（野生动植物保护与利用专业论文）灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应.pdf

摘要：灰喜鹊( c y a n o p i c ac y a n u s ) 在分类上属雀形目( p a s s e r i f o m e s ) 鸦科( c o r v i d a e ) 灰喜鹊属( c y a n o p i c a ) ，主要分布于亚洲东部，在中国境内，灰喜鹊分布于东北大部， 西北的甘肃和青海，西南的四川，南可到长江中下游，为各地留鸟。灰喜鹊在云南没 有自然分布。目前，昆明市城区分布的灰喜鹊为1 9 8 8 年从北京引入，笼养至1 9 9 1 年9 月1 8 日释放，释放数量为1 6 只。 研究地点位于昆明市城区，以昆明动物园为中心，包括周边的各大公园和大学、 中学校园。生境类型均为城市斑块状园林，植被类型以人工植被为主，还包括一定面 积的水域。于2 0 0 5 年7 月至2 0 0 7 年4 月开展了灰喜鹊种群扩散及其生态适应的研究。 分别于2 0 0 6 年3 月1 0 日、2 0 0 6 年l o 月1 4 日和2 0 0 7 年3 月1 0 日运用同步统计法3 次对灰喜鹊的种群数量进行调查；并用逻辑斯谛增长方程推算1 9 9 2 年至2 0 0 5 年灰喜 鹊的种群数量变化。研究中利用地理信息系统软件对灰喜鹊的扩散进行空间分析。通 过栖息地选择变量的聚类分析，测量巢位的主要因子，观察其求偶、交配、筑巢、产 卵、孵化和育雏等繁殖行为，调查灰喜鹊的食物种类等研究以分析灰喜鹊对昆明城市 环境的适应能力及其变化。 灰喜鹊在扩散过程中对栖息地有较强的选择性。至2 0 0 7 年3 月，灰喜鹊在昆明 的分布区有昆明动物园、云南大学、翠湖公园和海埂公园4 个区域。对灰喜鹊种群数 量的3 次同步统计调查结果分别为1 7 4 只、1 9 2 只和1 1 2 只。灰喜鹊从3 月底开始营 巢，仅在昆明动物园、翠湖公园和海埂公园筑巢繁殖，研究中共观察到7 8 个巢。巢 一般集中筑在人为活动频繁、松鼠活动较少的地方的高大乔木上。由于受南北地理差 异的影响，灰喜鹊在昆明的繁殖时间比北方更早，繁殖期和育雏期都更长。研究中观 察到灰喜鹊取食的食物种类有2 6 种，其中包括大量的人工饲料。 研究表明，灰喜鹊对新环境的适应能力很强。经过1 5 年的时间，其种群数量增 长了1 6 倍，解决了生境、繁殖和食物制约物种生存和种群增长的三大关键性因素， 己能很好适应昆明的城市环境， 关键词：灰喜鹊，种群增长，扩散，巢址选择，繁殖生态，食性 a b s t r a c t ：a z u r e - w i n g e dm a g p i e ( c y a n o p i c ac y a n u s ) d i s t r i b u t sm a i n l yi nt h ee a s to fa s i a n i t sr a n g ei n c l u d em a j o rn o r t h e a s t ，g a n s u ，q i n g h a i ，s i c h u a np r o v i n c ea n dm i d l o w e r r e a c h e so fc h a n g j i a n gr i v e ri nc h i n a i ti sar e s i d e n ti ne v e r y w h e r ea n dy u n n a ni s n ti t s n a t u r ea r e a a z u r e - w i n g e dm a g p i ei si n t r o d u c e df r o mb e i j i n gi n1 9 8 8 ，a n dh a db e e n c a p t i v e di nk u n m i n g z o ou n t i l1 6a z u r e - w i n g e dm a g p i ew a sr e l e a s e do ns e p t e m b e r1 8 t h ， 1 9 9 1 w ec h o s et h er e s e a r c hs i t ei nk u n m i n gc i t yz o n e ，i n c l u d i n ga l lp a r k sa n dc a m p u s e s n e a r b yk u n m i n gz o o a l lt h eh a b i t a t sa r ep a t c hu r b a nw o o d l o t s ，a n di t sv e g e t a t i o nf o r mi s a r t i f i c i a l t h e r ea r em a s sa q u a t i ch a b i t a ti ns o m es i t e s w ec a r r i e do u tt h es t u d yo n d i s p e r s a la n de c o l o g i c a la d a p t a t i o nf r o mj u l yo f2 0 0 5t oa p r i lo f2 0 0 7 s i m u l t a n e o u s l y c o u n t i n gw a sa p p f i e dt os t a t i s t i ct h ep o p u l a t i o no fa z u r e w i n g e dm a g p i eo nm a r c hlo t h ， o c t o b e r1 4 t h ，2 0 0 6a n dm a r c h1 0 t h ，2 0 0 7 ，a n dc a l c u l a t e di t sp o p u l a t i o nc h a n g i n gf r o m 19 9 2t o2 0 0 5b yl o g i s t i cg r o w t he q u a t i o n w et o o ka d v a n t a g eo fa r c v i e wg i s3 3o f g e o g r a p h yi n f o r m a t i o ns y s t e m ( g i s ) s o f t w a r et oa n a l y s et h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no f a z u r e - w i n g e dm a g p i ed i s p e r s a l t oa p p r a i s ea z u r e w i n g e dm a g p i eh o wt oa d a p tt ot h e e n v i r o n m e n to fk u n m i n gc i t y , w ea p p l i e dk - m e a n sc l u s t e ra n a l y s i st oa n a l y s eh a b i t a t s e l e c t i o nv a r i a b l e s ，a n dm e a s u r e dm a i nn e s tp o s i t i o nf a c t o r s m e a n w h i l e ，w eo b s e r v e d b r e e d i n ga c t i o n so fa z r u e - w i n g e dm a g p i e ，s u c ha sc o u r t s h i p ，m a t i n g ，n e s tb u i l d i n g ， e g g l a y i n g ，h a t c h i n ga n df o s t e rn e s t l i n g f i n a l l y , w es u r v e i e dt h ef o o ds o r t sw h i c hf o r a g e d b ya z r u e w i n g e dm a g p i ei nk u n m i n gz o o a z r u e - w i n g e dm a g p i eh a sas t r o n gs e l e c t i v i t yt ot h eh a b i t a td u r i n gi t sd i s p e r s a l s o f a r , i td i s t r i b u t e si nk u n m i n gz o o ，y u n n a nu n i v e r s i t yc a m p u s ，s p r i n gl a k ea n dh a i g e n g p a r k t h er e s u l t so f3 s i m u l t a n e o u s l yc o u n t i n g sa r e1 7 4 ，1 9 2a n d1 1 2 a z r u e - w i n g e d m a g p i es t a r t e dt ob u i l dn e s ti nt h el a s to fm a r c ha n dw ef o u n d7 8n e s t si nk u n m i n gz o o ， s p r i n gl a k ea n dh a i g e n gp a r ki n2 0 0 6 g e n e r a l l y , t h en e s t sc e n t r a l i z e db u i l ti nt a l lt r e e w h e r et h e r ea r em o r eh u m a nd i s t u r b a n c ea n dl i t t l es q u i r r e la c t i v i t y a sb ei m p a c t e do nt h e d i f f e r e n c eo fl a t i t u d eb e t w e e ns o u t h e ma n dn o r t h e r n ，a z r u e w i n g e dm a g p i e sp r o d u c t i v e p e r i o di se a r l i e ra n dl o n g e rt h a nn o r t h e r ni nk u n m i n g ，a n di t sf o s t e rn e s t l i n gp e r i o di s l o n g e rt o o a y a a i e w i n g e dm a g p i ef o r a g e d2 6f o o d sw h i c ht h e r ea r em a n ya r t i f i c i a l si n k u n m i n g z o o t h er e s e a r c hi n d i c a t e st h a ta z l l l e w i n g e dm a g p i eh a ss t r o n ga d a p t i v ef a c u l t yt on e w l t e n v i r o n m e n t i th a so v e r c o m et h et h r e ek e yf a c t o r sw h i c hr e s t r i c ts p e c i e ss u r v i v a la n d p o p u l a t i o ng r o w t ha sh a b i t a t ，b r e e d i n ga n df o o di np a s t15y e a r s m z r u e - w i n g e dm a g p i e s p o p u l a t i o ni s1 6t i m e st o1 9 9 1 ，a n di th a sa d a p t e dw e l lt ot h ee n v i r o n m e n to f k u n m i n gc i t y z 0 k e yw o r d s ：a z u r e - w i n g e dm a g p i e ，p o p u l a t i o ng r o w t h ，d i s p e r s a l ，n e s t s i t es e l e c t i o n ， b r e e d i n ge c o l o g y , f o o dh a b i t i i i 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 签名：生函鸯日期：塑壁) ：篓 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 日期：五碰2 ：z i 引言 1 引言 1 1 选题的目的及意义 灰喜鹊( c y a n o p i c ac y a n u $ ) 在云南没有自然分布。目前，昆明市城区分布的灰 喜鹊为人工引入释放。最早于1 9 8 8 年由昆明动物园从北京引入，笼养以供游人观赏。 于1 9 9 1 年9 月1 8 日被释放，释放时为1 6 只成鸟。释放后的灰喜鹊逐渐适应了昆明 动物园的环境，能够在动物园内自然繁殖，并建立种群，数量逐渐增长，不断向外扩 散。 本课题的研究旨在调查灰喜鹊种群数量的增长速度，推导种群发展趋势；分析影 响灰喜鹊扩散的因素，探寻其扩散速度、扩散方式和对城市斑块状园林生境的选择利 用；测量灰喜鹊的巢址选择因子，观察其繁殖期行为，开展灰喜鹊繁殖对昆明城市环 境的适应研究；调查灰喜鹊的食物种类、取食地点、取食方式和食物的季节变化特征。 通过以上研究，可提供灰喜鹊的基础生态学资料，为今后对这一物种进行深入研究提 供理论依据，并为物种引入和控制管理提参考数据，同时也将对城市生态和园林建设 具有指导作用。 1 2 研究现状 1 2 1 种群变化研究 ， 种群内鸟类个体总数称为种群数量1 1 l 。种群进入一个新的栖息地，一般总要经过 种群增长，到达一定数量后开始稳定 2 1 。随后在生境条件和种群固有特性的相互作用 下，有多种可能的变化类型伫一。因此，开展种群动态的研究，首先需要了解种群是 如何增长的。但在自然条件下，任何动物的种群的建立都与生物群落中的其他生物密 切相联，不能从其中孤立开来。所以许多单种种群只在实验室内才有可能存在。在野 外，只有把动物引入海岛或某些新栖息地，然后研究其种群增长的少数实例，才能够 见到 4 1 。昆明城区的灰喜鹊为人工引入释放，所以有利于用于开展种群增长研究。 1 2 2 扩散生态学 扩散( d i s p e r s a l ) 是指生物通过某种方式在某个时间尺度从出生地向另一个地点 的被动或主动的运动，并在后一地点可能繁殖后俐5 1 。从其过程上看，动物的扩散也 可理解为生境选择的时空尺度，如一个种群在某个时期的新栖息地选择。在大的空问 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 尺度上，影响鸟类栖息地选择的多是景观水平上的环境因子，如地形、地貌、植被类 型等；在小空间尺度上，影响鸟类栖息地选择的多与栖息地植物群落的区系组成和空 间结构等植被因子有关。而自然季节的更替，致使栖息地植被的物候，季相产生变化， 从而引起鸟类栖息地食物供给和隐蔽条件的显著改变。这种季节性变化的环境因素和 鸟类在不同生活史阶段对栖息地食物的不同需求，促使鸟类在不同的季节和生活史阶 段选择不同的栖息地类型。当然，人类活动可能也是诱发鸟类栖息地选择发生季节性 变化的原因之_ _ 1 6 j 。由此看来，鸟类在不同时间尺度上对栖息地的选择是一个非常复 杂的过程，它是多层次的各种生态环境因子、季节变化和人为活动综合作用的结果。 扩散是生物的最基本特征之一，对物种的地理分布、种群结构与数量动态及进化 等有极为重要的作用，并决定着生物群落与生态系统的时空格局【刀。因此，扩散研究 日益受到广泛关注，已成为生态学研究中的一个热点领域1 5 1 。外来物种入侵显然是扩 散的一个重要后果，物种的引入亦是扩散的一种重要方式。研究有关物种扩散机理将 有助于制定有关外来物种控制的对策和政策，提高物种引入的有效性和科学性，提出 减轻外来物种危害的办法和措施，为有效加强物种引入的管理提供科学依据。关于扩 散行为的许多假说以及模型的建立，多是来源于对昆虫的研究l s l ，并且物种扩散模型 的建立需要长期的观察和多年数据测定。本研究关于灰喜鹊的扩散着重于了解其扩散 速度、方式及其对城市斑块状园林栖息地的选择性测定及分析。 1 2 3 巢址选择 鸟类巢址选择是研究巢以及巢周围地区的生态因子在鸟类选择巢址过程中的作 用和地位，从而揭示鸟类选择该处筑巢的原因和主导因素1 9 1 。巢位质量的好坏可直接 影响鸟类的繁殖成功率、雏鸟成活率，还可间接影响种群动态f l o l 。巢址选择对鸟类生 存和繁殖具有重要意义。因为，巢址邻近地域的植被结构特征影响着巢卵捕食率1 1 1 l 。 鸟类巢址选择取决于小尺度上的植被结构，如巢址周围植被的盖度、高度和视野开阔 度等。巢址栖息于高的空间异质和浓密的植被能增加巢卵的隐蔽性和潜在营巢点，从 而降低巢卵的捕食率【1 2 1 。巢址选择的模式是为了最大限度地减少天敌对巢卵的捕食， 鸟类巢址选择的功能就是为鸟类提供一个安全隐蔽的繁殖环境1 6 1 。自然选择可以改变 鸟类的适应策略，而使物种在不同的选择压力下适应环境【1 3 】。因而研究鸟类的巢址选 择，对了解鸟类对生境的适应和行为调节具有重要的意义。 灰喜鹊巢位选择的因子是众多的，包括巢上下的照度差、筑巢树高、巢距地高、 l o m 内植物密度等变量【1 4 】。灰喜鹊巢位选择随地区不同而不同，因为它受各个地区 2 i 引言 独特的植被类型和生态类型的影响。如在吉林省梅河口海龙水库地区巢树几乎为人工 落叶松( l a r xs p ) ，巢距地高平均2 3 2 m t 。山东日照地区灰喜鹊多选择在较高的刺 槐r o b i n i a p s e u d o a c a c i a ) 、加拿大杨( p o p u l u sc a n a d e n s i s ) 、赤松( p i n u sd e n s i f l o r a ) 等树上营巢，也见于茂密的竹林中或低矮的枸杞( l y c i u mc h i n e n s e ) 树上，还有筑于 较隐蔽的悬崖上；巢多筑于树冠中上部的侧枝交叉处，甚至有将旧巢加以修补继续利 用的；巢平均距地高8 1 m ”】。北京大学校园内的筑巢树种则大多为加拿大杨和桧柏 ( s a b i n ac h i n e n s 括) ，巢距地高为9 6 6 = t = 2 9 1 m “。而在黑龙江小兴安岭地区的筑巢树 种又以樟子松( p i n u ss y l v e s r i s ) 、云杉( p i c e aa s p e r a t a ) 和红松( p i n u sk o r a i e n s i s ) 为主，巢距地平均高达1 9 5 m 之爹”j 。 1 2 4 镶殖生态 在生物进化过程中，某一种表现型特征为响应某种环境信号改变而产生变化，当 环境中的一种因子改变时，某种表现特征进化到新的状态；当环境因子回到它原来的 状态时，该特征也回到原来的状态，这一变化过程就是适应。鸟类繁殖生态学主要研 究鸟类繁殖特性对环境( 包括生物和非生物) 的反应。鸟类繁殖特性是在环境的影响 下，历史性适应的结果。它既有遗传性的一面，也有在环境影响下变异的一面【l 研。繁 殖是鸟类生活史中一个非常重要的环节，因为繁殖成功率直接影响种群动态和物种延 续。繁殖生态学研究是鸟类保护生物学研究的重要内容1 6 1 。 关于灰喜鹊繁殖生态观察的研究工作多属于对生活习性和行为的直接观察和描 述，很少涉及对灰喜鹊的生态适应进行综合分析。灰喜鹊的交配体制属典型的单配制 0 6 1 。一般3 月中、下旬开始配对，4 月中、下旬筑巢，5 月中旬至6 月下旬完成产卵。 但不同纬度带的灰喜鹊进入繁殖期的时问也有所差异。东北地区的灰喜鹊是在4 月下 旬开始巢，5 月为筑巢盛期叽1 9 , 2 0 ，苏北地区的灰喜鹊是从3 月下旬开始筑巢1 2 1 】；而 北京地区的灰喜鹊则从4 月中旬开始筑巢【1 6 1 。 在北京地区，一些人造物质被灰喜鹊选为筑巢材料，如塑料绳、麻绳、卫生纸、 塑料布、尼龙绳和人造海绵等1 1 6 。灰喜鹊巢材一般距巢l o o m 内取得，巢呈深碗形。 巢材外垫多为人工落叶松枯枝；内垫为苔藓、细草、树叶、树须根、毛发、红线、塑 料布等【1 4 1 。也有的灰喜鹊巢材外垫多为柳( s a l i xs p ) 、稠李( p r u n u sp a d u s ) 和榆 ( u l m u ss p ) 等树种的树枝，整个巢廓是由疏散的小干树枝和蒿杆构成的，外壁涂 以大量泥土，外围密饰苔藓；内壁由线麻、椴树纤维、旧棉絮、丝及少量的兽毛构成 【2 0 】。 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 灰喜鹊由雌雄鸟共同营巢，营巢期一般4 8 天【19 2 。在巢建成后即开始产卵， 也有巢建成后迟至l o 天左右才开始产卵的，每天上午产卵一枚，不问隔，直至产齐， 卵窝数一般2 l o 枚1 1 5 ，1 6 17 1 9 , 2 1 。灰喜鹊在卵产齐后即开始孵卵，孵卵的任务由雌鸟 承担。孵卵期一般为1 4 1 9 天f 1 5 ，16 ，1 9 , 2 0 , 2 ”。当雌鸟离巢时，雄鸟在巢附近看护，但 绝不到巢中去孵卵1 2 0 l 。随着孵卵天数的增加，雌鸟总的离巢时间明显缩短，恋巢性明 显增加【1 9 1 。灰喜鹊对巢中卵的数目极为敏感，它们似乎“识数”，但对卵的大小和形状 则不敏感1 1 6 1 。 灰喜鹊属晚成性鸟，育雏由雌雄共同承担，育雏期1 5 1 9 天 1 6 1 7 , 1 9 2 。灰喜鹊 对自己的雏鸟和他雏鸟无识别能力1 1 6 】。刚出壳的雏鸟乞食反应最为强烈，几乎任何轻 微的振动和声音都会引起它们的乞食行为1 1 6 】。 灰喜鹊属社群性生活的鸟类，特别是在繁殖期，虽然其交配体制是典型的单配制， 但它们的巢彼此靠得比较近。生殖期的亲鸟性凶猛，在巢区内常见有成群的灰喜鹊联 合驱赶进入巢区的鸦科( c o r v i d a e ) 、杜鹃科( c u c u l i d a e ) 鸟类及猛禽。这种强烈的 激怒反应是灰喜鹊集体防御的一种有效手段，常常可以把比它们强大得多的捕食者驱 赶出其营巢区。这也是灰喜鹊在特定环境中提高其生殖成功率的一种行为适应1 1 6 1 。 1 2 5 食性研究 在影响动物生存的生态因子中最大的是食物因子，生境中动物的数量主要取决于 食物【2 】。最适觅食理论认为，动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变 觅食行为 2 2 1 。那么，食性研究的重点就是对动物食物的种类、取食地点和取食路线等 进行调查，并采用净能量收益的方法进行评估。 灰喜鹊属杂食性动物。在野生条件下，灰喜鹊的食物种类会随环境和季节的不同 而变化。在吉林和山东，夏季灰喜鹊主要食动物性食物，并且以鳞翅目( l e p i d o p t e r a ) 幼虫和直翅目( o r t h o p t 黜a ) 昆虫为最多1 1 5 , 2 0 l 。冬季主要食杂草种子、杨树( p o p u l u s s p ) 芽、忍冬( l o n i c e r a j a p o n i c a ) 果和桦树( b e m l ap l a t y p h l l a ) 芽等。春秋二季食 物不一刚。而在苏北地区对灰喜鹊在春、秋、冬3 个季节对灰喜鹊的食性研究结果表 明，灰喜鹊对植物性食物的取食频次占8 9 3 0 ，主食植物果实。按取食频次依序为 楝( m e l i aa z e d a r a c h ) 、乌桕( s a p i u ms e b i f e r u m ) 及女贞( l i g u s t r u ml u c i d u m ) 等；次 为庄稼，依序为小麦、花生、青菜，偶食稻谷及高粱。动物性食物取食频次占9 0 5 ， 主要为鞘翅目( c o l e o p t e r a ) 、鳞翅目昆虫，其次为蜗牛，直翅目昆虫及小鸟。空胃占 1 6 5 1 2 3 1 。在黑龙江小兴安岭，春夏季灰喜鹊在林中所食的主要是昆虫，大部分还是 4 1 引言 森林害虫，如鳞翅目、鞘翅目等幼虫。秋冬季随着昆虫数量减少，灰喜鹊以灌木成熟 的效果为主要食物，也食林木种子【埘。对灰喜鹊进行人工驯养，人工饲料主要有单一 饲料和混合饲料两种。单一饲料有度猪肉、兔肉、鼠肉、牛肉、小鱼、昆虫幼虫、熟 土豆、玉米及各种浆果等。混合饲料用麦麸、玉米面、豆饼、生长素、土霉素、磷、 钙配制而成。单一饲料主要喂养雏鸟和幼鸟，对成鸟喂些混合饲料洲。 1 3 研究区域概况 昆明市地处云南高原中部，属于低纬度高原山地季风气候，由于西风南支气流及 西南季风的交替出现，具有气候温和，夏无醋暑，冬无严寒，干湿分明、雨热同季的 气候特点。全年日照长、霜期短、年平均气温1 5 ( 2 左右圈。研究区域以昆明动物园 为中心，覆盖其周边的主要公园和大学、中学校园，包括翠湖公园、大观楼公园、西 华园公园、海埂公园、昙华寺华园、云南大学、云南师范大学、云南民族大学、昆明 理工大学莲花校区、昆明学院、昆明市第一中学和盘龙江人民中路至：l k - - 环路河段， 平均海拔在1 9 0 0 m 左右。研究区域均为城市园林生境，呈斑块状，人为活动极为频 繁。植被以人工植被为主，优势树种主要有蓝桉( e u c a l y p t u sg l o b u l u s ) 、垂丝海棠 ( m a l u sh a l l i a n a ) 、银桦( g r e v i l l e ar o b u s t a ) 、桧柏、滇朴( c e l t i s y u n n a n e n s i s ) 、银 杏( g i n k g ob i l o b a ) 、雪松( c e d r u sd e o d a r a ) 、垂柳( s a l i xb a b y l o n i c a ) 等，灌木较少， 草本多为人工草皮。 1 4 预研 2 0 0 5 年7 月至1 2 月在昆明城区开展对灰喜鹊分布范围、数量、生境特点、繁殖 区和取食地点等内容的初步观察，掌握灰喜鹊的基本情况，熟悉其活动习性，为正式 研究设计方法和制定技术路线做准备。 预研调查的结果为，灰喜鹊分布于昆明动物园一圆通山、云南大学校园、翠湖公 园和海埂公园，其中海埂公园的最早分布时间是2 0 0 3 年。这几个分布区总体上人为 活动都极为频繁，灰喜鹊大多都是在树上活动，在昆明动物园内也常下地觅食。在这 些分布区内或其临近均有一些小生境，人为活动少、相对隐蔽，灰喜鹊一般都会在这 些地方休息，特别是幼鸟多隐蔽于此。 另外，灰喜鹊的巢多集中筑于人为活动较多的地方的高大乔木上。如人行道边、 游乐中心旁，或公园内游人较集中的区域。但巢址距地面距离普遍较高，平均在l o m 左右，翠湖公园和海埂公园的巢甚至更高。这不便于开展对灰喜鹊的繁殖观察。在圆 5 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 通山内灰喜鹊的取食地点相对集中，取食最多的地方是黄麂( m u n t i a c u s r e e v e s i ) 园、 牦牛( b o sm u t u s ) 园，以及虎( p a n t h e r at i g r i s ) 和马来熊( h e l a r c t o sm a l a y a n u s ) 等 游人投食较多的笼舍外。其中在黄麂园和牦牛园的取食时间多集中在早上9 ：3 0 1 1 ：0 0 ，此段时间是动物园给这两种动物喂食时问；而在动物笼舍外的觅食则主要集 中在1 7 ：0 0 1 9 ：0 0 ，游人离去后。 6 2 种群数量 2 种群数量 2 1 方法 2 1 1 种群数量调查 通过预研得知，灰喜鹊在昆明市城区分布区域不多，主要集中在昆明动物园、云 南大学校园、翠湖公园和海埂公园。灰喜鹊多集成大群活动。很容易集中统计，可通 过直接点数统计其数量1 2 。因此，利用同步统计法对灰喜鹊种群数量进行统计调查。 根据上述4 个分布区和周边可能分布区的地形特征和灰喜鹊的活动特点，共设置 1 6 条调查线路。其中昆明动物园6 条，云南大学校园2 条，翠湖公园4 条，海埂公 园l 条，云南师范大学l 条，昆明理工大学莲花校区2 条。所设路线分别覆盖了各个 调查区域，每条路线长度相当，路线总计长约2 0 k i n 。分别于2 0 0 6 年3 月1 0 日、2 0 0 6 年l o 月1 4 日和2 0 0 7 年3 月1 0 日进行3 次同步统计调查。每次调查做3 遍，时问段 分别为8 ：0 0 - - 8 ：3 0 ，9 ：3 0 - - - 1 0 ：0 0 ，1 2 ：0 0 - q 2 ：3 0 。另外，还在昆明动物园与云南大学、云 南大学与翠湖公园相对距离较近的调查区之间设置2 个观察点，以统计在调查时间内 在分布区之间流动的灰喜鹊数量。每次调查1 6 条线路和2 个观察点同时进行，每次 1 8 人，3 次调查共5 4 人次。 调查者以2 k m h 左右的速度行走，基本上都能在半小时内走完自己的路程。每位 调查者只记录自己线路范围内的灰喜鹊数量和出现频次，并且记录观察时间和灰喜鹊 飞行的方向。观察时间记录到秒。然后，按时间段汇总统计，扣除线路之间和调查区 之间可能重复统计的数量后得出各时间段的数量总和。最后取各次调查的最大值口6 l 作为该次灰喜鹊的数量。 2 1 2 种群的增长 由于灰喜鹊在昆明没有自然分布，现分布于昆明市区的灰喜鹊是从1 9 9 1 年释放 的1 6 只鸟繁殖起来的。因此，其种群数量与迁入和迁出无关。假设灰喜鹊的种群数 量增长符合两个条件：一是设想有一个环境条件所允许的最大种群值( k ) ；另外设 想使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地 增加【4 】。这样，便可用逻辑斯谛( 1 0 9 i s t i c ) 增长模型来计算灰喜鹊的种群数量变化过程。 7 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 ，= 南 为种群数量；t 为时间；j p 环境容量；a 取决于肺，是表示曲线对原点的相 对位置的，即该方程转为直线方程的截距( 本研究中口为灰喜鹊的原始数量1 6 ) ；自 然常数e = 2 7 1 8 ：，为种群的瞬时增长率，通过指数式增长的连续增长模型方程计算 求得： n = x o e n 2 2 结果及分析 2 2 1 同步统计 对灰喜鹊种群数量3 次同步统计调查的结果的最大值分别为1 7 4 只、1 9 2 只和 1 1 2 只( 表2 1 ) 。每次调查结果显示，灰喜鹊在昆明动物园的数量最多，而在云南 大学校园和翠湖公园的数量波动性较大。可见，在这3 个相邻的分布区之间，灰喜鹊 的相互流动较频繁。第三次统计的结果比前两次数量要少得多，这估计与动物园内原 较隐蔽的小生境树木被砍伐使灰喜鹊栖息地点分散而被发现的机率降低，以及调查当 日园内赏樱花的游客过多对灰喜鹊的干扰较大而影响统计有关。因为在前两次的统计 中，在动物园靠圆通北路一侧，有一块植被茂密、基本无人为活动的小生境内统计到 的数量较多。而在2 0 0 6 年1 2 月，这块小生境内的蓝桉均被砍伐，植被隐蔽性较差。 表2 1 灰喜鹊种群数量同步统计 t a b l e 2 1 s i m u l t a n e o u s l yc o u n t i n g0 1 1p o p u l a t i o ns i z eo f a z u r e - w i n g e dm a g p i e 另外，在3 次灰喜鹊种群数量同步统计中，均分3 个相同时段各做了3 遍统计。 从统计结果可看出，在3 次统计中都是在第一个时段，即在8 ：0 0 8 ：3 0 之统计到的灰 喜鹊数量最多，且出现频次也最高( 表2 2 ) 。 8 2 种群数量 表2 2 灰喜鹊同步统计数量及频次 t a b l e 2 - 2 q u a n t i t ya n df r e q u e n c yo f a z u r e - w i n g e dm a g p i ei ns i m u l t a n e o u s l yc o u n t i n g 1 9 2 = 1 0 9 ( 昆明动物园) + 3 s ( 云南大学) + 1 1 翠潮公园) + 3 4 ( 海埂公园) 6 l = 3 9 ( 昆明动物同) + 1 3 ( 云南大学) + 4 翠湖公园) + 5 ( 海埂公园) 2 2 2 种群变化 由于第二次同步统计调查的时间为2 0 0 6 年l o 月1 4 日，与灰喜鹊的原始释放时 间1 9 9 1 年9 月1 8 日的季节最为接近。因此，以第二次同步统计数量先计算种群增长 的，值和k 值。 将r 值和k 值代入逻辑斯谛增长方程，便可计算出1 9 9 2 年至2 0 0 5 年灰喜鹊的种 数量( 表2 3 ) 。 表2 3 灰喜鹊历年种群数量 t a b l e 2 3t h ep o p u l m i o ns i z eo f a z u r e - w i n g e dm a g p i ei np a s t 如果运用指数式增长的连续增长模型方程计算1 9 9 2 年至2 0 0 6 年的灰喜鹊数量， 其结果与逻辑斯谛增长方程计算出的结果一致。可见两种增长方式的初期的增长速度 是相同的。 2 2 2 种群增长曲线 逻辑斯谛增长是一种“s ”型增长模型。曲线图可以分为5 个时期，即开始期、加 速期、转折期、减速期和饱和期1 4 1 。由图2 一l 可看出灰喜鹊在1 9 9 1 年至2 0 0 2 年， 基本处于逻辑增长的开始期。而从2 0 0 3 年开始进入加速期。 9 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 2 3 讨论 图3 一i 灰喜鹊种群增长曲线 f i g u r e2 - 1 t h ep o p u l a t i o ng r o w t hg r a p ho f a z u r e - w i n g e dm a g p i e 一个动物的种群，从其侵入新栖息地，经过种群增长至建立种群以后，一般较 长期地维持在同一水平上，然后经受不规则或有规律的波动，再到种群衰落，最后灭 亡【4 】的规律。灰喜鹊在昆明虽不属入侵种，但其种群增长方式依然符合这一规律。从 3 次同步统计结果来看，其种群数量有增有减。虽仍不能确定其是否处于波动期，但 从现有数量看，可以肯定灰喜鹊已在昆明建立了能够稳定增长的种群。 很多种群在一个新生境定居以后或通过了瓶颈期以后，其种群增长形式很象是几 何级数增长i 习。种群数量的变动，反映着出生和死亡，迁入和迁出相互作用的综合结 果 4 1 。但本项研究中则有个特殊情况，即可以不考虑迁入和迁出对种群数量的影响。 这样就为我们建立种群增长模型创造了有利条件。运用逻辑斯谛增长方程计算出的灰 喜鹊过去1 5 年的种群数量变化可看出，其种群于2 0 0 3 年开始进入快速增长期。 鸟类7 4 的密度制约性死亡出现在晚期幼鸟。许多鸟类在孵卵和育雏期受亲鸟保 护，但在离开亲鸟独立生活时，即当年秋季和冬季，死亡率就明显提高【4 】。这也是除 小生境受破坏和人为活动受干扰后，另一个可能造成第3 次同步统计结果灰喜鹊数量 少于前两次的原因。 决定种群增长的因素是综合的，有外因和内因。外因主要是环境因素，如繁殖地、 l o 2 种群数量 食物等；内因则主要是自动调节，如遗传因素1 4 。灰喜鹊的增长同样受到这些因素的 制约。特别是在赤腹松鼠( c a l l o s c i u r u se r y t h r a e u s ) 的影响下，灰喜鹊在昆明动物园 内的适宜巢址很少，这严重影响到灰喜鹊在动物园内的繁殖。此外，昆明现有的灰喜 鹊都是由最初的1 6 只繁殖起来的，其遗传多样性的欠缺也有可能会制约其种群的增 长。 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 3 扩散生态学 3 1 方法 3 1 1 扩散空间分析 以昆明动物园为中心，利用地理信息系统( g i s ) 软件a r c v i e w g i s3 3 将城区的 斑块状园林栖息地列入栅格，并将列入栅格的栖息地标注于s p o t 5 卫星影像图上。 列入栅格的利用栖息地为昆明动物园、云南大学、翠湖公园、海埂公园共4 个，未利 用栖息地为大观楼公园、西华园公园、云南师范大学、云南民族大学、昆明学院、昆 明市第一中学、昙华寺公园、昆明理工大学莲花校区和盘龙江人民中路至北二环路河 段共9 个。栅格的行和列确定了各斑块所在的坐标空间，据此求算出灰喜鹊的空间分 布格局，并对利用和未利用栖息地进行空间分析。即以空间地理实体( 各斑块状栖息 地) 为对象，就其形状、分布、距离等空间相互关系进行统计分析。 3 1 2 影响因子的测定和分析 参照陈水华等 2 7 1 对城市鸟类对斑块状园林栖息地的选择性研究，结合灰喜鹊的活 动特征和扩散过程中人为干扰等因素，共选择1 2 个与栖息地有关的因子( 表3 3 ) 作为研究影响灰喜鹊种群扩散活动的变量。于2 0 0 7 年3 月l o 日至1 5 日，分别对4 个利用栖息地和9 个未利用栖息地的1 2 个栖息地选择变量进行测定。利用a r c v i e w g i s3 3 软件对面积、水体比例、距最近利用地距离和距水源距离进行求算；食物丰 富度、植被盖度、树冠层平均高度、树冠层盖度、灌木层盖度、草本层盖度、微栖息 地类型数量则通过目测观察统计。其中： 1 ) 水体比例为各斑块中的水体面积与斑块总面积之比。 2 ) 人为干扰分3 个等级( 1 3 ) 。1 为无活动；2 为活动较少；3 为活动频繁。 3 ) 食物丰富度为分为3 个等级( 1 3 ) 。l 表示食物很少；2 表示丰富度一般；3 表示食物较丰富。 4 ) 树冠层盖度、灌木层盖度和草本层盖度分5 个等级( 1 5 ) 。1 表示无植被； 5 表示有浓密的植被。由于各植被在各个园林中的分布往往并不均匀，所以将各个园 林分为几个区，先估计每一区该植被层的等级，然后根据每一层的等级( 1 5 ) 及每 一区所占的面积比例，计算该植被层在整个园林中的综合分，计算公式为： 1 2 3 扩散生态学 d = b s $ - i 其中d 为盖度，只为每一等级分s 所占的比例。 5 ) 微栖息地数量反映了园林中微栖息地的丰富度以及在水平和垂直结构上的多 样性，本研究中确定了7 种园林内微栖息地类型：1 阔叶林、2 针叶林、3 针阔混交 林、4 灌丛、5 草地、6 湖泊或河流、7 建筑。 同步统计记录的数量和出现频次( 表2 2 ) 反映了灰喜鹊对不同生斑快的扩散 结果，可作为灰喜鹊选择某栖息地的观察值。因此，以栅格内测量的各栖息地的因子 作为自变量，第二次同步统计调查各栖息地“数量x 频次”为因变量( 观察值) 进行聚 类分析。即独立对生境、出现频次及数量观察值进行统计分类后，比较其分类的相似 程度，确定二者是否具有相关关系，分析灰喜鹊扩散过程中对生境的偏好和选择性。 3 2 结果及分析 3 2 1 扩散速度 灰喜鹊目前在昆明的分布区有4 个( 表3 1 ) 。假设其他3 个分布区的灰喜鹊最 早都是从昆明动物园扩散出去的。以这3 个分布区的边界与扩散源地的边界的最短距 离作为各分布区的扩散距离，那么云南大学、翠湖公园和海埂公园的扩散距离分别 o 0 7 k m 、0 2 4 k m 和1 1 1 2 k m 。其中最早扩散至海埂公园的时间为2 0 0 3 年，而扩散至 云南大学和翠湖公园的时间不清。 表3 1 灰喜鹊扩散时间与距离 t a b l e 3 1 t i m ea n dd i s t a n c eo f d i s p e r s a lo f a z u r e - w i n g e dm a g p i e 3 2 2 扩散方式 扩散通常分出生地扩散( 出生地和繁殖地之间) 和繁殖地扩散( 繁殖地和繁殖地 1 3 灰喜鹊在昆明城区的扩散及其生态适应 之间) ，以及其他类型的个体远离一个地点到达另一地点的过程 7 1 。扩散可以看作是 由迁入( i m m i g r a n t i o n ) 、迁出( c m i g r a n t i o n ) 和往返迁移( m i g r a n t i o no rt r a n s f e r ) 三 种方式组成1 8 1 。 据观察，灰喜鹊在现有几个分布区的扩散类型和方式不尽相同。具体见表3 2 。 表3 - - 2 灰喜鹊扩散类型与方式 t a b l e 3 2 t y p ea n dw a yo f d i s p e r s a lo f a z u r e - w i n g e dm a g p i e 根据2 0 0 5 年以来的观察结果，在云南大学校园虽然有灰喜鹊分布，但没有记录 到在其中有繁殖现象。这可能与后面巢址选择研究中发现的赤腹松鼠吃灰喜鹊的卵和 破坏巢有关( 表4 1 ) ，因为云南大学校园内的赤腹松鼠数量也较多。所以，灰喜鹊 在云南大学的扩散类型没有繁殖地扩散。另外，由于昆明动物园、云南大学和翠湖公 园之间距离较近，灰喜鹊经常在三个分布区之间相互飞行，扩散方式为往返迁移。而 调查中没有记录到灰喜鹊在海埂公园与另外三个分布区之间的相互迁移。那么，相对 其他分布区而言，灰喜鹊在海埂