（野生动植物保护与利用专业论文）多疣狭口蛙生殖生物学研究.pdf

摘要：多疣狭口蛙k a l o u l av e r r u c o s a 系两栖纲a m p h i b i a 无尾目a n u r a 姬蛙科 m i c r o h y l i d a e 。本项工作的观察时间为2 0 0 3 和2 0 0 4 年4 - 1 0 月；所用标本系1 9 9 7 年5 月至2 0 0 4 年1 0 月采自西南林学院后山及其白龙寺附近。采用野外行为观察，室内外 形差异比较及解剖验证、标本测量等方法，研究多疣狭口蛙生殖生物学的内容。 多疣狭i = l 蛙每年繁殖时间和繁殖期与雨季来临迟早和雨季长短有关。繁殖前、繁 殖期和繁殖后的性比差异分别由雌雄出蜇、入蜇和繁殖策略的不同引起。繁殖期雄蛙 行为丰富多样，初步可分为1 0 类，每种行为出现的原因各异，受种群结构组成、求 偶场大小、繁殖群密度等多种因子影响。抱对产卵于夜间至第2 天上午，卵里分散排 列，有利于孵化。 在配对系统里，多疣狭1 ：3 蛙属于雌性选择的模式。雌娃依据雄蛙求偶鸣唱来选择 雄蛙，是选择的主动方。雄蛙由于个体大小的不同所采用的策略各异。鸣唱声大的雄 蛙，一般通过鸣唱来吸引雌蛙：鸣唱声小而不鸣唱的蛙一般采取主动寻找或夺取等 方式来获得雌蛙与主动鸣唱吸引雌性相比，鸣唱声小而不鸣唱的个体选择主动寻找 或夺取的替代策略，推测这种方式更节约能量。雌蛙选择体重为自身体重( 5 3 1 1 0 7 ) 的雄性个体为最适配偶这种选择有利于雌雄蛙产卵受精。 多疣狭口蛙在自然产卵场、半自然产卵场和非自然产卵场三大类产卵场中，易选 择自然产卵场为最适产卵场其次是非自然产卵场，半自然产卵场不易选中因自然 产卵场不管水体因子、食物因子和天敌等生态因子，对卵孵化和蝌蚪生长都较为有利， 成为众多雌雄蛙争夺的优势资源。选择半自然产卵场具有较大的偶然性，是一种迫不 得已的选择。一方面，随着生境破坏，自然产卵场减少，在少量自然产卵场中已有大 量的蛙繁殖。另一方面，有的产卵场与其它产卵场相离甚远，这些地方的蛙活动范围 小，与外界交流困难选择非自然产卵场是一种生存繁衍适应对策。动物在繁殖过程 中都趋于选择最佳繁殖地，多疣狭口蛙随生境破坏、栖息地减少，有些个体不得不对 现有的栖息环境和繁殖地做出适应。从适应自然环境转而适应非自然环境，产卵场选 择也从自然产卵场向非自然产卵场方向发展。但是，如果生境破坏进一步发展，这种 蛙的适应性能否跟上环境的交化，还有待于以后的观察和深入的研究。 水体水深超过2 0 e r a 或不足5 c m 。不利于卵孵化或蝌蚪的生长发育，影响总产卵 次数与产卵量。水体持续时间影响蝌蚪生长发育：水体面积大小只影响容卵量，不影 响产卵场总产卵次数和蝌蚪生长发育：水体温度影响总产卵次数、产卵量和蝌蚪发育。 室内实验也表明水体温度、光照强度影响孵化率和蝌蚪生长发育。蝌蚪食物丰富和天 敌少的产卵场，总产卵次数与产卵量最多，蝌蚪的生长发育迅速。选择好的产卵场可 增加繁殖双亲的投资成功率和有利于子代的生长发育和生存繁衍。 多疣狭口蛙属于雌体大于雄体型。引起体形异形的原因为繁殖对策和食性分化 等。头部出现两性差异，主要表现在咽部颜色不同和吻长的显著差异。为保证抱对成 功是雄蛙前肢的进化方向。雌雄后肢全长、胫长、足长和内踱突长差异显著，蹼的大 小也有明显差异。这是在不同的选择压力下，使它们向不同方向演化，从而出现后肢 的两性异形 两性异形在繁殖中的作用表现在：雌蛙比雄蛙大，有利于增加怀卵量和繁殖的顺 利进行。雄蛙演化出较大的吻长有利予求偶。前肢异形有利于雌雄抱对。雄蛙长的后 肢有利于抱对和受精；雌蛙的粗壮后肢有利于抱对产卵的顺利进行。雄蛙的声囊对分 散栖息的蛙有非常重要的意义。因鸣唱有利于集群。栖息生境多变引起体色多变；体 表分泌白色粘液，不容易被抓住，有利于逃避敌害 关键词：多疣狭口蛙，繁殖生态，配偶选择，产卵场选择，性异形 i i a b s t r a c t ：k a l o u l av e r r u c o s ab e l o n g st ot h ef a m i l ym i c r o h y l i d a eo f t h ea n u r a ，a m p h i b i a n l cf i e l do b s c r v a t j o nw a st e n d u c t e df r o ma p r i lt oo c t o b e ri n2 0 0 3a n d2 0 0 4 e x a m p l e d s p e c i m e n sw e r ec o l l e c t e df r o mt h ec a m p u so f s o u t h w e s tf o r e s t r yc o l l e g ea n dn e a r b ya r e a f r o mm a y1 9 9 7t oo c t o b e r2 0 0 4 t h em e t h o d so fb e h a v i o u ro b s e r v a t i o ni nf i e l d ， c o m p a r i s o n so fe x t e r i o rm o r p h o l o g i c a la n da n a t o m yc h a r a c t e ri no r d e rt os t u d yt h e r e p r o d u c t i v eb i o l o g yo f k a i o u l a v e r r u c o s a t h ey e a r l yr e p r o d u c t i v et i m ea n dp e r i o do ft h ek a l o u l av e r r u c o s aw e r er e l a t e dt o m a n yr e a s o n ss u c h 醯t h ec o m i n go fr a i n ys e a s o n , t h el e n g t ho fr a i n i n gs oo n 耽es e x u a l r a t i oo fd i f f e r e n ta c t i v ep e r i o dw a sc a u s e db yd i f f e r e n tr e v i v a la n dh i b e r n a t i o nt i m ea n d r e p r o d u c t i v es t r a t e g yb e t w e e nm a l ea n df e m a l e t h eb e h a v i o ro f m a l ef r o gw a sa b u n d a n t i nr e p r o d u c t i v ep e r i o da n dd i v i d e dt o1 0k i n d s ，a n dt h er e a s o no ft h i sw a sd i v e r s ea n d e f f e c t e db ys e v e r a lf a c t o r ss u c h 硒p o p u l a t i o ns t r u c t u r ea n da r e ao fo v i p o s i t i o ns i t ea n d p o p u l a t i o nd e n s i t ys oo i l1 1 璩m a t i n ga n ds p a w n i n gb e h a v i o rh a v eh a p p e n e df r o mn i g h tt o t h em o r n i n g , a n dt h es e p a r a t ee g g sl l a da d v a n t a g et oh a t c h i n g k a l o u l av e r r u c o s ab e l o n g st ot h ef e m a l ec h o i c em o d ei nm a t i n gs y s t e m f e m a l ef r o g h a v ec h o u s e dm a l ef r o ga c c o r d i n gt oa d v e r t i s e m e n tc a l l m a l ef r o ga d o p t e dd i f f e r e n t r e p r o d u c t i v es t r a t e g i e sb e c a u s eo fi n d i v i d u a ls i z e i ng e n e r a l l y t h em a l ef r o g st h a tc a l l l a g e ru s u a l l ya t t r a c tt h ef e m a l ef r o gt h r o u g hi t b u tt h eo t h e r sa t t r a c tf e m a l ef r o gt h r o u g h a c t i v es e a r c h i n ga n dd i s p o s s e s s i o n c o m p a r e dw i t ht h e s ef r o g st h a ti n i t i a t i v ec e l l ，t h e i n d i v i d u a lt h a tw i t h o u tc a l l i i l gc h o o s et oa c t i v es e a r c ha n dd i s p o s e w ei n f e rt h i sw a yi s e c o n o m i ce v e nm o r e f e m a l ef r o ga p tt oc h o o s es u i t a b l es p o u s ew h o s ew e i g h ti sp e r c e m ( s 3 1 圭1 0 7 ) o f i t b yt h i sw a y , i ti sb e n e f i tf o rr e p r o d u c t i o n a m o n gt h en o m u da n dt h es e m i n o r m a la n da b n o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e , k a l o u l a y e r r w c o s ap r e f e rt oc h o o s et h en o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e 嬲t h er i g h t i s to v i p o s i t i o ns i t e 。t h e n i tc h o o s ea b n o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e n i es e m i - n o r m a lo v i p e s i t i o ns i t ei sd i 伍c u l tt om o o s e b e c a u s en o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e s m a n ye c o l o g i c a lf a c t o r ss u c h 髂w a t e rb o d y , f o o da n d e n e m ya n ds oo na r ea l lc o m p a r a t i v e l yf a v o r a b l ef o rh a t c h i n ga n dt a d p o l e sg r o w i n g ， t h e r e f o r et h e yb e c o m e ：t h es u p e r i o rr 管；c m r c e st h a tn u m e r o u sf r o g sf o u g h tf o r k a l o u l a v e r r u c o s ai so b l i g e dc h o o s et h es e m i - n o r m a lo v i p o s i d o ns i t ea n dt h i sc h o i c ei so c c a s i o n a l o nt h eo n eh a n d ，t h en o r m a lo v i p o s i t i o ns i t ed i s a p p e a r e d 船t h eh a b i t a tw a sd e s t r o y e d ，s o t h e r ei sa l a r g en u m b e ro f t i n g se v e ni nas m a l la m o u n to f n o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e 0 nt h e o t h e rh a n d , t h e r ei sv e r yf a rb e t w e e no v i p o s i t i o ns i t e s f r o g so f t h e s e p l a c e so n l yc a na c ti n v e r yn a r r o ws c o p e ；s ot h e ye x c h a n g ed i f f i c u l t l yw 州ho t h e ro v i p o s i t i o ns i t e s t h e yc h o o s e t h ea b n o r m a lo v i p o s i t i o ns i t e s 鼬ac o u n t e r m e a s u r ef o rk e e p i n ga n dp r o p a g a t i o n 1 1 1 e a n i m a l sa 托a l lt e n dt oc h o o s et h eb e s tp l a c ef o rb r e e d i n g , s ow i t ht h eh a b i t a tw a sd e s t r o y e d 1 1 1 a n dl e s s e n e dk a l o u l av e r r u c o s ah a v et ob es u i tt ot h ee x i s t i n gh a b i t a t f r o ma d e p tt o n o r m a le n v i r o n m e n tt r a n s f e rt oa b n o r m a l ，t h eo v i p o s i t i o ns i t e so fk a l o u l av e r r u c o s aa r e f r o mn o r m a lt oa b n o r m a l h o w e v e r ，i ft h em a n k i n dw i l lm a k et h eh a b i t a td e s t r o yf u r t h e r ， k a l o u l av e r r u c o s ac o u l dk e e pu pw i t ht h ec h a n g eo f l i v i n ge n v i r o n m e n to rn o ti sg o i n gt o b es t u d y i n g t h ec i r c u m s t a n c et h a tt h ed e p t ho f w a t e rb o d yi sd e e p e rt h a n2 0 e mo rl e s st h a n5 c m i s u n f a v o r a b l et oe g g sh a t c h i n ga n dg r o w t ho ft a d p o l e s ，a n di n f l u e n c es p a w n i n gt i m e sa n d a m o u n t 珏ew a t e rb o d yk e e p i n gt i m ei n f l u e n c e st a d p o l e s g r o w t h i 功ee o v e m g eo fw a t e r o n l yi n f l u e n c e se g g sa m o u n to f h o l d i n g , b u td o e sn o ti n f l u e n c e t h et a d p o l eg r o w t ha n dt h e f r e q u e n c yo fs p a w n i n g t h ei n d o o re x p e r i m e n ti n d i c a t 岛t h a tw a t e rb o d yt e m p e r a t u r ea n d l i g h ti n f l u e n c eh a t c h i n ga n dt a d p o l e sg r o w t h t h cf r e q u e n c ya n dt h ea m o u n to fs p a w n i n g a r em o s ta n dg r o w t ho ft h et a d p o l ei st h ef a s t e s ti nt h e s eo v i p u s i t i o ns i t e st h a tf o o d sa r e r i c ha n de n e m y 。sf e w c h o o s i n gt h eg o o do v i p o s i t i o ns i t e si sb e n e f i tf o ri n c r e a s i n gt h e s u c c c s sr a t eo f b r e e d i n ga n dh e l pt ot h es u b g e n e r a t i o ns u r v i va n dg r o w i n g 刀埽f e m a l ek a l o u l av e r r u c o s ai sg r e a t e rt h a nt h em a l e 乃er e 嬲o n st h a tc a u s et h e b o d yd i m o r p h i s ma sf e l l o w s ：b r e e d i n gt a c t i c sa n df e e d i n gh a b i t sd i v i s i o n k a l o u l a v e r r u c o s ai sd i f f e r e n to nt h eh e a db e t w e e nm a l ea n df e m a l e , e s p e c i a l l yi nc o l o ro f s w a l l o w i n ga n ds n o u tl e n g t h t h ef o r e l i m bo fm a l ei se v o l u t i o nf o rm a t i n g t h el e ga n d t i b i aa n df o o ta n dm e t a t a r s a lt u b e r c l e sl e n g t ho f m a l ea n df e m a l ea r er e m a r k a b l ed i f f e r e n t t h es i z eo ft h em a l ea n df e m a l ew e b f o o ti sa l s oo b v i o u sd i f f e r e n t m a l ea n df e m a l em a k e t h e me v o l v et od i f f e r e n td i r e c t i o n su n d e rd i f f e r e n tc h o i c ep r e s s u r e t h e r e f o r e1 l l e yu p p e a r d i m o r p h i s mo f t h e s el e g s t h ef u n c t i o no fs e xd i m o r p h i s mi nb r e e d i n gi sa sf e l l o w s t h ef e m a l ei sb i g g e rt h a n t h em a l e , a n di sa d v a n t a g e o u si ni n c r e a s i n gt h ea m o u n to fe g g sa n db r e e d i n g i no r d e rt o s e e kas p o l i s e , t h em a l ee v o l v e so u tg r p m l t e rs n o u tl e n g t h t h ef o r e l i m bd i m o r p h i s mi sh e l p f o rc o r r e c t l ym a t i n g 1 1 把l o n gl e go f m a l ei sf a v o r a b l et om a t i n ga n df e r t i l i z i n g t h es l x o n g l e go f f e m a l eh e l p st om a t i n ga n ds p a w n i n g t h ev o c a ls a co f m a l ea c t sv e r yi m p o r t a n tr o l e i na s s e m b l y t h ec o l o ro fb e d yc h a n g i n gi sr e f l e c t i n gi t sl i v i n gc i r c u m s t a n c ed i v e r s i t y 。t h e w h i t em u c u si ss e c r e t e db yb o d ys u r f a c e ，p l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei ne s c a p i n ge n e m y k e yw o r d s ：k a l o u l av e r r u c o s a , r e p r o d u c t i v ee c o l o g y , m a t es e l e c t i o n ，o v i p o s i t i o n - s i t e s e l e c t i o n ，s e x u a ld i m o r p h i s r n 声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下，进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留送交论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他 复制手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的 全部或部分内容。 签名：壅壁圣导师签名：堡3 垒日期：呈丝：垂! 墨 1 前言 1 前言 1 1 国内外研究进展 1 1 1 繁殖生态 两栖类繁殖生态研究引起众多国外学者的兴趣，大量研究集中于幼期生活史特征 比较、繁殖类型与方式、繁殖与气候变化等【l - 5 1 繁殖资料对种群恢复计划具指导作 用【6 】。国内两牺类繁殖生态研究进展稍逊于国外，主要研究概述如下。 1 1 1 1 繁殖时间 考察两栖类繁殖时间，国内通常采用在野外定点观察或在室内剖检相结合的方 法，确定卵的成熟程度，如对四川狭口蛙k a l o u l ar u g i f e r a 、东方铃蟾b o m b i n a o r i e n t a l i s 、中华蟾蜍b u f og a r g a r i z a n s 、虎纹蛙j 弘t n at i g r i n a 、金线侧褶蛙e e t o p h y t a x p l a n c y i 、云南臭蛙o d o r r a n aa n d e r s o n f f 、中国林蛙r n a nc h e n s i n e n s i s 、北方狭口蛙 k a l o u l ab o r e a l i s 等作了研究，就是应用了这些方法f 7 1 6 1 从而找到了一些规律，每年 北方狭口蛙繁殖期与雨季来临的迟早有关【阍虎纹蛙繁殖季节的迟早与温度有关。气 温高，繁殖季节早，否则相反旧。金线侧褶蛙4 月出蜇后，不立即繁殖：繁殖期是5 月上旬至6 月中旬，因出蜇后要经过约3 0 天的营养补充，其性腺和生殖细胞才能发 育成熟【1 4 】。日本林蛙进入繁殖的时间与当年气温和永温有关【1 7 】。 不同种类的繁殖时间各异，主要原因在于影响不同物种繁殖的因素有差异。上述 研究所采用的方法基本相同。但也有许多影响物种繁殖时间因索的研究工作未开展， 有待今后继续，以便为两栖类的保护提供更多的基础资料。 多疣狭口蛙生殖生物学研究 1 - 1 1 2 雌雄的外形区别和性比 每种蛙雌雄两性的鉴别特征不尽相同，但基本上以第二性征及其一些特殊的身体 结构作为鉴别特征。北方狭i ：1 蛙性成熟个体从体型的大小、体色、体表的光滑程度及 雄性胸部有无皮肤腺等方面与雌性相区别【1 6 1 。虎纹蛙的外部特征区别表现为雌体一般 大于雄体，雄性第二性征明显，即有婚垫和成对声囊，而雌性则无【。金线侧褶蛙与 虎纹蛙雌雄外形区别相州】。日本林蛙在非繁殖期雌雄体色变化不大，雄性性征不显 著，繁殖期随求偶交配而快速变换体色，且雄性第一指背面、内侧面、腹面有灰白色 婚垫，多数个体灰白色婚垫为两团，基部一团最大，上面密布细白刺疣【】。这说明外 形差异在两栖类繁殖中起着重要的作用。 雌雄两性易于鉴别时。性比的研究采用统计样方内所有个体，得出雌雄比；雌雄 外部形态不易鉴别时，通过解剖一定数量的个体，得出雌雄性比。北方狭口蛙雌雄性 比为l ：4 6 t 6 1 ；金线侧褶蛙雌雄性比为l ：3 1 1 i 】；贵州疣螈t y l o t o t r i t o 刀k w e i c h o w e n s i s 的性比具有月间差异【1 日1 ；日本林蛙雌雄性比为l ：1 3 2 5 1 17 】；而理纹非洲树蛙h y p e r o 矗u s m a r m o r a t u s 的性比接近1 ：3 ，但每晚的性比差异较大( 1 ：2 - 1 ：4 0 ) ，均为雄蛙多l 嘲。 雌雄性比不匹配，可能由繁殖策略引起14 旧。 对性比的研究，普遍认为性比悬殊是为了雌性在繁殖过程中容易获得成功，但真 正的原因可能还要深入探究。因简单的几次统计未必能反映有些蛙性比悬殊的真实结 果，也许统计对间未处于雌性出现的高峰期，因此造成雌雄性比悬殊的现象。 1 1 1 3 产卵次数 各种蛙雌性个体产卵批次和年产卵次数不一致。北方狭口蛙产卵为分批连续产 出，每批产卵约2 0 - 3 0 粒d 6 】。剖检1 3 只4 月中下旬的雌蛙，发现卵巢小，除有卵径 i s m r r l 的卵球外、更多为1 s n l m ，0 s m m ，0 5 r a m 等4 - 5 种不同卵径的卵球。表明卵 细胞发育不同步，该特点与一年多次产卵的泽蛙和饰纹姬蛙相似推知虎纹蛙多次产 卵，一年产卵2 次或2 次以上【脚。根据野外和室内解剖观察，金线侧褶蛙属一次性产 2 1 前言 卵蛙类14 1 。台湾地区雌性大头蛙皿册口m 甜采取多次产卵的繁殖策略，以保证繁殖成 功聆田。给泽蛙腹腔注射蟾蜍脑下垂体悬液进行催产，得知随蛙龄递增，生殖频率也随 之递增，但最终接近某一些极限后不在再增加【2 “。虽然研究的是泽蛙在人工养殖状态 下生殖频率的情况，却引入了一种研究生殖问题的新思路和新方法。 1 i 1 4 产卵量 产卵量指一只雌蛙在一次繁殖中所产下的卵数。北方狭口蛙一只雌蛙每次可连续 产卵l5 0 0 粒f l6 】。四川狭口蛙为多次连续产卵类型，产卵总数因个体而异，累计产卵 1 6 6 3 3 2 7 7 粒：总产卵数量与产卵频次和产卵持续时间成正比网。金线侧褶蛙每个卵 群的含卵数不定，为2 2 5 5 3 4 4 5 粒，平均2 6 5 0 粒f 1 】。中国林蛙的产卵置随个体质量 的增大而增加一般在2 0 0 0 粒左右【15 1 。用人工催产虎纹蛙。每个体每次产卵1 1 2 7 2 6 3 0 粒；一般体大者产卵量多于体小者【1 2 1 。黑斑侧褶蛙雌体怀卵数量与体长和体重皆成正 相关关系，表明黑斑侧褶蛙通过增加个体大小增加繁殖输出l 。说明两栖类由于种类 和体形大小的不同，繁殖中投入有差异。这些研究为饲养优良种的选择提供参考。 1 1 1 5 孵化 不同种的产卵时间有差异，每次产卵持续时间也不一样四川狭口蛙产卵持续时 间因个体而异嘲j b 方狭口蛙产卵持续时间约3 分钟，人在产卵蛙周围走动，未发现 有影响1 1 6 1 国内报道卵的排列方式，分别为团状排列、片状排列、分散排列和带状捧列团 状排列的有中国林蛙、日本林蛙等【1 5 1 7 】；虎纹蛙、金线侧褶蛙等为片状排列眩j ： 分散排列的有北方狭口蛙、四川狭口蛙等【8 1 q ；带状排列者如各种蟾蜍卵删日本林 蛙产卵在水源充足处。能孵化成蝌蚪，变态成幼蛀；产在临时性积水中，多数在不同 发育时期因积水千涸而死亡m 。虎纹蛀卵群形态呈小片状，漂浮于水面；卵片沿田埂 或其它水域岸边分布，每个卵片有十至几十粒卵，分散产卵的行为具有重要的生物学 意义，因虎纹蛙蝌蚪是肉食性的，会互相“残杀”，分散产卵使蝌蚪散布于广阔水域， 减少自相残杀的机会，同时占有较大的取食范围，提高后代的存活率【12 1 。北方狭口蛙 的卵漂浮于水面，排列不规则，卵单个或粘连成片【旧。早先对金线侧褶蛙的研究认为 卵呈团状，后来研究认为卵呈片状，浮于水面，部分卵粘附于表层的水草【9 1 4 1 。对卵 排列方式的研究，多数只描述卵的排列方式，未对生物学意义作深入探讨。 以发育至原肠期结束统计受精率，全部出膜计算孵化率。中国林蛙的受糟率在 9 9 以上，孵化率随温度变化各异f 1 5 】。也有研究认为，中国林蛙的受精率8 5 3 - 9 9 4 1 ， 平均9 2 3 5 ；孵化率9 9 6 6 1 0 0 ，平均9 9 ，8 3 ，受精卵几乎均能正常孵化出膜【1 7 】。 说明同一种蛙，由于研究条件不同，会得出炯然相异的结果。因此，今后的研究应注 意温度对卵孵化的影响。 1 1 2 配偶选择 两栖类的配偶选择，雄性一般是被选择方，大部分雄性进入繁殖场等待雌性的选 择。然而也有些雄蛙在配偶选择中，与被动等待不相一致。有学者曾提出鸣叫雄蛙与 随体雄蛙的两个假说：( 1 ) 随体雄蛙会在有限的资源里等待；( 2 ) 随体雄蛙是呜叫雄 蛙的性寄生者。出现这两种差异，可能与这两类雄蛙在竞争力、性寄生、能量限制的 差异有关阱l 。同时亦有学者有类似看法，提出蛙类除了定点鸣n q # l - 的其它替代策略： ( 1 ) 随体行为，未鸣日q 的雄蛙会在呜叫雄蛙周围占据一个位置，干扰被呜叫声吸引 的雌蛙对雄蛙的选择；( 2 ) 夺取行为，未配对者试图去取代已抱对的雄蛙；( 3 ) 主动 寻找，不鸣叫雄蛙主动寻找繁殖地的雌蛙，并试图抱住任何一个所遇到的雌性个体， 称这些雄蛙为潜行者f 2 5 1 。 雌性在配偶选择中是主动方。它根据通讯、占据资源的好坏、雄性个体大小和求 偶能力强弱等方面选择。两栖类雌性选择中的直接选择，包括对雄蛙占有优质资源的 偏好、广告鸣唱的偏好、增加受精率的偏好等嗍牛蛙的雌性个体对较老和较大的雄 蛙所占据的领域具有特别的偏爱，因这些领域质量较高，蝌蚪在其中的死亡率比在其 4 意义，因虎纹蛙蝌蚪是肉食性的，会互相“残系”，分散产卵使蝌蚪散布于广阔水域 减少自相残杀的机会，同时占有较大的取食范围，提高后代的存活率【。北方狭口蛙 的卵漂浮于水面，排列不规则，卵单个或粘连成片l 。早先对金线侧褶蛙的研究认为 卵呈团状，后来研究认为卵呈片状，浮于水面，部分卵粘附于表层的水草【9 “】。对卵 排列方式的研究，多数只描述卵的排列方式，未对生物学意义作深入探讨。 以发育至原肠期结束统计受精率，全都出膜计算孵化率。中国林蛙的受精率在 9 9 以上，孵化率随温度变化各异f 1 5 i 。也有研究认为，中国林蛙的受精率8 5 3 9 9 4 1 ， 平均9 2 3 5 ；孵化率9 9 6 6 - 1 0 0 ，平均9 9 8 3 ，受精卵几乎均能正常孵化出膜【l ”。 说明同一种蛙由于研究条件不同。会得出炯然相异的结果。因此，今后的研究应注 意温度对卵孵化的影响。 1 1 2 配偶选择 两栖类的配偶选择，雄性一般是被选择方大部分雄性进入繁殖场等待雌性的选 择。然而也有些雄蛙在配偶选择中与被动等待不相一致有学者曾提出鸣口q 雄蛙与 随体雄蛙的两个假说：( 1 ) 随体雄蛙会在有限的资源里等待：( 2 ) 随体雄蛙是鸣叫雄 蛙的性寄生者。出现这两种差异，可能与这两类雄蛙在竞争力、性寄生、能量限制的 差异有关阱】。同时亦有学者有类似看法，提出蛙类除了定点呜叫外的其它替代策略： ( 1 ) 随体行为，未呜叫的雄蛙会在呜叫雄蛙周围占据一个位置，干扰被鸣叫声吸引 的雌蛙对雄蛙的选择：( 2 ) 夺取行为，未配对者试图去取代己抱对的雄蛙；( 3 ) 主动 寻找，不鸣叫雄蛙主动寻找繁殖地的雌蛙，并试图抱住任何一个所遇到的雌性个体 称这些雄蛙为潜行者口”， 雌性在配偶选择中是主动方，它根据通讯、占据资源的好坏、雄性个体大小和求 偶能力强弱等方面选择。两栖类雌性选择中的直接选择，包括对雄蛙占有优质资源的 偏好、广告鸣唱的偏好、增加受精率的偏好等1 2 6 1 牛蛙的雌性个体对较老和较大的雄 蛙所占据的领域具有特别的偏爱因这些领域质量较高，蝌蚪在其中的死亡率比在其 蛙所占据的领域具有特别的偏爱，因这些领域质量较高，蝌蚪在其中的死亡率比在其 1 前言 它领域低，这不仅是受较少极端温度的影响，而且也较少受到捕食动物的侵扰。在此 情况下，雌性动物择偶并不是直接针对雄性动物本身，而是针对它们所占有资源的数 量和质量 2 7 1 。自绿雨蛙h y l ae b r a c c a t e 的雌蛙会选择体型大的雄蛙，主要依靠雄蛙的 广告鸣唱，体型大的雄蛙，广告鸣唱的频率低口射。光滑耳腺蟾u p e r o l e i al a e v t g a t a 的 雌蛙也依呜叫声选择雄蛙，测量雌蛙所选择配对雄蛙的体型发现雄蛙体型相当于雌 蛙体型的7 0 * * 嗍。在普通蟾蜍露蛹b u o 中，影响一对蟾蜍繁殖成功率的因素主要是 雌雄蟾之间大小是否相配。显然，雌蟾个体越大，产卵越多；雌雄蟾的大小越相配， 卵受精的百分率越高。据计算，雄蟾与比自己大l o - 2 0 m m 的雌蟾相配对时生殖率最 高，但对雌蟾来说，如能选择它们所遇到的最大雄蟾与之交配则繁殖效率最高每一 性别从利益出发，都要求选择比自己大的异性作配偶。因此必然产生两性之间利益上 的冲突和矛盾。据雌雄蟾配对资料，1 6 对雌雄蟾的体长几乎全部处于两性所要求的 最适值之间【3 0 】许多研究表明，体型较大的雄蛙配对成功的机会较大p 。d 2 】。对光滑耳 腺蟾、白绿雨蛙、变色灰雨蛙h y l av e r s i c o l o r 的研究显示。雄蛙在繁殖季节里出现的 夜晚越多，获得配对成功的机会亦越大i z s 3 3 - 3 4 1 综上所述，两栖类在配偶选择中所依据的选择原则不相一致，存在多样性。不同 的配对原则可能由不同的生殖生物学特性所引起，专一的配对方式可能对抱对个体和 后代都有很大的益处 1 1 3 产卵场选择 两栖类后代的生存极大依靠于繁殖她的生态因子美洲林蛙r a n as y l v a t l c a 蝌蚪 的存活率和生长速率受产卵场的水深和水温的影响删限制在出生地的哈蒙掘足蟾多 褶亚种s c a p h i o p u s h a m m o n d i m u l t i p i c a t u s 蝌蚪比被限制在同一池塘其它地方的蝌蚪生 长得快和大p q 。北方狭口娃产卵场的水深一般在l o c m 以上不受水域大小、水底腐 殖质多少及水中有无杂革所限，卵可产在雨后形成的静水水坑中，也可产在水流缓慢 的沟渠中【1 6 】。日本林蛙多在水面较小、水层较浅的徽流水或静水环境产卵，从未发现 有个体在大池塘等大水面和深水环境产卵，水深不利于产卵，2 0 e r a 深的静水或微流 水场所能正常产卵，最佳产卵场为水深3 - 5 c m 的微流水环境；屯水池中的个体可能是 屯水池面与栖息环境平行，距离又近而误入，被迫情况下( 能进不能出) 仍能产卵孵化 1 7 1 。美洲林蛙和楔头蛙r a n as p h e n o c e p h a l a 选择池塘区域和水深，很大程度上考虑该 产卵地是否能持续提供最适水温。为胚胎发育营造最佳环境 3 7 - 3 8 】。牛蛙r a n a c a t e s b e i a n a 不喜欢在水温过高的环境产卵，因为水温高于3 2 c 将导致发育异常；它 较喜欢选择水温相对低，但又能促进生长发育的产卵场：易产卵在水蛭m a c r o b d e l l a d e c o r a 少且植被开阔的生境，因水蛭的捕食是影响蛙卵存活的一个重要原因。领域内 的环境条件也影响着水蛭的捕食作用，如果水很温暖，蛙卵发育就会加快，遭水蛭捕 食的时阗就会缩短：如果水体中植物生长不是太密，蛙卵就会聚在一起形成一个球体， 不易遭到水蛭的攻击。相反，如果植物生长很密，蛙卵就只能在植被表层铺成薄层状， 就容易遭到水蛭的捕食瞄们。金肋雨蛙h y l ac h r y s o c e r l i s 雌蛙根据潜在的竞争者和捕食 者选择产卵场口9 】。猫样雨蛙h y l a p s e u d o p 斯l a 更喜欢在水深的水体产卵，影响卵孵化 的两个因子是：卵被蝌蚪吞食及产卵场地水体的干涸。所以猫样雨蛙易选择水体较深 和无蝌蚪的繁殖地为最佳产卵场【1 1 。两块条件基本相同的繁殖地。一块成片相连，一 块被自然分隔成多块，泡蟾p h y s a l a e m u sp u s t u l o s u s 偏向选择后者：如果两种场地均 被利用的话，分隔场地被利用得更快，而且被使用时间增加；隔离繁殖场平均每小块 的卵团数，显著少于隔离繁殖场有更好条件的卵团数h 0 】。 总之，影响两栖类产卵场选择的因素多种多样，研究者较为关注两栖类对产卵场 选择的原因、益处和产卵场选择在繁殖策略中的作用等。 1 1 4 两性异形 有性生物中并非所有两性机能的分化都在形态上表现出差异。然而，有些动物 的性别可据外形或体形上的差别来区分，两性问形态上的差异称性异形现象1 4 1 1 。性异 形研究主要涉及雌雄个体外部和内部形态特征差异等方面的内容，外部形态特征包括 6 1 前言 个体大小、体色及身体各种可量性状等：内部形态特征包括组织、器官和骨骼差异等 【4 2 】。通过野外观察，结合栖息环境、生活史策略和自然选择压力等因素，分析两性异 形的原因，探讨两性异形的进化动力，4 3 】。传统上用达尔文的性选择原理来解释两性 异形，即两性异形是两性在繁殖中承担不同作用的适应。随后认为两性异形是一种普 遍存在的现象，单一的性选择原理不能允分解释这种现象，这种现象可能由多种原因 引起，如性诱导选择和生态因子等f 4 3 - 4 4 。目前，有学者把诸多原因综合起来，认为动 物两性异形进化的主要动力是性选择和自然选择阱】 在性异形研究中，研究类群多集中于鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类 4 3 , 4 5 - 4 6 1 。这些 动物普遍存在个体大小、体色和局部特征的两性差异阎。雌雄个体大小、体色和身体 局部特征等性异形的迸化受性选择压力和非性选择压力的影响，或者二者以某种组合 方式共同影响；性选择压力与雌体繁殖输出、雄体获得配偶的几率等直接相关，导致 许多动物两性异形。进而影响繁殖成功率：非选择压力因素也能导致两性异形，具体 包括两性个体的整体或局部特征生长速率的差异、两性寿命或死亡率的差异、两性食 性的分离及其用于生长发育各阶段的物质和能量的差异等 4 7 1 。爬行类堰蜒 s p h e n o m o r p h u si n d i c u s 两性分配于繁殖和生长的资源可能存在差异，这种差异能导致 个体大小和其他一些形态特征的差异i 4 s l 。蓝尾石龙子e u m e c e $ e l e g a 埘性成熟个体的 体长生长速率的两性差异可能与雌雄个体能量分配策略不同有关嘲。墨西哥的突鳞异 蜥x e n o s a u r u sg r a t i s 和新采地异蜥x e n o s a u r u sn e w r d a n o r u m 存在体形大小两性异形 。两栖类性异形研究相对较少，这些工作主要集中于第二性征描述和简单比较，对 性异形的原因、性异形的进化关系和性异形的生殖生物学意义等方面缺乏深入研究。 在两栖类性异形研究中