（应用数学专业论文）一类种群模拟模型.pdf

摘要 p e n n a 模型是基于无性繁殖的考虑生物进化问题的群体演化的模拟模型。自从1 9 9 5 年被巴西人tj rp e n n a 提出以来已有很大的发展。如利用它研究阿拉斯加的狼群、纽 芬兰雪鱼等问题，以及提出有性生殖的p e n n a 模型等。 针对模拟模型机制的p e n n a 模型，一些学者试图通过数学理论来刻画。但是对于比 较简单原始的p e n n a 用数学理论描述起来也是非常复杂的，并且得到的结果也和模拟模 型的结果相差很大。对于其他更复杂的p e n n a 现在还没有比较好的理论描述。 在第i 章中介绍了已有两种群相互作用的数学模型和三种群相互作用的数学模 型，随后作者提出了一个基于原始p e n n a 的物种间的资源竞争模拟模型通过浚模型得 到类似的两种群个体在模型中模拟竞争时，竞争的最终结果取决于他们在一个系统中的 ，卜存的能力，以及模型的初始状态中的两类基因的个体数的比。 针对我国白头叶猴的数量和其社会结构等现状，本文以白头叶猴的家族式生存方 式，雄性入侵的繁殖策略及杀婴行为为基础，以b i t s t i n g 为个体表述方式，建立了白头 叶猴利，群演化的模拟模型。结果表明白头叶猴的雄性入侵繁殖策略必将导致该种群的灭 七：，而杀性行为加快了其灭亡的速度。同时，环境的改善，特别是栖息地的扩大，能非 常有效的延续该种群的生存时间，但不足以使该物种不灭绝，只是为其进化出新的繁殖 策略在时间上提供了机会。 关键词：p e n n a 模型；m o n t ec a r l o 模拟；数学模型；种群模型 a b s t r a c t t h ep e r m am o d e lo fb i o l o g i c a l a g i n gi s b a s e du p o na s e x u a lr e p r o d u c t i o n t h ep e n n a b i t s t r i n gm o d e lf o rb i o l o g i c a la g i n gw a sp u b l i s h e di n19 9 5 a n ds i n c et h e ni th a sb e e n i n c r e a s i n g l yu s e dt os t u d yd i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c sf o rr e a lp o p u l a t i o n s ( a sn o r t h e r nc o do f f n e w f o u n d l a n da n da l a s k aw o l f ) a n ds e x u a lr e p r o d u c t i o n ， f o i m i t a t i n gp e n n am o d e lo ft h ec o m p u t e rs i m u l a t i o n ，s o m es c h o l a r sa t t e m p tt op o r t r a y t h i sm o d e lt h em a t h e m a t i c st h e o r y b u ti ti s v e r yc o m p l i c a t e dt od e s c r i b es i m p l e rp r i m i t i v e p e n n am o d e lt h r o u g ht h em a t h e m a t i c st h e o r y , a n dt h er e c e i v e dr e s u l t sa r em o r eu n s k i l l f u l t h a nt h er e s u l t so f c o m p u t e rs i m u l a t i o n n o wt h e r ea r en ou s e f u lt h e o r i e st od e s c r i b eo t h e r m o r e c o m p l i c a t e dp e n n a i nc h a p t e rt h r e et h ea u t h o ri n t r o d u c e ss o m em a t h e m a t i c a lm o d e l sa b o u tt w o p o p u l a t i o n s a n dt h r e e p o p u l a t i o n s ，a n d s e t u p t h es i m u l a t i o nm o d e lo ft h e s p e c i e s a b o u tr e s o u r c e c o m p e t i t i o nb a s e do np r i m i t i v ep e n n am o d e l a n dt h r o u g ht h es i m u l a t i o no ft h i sm o d e lf o r s i m i l a rt w op o p u l a t i o n s ，f i n dt h ef i n a lr e s u l to ft h ec o m p e t i t i o nd e p e n d so nt h ea b i l i t yo f e x i s t e n c et h a tt h e ya r ei na l o n es y s t e ma n d c o m p a r a t i v e l yp o p u l a t i o n i nt h i s p a p e r , b a s e do nf a m i l i a l l i r e s t y l e o ft h ew h i t e h e a d e dl e a f m o n k e y , m a l e r e p r o d u c t i o nt a c t i c so f i n v a s i o nm a di n f a n t i c i d eb e h a v i o r , w en s eb i t s t r i n gm o d e lt od e s c r i b e i n d i v i d u a l sa n dt os e tu pt h es i m u l a t i o nm o d e lt os i m u l a t et h ee v o l v eo f t h ew h i t e h e a d e dl e a f m o n k e yp o p u l a t i o n r e s u l t si n d i c a t et h a tm a l ei n v a s i o no ft h ew h i t e h e a d e dl e a rm o l l k e v r e p r o d u c t i o n t a c t i c sw i l lc a u s ee x t i n c t i o no ft h i s p o p u l a t i o n ，a n d i n f a n t i c i d eb e h a v i o r a c c e l e r a t e st h es p e e do f e x t i n c t i o n ，b e s i d e s ，t h ei m p r o v e m e n to ft h ee n v i r o n m e n t ，e s p e c i a l l y t h ee i t l a r g e m e n to ft h eh a b i t a t ，c a l lc o n t i n u et h es u r v i v i n gt i m eo f p o p u l a t i o ne f f e c t i v e l y b u t t h i se f f e c tn o te n o u g ht om a k et h i s s p e c i e sn o te x t i r p a t e ，j u s tg i v e sc h a n c et oe v o l v eo u tt h e n e w r e p r o d u c t i o nt a c t i c sa tt h et i m e k e y w o r d s ：p e n n am o d e l ；m o n t ec a r l os i m u l a t i o n ；m a t h e m a t i c a lm o d e l ；p o p u l a t i o nm o d e l 一类种群模拟模型 1 引言 1 1 概述 在很早以前人类就学会了利用数学手段来认识和了解生物种群。随着数学的发展， 有了数学模型等有力的工具。 对种群的数学模型研究是利用数学手段，描述种群的状态或种群的动态机制，并进 行模拟( 即模型试验) 预测种群的行为和数量动态。数学模型研究的对象是抽象的种群， 与实地观察或实验研究不同，但其优点是高度的抽象，从而可以进行“真实种群所不能对 付的研究”。例如模拟一次疾病在种群中大流行的后果，或模拟一种有毒污染物在生态系 统中的影响后果等。这在真实系统中进行实验是不可能的。在种群生态学研究中，对单 种种群和混合种群的数学模型研究也有多年历史。随着电子计算机和近代数学方法的应 用，种群动态的模型研究已取得重大进展，尤其是用系统分析方法进行动态分析和最优 控制，已成为这个领域中很受重视的课题。理论生态学是近代生态学的一个重要的分支， 有的学者认为，它的发展，将使生态学由描述性的科学发展成为像物理学一样，能进行 精确的数学处理和定量预测的理论科学。r o u g h g a r d e n 等( 1 9 8 9 ) 汇编的 p e r s p e c t i v e s i n e c o l o g i c a lt h e o r y ) 【1 】和张大勇( 2 0 0 0 ) 编著的理论生态学研究圆介绍了通过模型研 究对于生态学各层次研究所作的贡献和发展的前景探讨。 实验种群研究和数学模型研究，都给生态学带来了重大进展，在今后的生态学发展 中，还将日益受到重视。但这种进展是以野外的、在自然情况下的生态学研究结果为基 础的。设计实验种群研究和数学模型研究的思想和概念结构，都必须来源干对客观实际 系统的深入研究，而实验和模型研究的结果，也必须再回到实际系统去检验，用实践来 证明其正确性，并修改模型和发展模型。 在野外条件下，进行种群动态的研究往往是相当困难的，必须搜集大量可信的数据， 连续进行若干年。即使搜集了资料，往往也难以进行解释。因为在观察期中，气候条件 和环境因素是经常改变的。在实验室内培养一二种动物，研究实验种群的动态规律，由 于条件容易保持稳定，就成为另一条重要的研究途径。科学研究的方法，可以是收集资 料，然后试图解说资料，归纳出一般原理的归纳法；也可以是先从假设( h y p o t h e s i s ) 开 始然后搜集资料来证实假设的合理性的演绎法。在实验种群动态研究中，往往是先提 出假设建立模型，然后加以检验。因为种群生态学对待的是一大堆数量问题，因此这 种模型常常是数学模型。数学模型研究是近代科学广泛应用的一种方法，建立动植物种 群动态数学模型的目的，是在于帮助理解各种生物和非生物的因素是怎样影响种群动态 的。阐明自然种群动态的规律及其调节机制是种群生态学的本来目的，实验种群研究和 种群数学模型研究虽然只是种群生态学研究的辅助手段，但这类研究在近几十年来发展 迅速，并对种群生态学的发展起到难以估计的贡献。数学模型是用来描述现实系统或其 性质的一个抽象的、简化的数学结构。科学工作者用它来揭开此系统的内在机制，并对 一类种群攘报模型 系统的行为进行预测。因此，模型研究必须从客观实际出发，最后又必须通过实践来检 验。尽管如此，但由于数学模型操作方便数学“语言”又精炼确切，只要应用得法，它就 能达到直接观察和实验所难以得到的成效。其次，在数学模型研究中，人们最感兴趣的 不是特定公式的数学细节，而是模型的结构：哪些因素决定种群的数量大小? 哪些参数 决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。这就是说，我们的注意力应首先集中于数学 模型中各个量的生物学意义，而不是其数学推导细节，否则就会出现只看见“数学”的树 木，而看不见真正森林的危险。 系统分析发源予电工学的数学理论，它与工程学相结合，形成了系统工程。由于生 态系统结构和功能的复杂性，经典的数学方法已不能满足需要，作为系统分析与生态学 相结合的系统生态学应运而生。系统分析在生态学中的应用可归纳为两大途径：一类是 建立系统的模拟模型，用计算机来模拟生态系统的行为，进行参数的灵敏度分析，以模 拟各种管理措箍，供决策者选择。另一类是运用最优原则来控制和管理生态系统，如用 数学模型描述种群的状态和数量动态、调节机制，并用系统分析方法进行动态模拟，使 农田生态系统经济效益最大，环境污染最小，选择和运用生物防治方法，达到最优控制 的目的。现代生物技术的渗透，使生态学微观研究方面得到发展，种群生态学的内容更 加广泛，促进了种群遗传学等新学科的产生。如运用pcr 等现代生物技术进行遗传基 因的分析，区分赤眼蜂的姐妹种，以确定可有效进行生物防治的赤眼蜂的种群等 通过种群模型的研究，使人类更加了解动植物种群的活动机理，对人类认识自然、 改造自然提供了理论依据，对人类的可持续发展作了基础工作。数学模型在生态学中得 到广泛应用等鲜明特点。实旆可持续发展战略，是关系中华民族生存和发展的长远大计， 而环境污染、人口过剩、资源桔竭、生态恶化是需要首先克服的问题。因此我们必须重 视生态建设和环境保护，也必须研究生态系统的结构和功能，这是生态学工作者的当务 之急。实现可持续发展战略应该重视和利用现代生态学的成就，作为现代生态学的重要 研究手段的数学模型就应得到足够的重视和发展。 对于用数学模型来解决生态的种群问题，早在1 6 世纪，中国明朝的著名科学家徐 光启( 1 5 6 2 1 6 3 3 ) 就曾用数学的方法估算过人口的增长。他说：头三十年为一世”， 即人口大致3 0 年增加一倍。更为有名的是英国神父马尔萨斯的工作，他在1 7 9 8 年出版 的人口论一书中提出人1 3 按几何级数增长的种群增长模型，其模型的方程为 j 1r 竺：，。1 8 3 8 年比利时生物数学家费胡斯特提出种群在优先环境中的增长模型 警= 吖生) ，将上述方程积分也就得到著名的逻辑斯蒂( l o g i s t i c ) 方程 ：生一，以及1 9 4 3 年l e s l i e 提出的具有年龄结构的种群增长模型( l e s h e 矩阵) l + e 都是决定性模型，它意味着给定某一初始条件模型就预测一个确定的结果。但在实际中 并不是这样。其实生物系统是概率性的。例如，一个雌性个体在下一个时间单元中将会 产生一个不确定的概率事件。种群的变化趋势也同这个例子一样，是许多个体的概率事 件联合的结果。这就导致发展了概率模型或随机模型。 随着计算机的发展，随机模型已经从单纯数学推导发展到由数学的数字化和计算机 一类种群摸拟模型 的模拟相结合随机模拟模型。 在所有的随机模型中，最有发展的应该是巴西的t j p p e n n a 提出的基于m o n t e c a r l o 模拟的生物老化p e n n a 模型，该模型的最大特点是其特有的年龄结构，并且它充分 考虑每个个体在微观上的随机性，从每个个体的微观方面入手来得至种群的宏观模式。 自从1 9 9 5 年巴西人t j p p e n n a 的论文一个生物老化的位串模型1 3 】发表之后，在美 国、巴西、波兰、德国、丹麦、法国、新加坡等国的一些学者紧随其后研究发展此模型， 并把此类模型称为p e n n a 模型。并在1 9 9 6 年被德国学者d i e t r i c hs t a u f f e r 作为重要的一 章写入计算物理学的教材中f 4 】。现在有关p e r m a 模型的论文已发表上百篇，并且越来越 被学术界重视。 1 2p e r m a 模型简介 1 2 1 标准p e n n a 模型 在t j p p e n n a 的论文一个生物老化的位串模型网的论文中给出了原始的p e n n a 模型，在这里把这个模型称作为标准的p e n n a 模型。 标准的p e n n a 模型定义的如下：在种群中每个个体被描述成长度为3 2 位的基因串， 每个位只有两种状态0 或1 ，每个位代表一个基因，0 代表好的基因，l 代表坏的基因。 基因。当个体达到繁殖年龄r 时，每年产生b 个子代，子代是继承父辈整组遗传因子串， 并在m 个随机位置上发生突变，一个好的基因只能突变为坏的基因，但逆过程是不成立 的一坏的基因只能突变为坏的。如果年龄为a 的个体在小于等于a 的一些位上坏基因 的个数大于或等于t 时，则该个体就死亡。既然基因串长度决定个体的最大生存年龄， tr 个体的年龄大于3 2 时必须死亡，同时任何个体以“么，的概率死亡。r 代表，时刻 活的个体总数， 乙。使环境的最大容量。这是最基本的p e n n a 模型，在应用时根据不同 的情况作不同参数调整，但基本的解决闯题的思想是一致的，即：m o n t e c a r l o 模拟。 对分析p e n m 模型有如下几个要考虑最基本的特性： 1 种群的年龄分布：对于每个年龄的种群中个体数的柱状图。 2 生存率：是在什1 时，年龄为a + 1 的个体数( r + 1 ，a + 1 ) 与在t 时，年龄为a 的个 体数砘的比率型芝掣 v ，a ) 3 死亡率：只考虑基因引起死亡。 4 种群的基因遗传状态：监测有缺陷基因在种群中的分布情况。 5 有性繁殖种群基因的多样性闯题。 6 对于小的有性繁殖种群还要考虑近交情况。 在嘲中，t _ j p p e n n a 对于他提出的模型，分析如下一些性质： 首先分析了动态系统的平稳性：图1 2 1 显示了有突变的情况是种群更快的达到平稳 一类种群模拟模型 状态。从图1 2 1 可以看出，种群会在进行一定的时间步骤之后，达到平衡状态，也就是 说，种群中的个体数目会达到动态的平衡，种群大小稳定下来。另外，可以看出，当m 增大时，种群达到平衡状态所经历的时间越短。 b 五 e 丁 z 圈1 2 1 初始时是4 5 0 0 0 0 个个体t = 2 ，r = 8 时m = 0 ( + ) 和m - - 2 ( ) 种群的状态图，有突变 的比无突变平稳得快 f i g 1 2 1 n u m b e r o f i n d i v i d u a l sv s g e n e r a t i o n s f o r m = o ( + ) a n d m = 2 ( ) ，蛐 t i i l g 丘o m 4 5 0 0 0 0i n d i v i d u a l s m u t a t i o n sm a d e t h ee q u i l i b r i u ms t a t et ob er e a c h e df a s t e r 然后t j p p e m m 考察了在t = 4 ，m = i 和r = 2 ，4 ，6 是年龄的分布。如图1 2 2 所示a 它反映了对于不同的最小生殖年龄r ，种群中各个年龄的密度，从中可以明显看出，最 小生殖年龄r 越大，种群中大龄个体所占比例也就越多。 4 一类种群模拟模型 图1 2 2 当r = 2 ( o ) 4 ( + ) ，8 ( 口) 是对每个年龄的分布图 f i g 1 2 2 f r e q u e n c y o f e a c ha g e i n p o p u l a t i o n f o r r 2 2 ( 0 ) ，4 ( + ) a n d8 ( 口) 接着t ij p p e n n a 计算了最小生殖年龄r 对平均死亡年龄和种群个体总数的影响。 图1 2 3 显示了平均死亡年龄随着最小生殖年龄的增大而增大，但是种群个体总数随着最 小生殖年龄的增大而减小。 5 o口c。3口e也 一类种群模报模型 五 暑 凸 , i - d 西 t o4 81 2 r 图1 2 3 对m 砣，t = - 4 时，最小生殖年龄r ，死亡年龄( ) ，总个体数( 口) 的 关系图 f i g 1 2 3 a g ea td e a t h ( ) a n d t o t a lp o p u l a t i o n ( 口) 笛f u n c t i o no f t h e m j i l i m u ma g e a tr e p r o d u c t i o n f o r m 2a n d t 。4 最后t j p p e n n a 通过测量有害基因在每个年龄上的频率，来监测在；老化方面的 进化压力，对有相同的初值，图1 2 4 显示了有害基因频率的演化。在不同的基因位上有 害基因频率随着时间的变化是不同的，在初始阶段，基因位1 ，6 ，1 2 上的有害基因频率 降低，而在基因位3 0 上有害基因频率增加。从整体上看越靠后基因位，其有害基因频率 越高。 6 一类种群模拟摸型 t 洫e 图1 2 4 对r = 6 ，m = 2 ，t = 4 时。个体在年龄为1 ( ) ，6 ( 口) ，1 2 ( + ) ，3 0 ( 。) 对经历有害基因的可能性的演化图 f i g 1 2 4 e v o l u t i o n i n t i m e o f t h e f r a c t i o n o f i n d i v i d u a l ss u f f e r i n g m u t a t i o n s a ta g e s ：1 ( ) ，6 ( 口) 1 2 ( + ) a n d3 0 ( + ) t h i sd a t ac o r r e s p o n d t or 2 6 0 m 2 2a n d t = 4c a 1 2 2 有性繁殖机制的p e n n a 模型 p e 衄a 模型描述了生物种群的总数( f ) 随时间的变化：其中设雄性总数为，( f ) ， 雌性总数为m o ) ，( f ) = 。o ) + ，( r ) - 每个个体的基因组用两条长为3 2 位的平行的 基因链表示；这表示有3 2 个不同的基因位置，而每个位置对应2 位( 等位基因) ；它隐 7 qc口一_-#：至-o co=ui也 一类种群模拟模型 含了每个个体各自独特的生命信息。而每个基因位置又代表了一个给定的时间阶段根 据不同的生物种类，可以是一天，也可以是一年( 在这里我们假定为一年) 。因此，该生 物最多只能活到3 2 岁。 这样，该生物的第i 个基因位置( 有2 位) 就是它在f 岁时的生命状态如果没有 基因的突变( 基因突变只会导致致病基因的出现) 。将每个基因位置中的两位都定义为0 或l o 代表健康的基因，l 代表有病的基因：当某一基因位置f 的两位都为0 时，该 生物在i 岁时就是健康的；当菜一基因位置f 的两位都为l 时，该生物在f 岁时就是有病 的；若某一基因位置j 是隐性基因，那么只有当这两位都是1 时才被认为有病：若某一 基因位鬣f 是显性基因，那么只要两位中有一位是l 即被认为有病。而显性基因的出现 位置是随机的。当有病基因位置总数大于等于某一限度r 时，此生物个体就死亡。 如果一个雌性个体一直活到她的最小生育年龄最岁时就开始随意选择一个雄性交 配，并且每年繁殖一次，生育b 个子女直至死亡；而雄性也只有达到矗岁后才可与雌性 交配。在生育时，母亲的两条基因链分开，形成两个配子，同时随机产生一定的突变基 因膨，个；同样，父亲的两条基因链也分开，形成了两个配子，也随机产生一定的突变 基因肼。个。父母亲的配予随机结合，形成子女的新基因链。特别指出，这里所指的基 因突变都是有窖的基因突变，也就是说，如果原来配子中的基因为l ，那么新基因链中 的该基因仍为1 ；但如果原来配子中的基因为0 ，那么新基因链中的突变后的该基因兢 变为l 。这样，生物的存活率就会随着年龄的增大而降低。此外，子女的性别也是随机 的，即雌雄可能性均为5 0 。 当然，生物个体也会由于缺乏食物或空间而死亡，生存系数v = 1 一芸业。其中， v f “ n c t ) 表示当时的该生物种群数量，一表示环境最大容纳量a 每年，每个生物个体对应 的那个基因位置将会在0 与l 中随机选中一个并与矿进行比较：如果比y 大，此生物个 体就死亡，而与它年龄的大小和有病基因的多少无关。详见l 5 j 1 2 3 格子上的p e n n a 模型 动物种群数量为什么变动，决定这种自然变动的动因是什么? 这是人们非常想知道 的问题，但现在还没有使人们比较满意的回答。为此m a k o w i e c ，d a n u t a 通过p e n n a 模型 的假设来试图找答案 6 1 。 首先不改变v e r h u l s t 因子的作用，在网格上建立模型。然后用一个比较合理的环境 控制方式来取代v e r h u l s t 因子的作用，重新建立另一个模型。为了简化问题，在这里只 考虑了周期边界的情况。 把生物老化的p e n n a 模型引进方形格子中，并且研究不同移动策略下的种群分布情 况的进化。本节讲述两个策略来解决在格子上的整个家庭的运作，一神情况是如果母亲 8 类种群模拟模型 已有的孩子的年龄小于一个给定的值则它门不移动。第二种情况是如果它的母亲死了则 年龄越小越有更高的死亡可能。显示了当生育被考虑时，即使每个方格上有统一的最大 可生存的个体数也能够获得非常不同的实际生存数。 在这节中我们主要的感兴趣的是：不同的移动策略为条件来研究种群的空间分配、 种群数量的变化。 在无性的p c m m 模型中每个个体被描述成单独的一个3 2 位的串，它们扮演一个按 年代顺序排列的基因的角色。第一位给出个体在它的生育的第一年从遗传疾病的影响的 受损害的信息。第二位对应生命的第二年，以次类推。疾病通过位的值是1 来描述，只 要位值1 出现就被计算直到当前个体的年龄，总的数量与界限t 相比较，当界限达到时 这个个体死亡。这里有一个最小的生殖年龄r ，以1 ( 在本文中) 的概率每年出生6 个 子代，我们也考虑一个怀孕期：当出生后，一个母亲停留一年不生育，子代基因是母 亲基因的一个复制，并以m 为随机概率突变。子有害的突变发生，如果母亲的基因为0 ， 则子代中可以突变为1 ，若是1 则不变。除了允许的疾病数超过t 或达到3 3 年的死亡外 个体由于缺乏空间和食物也可以死亡。标准p e m m 模型的这种缺乏是通过普通的v e r h u l s t w ，+ 、 因子v = 1 兰业来实现的这里n ( t ) 是在t 时种群中的个体数，n 。是最大的环境容量。 n i m 在每一个时间步和每个个体产生一个在( o ，1 ) 之间的随机数与v 性比较，如果这个随 机数比v 大，个体独立于它的年龄和基因死亡。在当前的情况每个个体生存在网格地域 上的某个格子中。考虑一个单独的格子也是一个小种群，我们考虑一个最大的允许对于 每个定点，此外，在每一个时间步，每个个体有可能走入附近目前个体数是少的格子中 ( 即：这个格子的个体数小于或等于个体目前的所在格子中的个体数。) 。现在的v e r h u l s t nr t 、 因子为：v 。= 1 一兰旦型在这种情况下对于所有的定点有同样的环境容量是可能的。 n 。 也可定义它们各自的互不相同的容量。每个个体最开始被检验的是：如果个体因为遗传 疾病、食物、空闯的缺乏或对于年龄没达到3 3 年的且还没有死的个体，他依照上面提及 的可能性移动。我们的生育策略完全与个体在格子上的运动有关，规定一个年龄值g ， 在孩子的年龄没有到g 时，在这期间母亲和孩子被迫在一起，没有孩子在达到g 前能单 独移动，在这种情况下g 是一个期限，在这个期限内的每个孩子能得到母亲的照顾。已 经研究一下的情况： a 如果母亲动，则它带着未成年的孩子一起移动。 b 如果母亲有未成年的孩子则它不能动。 考虑另一个条件，它可以加在其它两个条件或单独考虑，当无母的孩子年龄小于g 是随着年龄的增加而减少死亡的可能性。我们考虑g = 2 的情况，如果在第一年它的母亲 死亡则它有0 9 的概率死亡，如果在第二年里则以0 3 的概率死亡，这个策略实际上是以 前的一个改进【5 ，刀在那里如果母亲死亡贝孩子以概率l 死亡。在任何育儿期内这项改进数 据是根据参考书例给出的。 9 一类种群模拟模型 1 3 对于p e n n a 模型发展的现状 在 9 1 中m r r o s e 提出了用计算机模拟生物种群的计算机模拟模型。经过几年的发展 t j p p e n n a 首次提出p m 模型 3 1 并且通过计算机的模拟得到一些模型的基本特征。在 以后的时间里该模型得到了很好的发展和应用，并根据不同的情况建立不同的模型，并 且这些模型都被统称为p e m m 模型。t h o m s j 等【1 0 】根据模拟p e n n a g 型得出过渡的繁殖是 种群老化的一个主要原因。m o s s d eo l i v e r i r a s 等【i ”通过p e n m 模型模拟老年生物比有体有 更高的生存率，并且提出三个能导致上述结果的策略。p u h l ，h 2 】利用p e n n a j g 型检验了有 害基医积累理论的同时引入对被选择的局部种群由高的死亡率，虽然这种改变不能 通过简单的线性方程所描述但是它依赖于生育年龄。并且通过模拟一个典型的掠夺者问 题发现它们与v o l t e r v a - l o t l m 模型的差距很小。s t a u f f e r d 在 1 3 1 中首次提出有性生殖的 p e n n a 模型。对有人类的婴儿的死亡率高于成年人的死亡率的问题被b e r n t c s e n i c n 【】4 】用 p e n u a 莫型的模拟结果所解释。根据进化论，有害基因突变职累是老化的主要原因， b c r l l a 枷e s 九1 5 】提出了生殖和老化的策略。s t a u f f e r d 【1 6 】讨论t p e n n a 模型自从1 9 9 4 年 提出以来所作的工作和取得的成绩，并对p 印m 模型在应用和理论方面进行了推广。 n o 1 7 】把生殖的风险引入p e n n a 模型的生殖系统中，并且以最小的生殖年龄为变量进一步 改进了p e n n a j l g 型的科学性。b e r n a r d e s a t 在1 1 8 中给出了为什么p e n n a 模型可以避免有 害的突变遗传带来的种群的灭亡的原因。一些性的包括母亲的照顾等策略被t h o m s j i 州 引入模型中，使得在种群的适应性和生活期望生产生明显的变化。d e t o l e d op 溉a f r 1 2 0 】考虑只生一胎的p e n n a j 奠型与对应的l e s l i e 模型相比较，并证明了p e n n a 模型在很多因 素上一l e s l i e 模型类似。d a s g u p t a s 2 1 】通过p e n n a 的位串模型，比较无性生殖的过程与有 性生殖的遗产交叉过程所产生的后代，发现谈们可以看作同一物种。m e i s g e n f 阎在并 行计算机上实现p e 衄a 模型，并且发现它比一般的微机上模拟的结果，更加动态平衡。通 过比较有性生殖和无性生殖b c m a r d e s a t 等t 2 3 发现有性生殖比无性生殖更有利于种群 的发展、生存。m a k o w i e s d 脚】利用p e n n a 模型模拟的阿拉斯加的狼群，研究了狼群的发 展。s c h n e i d e r j 口5 】通过p 即血模型基于人类的k y 染色体模拟人类的发展，解释了为什么 女性比男性长寿的问题。s gm a r t i n s j s 2 6 1 利用p e n n a 模型，比较有性生殖和无性生殖， 发现它们尽管二者又相同的生存率，但有性生殖产生更多的差异性，从中可以得出有性 生殖可以很好的避免天灾等带来的种群的灭绝。f d n g o l d s j 口h 在没有掠夺者的情况下， 通过p e 蛐a 模型模拟没有迁移的北美驯鹿的过度放牧的生活史，发现不管是否缺乏自然的 敌人，鹿群也不可能不变的增长。b e r n a r d c s a t 【2 s 】为了得到种群的动态系统的混沌行 为，通过模拟实现p e n n a 模型得到可混沌行为，并与l o g i s t i c 模型比较。d e o l i v v i r 乱s m m 讨论了生物的血统关系。d em e n e z e s m a 【3 0 】通过p e n n a 模型的模拟研究了树木和一些虾 类的长寿问题。m o s s d eo l i v e i r as 1 3 1 1 中结了自1 9 9 5 年以来p e 衄a 模型的发展，并且对这 个模型的重要性给了一般的看法。d u d a 屯d y sp ，n o w i c k a d u d e k v i r d 2 j 讨论了捕食与 被捕食的两种群的动力学模型，其中基因信息的传递是用p e n 啮模型的方式。提出了捕食 者在进化过程中将经历一个动态的过渡阶段。h u s n g z f , s t a u f f e r d 1 通过t j e p e n n a 的位串模型和p l a t c h e r - n e u h a u s e r 逼近建立了一个随机遗传的生物模型并且模型在个体 中年时呈现指数增长的生存率，在老年相反。d a s g u p t a s 嗍讨论了克隆、有性、无性等 l o 一类种群模拟模型 不同的生殖方式对种群发展的影响。m c d e i r o sqi d i a r t m r , d e a l m e i d a r m c 唧j 对p e n 越 模型进行了详细的试验，并且实验室选择的参数时参考人口统计学的数字。m e d c i r o s g i d i a r tm a , d ea l m e i d a r m c 【3 6 】在不考虑寄生虫或环境等引述的影响提出有性生殖和无性 生殖的内在的本质的区别，在此点上认为雄性个体无用。s t a u f f e r d ，d e o l i v i e m p m c ，d e o l i v e i r as m ，p e r m amm a r t i n sj s s 【3 7 】把1 9 9 6 年提出有性生殖的p e n n a 模型于无性p e n n a 模型象比较，得出有性生殖毕无性生殖由于种群对灾害的抵抗。m a k s y m o w i c z a z ，g r o n e k p ，a i d awm a g d o n - m a k s y m o w i c zm s ，k o p c cm ，d y d e j e z y k a 1 通过p e n n a 模型研究世纪 的人1 2 1 移民问题。d e a l m e i d a r m c ，t h o m 嬲g l 【3 9 j 在连续的时间上讨论无性p e m a 模型。 讨论了两种不同的连续时间限制和两种不同的突变方案。o r e a lb ，t u z e le ，s e v i m 、j a n n ， e r z a n a 删检验了一个试着逃离有害基因影响的策略的假设。并且发这个策略对稳定有 性生殖种群的宏观进化提供了一种有效的策略。n i e w c z a se ，c c b r a ts ，s t a u f f e rd 4 1 1 用 p e m 模型模拟了2 0 世纪人类的平均寿命在提高医疗水平下的影响下的发展状况，并提 出了一些提高医疗水平的问题。m a g d o n - m a k s y m o w i e z m ，m a k s y m o w i c z a z ，k u l a k o w s k i k 【4 2 】在文中对控制出生率的b 进行了修改，假定b 取决于个体的健康状态。在模型的基本 特征上比原始豹p e n u a 模型的道跟好的出生率、死亡率、基因分布状态。n i e w c z a s e ， k u r d z i e l 八c e b r a ts 4 3 1 研究了对于一些特定基因的作用，对于分析p e n n a 模型的机理以及 生物老化的原因提出了自己的观点。m a k s y m o w i e z a z ，b u b a km ，z a j a ckm a g d o n m 一1 呈现了对生物老化的p e n n a 模型经过两处的修改之后的结果。种群灭绝的原因可能是过多 的打猎或太多的有害基因遗传下来。通过不同的有害基因率的遗传实现了对种群的模拟， 对一些基本特征，如：突变率、生存率和模拟的初始时有害基因的突变对最终种群的影 响。d a b k o w s k ij ，g r o t hh tm a k o w i c cd 4 5 j 研究t v e r h u l s t 因子在p e n n a 模型种的作用，并 介绍了两家族的一个自组织混沌系统。m a l a r z k 嗍考虑对于不同长度的基因串的个体的 p c n n a 模型对于决定种群性质是至关重要的基因串长度和相关的参数的缩放等问题提出 了自己的观点。s o u s aa o ，d eo l i v e i r as m , b e m a r d e sa t 4 7 】通过p e m a 模型研究小种群的近 亲繁殖问题，提出小种群使同性结合子的比例高。m a r t i n sj s s 4 8 】通过p c n n a 模型的模拟 处有性生殖和无性生殖在同样的一个环境中竞争。当对于一个稳定的环境来说，无性生 殖将很快的死亡，但当加入寄生虫等有害的因子时，有性生殖有利予种群的发展。m a g d o n m s m a k s y m o w i c z a z 4 9 1 考虑在不同的地点的种群的移民进化问题。对于在大小不同的 种群有不同的规则，并且讨论了控制移民的一些因子的作用。m a k s y m o w i c z a z ，b u b a k m ， z a j a e k m a g d o n m l 5 0 1 将p 锄越模型进一步扩展讨论，被开始的初值和过渡的打猎的活动 情况对最低种群的结果的影响。a l t e v o t m e r a k 5 l 】研究了维吉尼亚负鼠的种群的发展并 就最小生殖年龄和捕食者的问题进行了详细的讨论。在【5 2 】中他又详细讨论了种群的增长 和种群的结构，并得到了相应参数之间的关系。在【”j 中s m o s s d eo l i v e i r a - i 苗f 次将突变的 记录用在模型当中，使得物种在适应环境方面得到了提高，并且用基因突变的积累来取 代v e r h u l s t 因子对空间和食物的竞争作用。对于p 即m 模型中的时间尺度问题，在i 删中被 仔细的讨论，进一步有研究了对于不同年龄的个体进行不同时间尺度的模拟。 我们从上可以可以看出p e a n a 在生态系