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阈值神经元模型的随机共振 摘要 随机共振的本质是在噪声和周期信号的共同驱动下，随机系统产生的一种 协同效应。在神经信息处理方面，由于神经元的电活动具有非线性阈值特性， 并且在噪声环境中能感受各种外界刺激，因此神经系统具有产生随机共振现象 的条件，从而研究神经元的随机共振现象吸引了众多学者的关注。从广义的角 度来看，随机共振是指在有噪声的系统中，系统输出的信噪比、平均峰电位时 间间隔或幅值增益随输入信号频率、噪声强度及相关时间等参量的变化曲线呈 现非单调性。 本文主要从两个方面来讨论阈值神经元模型的随机共振。一方面基于带阈 值的积分放电模型研究了神经元在背景噪声和周期信号驱动下的随机共振现 象。利用镜像法得到峰电位时间间隔( i n t e r s p i k ei n t e r v a l ，简记为i s i ) 的概率密 度，通过数值积分得到平均i s i ，数值模拟表明i s i 概率密度函数的峰值与噪声 强度的关系曲线是非单调的，平均i s i 关于信号频率、噪声强度的演化分别呈 现出非单调性，这些都表明在背景噪声和周期信号驱动下的神经发放确实存在 随机共振现象。另一方面，已有的相关研究通常将背景噪声视为离子通道噪声， 在此情况下研究噪声对系统响应的影响，而突触递质噪声的影响并未做深入研 究。本文基于带阈值的积分放电模型研究了神经元在突触递质噪声和周期信号 驱动下的随机共振现象。利用平均法得到系统输出幅值增益的精确表达式，考 察了输出幅值增益与信号频率、噪声强度、相关时间及非对称度的关系，发现 输出幅值增益随着这些参量的演化曲线在一定条件下呈非单调的，这些都表明 在突触递质噪声和周期信号驱动下的神经发放确实存在随机共振现象。 关键词：随机共振；噪声；积分放电模型；平均i s i t 输出幅值增益 s t o c h a s t i cr e s o n a n c eo fn e u r o n a lm o d e l sw i t ht h r e s h o l d a b s t r a c t s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ( s r ) i sap h e n o m e n o n ，w h e r et h er e s p o n s eo fas y s t e mt o aw e a kp e r i o d i cs i g n a li se n h a n c e da tan o n z e r ol e v e lo fn o i s e i nn e u r o n a l i n f o r m a t i o np r o c e s s i n g ，s ro fn e u r o n a ls y s t e mw i t ht h r e s h o l dd r i v e nb ye x t e r n a l p e r i o di n p u ta n db a c k g r o u n dn o i s ea r eo fg r e a ti n t e r e s t i ng e n e r a l ，s ro c c u r s d u r i n gn e u r o n a ls p i k i n gd r i v e nb yn o i s ea n dp e r i o di n p u tw h i c hi si l l u s t r a t e db yt h e s i g n a l - n o i s er a t i o ( s n r ) ，t h em e a ni n t e r s p i k ei n t e r v a l ( i s i ) a n dt h ea m p l i t u d eg a i n v e r s u st h ei n p u tf r e q u e n c y , t h ei n t e n s i t yo fn o i s e ，t h ec o r r e l a t i o nt i m ea n ds oo na r e n o n m o n o t o m o u s t h i sa r t i c l em a i n l yd i s c u s s e dt w oa s p e c t so fs ro fn e u r o nm o d e l sw i t h t h r e s h o l d o no n eh a n d ，s ro fa ni n t e g r a t e - a n d f i r en e u r o n a lm o d e lw i t ht h r e s h o l d s u b je c tt ow h i t eb a c k g r o u n dn o i s ea n di n p u ts i g n a li si n v e s t i g a t e d 。t h ep r o b a b i l i t y d e n s i t yf u n c t i o no fi s ia n dt h em e a ni s ia r eo b t a i n e db yt h em e t h o do fm i r r o r i m a g e n u m e r i c a ls i m u l a t i o ns h o w st h a tt h ee v o l u t i o no ft h ep e a kh e i g h to f p r o b a b i l i t yd e n s i t yf u n c t i o nw i t hr e g a r dt ot h en o i s ei n t e n s i t ya n dt h em e a ni s i v e r s u st h ei n p u tf r e q u e n c yi sn o n m o n o t o m o u s t h o s es h o wt h a ts ro c c u r sd u r i n g n e u r o n a ls p i k i n gd r i v e nb yb a c k g r o u n dn o i s ea n dp e r i o d i ci n p u t o nt h eo t h e rh a n d ， m o s tr e s e a r c h e so n l yh a v et a k e ni n t oa c c o u n tt h ec h a n n e ln o i s ea n dt h e yd i d n t c o n s i d e rt h e s y n a p t i c n o i s e i no u rw o r k ，s t o c h a s t i cr e s o n a n c eo fa n i n t e g r a t e - - a n d f i r en e u r o nm o d e lw i t ht h r e s h o l ds u b j e c tt os y n a p t i cn o i s ea n di n p u t s i g n a li si n v e s t i g a t e d t h ea m p l i t u d eg a i no ft h eo u t p u ts i g n a li so b t a i n e db yt h e m e t h o do fa v e r a g e ，n u m e r i c a ls i m u l a t i o ns h o w st h a tt h ee v o l u t i o no ft h ea m p l i t u d e g a i nw i t hr e g a r dt ot h ei n p u tf r e q u e n c yi sn o n m o n o t o n o u si nd i f f e r e n ti n t e n s i t y ， c o r r e l a t i o nt i m ea n da s y m m e t r yo ft h es y n a p t i cn o i s e t h o s es h o wt h a ts ro c c u r s d u r i n gn e u r o n a ls p i k i n gd r i v e nb ys y n a p t i cn o i s ea n dp e r i o di n p u t k e y w o r d s ：s t o c h a s t i cr e s o n a n c e ；n o i s e ；i n t e g r a t e - a n d - f i r em o d e l ；m e a ni s i ；o u t p u t a m p l i t u d eg a i n 插图清单 图2 一l 神经元的基本结构示意图一v ”3 图2 - 2 动作电位发放示意图4 图3 1i s i 概率密度分布1 2 图3 2 峰值关于噪声强度的变化1 2 图3 3 平均i s i 关于信号频率的变化1 3 图3 4 平均i s i 关于噪声强度的变化1 3 图4 1 噪声强度不同时输出幅值增益g 随驱动频率c o 的变化1 7 图4 1 噪声相关时间不同时输出幅值增益g 随驱动频率缈的变化1 8 图4 一l 噪声非对称度不同时输出幅值增益g 随驱动频率缈的变化1 9 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所 知，除了文中特别加以标志和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得金胆王些太堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作 的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 靴做惜辩：哟辩醐冲铀州日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解金起王些太堂有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向 国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅或借阅。本人授权金胆王些太 兰芑一可以将学位论文的全部或部分论文内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文者签名： 姐琦 签字日期：f o 年涉月怕e l 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 导师签名： 签字日期：历p 年甲月夕日 电话： 邮编： 致谢 终于要进行论文答辩了，在合肥工业大学求学与生活的点点滴滴历历涌上 心头，时光飞逝，随着论文的完成，终于让研究生的生活划下了圆满的句号。 首先要感谢我的导师焦贤发教授。三年来，焦老师严谨的治学态度给了我 莫大的帮助和激励，本文也是在焦老师的精心点拨和指导下才得以顺利完成。 他不仅细心地帮助我修改论文，还在百忙中帮助我搜集资料，帮助我调试程序， 同时，在我遇到困难时，也像长辈一样对我悉心教育和开导。回想这几年求学 生涯，学会独立思考、大胆假设、小心求证是我最主要的收获，我相信这样的 收获对于我今后的人生也会产生深远的影响。在此谨向焦老师表示深切的感激 之情! 同时，感谢在求学期间所有传授我知识的老师们，是你们的悉心教导使我 有了良好的专业课知识，这也是论文得以完成的基础。论文的顺利完成，离不 开其他各位老师、同学和朋友的关心和帮助。在此向他们表示衷心的感谢! 作者：王俊琦 2 0 1 0 年3 月 第一章引言 1 1神经系统随机共振的研究现状 随机共振这一概念最早是由b e n z i 等人提出并在气候模型中用于解释噪声 是如何引起冰川期的周期性变化的，研究者们猜想地球轨道周期性的出现微小 变化，是地球或其它噪声源将之放大，由此就能够解释地球上冰川期每1 0 万年 一次的周期循环变化l l 】。此后，f a u v e 等人首次用实验的方法，在s c h m i t 触发电 路系统中验证了随机共振现象的存在【2 】。从此，有关随机共振的研究日益引起 科学家的兴趣。现如今对于它的研究已经渗透到物理、工程、生物、医学等领 域【3 15 1 。 随机共振实质上是一种非零噪声优化系统响应的现象。与以往认为噪声削 弱系统对信号的检测的观点不同，微弱的信号并没有淹没在背景噪声中，相反 经过随机共振，噪声强化了系统的输出能力，从而增强了对弱信号的检测【l 引。 而我们人体对于外界的感知过程与系统接受、传导、分析和判断信号是一样的， 即反射弧中的感受器接受外界信号，当信号的强度达到一定水平时，就会产生 神经冲动，这种神经冲动以电信号的方式沿着神经纤维传播，传导到神经中枢 和大脑时，经过判断，才完成整个对外界刺激的感知过程。但是，由衰老或病 变等原因引起的感觉器官退化，触觉、听觉、视觉等的减弱或是衰退，大大影 响了人们的正常生活，因此如果能应用随机共振理论，改善人们对外界刺激的 感知能力，将使他们的生活大为改观。所以，研究神经系统中的随机共振现象 有着积极的意义。 在神经信息处理方面，由于神经元的电活动具有非线性阈值特性，并且在 噪声环境中能感受各种外界刺激，因此神经系统具有产生随机共振现象的条件， 研究神经元的随机共振现象吸引了众多学者的关注n 卜州。近些年来，大量实验 已经证实神经系统中存在这种特殊现象，也就是通过加入一定强度的噪声，提 高了神经元系统的输出能力，从而提高了该系统对外界微弱信号的检测能力 n 7 1 。同时，相关理论研究也在不断的完善。人们根据神经元电生理活动特征推 导出能够反映神经元生物电活动主要特性的数学模型，常见有h o d g k i n - h u x l e y ( h h ) 模型【2 5 1 、i n t e g r a t e a n d f i r e ( i f ) 模型以及f i t z h u g h n a g u m o ( f h n ) 模型。 其中i f 模型是研究神经元膜电位演化常用的一种简化模型，这一模型考虑了噪 声和外部信号，以及当膜电位在阈下变化时，由于神经元本身离子通道的作用 使得神经元受到刺激后膜电位有一个上升相，而后向静息电位的衰减，及膜电 位向阈值的漂移【”之4 1 。自从引入随机共振概念以来，基于i f 模型的大量研究集 中在外部信号与离子通道噪声( 通常视为加性噪声) 的协同作用上，b u l s a r a 等 考虑的神经元模型可以看成是在弱周期信号刺激下的带有漂移的维纳过程，通 过解f o k k e r p l a n c k ( f p k ) 方程得到了这一模型的首达时密度函数，也就是神 经生理学中的峰电位时间间隔分布( i n t e r s p i k ei n t e r v a lh i s t o g r a m ) ，并在此基础 上到了信噪比，进而观察到随机共振现象【l 引。s i l v a 等利用电路实验中产生的一 种具有平稳分布的随机信号，将其作用于受到非高斯噪声的神经元i f 模型上， 通过对首达时的分析发现，在这种噪声水平下，即使噪声强度达到很高程度， 首达时分布依然出现多峰的结构，从而揭示了共振现象的发生【2 0 1 。v e r e c h t c h a g u i n a 等考虑了离子通道噪声引起的共振放电( r e s o n a t ea n df i r e ) 神经元自发放 电点序列，用l e v e l c r o s s i n g 方法得到了i s i 的近似解析解，讨论了i s i 概率密度函 数对输入常值电流的依赖性及改变模型参数所导致的i s i 概率密度的一些定性 变化【2 。又由于神经元通过动作电位传递信号，所以又有一部分学者将神经元 所受到的刺激视为随机点序列，女i l o n g 等研究了i f 模型在由随机点序列所表达 的信号与噪声的共同作用下的情况，此时即使是将随机点序列的强度视为常值， 依然无法得到首达时概率密度的解析解，从而不能进一步得到输出信号的信噪 比，但是通过数值模拟发现，信噪比随噪声强度的演化曲线呈单峰结构，故而 揭示了随机共振现象的发生【2 6 1 。 但是，一方面，随着理论研究的不断深入，对于随机共振的评价方式已不 仅仅局限于输出信号的信噪比随噪声强度的非单调性变化，从广义的角度来看， 随机共振是指在有噪声的系统中，系统输出的信噪比、平均峰电位时间间隔或 幅值增益随输入信号频率、噪声强度及相关时间等参量的变化曲线呈现非单调 性。另一方面，神经系统的噪声来源于离子通道噪声【1 8 , 1 9 , 2 4 , 2 7 , 2 8 】和突触递质噪 声【2 6 , 2 9 , 3 0 】，基于i f 模型中的随机共振现象。然而，已有的研究很少考虑突触递 质噪声的影响。因此，本文主要研究两个方面的问题，一是基于i f 神经元模型 在背景噪声和周期信号的作用下利用平均峰电位时间间隔研究其随机共振现象 的发生；二是研究突触噪声作用下的i f 阈值神经元的随机共振。 1 2 本文的结构 本文主要基于积分放电( i f ) 阈值神经元模型讨论受到外界信号刺激和噪 声共同作用下的神经系统的随机共振现象。 第二章主要介绍神经元的结构，动力系统的随机共振相关知识。 第三章主要利用平均i s l 分析了背景噪声下的神经元对周期输入的响应。 第四章基于i f 阈值神经元模型，通过对输出幅值增益的分析，研究神经系 统在突触噪声作用下对周期输入的响应。 第五章总结了本文的主要工作以及未尽的工作。 2 第二章基本理论 2 1 神经元的结构及电学特性 人和动物的神经系统主要是由两大类细胞，神经元( 也称神经细胞) 和神经 胶质细胞构成的，但其中只有神经元具有传导信号和处理信息的功能。虽然在 多数生物体内神经系统中胶质细胞的数量明显超过神经细胞，但它们只是对神 经元起支持、隔离与营养的作用，而不能传导兴奋和直接参于信息的处理口卜3 ”。 神经元是神经系统的最基本的结构和功能单位。它的结构和其它细胞相似， 包括细胞体、细胞核、细胞质、细胞膜等。但是神经元有其独特的细胞外形： 一个细长的轴突和丛状的树突，一个能产生神经冲动的外膜和一个能将信息从 一个神经元传给另一个神经元的特殊结构一一突触。细胞体、轴体和树突这三 部分就构成了神经元的基本结构如图1 1 所示这是一个典型的运动神经元 示意图。 ) - 囊 图2 一l 神经元的基本结构示意图 在这些神经元结构的外面都有一层具有重要生理功能的细胞膜，它不仅是 细胞结构的组织形式同时也是生命活动的主要结构基础。细胞膜内的细胞质 由水、蛋白质、无机盐等组成其中许多分子解离成离子，包含了一定量的无 机离子，位于细胞内的主要是钾离子，还有少量的钠离子、钙离子、锰离子、 氯离子。而在细胞外的离子主要是钠离子、氯离子，另外有少量钾离子、钙离 子、锰离子。正是由于细胞膜内外的这些离子才维持了细胞内外的电化学和渗 透平衡等。由扩散理论可知，离子总是从高浓度部位向低浓度部位扩散，当膜 两边所有可扩散或可通透的离子都达到浓度平衡时才停止扩散，也就是没有净 离子通过细胞膜，此时的电位称为平衡电位，正是因为该电位跨细胞膜而存在， 故也称为膜电位。神经活动不过是膜电位的变化形式而已，本文中模型的建立 就是基于这个基础。 当神经元处于不活动状态时，也就是处于静息状态时的膜电位叫静息电位 ( r e s t i n gp o t e n t i a l ) ，一般是- - 7 0 m v 士l o m v ，不同类型神经元之间它的数值差异也 不大。神经元受到刺激会产生兴奋性，当兴奋性提高到一定程度，就会产生神 经冲动，此时的刺激就是神经冲动的阐值。在产生神经冲动时，伴随着一个主 要为负的膜电位变化，这种电位变化称为动作电位。神经冲动是神经对外界足 够强度刺激的反应，动作电位是衡量神经冲动的一个重要指标。我们在研究神 经元中的随机共振现象时，就是要看在加入噪声后的神经阈下信号是否使神经 元产生神经冲动，是否出现了动作电位。 同时，神经元动作电位的发放是一种全或无式的脉冲反应，相对应于静息 膜电位而言，因为电位是在活动时产生，故又称动作电位。在受到阈下刺激时， 动作电位不发放，一旦刺激达到阈值或超过阈值，动作电位便在局部电位的基 础上出现，并且快速地达到固定最大值，然后又快速地回到原来的静息膜电位 水平，如图2 2 所示，可见，动作电位在极短的时间内从峰值恢复到静息电位， 所以在本文的模型中，+ 表示达到阈值后的瞬间，此刻的膜电压v ( t + ) 便可以认 为是静息电位e 。 v t ) 0 o o l 捌蠢 图2 - 2 动作电位发放示意图 2 日烈l 2 2f o k k e r - p l a n c k ( f p k ) 方程 l a n g e v i n 方程描述的是随机过程的变化轨迹，而f p k 方程是研究双稳态系统 在发生随机共振前后演变过程的一个有力工具，因为非线性双稳态系统输出的 随机变量x 的概率分布函数p ( x ) 的演化规律遵循f p k 方程q5 1 ，而概率分布函数 对于研究神经元模型的随机共振现象又是至关重要的，因此下面给出如何由描 4 述一个动力学系统的l a n g e v i n 方程推导出相应的f p k 方程， 考虑如下的随机微分方程： 一 x = f ( x ，f ) + 4 2 d g ( x ，) 善( f ) 并应用于第三章中。 ( 2 1 ) 其中，x ( f ) 为一维的状态变量，f ( f ) 是高斯白噪声，满足条件 = 0 和 = 万( f ) ，则对于一个小的时间增量d t ，如可以表示成： 也= x ( t + d r ) - x ( t ) = 厂( x ( s ) ，s ) d t + g ( x ( s ) ，s ) 2 d d ( 2 2 ) 其d ed 是对应的维纳过程的增量，且满足 = - d r 。将依赖于时间的函数厂 和g 看做黎曼积分。由于白噪声孝( f ) 的不连续性和维纳过程的不可微性，增量如 依赖于时间s 【f ，+ d t 的选择。令s = g + 衍) + ( 1 一q ) t ，其中q 为【0 ，1 】之间的常数， 将函数( x ( s ) ，s ) ，g ( x ( j ) ，s ) 泰勒展开并且只保留到一阶项得到： f ( x ( s ) ，j ) = z + ( x ( s ) 一x ( r ) ) 三o x , z + o r ) 昙o tz = z + g 篓o x , 如+ g 晏o t z 衍 ( 2 3 ) g ( x ( 吐j ) = & + ( x ( s ) 一m ”丢+ 。一r ) 昙g t = g t + q 詈奶+ g 昙& 衍 ( 2 4 ) 将( 2 3 ) 和( 2 4 ) 代入( 2 2 ) 中得到： 武：彳+ g 妥如刃+ 岛压劢+ g 善血压动 ( 2 5 o x ,o x , 从上式看出，d x , 仍然依赖于随机增量d ，将( 2 5 ) 式的右边回代并且只保 留到微分的二阶形式： 如= z + g t 厄动+ g 享2 脚2 + ( q o x ,善o x , 晶+ z & + g 要z ) 压劢破 ( 2 6 ) 仞巳 s t r a t o n o v i c h 3 6 1 在文献中指出，当班专0 时，2 d d w2 收敛于 ，而( 2 6 ) 中，, , 2 d d t 当西一0 时，d d t 一0 ，因此上式近似地等价于： d x , ：f ( x , t ) + 2 眦笔鲨g ( x ，f ) + 2 x 历g ( x , t ) d 麟 将上式从0 到f 进行求和，得到( 2 7 ) 式的i t o 积分形式3 7 】： x ( ，) ：厂( x ，) 西+ 2 叻翟鲨g ( x , t ) + 2 r 2 - d g ( x , t ) d g 戗 ( 2 7 ) ( 2 8 ) 因为f p k 方程的动力学系数就是x ( f ) 的条件矩p e j ，所以得到动力学系数如 下： 驰力= 等锁蹦) + 2 伪掣脚) ( 2 9 ) k ( 蹦) = 丢竽= d 9 2 ( 彬) ( 2 1 0 ) 由于维纳过程的特征，更高阶的系数都为零【2 9 1 ，因此由l a n g e v i n 方程( 2 1 ) 所描述的系统对应的f p k 方程为： top(x,tx o , t o ) = 一昙忡力+ 2 伪掣如黼咻似喀砍堋删i 碱)讲优苏 戗一 ( 2 1 1 ) 本文处于简化的目的，讨论q = 0 时的随机积分，称为i t o 积分4 0 q 。在这 种情况下，增量如只依赖于t 时刻随机增量d 的影响。本节是本文中由阈值 神经元模型推导出膜电位概率密度演化的f p k 方程，进而解得膜电位概率密度 的基础。 2 3 动力系统的随机共振 系统输出的信噪比是研究动力系统随机共振现象常用的方法之一，对于信噪比的 定义也并不唯一。在( 2 1 ) 所描述的动力系统中，随机过程x o ) 在时刻 ，乞 oo $ 乙对 应得状态分别是而，而，毛，初始时刻气，初始态，定义联合概率密度为 p ( 而，l ；屯，t 2 ；吒，乙) ，转移概率密度的条件一阶矩由下式给出： 地h = 如( x ，t x o , ) d x ( 2 1 2 ) 当岛专- o o ，转移概率密度在该极限处收敛，可得x ( r ) 的一阶矩： 一l i m ，( f o ) = 知 ( 2 1 3 ) t o + 随机过程x ( r ) 的白相关函数为： ，( f o ) ：= i x i xp ( x 2 , f + f i x l ，) p ( x ir l x 0 ，。) e x l d x 2 ( 2 1 4 ) 当t o 专娟时，自相关函数为： = 5 x i x 2 p ( x i , ，x 2 ，t + r ) d x l d x 2 ( 2 1 5 ) 对其做傅里叶变换，可得功率谱为： 6 s ( 缈) = 二一们 d r = s l ( 国) + s 2 ( 缈) ( 2 1 6 ) s ( 缈) = i 1 们 = l ( 国) + s 2 ( 缈) ( 2 1 6 ) 卜 总的信号输出谱比上总的噪声输出谱可得信噪比： 尺：垃 s ：( 国) 砌 ( 2 1 7 ) 当系统输出的信噪比随噪声强度的变化呈单峰结构时，系统发生了随机共 振现象。随着研究的深入，研究者不仅仅局限于信噪比随噪声强度的变化，更 多的关注其随噪声、信号的其他参数( 如信号振幅、信号频率等) 的一些变化 情况。然而，并非所有的动力系统都能计算出信噪比的解析解。对平均首达时， 输出幅值增益也是研究系统中随机共振现象的有效方法。在系统( 2 1 ) 中，由 本节2 2 的知识得到描述系统状态概率密度演化的f p k 方程 t 印( x , t l x o , t o ) = 一昙m 力p ( 刮孙r o ) + 。导9 2 ( 彬) p ( 彬。) ( 2 1 8 ) o lo x 。 呶 通过求解( 2 1 8 ) 得到首达时概率密度函数p ( x ，t x 。，t o ) ，平均首达时为 - - f ，叫，) 衍。如果平均首达时关于噪声，信号各参数的变化曲线出现 单峰形态，则表明出现随机共振现象。 系统输出幅值增益反映了系统输出幅值的相对变化，如在系统( 2 1 ) 中， 对其平均，得到一阶矩的微分方程： 掣= + 万 ( 2 1 9 ) 解得 x ( t ) o + 删 ( 2 2 0 ) 其中， 。为常数项， 。删为输出信号项，其振幅记作彳。系统( 2 1 ) 所受到的刺激信号振幅记作a ，则输出幅值增益为 g ：一a ( 2 2 1 ) 当输出幅值增益随噪声、信号的参数( 如噪声强度、信号频率等) 的变化 曲线出现最大值时，系统出现随机共振现象。 7 第三章背景噪声作用下的i f 阈值神经元的随机共振 前面提到积分放电( i n t e g r a t e a n d f i r e ) 模型，简称i f 模型，是研究神经元 膜电位演化常用的一种简化模型，相对于真实的生物神经元而言，虽然它相当 简化，但是已能描述动作电位的基本特性，故常常由此模型来探究神经系统动 力学。b u l s a r a 等考虑的i f 模型可以看成是在弱周期信号刺激下的带有漂移的 维纳过程，通过解f o k k e r p l a n c k ( f p k ) 方程得到了这一模型的首达时密度函 数，也就是神经生理学中的峰电位时间间隔分布( i n t e r s p i k ei n t e r v a lh i s t o g r a m ) ， 并在此基础上到了平均首达时和信噪比，分别从这两个指标观察到共振现象 u 引。b u l s a r a 等又在接下来的工作中加入了神经元抑制膜电位增加的因素，使 其更接近神经元的生理特性，并用两个近似模型分别得到首达时密度函数和平 均首达时，从首达时分布图和平均首达时随信号频率的演化曲线分析了随机共 振现象u 引。s i l v a 等将电路实验产生的一种具有平稳分布的随机信号作用于受 到非高斯噪声的神经元i f 模型，通过对首达时的分析发现，在这种噪声水平下， 即使噪声强度达到很高程度，首达时分布依然出现多峰的结构【20 1 ，即发生了随 机共振。 由于对神经元的i s l 分布研究与随机过程中的首达时问题的研究有着密切 的关系，故本章的主要工作是从i s i 概率分布和平均i s i 的角度分析背景噪声下 的神经元对周期输入的响应。 3 1 模型与方法 本章基于阈值神经元的简化模型i f 模型，如下所示 r v = 一允( 一y o ) ) + + f ( ，) + a c o s c o t ， 矿( ，) o 处有最低点。令初始电位v o o )( 3 5 ) f l ( t ) = e - a t + 1 _ e - a t ) + 虿 了( 元c o s 研+ 彩s i n 耐一知确) ( 3 6 ) k 为了构建( 3 3 ) 式满足吸收壁在= a 的近似解，假定另有一神经振子的初始电 位v = 2 a - v o ，关于= 口对称，则( 3 3 ) 式的近似解e o ( v ，) 是振子本身及其对称 振子的自由解的叠加，即 9 只( y ，r ) = p ( v ，f ) + q _ p ( y ，2 口一v o ，f ) 尸( y ，d2 了i i 杀, e x p 一 、“v ， p ( v , 2 a - w ) 2 南e x p 一 将( 3 8 ) 、( 3 9 ) 代x ( 3 7 ) 中，并且令p o ( v = 口，r o ，t ) = 0 推导出 其中 q = p 缈( y ( r ) = ( v o 一口) 口一( r ) - a e - ；。】口一刀 所以吸收壁= a 的条件概率密度函数为 ( 3 7 ) ( 3 8 ) ( 3 9 ) ( 3 1 0 ) ( 3 1 1 ) 聊) = 丽i 阱瞄寄趔 - e x p a - - 去t ) ( v o - 口) 卜胁韶1 p 1 e x p -( 3 1 2 ) ( 3 1 2 ) 式要满足条件少( f ) = 0 ，只要a a f l ( t ) 一a e 确】+ ( f ) 一a 2 e 一= 0 ( 3 1 3 ) 当振幅彳：o 时，由( 3 1 3 ) 得堕：o 或1 。当堕：l 时，也就是放电阈值位于势阱最 斗讳 低点处，本文主要讨论的是堕在1 附近的情形，且振幅满足4 。 a 对于i s i 概率密度函数g ( f ) 有： g ( f ) = 一磊d 乞( 矿一，口) d y 将( 3 1 2 ) 代x ( 3 1 4 ) 计算可得 其中 g o ) ：2 ( ，a ：- ：v o 。) e - 刀 4 2 n - a 3 ( f ) ( 枷) + 半) e - w 2 j r 1 + 嘶) 】 z ：a - ( 2 a - 。x ：o ：) ：e ：- 刀- f l ( t ) 4 2 a ( t ) l o ( 3 1 4 ) ( 3 1 5 ) ( 3 1 6 ) w ：a - x o e - s - f l ( t ) 2 c t ( t ) = 二2 ，。f e - y 2 方= p 矿( z ) ( 3 1 7 ) ( 3 1 8 ) 对于平均i s i 有 0 时，i f 模型的i s i 概率分布的情况( 如图3 - 1 ) ，选 一， 取参数v , h = 2 0 ，旯= o 0 0 5 7 5 , = 0 1 ，a = 0 0 3 5 ，田= 0 0 5 ，形= 0 ，竺= 1 1 5 ，噪声强度 分别为o 0 1 和o 0 2 5 。为了更好地刻画在有限振幅下的波峰的形状，本文选取 了相对较大的信号振幅么。在图3 - 1 中，随着噪声强度d 的增加，概率更集中 在第一个波峰，后几个波峰衰退得越来越快，这一现象表明随着噪声强度的增 大，平均i s i 降低了，神经元振子可以更快地达到阈值，产生放电现象。注意 一， 到，始终保持竺不变，这是为了保持在同一噪声激励区域内更好地进行比较。 弘 将i s i 概率密度函数的各个波峰的峰值视为噪声强度d 的函数，对前三个 波峰分别进行了模拟( 如图3 2 ) ，其中表示i s l 分布中的第i 个峰，i = 1 , 2 ，3 ， 其余参数同图3 1 。这些曲线是非单调的，并且分别在临界噪声强度d 时出现 了最大值，揭示了随机共振现象的发生。 进一步考虑在嗓声激励区域内，平均i s i 作为信号频率的函数对噪声强度 改变的响应。也就是说，对于给定的神经元系统和噪声参数，信号频率应该有 个临界值，此时的平均i s i 最优。这一共振现象如图3 - 3 所示，其中振幅a = 0 0 8 5 ， 其余参数同图3 1 。通过对( 3 15 ) 式进行数值积分，刻画了平均i s i 与信号频率 的关系曲线。这些关系曲线是非单调的，出现了一个最大值，并且当噪声强度d 从0 0 1 增大到o 0 1 5 时，峰型变得平缓，但是这一改变并没有引起共振位置的 改变。 最后从将平均i s i 视为噪声强度的函数的角度分析，通过模拟得出对于不 同的信号频率彩，平均i s l 关于噪声强度d 的关系曲线( 如图3 - 4 ) ，其中国分别 为0 0 1 ，0 0 1 5 ，0 0 2 ，0 0 2 5 ，其余参数同图3 1 。从这些关系曲线中发现 的变 化是非单调的，当信号频率彩一定时，噪声强度d 达到某一临界值时， 达 到最大值。在图3 - 4 中，随着信号频率的增加，输入信号的周期在减小，平均 i s i 的值整体在减小，峰值出现时的临界噪声强度在增大，最终平均i s i 趋向 某一定值。就其中一条关系曲线而言，随着噪声强度的增强，平均i s i 越来越 大，在临界噪声强度达到最大值，当噪声强度超过临界值再次增强的时候，平 均i s i 不但不增大反而减小了，趋向一定值。 螽 陶 器 糌 篆 图3 1i s i 概率密度分布，其他参数 = 2 = 0 0 0 5 7 5 ，= 。1 彳= 0 0 3 5 , = o o 叫，= 。，譬- 1 1 5 图3 - 2峰值关于噪声强度的变化，其他参数 矿曲= 2 。，五= 0 0 0 5 7 5 ，= 0 i , a = 。3 5 ，= 0 0 5 , v , = 。，! 生a = 1 1 5 1 2 v v 图3 3 平均i s i 关于信号频率的变化，其他参数 y 曲= 2 0 ，z = o 0 0 5 7 5 。= o 1 ，a = o 0 3 5 ，y ，：o ，丛：1 1 5 图3 4 平均i s i 关于噪声强度的变化，其他参数 = 2 0 ，a = 0 0 0 5 7 5 ，= o 1 ，a = 0 0 3 5 ， 一口旯一 = o ，= 1 3 4结论 本章利用高斯白噪声背景下受到周期信号驱动的神经元i f 模型分析了神 经元动力系统中的随机共振现象。在一定条件下，通过镜像法求解f p k 方程得 到了i s i 概率密度函数，通过数值模拟，得到了i s i 的分布，它是研究本模型中 随机共振现象存在的一个工具。在i s l 分布中，增强噪声强度d ，使得平均i s i 减小，即神经元的膜电位更容易达到阈值电位，产生动作电位( 如图3 1 ) 。在 i s i 各个波峰的峰值与噪声强度的关系曲线中，当噪声强度达到某一临界值是时 候，峰值出现了最大值，表明随机共振现象的发生( 如图3 - 2 ) 。对i s i 概率密度 函数进行数值积分就得到了平均i s i ，对本模型而言，当给定系统内部参数和噪 声强度的时候，信号频率达到某一临界值时，平均i s i 最优，即信号周期与神 经元内部的时间尺寸平均i s i 相匹配，这就是共振( 如图3 - 3 ) 。从平均i s i 关于 噪声强度d 的关系曲线中发现 的变化是非单调的，最终趋于一定值，当信 号频率功一定时，噪声强度d 达到某一临界值时， 达到最大值( 如图3 - 4 ) 。 一1 尽管本文的数值结果和分析是在有限的参数范围内进行的( 假定竺在1 的附近， 振幅a ) ，但是这些结论可能反映了真实神经元的一些特性，也将对理解神 经生物学中噪声的作用产生重要的影响。由于在真实的神经元中，大部分系统 内部参数是自我调节的，因此随机共振实际上可能是一种频率选择性机制，即 当内部时间尺度如i s i 与外界弱信号的周期相匹配的时候，产生最优响应。 1 4 第四章突触噪声作用下的i f 阈值神经元的随机共振 般而言，神经系统的噪声来源于离子通道噪声和突触递质噪声。但是自 从引入随机共振概念以来，大量的研究集中在周期信号与离子通道噪声( 通常 视为加性噪声) 的协同作用上，b u l s a r a 等考虑的神经元模型可以看成是在弱周 期信号刺激下的带有漂移的维纳过程，通过解f o k k e r p l a n c k ( f p k ) 方程得到 了这一模型的首达时密度函数，也就是神经生理学中的峰电位时间间隔分布 ( i n t e r s p i k ei n t e r v a lh i s t o g r a m ) ，并在此基础上到了平均首达时和信噪比，分别 从这两个指标分析共振现象【l8 1 。又由于神经元通过动作电位传递信号，所以又 有一部分学者将神经元所受到的刺激视为随机点序列，如l o n g 等研究了i f 模 型在由随机点序列所表达的信号与噪声的共同作用下的情况，此时即使是将随 机点序列的强度视为常值，依然无法得到首达时概率密度的解析解，从而不能 进一步得到输出信号的信噪比，但是可以通过数值模拟发现，信噪比随噪声强 度的演化曲线呈单峰结构，故而揭示了随机共振现象的发生【2 6 1 。 本章考虑将突触递质噪声视为乘性噪声，基于i f 阈值神经元模型研究系统 在突触噪声作用下对周期输入的响应，并且从输出幅值增益的角度考察广义随 机共振现象。 4 1数学模型 本章考虑的是由下面