（植物病理学专业论文）浙江淡水真菌分类研究.pdf

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m , a c r o g e n o s p o r as p h a e r o c e p h a l a , s a v o r y e l l al i g n i c o l a , c a r y o s p o r am i n i m a , p h a e o i s a r i ac l e m a t i d i s , d i c t y o s p o r i u mh e p t a s p o r u m , d i c t y o s p o r i u m e l e g a n s , d i c t y o s p o r i u mz e y l a n i c u m , p e s t a l o t i o p s i sc l a v i s p o r a , s p o r i d e s m i e l l a h y a l o s p e r m av a t h y a l o s p e r m a , e l l i s e m b i aa d s c e n d e n s , c h e r i o s p o r i u m t r i s e r i a l e a n i p t o d e r ac h e s a p e a k e n s t s h e l i c o m y c e sl i l l i p u t e u s , h e l i c o m y c e s t o r q z 配l t u s , e x s e r t i c l a v av a s i f o r m i s 新种：s p o r o s c h i s m az h e j i a n g n e n s i s , d i c t y o s p o r i u mz h e f i a n g e n s i s , v a n a k r i p ab r e v i s c a t e n a ，s e i r i d i u mt a i n m u n e n s i s 关键词：淡水真菌，分类，新种 浙江淡水真菌分类研究 t a x o n o m i c s t u d y o ff r e s h w a t e r f u n g i i n z h e j i a n g 1 h 上，r o v i n c e a b s t r a c t f r e s h w a t e rf u n g ia r et h ef u n g it h a tt h ew h o l eo rp a r to ft h e i rl i f ec y c l er e l y o nf r e s h w a t e r f r e s h w a t e rf u n g ia r eaw i d e s p r e a da n dv a r i e dg r o u p t h e y i n c l u d ea s c o m y e e t e s ，z y g o m y c e t e s ，b a s i d i o m y c e t e s ，m i t o t i cf u n g i u n t i ln o w , a b o u t3 0 0 0f u n g a ls p e c i e sh a v eb e e nr e p o r t e df r o ma q u a t i ch a b i t a t s a l t h o u g h m a n ys t u d i e so ff r e s h w a t e rf u n g ih a v eb e e nc o n d u c t e di nc h i n a , w ek n o wa l i a l e w i 也t h ep o l l u t i o no fw a t e rr e s o u r c e ，f r e s h w a t e rf u n g ia r eb e c o m i n g t h r e a t e n e ds om u c h i ti sv e r yi m p o r t a n ta n ds i g n i f i c a t i v em i s s i o nt ob e i n v e s t i g a t e da n df o u n df r e s h w a t e rf u n g i n u m e r o u sr e s o u r c e sa w a i t e ds u r v e y a n dd i s c o v e r y 1 1 1 ep r e s e n td i s s e r t a t i o ni st h ef i r s ts t u d i e so nf r e s h w a t e rf u n g i i nz h e j i a n gp r o v i n c e ，d e a l i n g 谢也t h em o r p h o l o g yo ff r e s h w a t e ri nz h e j i a n g p r o v i n c e d u r i n gt h ei n v e s t i g a t i o n so ff r e s h w a t e rf u n g ii nz h e j i a n gp r o v i n c ef r o m n o v 2 0 0 6t od e c 2 0 0 7 ，a b o u t3 0 0s u b m e r g e dw o o d si nt h ef r e s h w a t e rw e r e c o l l e c t e df r o mn i n ec r e e k , t i a n m um o u n t a i n , l i s h u i ，s o n g y a n gi nz h e j i a n g p r o v i n c e 硼1 cs p e c i m e n sw e r eb r o u g h tb a c kt ot h el a b o r a t o r yi nt h es t e r i l e s n a p - l o c kp l a s t i cb a g sa n dw e r ee x a m i n e dd i r e c t l yw h i l ei ti ss t i l l 舭s ha n d m o i s tu n d e rt h es t e r e o m i c r o s c o p eo ri n c u b a t e di nt h em o i s tb o x e s f r o mt h e s e c o l l e c t i o n s ，2 6t a x aa ts p e c i e sl e v e la r ed e s c r i b e da n di l l u s t r a t e dw h i c hb e l o n g t 018g e n e r ar e p e c t i v e l yi n c l u d i n ga s c o m y c o t a ( 3 ) ，a n a m o r p h i cf u n g i ( 2 3 ) r e p e c t i v e l y a m o n gt h e m , 5t a x aa r ei d e n t i f i e da s n e ws p e c i e s ，4t a x aa r e r e g a r da st h en e wr e c o r d sf o rc h i n a , 1 7t a x ah a v eb e e nr e p o r t e di nc h i n a , i n c l u d i n g16t a x aa r er e g a r da st h en e w r e c o r d sf o rz h e j i a n gp r o v i n c e 。 4t a x aa r en e ws p e c i e s t h e ya l e s p o r o s c h i s m az h e f i a n g n e n s i s ， d i c t y o s p o r i u mz h e j i a n g e n s i s ,v a n a k r i p a b r e v i s c a t e n a , s e i r i d i u m t a i n m u n e n s i s 5s p e c i e sa r en e w l yr e c o r d e df o rc h i n a t h en e wr e c o r d sa r es p o r o s c h i s m a n i g r o s e p t a t u m ，b r a c h y d e s m i e l l ab i s e p t a t a , d i c t y o s p o r i u md i g i t a t u m ， x y l o m y c e sg i g a n t e u s , n a k a t a e ac u r v u l a r i o i d e s 17s p e c i e sh a v i n gb e e np r e v i o u s l yr e p o r t e df r o mc h i n aa r er e d e s c r i b e da n d d i s c u s s e d t h e ya r es p o r o s c h i s m as a c c a r d o s p o r o s c h i s m au n i s e p t a t u m , 2 山东农业大学硕士学位论文 a c r o g e n o s p o r as p h a e r o c e p h a l a ，s a v o r y e l l al i g n i c o l a ，c a r y o s p o r am i n i m a , p h a e o i s a r i ac l e m a t i d i s , d i c t y o s p o r i u mh e p t a s p o r u m ，d i c t y o s p o r i u me l e g a n s , d i c t y o s p o r i u m z e y 肠n w u m ，p e s t a l o t i o p s i sc l a v i s p o r a ，s p o r i d e s m i e l l a h y a l o s p e r m av a t h y a l o s p e r m a ，e l l i s e m b i aa d s c e n d e n s ，c h e r i o s p o r i u m t r i s e r i a l e ，a n i p t o d e r ac h e s a p e a k e n s i s ，h e l i c o m y c e sl i l l i p u t e u s ，h e l i c o m y c e s t o r q u a t u s ，e x s e r t i c l a v av a s i f o r m i so n l yp e s t a l o t i o p s i sc l a v i s p o r ah a sb e e n r e c o r d e di nz h e n j i a n gp r o v i n c e k e y w o r d s ：f r e s h w a t e rf u n g i ，t a x o n o m y n e ws p e c i e s 浙江淡水真菌分类研究 1 引言 1 1 淡水真菌的定义 淡水真菌( a q m t i c 缸西) 定义为它们整个或部分生活周期依赖于淡水 的真菌( t h o m a s ，1 9 9 6 ) ，包括生长在完全浸没在水中或部分浸没在水中的 基质上的真菌。自从i n g o l d 于1 9 4 2 年发现并报道了第一个淡水真菌后 ( i n g o l d ，1 9 4 2 ) ，这一领域发展迅速，不断有新的属、种被报道。淡水真菌 分布广泛、种类多样，大部分生长在动态水( 小溪、河流、河川) 或静态水 ( 湖泊、池塘、湿地、水库) ( w o n ge ta 1 ，1 9 9 8 ) 。淡水真菌的种类包括子囊 菌和它的无性型，壶菌，卵菌，半知菌。淡水子囊菌和丝孢纲是主要的类 群，淡水丝孢纲特别是因笱尔德真菌( i n g o d i a n 劬菩) 比其它的种群研究 的系统全面。 1 2 淡水真菌的生活环境 水为淡水真菌提供生长环境和营养，同时也提供了淡水真菌的孢子传 播的环境。淡水分为三种类型：( 1 ) 静态水，例如湖泊、池塘、湿地、水库、 水池等；( 2 ) 动态水，例如河流、溪流等；( 3 ) 其它环境，如冷水塔、树洞等。 1 2 1 静态水 淡水真菌的典型的静态水环境是湖泊、池塘、湿地、水库等，水流速 小。静态水( 特别是湖泊和池塘) 提供了安静的环境供真菌的生长( s p a r r o w , 1 9 6 8 ；s h e a r e r , 1 9 9 3 ) ，虽然静态水含氧量低，但是真菌生长受到的干扰少。 已报道的淡水真菌中约有三分之一是在静态水中发现的( w o n g ，1 9 9 8 ) 。它 们大部分腐生在水里的木头和叶子上。1 9 2 9 年w e s t o n 报道了第一个发现 于静态水中的子囊菌l o r a m y c e s u n c i c o l ao v e s t o n , 1 9 2 9 ) 。此后，静态水中 淡水真菌被陆续报道，如a n i p t o d e r al m m e h c a ，c e r i o s p o r ac u d a - s u i s ， c o l e o s p e r m al a c u s t r e ，d e b a r y e l l ag r a c i l i s ，h y m e n o c y p h u sv a r i c o s p o r o i d e s ， 4 山东农业大学硕士学位论文 n a i s i n o r n a t a ，p h o m a t o s p o r aa q u a t i c a ，p h y s a l o s p o r aa q u a t i c a ， p s e u d o h a l o n e c t r i al i g n i c o l a 和s a v o r y e l l av e r r u c o s a ( w o n g ，19 9 8 ) 和丝孢 纲的一些属如a e g e r i t a ，b e v e r w y k e l l a ，c a n d e l a b r u m ，h e l i c o d e n d r o n ， h e l i c o o n 和s p i r o s p h a e r a 等( g o he ta i ，19 9 6 ) 。在不同区域已有报道，例如 澳大利亚( h y d e a n dg o h ，1 9 9 8 ，m a g n e sa n dh a f e l l n e r , 1 9 9 1 ) ，中国( c a ie l 矗，2 0 0 2 ) ，日本( m i n o u r aa n dm u r o i ，1 9 7 8 ；t u b a k i ，1 9 6 6 ) ，英国( i n g o l d ， 1 9 5 4 ，1 9 5 5 ；i n g o l da n dc h a p m a n , 1 9 5 2 ) 和美国( d i g b ya n dg o o s ，1 9 8 7 ； w e s t o n , 19 2 9 ；c a v a l i e r e , 19 7 5 ；f 甜1 a hs h e a r e r , 2 0 01 ) 。 1 2 2 动态水 动态水环境是指水流速度比较快的，例如河流、溪流等，动态水中淡 水真菌的研究相对较晚，但是在近十年，大部分的淡水真菌是在动态水中 发现的( 例如：f a l l a he ta 1 ，1 9 9 8 ，2 0 0 1 ；g o he ta 1 ，1 9 9 6 ，1 9 9 9 ；h oe la 1 ，1 9 9 7 ， 1 9 9 9 a ，1 9 9 9 b ，2 0 0 1 ；h y d e ，1 9 9 4 ，1 9 9 5 a ，1 9 9 5 b ，1 9 9 5 c ，1 9 9 6 ；h y d ee ta 1 ， 1 9 9 8 ；s h e a r e r ，1 9 9 2 ；t s u ie ta 1 ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ，2 0 0 0 ；w o n ge ta 1 ，1 9 9 9 ) 。在动 态水环境下，一半以上的淡水真菌属于核菌纲( d 种n o m y c e t e s ) 。常见的 动态水淡水真菌有a n i p t o d e r al i g n a t i t i s ，a n n u l a t a s c u sv e l a t i s p o r a ，j a h n u l a 6 枥d 五汀红m a s s a r i n aa u s t r a l i e n s i s ，n a i sa q u a c a , s a r o r y e l l aa q u a t i c a 和 s a r o r y e l l al i g n i c o l a 。大量的盘菌纲( d i s c o m y c e t e s ) 以及大部分因笱尔德 真菌( i n g o l d i a nf u n g i ) 也可以生活在动态水环境下( 例如i n g o l d 1 9 4 2 ， 1 9 4 3 ，1 9 4 4 ，1 9 4 9 ；i n g o l de ta 1 ，1 9 5 2 ；n a w a w i ，1 9 8 9 ) 。 1 2 3 其它环境 淡水真菌还可以在瀑布、污水、软泥、冷水塔等环境下生活。1 9 7 1 年，e a t o n 和j o n e a 最先报道了生活在冷水塔大约2 3 c 环境下的s a v o r y e l l a l i g n i c o l a ( e a t o na n dj o n e a , 1 9 71a ，b ) 。已经报道生长在冷水塔环境下的 淡水真菌还有口出i n o r n a t a ( e a t o na n dj o n e s ，1 9 7 1 ；s h e a r e r ，1 9 7 2 ；s h e a r e r a n dc r a n e ，19 7 8 ，19 8 6 ) ，z o p f i e l l al a t i p e s ( s h e a r e r , 19 7 2 ) ，p h a e o s p h a e r i a 5 浙江淡水真菌分类研究 e u s t o m a ( e a t o n , 19 7 2 ；c a v a l i e r e ，19 7 5 ；r e v a ya n dg o n c z o l ，19 9 0 ) 和 t r e m a t o s p h a e r i a p e r t u s a ( e a t o n , 1 9 7 2 ；c a v a l i e r e ，1 9 7 5 ；r e v a ya n dg o n c z o l ， 1 9 9 0 ) 1 3 淡水真菌的形态特征 为了适应所生存的环境，淡水真菌在形态上有其适应于淡水环境的特 点。就子囊菌而言，多数子囊孢子有各种各样的外鞘、附属物或孢子壁上 有特殊的修饰。这些结构有利于孢子分散，使孢子更易于附着在基质上 ( d i g b ya n dg o o s ，1 9 8 7 ) 。孢子带有持久的胶质外鞘是淡水子囊菌种常见 的情况。例如孢子带有胶质外鞘的有：a n n u l a t a c u ss p p ，c a r y o s p o r a c a l l i c a r p a ，m a s s a r i n as p p ，p h a e o s p h a e r i as p p 和p l e o s p o a s ci r p i c o l a 等： 孢子两端有胶质附属物的有：j a h n u l a bi p o l a r i s ，l o p h i o s t o m as p p ， r e b e n t i s c h i as p p 和w e t t e s t e i n i n an i e s s l i 等。另外，孢子释放入水中后，附 属物伸开，形成粘性的丝状物也是常见的一种方式。例如a n i p t o d e r as p p ， a n n u l u t a s c u sb i p o l a r i s 和h a l o s a r p h e i as p p 等。在大多数的淡水子囊菌中， 子囊孢子内含的油滴可能有使孢子在水中浮起的作用，这样孢子就可以顺 水传播到远处。子囊释放孢子的方式主要有2 种：消融和顶环发射。在淡 水真菌中有些属的子囊壁极易消融，这样更容易释放出孢子，孢子通过裂 缝或孔i = 1 分散到水中，例如h a l o s p h a e r i a l e s ，h a l o s a r p h e i a 和n a i s 等属。 另外一些属具有较大的顶环例如a n n u l a t a s c u s ，a s c o t a i w a n i a 和 s u b m e r s i s p h a e r i a 等。在一些腔菌纲的种中，也有很好的适应于淡水环境 的释放孢子方式。例如k i r s c h s t e i n i o t h e l i ae l a t e r a s c u s ，这个种子囊有两层 壁，在子囊成熟后，内层壁伸长，长度可达原来的1 7 倍，然后破裂使孢 子释放出去( s h e a r e r , 1 9 9 3 ) 。对于半知菌来说，它们的适应性主要取决 于孢子的形状和孢子表面的物质。半知菌的孢子多是“s ”形和星形。“s ” 形的孢子在一端钩住基质后，另一端顺水流方向变直，所以不容易被冲走。 而星形的孢子，具有分叉、四分枝( t e t r a r a d o a t e ) 或多分枝的情况，它们像 一个锚，可以固定在基质上。此外，孢子上有胶质物也有利于孢子定殖于 6 山东农业大学硕士学位论文 基质上。半知菌是否能定殖于基质的表面主要决定于4 个因素：孢子的固 定、快速的萌发、孢子表面产生胶质物和芽管以及附着胞( r e a d ，1 9 9 2 ) 。 1 4 淡水真菌的生物多样性 h a w k s w o r t h ( 1 9 9 1 ) 估计世界上有1 5 亿的真菌，这个观点意见已被 大部分的分类学家所接受( h y d e ，2 0 0 1 ；r o s s m a n ，1 9 9 4 ；w i l d m a n ，1 9 9 7 ) 。 这个估计值是以英国本土的植物总数与英格兰已描述的真菌总数的比例 为基础的，是按照全球内每一树种有6 种真菌得到的，但是这个数据只是 适应于温带( h a w k s w o r t h , 1 9 9 1 ) 。现在发现的真菌只有7 万种( h y d e ，2 0 0 1 ) ， 多数为陆地真菌。淡水真菌的研究已经发现了许多新种( 蹦l a j l 舀a 1 ，1 9 9 8 ， 2 0 0 1 ；g o he ta 1 ，1 9 9 6 ，1 9 9 9 ，h oe ta 1 ，1 9 9 7 ，1 9 9 9 a , 1 9 9 9 b ，2 0 0 1 ；h y d e ，1 9 9 4 ， 1 9 9 5 a , 1 9 9 5 b ，1 9 9 5 e ，1 9 9 6 ；h y d ee ta 1 ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ；t s u i 甜a 1 ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ， 2 0 0 0 ；w o n ge ta i ，1 9 9 8 ，1 9 9 9 ) 。淡水真菌是分布广泛、种类繁多的种群， 它包括：接合菌、子囊菌、担子菌、半知菌，其中包括半知菌中丝孢纲和 腔孢纲，淡水真菌的多样性研究多集中在高等淡水真菌，主要是子囊菌、 半知菌，而其他的低等淡水真菌的研究仍然很少( g o he t 以，1 9 9 6 ) 。 1 4 1 淡水子囊菌 s h e a r e r 于1 9 9 3 年在他的综述文章中统计了发现的淡水子囊茵数量共 2 8 8 种( s h e a r e r ，1 9 9 3 ) ，其中有1 1 种发现于热带地区。这些种分别属于 不同的分类类群，涉及盘菌纲、核菌纲和腔菌纲。这些子囊菌大部分发现 于温带，只有1 1 种发现于热带。g 0 h 于1 9 9 6 年统计淡水子囊菌大约有 3 4 0 种( g o he ta 1 ，1 9 9 6 ) ，其中有5 0 种来自于热带地区，1 6 种发现于冷 水塔，2 种发现于高海拔水塘，3 2 种发现于热带溪流，这些热带淡水子囊 菌主要发现于昆士兰南部和印度的冷水塔。蔡磊等在对淡水子囊菌的综述 中统计了5 1 1 种淡水子囊菌并提供1 6 9 属检索表( c a ie ta 1 。2 0 0 3 ) 。相比 于1 9 9 3 年s h e a r e r 的统计，在近十年内新记录的淡水子囊菌有约7 5 报道 于热带或亚热带地区( c a je ta 1 ，2 0 0 3 ) ，直到2 0 0 3 年报道了在热带地区发 浙江淡水真菌分类研究 现了1 7 4 种淡水子囊菌。无论是在温带，还是在热带都有大量的淡水真菌 等待人们去发现。 淡水子囊菌不是一个单一的进化类群。据报道，淡水子囊菌中盘菌是 一个大的类群，包括1 1 2 种。但是，这些种绝大部分来自温带地区，仅2 种来自热带( g o he ta 1 ，1 9 9 6 ) ；直到2 0 0 2 年热带的淡水盘菌也未见再有报 道。经初步统计，淡水真菌以核菌纲为最多，有1 0 5 种。最常见的是海壳 1 j ( h a l o s p h a e r i a l e s ) 包括5 属2 3 种，粪壳i 三i ( s o r d a r i a l e s ) 包括18 属4 7 种， 间座壳目( d i a p o r t h a l e s ) 包括6 属8 种。属于腔菌纲中的多个科在淡水环境 中也较多见，它们涉及8 5 种。常见的淡水子囊菌一般是广布种，在热带 和温带都有发现，但是有一定的差别。在温带地区常见的属是：a n i p t o d e r a ， h a l o s a r p h e i a ，o p h i o c e r a s , p s e u d o h a l o n e c t r i a , p h a e o s p h a e r i a 等。在热带地 区的常见属是：a n i p t o d e r a ，h a l o s a r p h e i a ，a n n u l a t a s c u s ，s a v o r y e l l a 等。已 经开展淡水真菌研究的热带地区，如澳大利亚、文莱、厄瓜多尔、马来西 亚群岛和菲律宾的最常见属是：a n n u l a t a s c u s ，m a s s a r i n a , o p h i o c e r a s , s a v o r y e i l a , a n i p t o d e r a 。从总体上看，淡水子囊菌的地理分布是有一定规 律的。有些属是从温带到热带广泛分布的，但有些属只分布于热带或温带， 如a n n u l a t a s c u s 在热带是常见属，其他地区还未见报道。 1 4 2 淡水半知茵 淡水半知菌可分为三个类群：i n g o l d i a n 淡水丝孢菌、好氧淡水真菌 。( a e r o - a q u a t i c ) 和木生淡水真菌( 1 i g n i c o l o u sf u n g i ) 。( h y d ee ta 1 ，1 9 9 7 ) 。 i n g o l d i a n 淡水丝孢菌主要生长于含氧量丰富的小溪和湖泊水中，生长在沉 入水中的树叶、树枝上，在水中可以形成孢子，孢子容易被水里的气泡捕 获。这种孢子的形状主要有两种：星形和“s ”型。好氧淡水真菌通常发现 于水塘、水沟或流速缓慢的溪流中，它们的营养体生长在沉入水中的树叶， 树枝上。好氧淡水真菌与i n g o l d i a n 淡水丝孢菌不同，它们只有在离开水 后才能形成孢子，当它们生长基质又被水淹没后，它们可以形成有漂浮能 力的繁殖体。这种分生孢子或繁殖体通常是有颜色的，有三维形态，如卷 旋状，多产生于空气与水的界面处。木生淡水真菌是一类腐生丝孢菌，生 山东农业大学硕士学位论文 长于水中的有机物上，主要是一些腐烂的木头上。这种真菌与好氧淡水真 菌不同的是，当生长基质完全离开水，不再沉入水中时，它会产生可以扩 散到空气中的孢子。除这三类淡淡水丝孢真菌外，还有一些腐生或寄生在 淡水植物上的淡水半知菌( h y d e e la 1 ，1 9 9 7 ) 。 淡水半知菌的研究从1 9 4 2 年i n g o l d 发表第一篇相关文章算起己经有 6 0 多年了。到2 0 0 7 年，已经发现了7 8 5 种淡水半知菌( s h e a r e re la 1 ，2 0 0 7 ) ， 而且这一数目随着研究工作的不断开展正快速增加。现在仍然有大量的未 知种等待人们去发现、认识。在半知菌研究的早期，因为热带地区没有开 展这方面工作，发现的大量的种都是位于寒带和温带。热带地区真菌多样 性非常丰富，相应的淡水半知菌也应非常丰富。现已证明多数淡水半知菌 是广泛分布的。热带发现的种与在温带和寒带发现的种有相互重叠。有些 种广泛分布于各地而没有明显的地域性，这样的种较多( h y d ee ta 1 ，1 9 9 7 ) ， 如a l a t o s p o r a ac u m i n a t a ，a r t i c u l o a p o r a t et r a c l a d i a ，c l a v a r i o p s i sa q u a t i c a ， c l a v a t o s p o r al o n g i b r a c b i a t a ，c o n d y l o s p o r as p u m i g e ? l a 。严格的只生长于热 带的种发现很少，如b r a c h i o s p h a e r at r o p o c q l i s 。大多数被认为是温带种的 半知菌在热带出现频率很低，并不是没有分布，例如 c l a v a t o p s o r a t e n t a c u l a ，l u n u l o s p o r a c u r v u l a ，f l a g e l l o s p o r a pe n i c i l l i o i d e s ， t r i s c e l o p h o r u s mo n o s p o u r s 等。 1 5 淡水真菌的作用 淡水真菌有利于维持淡水生态的平衡。淡水真菌在淡水植物能量的重 利用过程中发挥关键作用。有研究表明，它能分解树叶的大部分、软化叶 脉和树枝，使其中的能量被其他淡水动物利用( v a n n o t e ，e ta 1 ，1 9 8 0 ； s u b e r k r o p pa n dk r u g ，1 9 8 0 ；s u b e r k r o p p ，1 9 8 3 ) 。另外，它还可以分解动物 尸体部分，如昆虫的外骨骼，鱼鳞和毛发等一些难以分解的碳源，使碳循 环得以进行，同时清洁环境。 淡水真菌在生物体的降解中有重要的作用，特别是在淡水态系统的叶 子和木头的底土上。木头和树叶是溪流生态的主要能量来源。它们的降解 是碳循环的主要过程( w o n ge t a l ，1 9 9 8 ) 。淡水真菌( 特别是腐木生真 9 浙江淡水真菌分类研究 菌) 在木材底土的降解中起到重要的作用，因为它们产生多种酶( y u e ne t a 1 ，1 9 9 9 ) 。淡水真菌也是部分淡水动物和植物的病原菌。 1 6 淡水真菌与陆生真菌的关系 淡水真菌包括的种类很多，主要是子囊菌和半知菌。在水中发现的真 菌并不一定是淡水真菌( m i c h e l l ee la 1 ，1 9 9 8 ) 。这是因为一个种出现在水中 可能是偶然的。但是，如果在水中发现的大量的子囊菌和丝状真菌在陆地 上没有发现，这些可以确定是淡水真菌。某些属，例如j a h n u l a 和 p r o b o s c i s p o r a 是典型的淡水真菌中的其中一属，但是有些属既有淡水种又 有陆生种，如a n n u l a t a s c u s ，s a v o r y e l l a 和a s c o t a i w a n i a 。对于一个种来说， 一般可以确定它是淡水种还是陆生种。同一属中淡水种和陆生种的孢子有 区别，淡水种通常具有外鞘或附属物以及一些其它特征。k o h l m e y e r 等认 为：陆生真菌是由淡水真菌进化而来的( x o h l m e y e r & k o h l m e y e r ，1 9 7 9 ) 1 7 污染对淡水真菌的影响 大多数淡水真菌对环境的变化是敏感的。人类的活动对淡水真菌造成 了许多负面影响( b a r l o c h e r , 1 9 9 2 ) ，例如工业和生活污水的排放，过度 使用杀虫剂和化学肥料等。 有机物污染物对淡水真菌的影响是明显的。采用比较污染水体和未污 染水体中淡水半知菌或子囊菌的多样性的方法研究，结果表明未污染水中 真菌的丰富度和孢子的产量都比被污染水大，污染水中真菌的生长受到了 污染物的抑制( a ue ta 1 ，1 9 9 2 ) 。工业和生活污水的排放使自然水体中的 有毒重金属含量增加，研究表明，淡水真菌对某些化学物质非常敏感 ( d u d d r i d g ea n dw a i n 州g 址1 9 8 0 ) ，例如p b 2 + 、c d 2 + 会抑制淡水真菌的 生长。 化学农药和杀虫剂被雨水冲入水体中，也影响淡水真菌的生长发育。 人类种种活动使自然水体p h 值改变，淡水真菌的生长环境遭到破坏。研 l o 山东农业大学硕士学位论文 究认为，过低的p h 值( 5 5 ) 会降低淡水真菌的多样性( a b e la n db a r l o c h e r ， 1 9 8 4 ；c h a r m i e r ，1 9 8 7 ) 。 1 8 我国淡水真菌研究的现状 在淡水中经常会发现产生游动孢子的真菌，研究人员对此做了详细的 研究。在中国大陆，对淡水真菌可能引起水田作物和产品的病害已有详细 的报道。在d i c k ，s e y m o u r 和余永年描述的基础上，北京开展了淡水卵菌 的分类和多样性研究，已有11 种例如a c h t y ao b l o n g a t a 从淡水和湿土中分 离得到，并探索了它们的季节变化。在同一区域，刘杏忠在1 9 8 8 年开展 了进一步研究，包括污水中真菌的垂直分布，季节变化以及每日的波动。 在云南大学的研究人员也开展了类似的工作。 虽然早在1 8 9 4 年就有淡水真菌的报道，例如l e m o n n i e r ea q u a t i c a ， 但是i n g o l d 在1 9 4 2 年开始仔细的研究这些菌，那时已经报道了1 6 种淡 水真菌。直到1 9 9 7 年研究人员开始对淡水真菌十分感兴趣，大约报道了 3 0 0 种。在中国大陆，淡水真菌的研究开始于1 9 世纪8 0 年代。1 9 8 6 年在 云南，云南大学的研究人员最早报道了淡水真菌t e t r a c l a d i u ms e t i g e r u m a ， 他们的工作重点在于从水里、浸泡腐烂的叶子、木头，鱼和泥的标本中分 离的真菌。在北京、四川省和安徽省，余永年和朱旭东开展了类似的工作， 从小溪、河流、池塘、湖泊和水库中采集标本中分离得到真菌，并报道了 5 0 个中国新纪录种，例如a l a t o s p o r a aa c u m i n a t e ，c a m p y l o s p o r a c h a e t o c l a d i a 和l e m m o n n i e r aa q u a f i c a 。直到2 0 0 0 年一直没有新种的报道。 世界的其他地区正在开展子囊菌和半知菌的研究。在1 9 9 3 年，s h e a r e r 列举了2 8 8 种淡水子囊菌。到1 9 9 6 年数量增加到3 4 0 种，到2 0 0 7 年数量 增加到1 5 2 7 种( s h e a r e re ta 1 ，2 0 0 7 ) 。在2 0 0 0 年，张克勤和蔡磊在云南 从浸没木头分离淡水真菌( 淡水子囊菌和半知菌) ，他们已经报道了一些 新种，例如p s e u d o h a i o n e c t r i af u x i a n i i ，d i c t y o s p o r i u ml a k ef u x i a n e n s i s ， d y r i t h i o p s i sl a k e f u x i a n e n s i s 。直到2 0 0 7 年在中国已经报道了1 5 1 种子囊菌 和半知菌( 表1 ) 。由于云南复杂的气候和地理环境，云南大学的研究人 员在云南不同的地区和不同的气候带开展了淡水真菌生态学方面和淡水 浙江淡水真菌分类研究 菌) 在木材底土的降解中起到重要的作用，因为它们产生多种酶( y u e ne t a 1 ，1 9 9 9 ) 。淡水真菌也是部分淡水动物和植物的病原菌。 1 6 淡水真菌与陆生真菌的关系 淡水真菌包括的种类很多，主要是子囊菌和半知菌。在水中发现的真 菌并不一定是淡水真菌( m i c h e l l ee la 1 ，1 9 9 8 ) 。这是因为一个种出现在水中 可能是偶然的。但是，如果在水中发现的大量的子囊菌和丝状真菌在陆地 上没有发现，这些可以确定是淡水真菌。某些属，例如j a h n u l a 和 p r o b o s c i s p o r a 是典型的淡水真菌中的其中一属，但是有些属既有淡水种又 有陆生种，如a n n u l a t a s c u s ，s a v o r y e l l a 和a s c o t a i w a n i a 。对于一个种来说， 一般可以确定它是淡水种还是陆生种。同一属中淡水种和陆生种的孢子有 区别，淡水种通常具有外鞘或附属物以及一些其它特征。k o h l m e y e r 等认 为：陆生真菌是由淡水真菌进化而来的( x o h l m e y e r & k o h l m e y e r ，1 9 7 9 ) 1