0 7 年东岛的降雨量 图2 4 西北太平洋台风发生频率 图2 5 西沙群岛海水表面温度 5 第2 章东岛的自然状况 2 1 3土壤状况 因红脚鲣鸟长期栖息，形成l 米多厚的鸟粪层，这些粪便含有较多水分、 有机质、氮、水解氮、全钾、速效钾、速效磷等物质( 孙立广等，2 0 0 5 ) ，随 风化和成土过程的发展，鸟粪通过脱水、矿化和与珊瑚、贝壳、有孔虫残体 碎屑的胶结，形成腐泥状、粒状、块状或者盘状物质。 在高温多雨的情况下，鸟粪会很快分解，释放磷酸盐，并伴随枯枝落叶 腐解时产生腐殖酸一起向土壤下层渗透，并与土壤中的钙质相结合，形成了 鸟粪磷肥。并含有氮素养分和有机质。 西沙群岛的鸟粪含量曾远大于3 7 5 万吨，但因开采无度，所剩无几。1 9 6 3 年之后，禁止开采鸟粪( 曹垒2 0 0 5 ) 。 2 2生物多样性 2 2 1 植被多样性 气候条件和土壤条件决定了东岛是我国水热条件最优越的地区之一。同 时具有热带珊瑚小岛的一般特征，海拔低，周围形成砂堤样地貌，岛屿植被发育 良好。热带植物丛生、树林茂密，有高等植物5 0 多种( 曹垒2 0 0 5 ) ，其中保 存了大片原始的白避霜花树林，形成我国最南端的原始森林，为红脚鲣鸟提 供了优良的繁殖场所。除此之外，还具有小乔木、灌木和草地。其中灌木主 要有：海巴戟m o r i n d ac i t r i f o l i al 、银毛树m e s s e r s c h m i d i aa r g e n t e a ( l i n n ) j o h n s t o n 、草海桐s c a e v o l a s e r i c e av a h l ，海岸桐g u e t t a r d a s p e c i o s a l 、橙花破 布木c o r d i as u b c o r d a t al a m 等；草本植物主要有菊科的飞机草e u p a t o r i u m o d o r a t u ml ，大戟科猩猩草e u p h o r b i ah e b e r o p h y l l al ，飞扬草e u p h o r b i a h i r t al ，苋科牛膝a c h y r a n t h e sb i d e n t a t ab l u m e ，白花菜科( c a p p a r i d a c e a e ) 臭矢菜c l e o m ev 括c o s al ，莎草科转子苗属m a r i s c u s g a e r t n 等；禾本科 g r a mi n e a e 植物以蒺藜草c e n c h r u sc a l y c u l a t u s ，荩草a r t h r a x o nh i s p i d u s ( t h u n b ) m a k i o 等为主；人工植被有棕榈科a r e c a c e a e p a l m a c e a e 椰子 c o c o sn u c i f e r al 、榄仁树( 枇杷) zc a t a p p al 、番木瓜c a r i c ap a p a y al 和各种蔬菜等，植物的鉴定是按照广东省植物研究所( 1 9 7 7 ) 、张宏达( 1 9 7 4 ) 对西沙植被的研究资料。同时根据中国科学院植物研究所主编的新编拉汉 英植物名录进行了拉丁文名称的矫正。图2 6 和2 7 分别展示了东岛植被 的分布状况和植被情况。 6 第2 章东岛的自然状况 图26 东岛植被分布状况等( 舒冶埔等1 9 9 9 ，曹垒2 0 0 5 略修改) i 灌术丛：2 草地：3 椰子林；4 人的居住区。 ( a ) 白避霜花树林和椰子树 第2 章尔岛的自然状况 c ) 林间草地和海巴载 ( d ) 太草坪敏海岸搁 图2 7a _ d 展示了乐岛的植被状况 第2 章东岛的自燃状况 222 鸟类多样性 在西沙群岛，1 9 5 6 年- - 1 9 7 6 年记录到的鸟类有5 4 个种和亚种( 曹垒2 0 0 5 ) 。 在东岛记录到的鸟类有3 0 个种，其中鉴别了2 4 个种。 在东岛繁殖的鸟类以海鸟红脚鲣鸟( 图28 a ) 和小军舰鸟( 崮28 b ) 为主， 另有部分暗绿绣眼z 叩鲫印r 御。柚埘科白胸苦恶a 鸟a m a u r o r n i s p h o e n i c u r u s ；此 外还发现繁殖期的4 , 白鹭e g r e t t a g a r z e l t a 牛背鹭b u b u l c u si b i s ，但没拉现建 巢。 东岛也是很多迁徙乌的必经之路，记录到的迁徙乌有：虎斑地鸫z o o t h e r a 出，灰斑鹋p l u v i a l i s s q u a t a r o l a ，翻石鹬黼l n m t e r p m s ，金眶鹂c h a r a d r i u s d u b i u s ，普通燕鹞g l a r e o l a m a l d i v a r u m ，丝光椋鸟s t u r n u ss e r i c e u s ，大杜鹃c u c u l u s c n n o r u s ，普通家燕h i r u n d or u s t i c a ，黄鹊鹄m o t a c i l l a l a v a ，白鹊钨m o t a c i l l a a l b a ，山鹊鹎d e n d r o n a n t h u si n d i c u s ，太白鹭如r e t l aa l b a ，中自鹭e g r e t t a i n t e r m e d i a ，小白鹭e g r e t l a g a r z e t t a ，苍壁a r d e ac i n e r e a ，绿鹭b u t o r i d e ss t r i a t u s ， 夜鹭n y c l i c o r a xn y c t i c o r a x ，等，黑卷p e d o i c r u r u s 胛 舯，发冠卷尾d i c r u r u s h o t t e n t o t t u s 等。乌的鉴定依据马敬能等( 2 0 0 0 ) 主编的中国鸟类野外手册。 除了鸟类还又国家级保护动物玳瑁，海龟等，东岛的牛也被称为东岛三宝之 一，详细介绍可参见曹垒博士论文。 a ) 红脚鲣鸟 第2 章东岛的自魁状况 ( b ) 军胤吗 圈2 8 东岛繁殖的鸟类 第3 章红脚鲣鸟形态学 3 1 引言 第3 章红脚鲣鸟的形态特征 鸟类的量衡度及其地区差异和性二型比较是形态学的三个重要方面。量衡度 可以衡量其在科中的位置、地区差异以及性二型反应其适应性( 曹垒2 0 0 5 ) 。 红脚鲣鸟身躯轻便、翅膀修长，是其远距离飞行的有利条件，轻而短的跗踱有助 于树上的生活，长而带有锯齿的嘴峰是捕鱼的有力工具。 红脚鲣鸟，是鲣乌科中体型最小，尾羽相对最长( n e l s o n1 9 7 8 ，s c h r e i b e r1 9 9 6 ， n e l s o n2 0 0 5 ) 的海鸟，因鲜红色的腿和脚而得名( n e l s o n1 9 7 8 ，s c h r e i b e re t a 1 1 9 9 6 ，c a o2 0 0 5 ) 。红脚鲣鸟的嘴峰呈圆锥型且有锯齿，非繁殖期为浅蓝色， 前额裸皮呈淡粉红色，延伸到嘴基部；下嘴基部裸皮呈粉红色；下嘴基部裸皮与 羽毛相接处为一条黑色的侧线；下颚有一个可伸缩的黑色或肉色喉囊结构：眼周 和眼先淡蓝色。繁殖期的雄鸟，嘴峰黄绿色，前额桃红色，延伸到嘴基部，下嘴 基部红色且较宽；在红色和羽毛之间的侧线延伸到喉囊，眼周和眼先绿色；雌鸟 的嘴峰为亮蓝色，基部裸皮为亮的粉色，眼周的裸皮蓝色，喉囊深黑色，其它基 本上和雄鸟相同( s c h r e i b e r e t a l 1 9 9 6 ，c a o2 0 0 5 ) 。不过这艳丽的色彩在孵卵后 3 0 天内就会变淡( s c h r e i b e re ta 1 1 9 9 6 ，c a o2 0 0 5 ) 。 红脚鲣鸟全长6 9 7 9 厘米，体重8 5 0 1io o g ( s c h r e i b e re ta t19 9 6 ) ，反性二型， 即雌鸟体型比雄乌大( l o r m e ee l a l 2 0 0 3 ，l e w i s2 0 0 5 ) ，但没有同科中其他种明显， 如：蓝脚鲣鸟( g u e r r a & d r u m m o n d1 9 9 5 ) 和褐鲣鸟( l e w i s2 0 0 5 ) 。 红脚鲣鸟是鲣乌科中色型最多的海鸟( s c h r e i b e re la 1 1 9 9 6 ，g a l e o t t ie ta 1 2 0 0 3 ) ，主要以白色型、褐色型、白尾褐色型( n e l s o n1 9 7 8 ，s c h r e i b e r e t a l 1 9 9 6 ， l ec o r r e1 9 9 9 ) 为主，另外还有一些中间色型( n e l s o n1 9 7 8 ，b a i a oe t a l 2 0 0 8 ) ， 白色型占9 5 以上( n e l s o n1 9 7 8 ，l ec o r r e 】9 9 9 ，b a i a oe ta 1 2 0 0 8 ) 。出飞时幼鸟 为褐色型( n e l s o n1 9 7 8 ，s c h r e i b e re la 1 1 9 9 6 ) ，嘴峰和裸皮为黑色，要完全变 为成鸟羽色大约需要3 4 年的时间( n e l s o n1 9 7 8 ，s c h r e i b e re ta 1 1 9 9 6 ) 。多色型的 适应性意义被广泛讨论过( e g m a y r1 9 6 3 ，d o n a l d1 9 8 3 ，p a u l s o n1 9 7 3 ；a m a s o n 1 9 7 8 ；c a l d o w & f u r n e s s1 9 9 1 ) ；l ec o r r e ( 1 9 9 9 ) 专门探讨了西印度洋红脚鲣 鸟的色型问题，它认为该区域各岛问在某种程度上存在一定的地理隔离，没有形 成个可以交流的基因库。但b a i a oe ta l ( 2 0 0 8 ) 在格勒帕克斯群岛研究发现红 脚鲣鸟不同色型之间可以繁殖，并且色型与栖息地的选择也没有直接的相关性。 为何在不同繁殖地会出现不同的研究结果，多色型的意义是什么，还需要进一步 第3 章红脚鲣鸟形态学 探讨。 本文主要描述了东岛红脚鲣鸟的量衡度，色型，以及与其它岛的区别。为分 类学提供一定的依据。 3 2 研究方法 3 2 1 设备和工具 本研究所用的设备主要有：k o w a 双筒望远镜( 8 x 4 0 倍) 以及l e i k a 单筒 望远镜( 2 0 6 0 变倍) ，n i k o n 4 5 0 0 照相机。 测量工具：最大量程分别为6 0 9 ，3 0 0 9 ，2 5 0 0 9 的弹簧秤，分别精确到0 5 9 ， 2 9 ，2 0 9 。游标卡尺，精确到1 毫米，测卵的长和宽，平头尺，翅尺。 捕鸟工具：布袋，伸缩杆、手提灯；环志工具：带有数字的彩色塑料脚环， 钳子。除此之外还有圆规、竹竿等附属工具。 3 2 2成鸟的捕捉和测量 为减少对鸟群的打扰，捕捉成鸟，选择在没有月亮的晚上进行( 时间1 9 ： 0 0 2 1 ：3 0 ) 。具体方法：带一根6 米左右绑有带圆钢圈的伸缩杆的竹竿( 伸缩杆 有助于竹竿在6 - 9 米的范围变化) ，伸缩杆末端的钢圈上有一个大网兜，打开手 电筒确定成鸟的具体位置，然后关闭手电筒，用网兜瞄准成鸟，将鸟兜下来。将 捕下来的鲣鸟用另外准备好的布袋包好，以备测量和环志。 雌雄鸟的辨别主要通过裸皮颜色( j a m e s2 0 0 1 ：c a o2 0 0 5 ) 和叫声( n e l s o n 1 9 7 8 l o r m e ee la 1 2 0 0 0 ) ，雌鸟叫声低沉，雄鸟叫声尖锐。 测量的具体方法参照l o w e ( 1 9 8 9 ) 。测量时，为避免鸟挣扎，造成不必要的 伤害( 包括人和鸟) ，一定要握紧成鸟的嘴，测量和环志时，只需把相应的部位 露出口袋，其它部位仍用布袋包好。 3 2 3测量的数据 成鸟所测得量度主要有翅长、嘴峰长、翅骨长和嘴高。 量度：依据研究组2 0 0 4 年的经验，本次测量的数据主要有：体重，精确 n 2 0 克：翅长，精确到l 毫米；翅骨长，精确n 1 毫米；嘴峰长( 两个标 准：1 包括前额裸皮的长度；2 不包括前额裸皮的长度) ，精确到1 毫米； 嘴高，精确到l 毫米。 2 0 0 4 2 0 0 8 共计测量1 1 1 只成鸟，其中3 1 只严格的区分了雌雄鸟，8 0 只没有 第3 章红脚鲣鸟形态学 进行雌雄乌的区分。 卵的量