（植物学专业论文）芦荟属植物茎叶的发育和结构与芦荟素积累关系的研究.pdf

独创性声明 5 3 0 5 2 9 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致 谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得酉j b 太堂或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：李景原签字口期：2 0 0 3 年4 月1 5 日 致谢 本文是在导师胡正海教授的悉心指导下完成的，每环节无不凝聚着胡先生 的辛勤劳动。在三年的学习和生活中，我不仪受益于先生渊博的学识、丰富的经 验、敏锐的思维和对淘题独特的见解，更受益于先生严谨求是的治学态度、忘我 的工非佟风枣n 谦虚谨慎、虚悔若谷的为人处世风度。 ， 本文剥瘸离效滚相色谱法测定芦荟素含蛩的实验圭要在陕嚣省西大一永和 生物医药重点实验室完成豹，得到秘文基教授的指导和尚平王程辉鹣帮助；芦荟 素含量测定的另部分燕验是在西j b 大学生命科学学院串心实验室李多伟副教 授和王义潮工程师的指导和帮助下完成的：河南师范大学酎校长徐存拴教授赠送 中草药高效液相色谱资料；常熟高等专科学校副教授沈宗根博士赠送部分研究文 献和从以色歹l j 弓1 种的芦荟属植物；在透射电子显微镜的制样过程中，得到西北大 学生命科学学院剿教授刘文哲博士和蔡鹱博士的指导和大力帮助；透射电子显微 镜的观察_ 帮照檩过稷中褥到是霞l 大学分辑测试磅究中心张红裹级工程颊的大 力帮助；徐予勤教授对发表论文馥荚支穰传滋行了缨致修改 薄瀑屡析结果驹荧 光蕊察糯照像在西j 大学生命稀学学院植物遗传多样性实验室究成，得到赵棰仿 教授和徐莉博士的大力帮助；在实验实壶筐和实验结暴的整理过程还得到王卫卫教 授、曹玉芳博士、郑宏春博士、王太霞博士、刘世彪博士、张晋豫博士、王丽博 士翻盛仙永同学、俞小敏两学钓大力帮助。在此向他们表示衷心的感谢e 在三年的学习_ 和生活中，西j e 大学生命科学学院领导和股迪老师给予热情关 心；资料室的边字法老照秘马小俦老师在查阅资辩时给予大力帮助；胡先生和他 全家在生活上给予无徽苓至豹美悔。在避囱她翻表潺衰心憋感谢。 作者 芦荟属植物茎叶的发育和结构 与芦荟素积累关系的研究 李景原 指导教师：胡正海教授 ( 西北大学生命科学学院。西安，7 1 0 0 6 9 ) 摘要 芦荟属( “，o e ) 植物隶属于百合科( l i l i a c c a e ) ，是多年生、常绿、肉质草本 植物。其泌出物已广泛用于医药和日用化工中，芦荟的主要有效药用成分是芦荟 素等蒽醌类物质。应用植物解剖学、植物化学、组织化学和荧光显微镜观察相结 合的方法研究了芦荟属植物茎、叶的发育和结构，测定了芦荟素在芦荟属植物体 内的积累部位和含量，在此基础上探讨了芦荟属植物茎叶的发育和结构与芦荟素 积累的动态关系。 研究结果表明：l ，芦荟叶的发育包括原生分生组织、初生分生组织和初生 结构三个阶段。在原生分生组织阶段，叶原基呈现出典型的分生组织特征，细胞 核大，细胞质浓，细胞壁薄，无细胞间隙。不久，叶原基发育到初生分生组织阶 段，其结构明显分化为原表皮，基本分生组织和原形成层柬三部分。原表皮位于 最外面，由一层排列紧密的细胞组成。原表皮之内是基本分生组织，原形成层束 排列成一轮，分布于基本分生组织之中。位于原形成层柬内外两侧的基本分生组 织，其细胞大小和分化程度明显不同。原形成层束外侧的基本分生组织，细胞体 积较小，细胞核较大，细胞质开始液泡化；而其内侧的基本分生组织，细胞的体 积明显增大，细胞核小，液泡化明显，并出现细胞间隙。之后，叶发育到初生结 构阶段。原表皮分化为表皮。原形成层束分化为维管束。维管束外侧的基本分生 组织分化为同化组织，而其内侧的基本分生组织分化为储水组织。2 ，叶内维管 束和大型韧皮薄壁细胞的发育过程如下：在原形成层束分化成维管束初期，包围 在原形成层束外的一圈基本分生组织细胞发育成维管束鞘。原生韧皮部筛管产生 时，其外侧尚保留1 2 层原形成层束细胞，当后生韧皮部和木质部开始分化时， 此层细胞分裂。在后生韧皮部和木质部发育成熟过程中，这些细胞体积逐渐增大， 并液泡化，发育成为大型韧皮薄壁细胞，位于筛管外侧。因此，芦荟叶维管束内 1 的大型韧皮薄壁细胞( 也称“芦荟素细胞”) 来源、发生发育时间和空间结构 位置与韧皮部相同，属于特化的韧皮部薄壁组织细胞。3 ，用经醋酸铅处理过的 材料切片观察发现，在大型韧皮薄壁细胞液泡化之前，细胞内并没有芦荟素等蒽 醌类物质沉淀物。在细胞体积增大并液泡化时，液泡内开始出现芦荟素等葸醌类 物质沉淀物。在成熟细胞的大液泡中充满沉淀物。电子显微镜观察表明，大型韧 皮薄壁细胞在发育早期含有丰富的细胞质和大量质体。质体具有完整的膜片层结 构。随着大型韧皮薄壁细胞的液泡化，其细胞中质体的膜片层结构开始解体。当 中央大液泡形成对，中央大液泡内积累了大量嗜锇的蒽醌类物质。荧光显微镜观 察结果也证明，成熟大型韧皮部薄壁组织细胞发出桔黄色荧光。由此可见，此种 大型韧皮部薄壁组织细胞是芦荟叶内芦荟素等葸醌类物质的主要储存场所。4 ， 不同叶龄的木立芦荟叶都由表皮、同化组织、储水组织和维管柬组成。幼叶与老 叶的主要区别在于：幼叶维管柬中大型韧皮薄壁细胞发育良好，而老叶维管束中 大型韧皮薄壁细胞已衰败。高效液相色谱法测定结果表明，在同一株植物上，木 立芦荟叶扶上到下随着叶龄的增大芦荟素的含量逐渐降低。幼嫩的时虽然芦荟素 含量高，但叶小，总生物量少；相反，老叶总生物量多，但芦荟素含量低。因此， 幼叶和老叶均不是木立芦荟叶的最佳采收时期。而位于中部的2 年生的成熟叶芦 荟素含量比较高且生物量多，最适宜采牧。5 ，木立芦荟茎结构的发育过程包括 初生分生组织、初生结构和次生生长三个发育阶段。初生分生组织由原表皮、基 本分生组织和原形成层柬组成。初生结构由表皮、薄壁组织和维管柬组成，其中 的初生维管束为外韧有限维管柬，分散予薄壁组织内。次生加厚分生组织起源于 正常的散生维管束中柱外侧的薄壁组织细胞。次生加厚分生组织切向分裂，向外 侧产生的细胞分化成薄壁组织；向内产生的细胞，一部分细胞分化成为薄壁组织， 称为结合组织，另一部分细胞则分化成为次生周木维管束，分散于结合组织中。 此时，由表皮之内的一层薄壁组织细胞恢复细胞分裂能力，进行切向分裂，以后 形成周皮。木立芦荟茎初生结构阶段的增粗主要是基本分生组织和薄壁组织细胞 的分裂和体积增大的结果。而在老茎中茎的增粗主要是由次生加厚分生组织迸 行细胞分裂及其衍生细胞体积增大的结果。在茎的初生和次生维管束中都没有大 型韧皮部薄壁组织细胞。薄层层析( t l c ) 结果证明茎内不含芦荟素。6 ，对木 2 立芦荟、易变芦荟、中华芦荟、库拉索芦荟、皂叶芦荟和绿芦荟等6 种芦荟属植 物成熟叶的比较解剖学研究证明，木立芦荟、中华芦荟、易变芦荟和库拉索芦荟 的维管束中大型韧皮薄壁细胞发达，绿芦荟的维管柬中大型韧皮薄壁细胞不发 达，而皂叶芦荟的维管束中没有大型韧皮薄壁细胞；木立芦荟、易变芦荟和库拉 索芦荟，在同化组织和储水组织之间有一层不含叶绿体的小型薄壁细胞，包围着 储水薄壁组织，称之为储水组织鞘。而中华芦荟、绿芦荟和皂叶芦荟则没有储水 组织鞘。h p l c 测量结果表明，木立芦荟、易变芦荟和库拉索芦荟叶芦荟素含量 高，中华芦荟较低，绿芦荟和皂叶芦荟含量最低。荧光显微镜观察结果表明，在 紫外光和蓝光下，桔黄色小球体仅存在于维管束的大型韧皮薄壁细胞、维管束鞘 和储水组织鞘中，而同化组织和储水组织中没有桔黄色小球体。进一步证明维管 束中的大型韧皮薄壁细胞是芦荟素等蒽醌类物质的储藏场所。 根据上述研究结果可以得出以下几点结论：1 ，h a u s e n 称之为“芦荟素细 胞”的结构来源于维管形成层柬，在发生时间和空闻上与韧皮部相同，其形态本 质是维管柬大型韧皮薄壁细胞。2 ，维管束中的大型韧皮薄壁细胞是芦荟素等蒽 醌类物质的储藏场所，维管束鞘和储水组织鞘可能参予芦荟素等葸醌类物质的合 成和运输。3 ，芦荟素等葸醌类物质随着大型韧皮薄壁细胞的衰老而减少。综合 分析芦荟素含量和生物产量，2 年生叶芦荟素总产量最高，也是生产中最适宜采 收的叶。4 ，芦荟茎的发育过程有异常次生加粗生长。初生结构中的维管束为外 韧维管束，异常次生结构中的维管束是周木维管柬，维管束间有大量结合组织。 以上两类维管束中都无大型韧皮薄壁细胞，茎中不含芦荟素。5 ，对6 种芦荟植 物叶的比较解剖和h p l c 测量结果表明。具有发达的大型韧皮薄壁细胞和储水组 织鞘可作为选育芦荟素高含量品种的解剖学指标。 关键词：芦荟属，叶，茎，发育，解剖结构，芦荟素。 3 d e v e l o p m e n t a n ds t r u c t u r e so fa l o es t e m sa n dl e a v e sa n d t h e i rr e l a t i o n sw i t ht h ea c c u m u l a t i o no fa l o i n l ij i n g - y u a n s u p e r v i s o r ：p r o f h uz h e n g , h a l ( c o l l e g eo f l i f es c i e n c e ，n o r t h w e s tu n i v e r s i t y , x i a n ，7 1 0 0 6 9 ) a b s t r a c t t h ep l a n t so fa l o eb e l o n gt ol i l i a c e a e ，t h e y & r em u l t i p e r e n n i a l ，e v e r g r e e na n d s u c c u l e n tp l a n t s ，t h ee x u d a t e so fa l o ep l a n t sh a v eb e e nu s e d 勰d r u g so rc o s m e t i c s w i d e s p r e a d l y t h em a i n l yb i o l o g i c a la c t i v i t yc o n s t i t u e n t so f t h ea l o ee x u d a t e sw e r e a n t h r a q u i n o n e s s u c h 舔a l o h a h at h i ss t u d y , w ei n v e s t i g a t e dt h ed e v e l o p m e n t sa n d s t r u c t u r e so fs t e m sa n dl e a v e s ，f i x e dt h es t o r i n gl o c a t i o no fa l o i ni na l o ep l a n t ， d e t e r m i n e dt h ec o n t e n to fa l o i nb yu s i n ga n a t o m i c a l ，p h y t o e h e m i s t r y , h i s t o c h e m i s t r y a n df l u o r e s c e n tm i c r o s c o p em u l t i p l y f i n a l l y , t h ed e v e l o p m e n t sa n ds t r u c t u r e so f s t e m sa n dl e a v e sa n dt h e i rr e l a t i o n sw i t ht h ea c c u m u l a t i o no f a l o i nw e r ed i s c u s s e d t h ed e v e l o p m e n to fl e a v e sc o n s i s t e do ft h r e e s t a g e s ：p r o m e r i s t e m ，p r i m a r y m e r i s t e ma n d p r i m a r y s t r u c t u r e s t a g e 。p r o m e r i s t e mp o s s e s s e d t h e t y p i c a l c e l l c h a r a c t e r i s t i c so fm e r i s t e m ，w i t hb i gn u c l e u s ，a b u n d a n to fc y t o p l a s ma n dt l l i nc e l l w a l l t h e r ew e r en oi n t e r c e l l u l a rs p a c e t h e nt h ep r o m e r i s t e md e v e l o p e di n t op r i m a r y m e r i s t e ms t a g e ，t h el e a fp r i m o r d i u md i f f e r e n ti n t op r o t o d e m ，g r o u n dm e r i s t e ma n d p r o c a m b i a lb u n d l e s p r o t o d e mw a s t h eo u t e r m o s tc e l l s ，i tc o n s i s t e do fc e l l st h a tf i t c l o s e l yt o g e t h e r , n e a r l y o r q u i t ew i t h o u t i n t e r c e l l u l a rs p a c e s g r o u n dm e r i s t e ml o c a t e d a tt h ec e n t e ro fl e a fa n da r i n go f p r o c a m b i a lb u n d l e s e m b e d d e di ng r o u n dm e r i s t e m t h eg r o u n dm e r i s t e ml o c a t e do u t s i d eo ri n s i d eo f t h er i n go f p r o c a r n b i a lb u n d l e sw e r e d i f f e r e n ti nc e l lv o l u m ea n dd e g r e e so fc e l ld i f f e r e n t a t i o n t h eg r o u n dm e r i s t e mc e l l s o u t s i d et h er i n go fp r o c a m b i a lb u n d l e sp o s s e s s e ds m a l lv o l u m e , b i gn u c l e u sa n d s t a r t e dt ov a c u o l i z a t i o n i nc r e a s to f ，t h eg r o u n dm e r i s t e mc e l l si n s i d et h er i n go f p r o c a m b i a lb u n d l e sp o s s e s s e db i gv o l u m e ，s m a l ln u c l e u s ，d e v e l o p e d v a c u o l ea n d i n t e r c e l l u l a rs p a c e s f i n a l l y , t h el e a f d e v e l o p e di n t op r i m a r y s t r u c t u r es t a g e p r o t o d e m 4 d e v e l o p e di n t oe p i d e r m i s g r o u n dm e r i s t e mo u t s i d et h er i n go fp r o c a m b i a lb u n d l e s d e v e l o p e di n t oc h l o r e n c h y m aa n dg r o u n dm e r i s t e mi n s i d et h er i n go fp r o e a m b i a l b u n d l e sd e v e l o p e di n t ow a t e rs t o r i n gt i s s u e t h ep r o c a m b i a lb u n d l e sd e v e l o p e di n t o v a s c u l a rb u n d l e s t h e d e v e l o p m e n to f v a s c u l a rb u n d l ea n d b i gp h l o e mp a r e n c h y m a t o u sc e l l sa s f e l l o w t h ec e l l sr o u n d e dt h ep r o c a m b i u mb u n d l ed i f f e r e n t i a t e di n t ob u n d l es h e a t ha t t h ei n i t i a ls t a g ew h e nt h ep r o c a m b i u mb u n d l ed e v e l o p e di n t ov a s c u l a rb u n d l e w h e n t h es i e v et u b em e m b e re m e r g e di n p r o t o p h l o e m ，t h e r ew e r eo n e o rt w ol a yo f p r o c a m b i u mb u n d l ec e l l sb e t w e e nt h es i e v et u b em e m b e ra n db u n d l es h e a t h ，a n d t h e s ep r o c a m b i u mb u n d l ec e l l sb e g a nt od e v i s ew h e nm e t a p h l o e ma n dm e t a x y l e m f i r s ta p p e a r e di nt h eb u n d l e w i t ht h ei n c r e a s eo fv o l u m ea n dv a e u o l i z a t i o n , t h ec e l l s b e t w e e nt h es i e v et u b em e m b e ra n db u n d l es h e a t h d e v e l o p e d i n t o b i gp h l o e m p a r e n c h y m a t o u sc e l l s b e c a u s et h eb i gp h l o e mp a r e n c h y m a t o u sc e l l ss h a r e dt h es a l n e o r i g i nd e v e l o p m e n t w i t ht h eo t h e rp h l o e m c e l l s ，t h eb i gp h l o e mp a r e n c h y m a t o u sc e l l s w e r e s p e c i a lp h l o e mp a r e n c h y m a c e l l s t h ei n v e s t i g a t i o no fh i s t o c h e m i s t r ys h o w e dt h a tt h e r ew e r ep r e c i p i t a t ei nt h e c e n 订a lv a c u o l eo f b i g p h l o e mp a r e n c h y m a t o u s c e l l sw h e nt h em a t e r i a lw a ss o a k e di n t h el i q u i do fl l e a d a c e t a t e p b ( c h 3 c o o ) s t h e o b s e r v a t i o no f t e ms h o w 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e a fw a st h a tt h e y o u n gl e a fw i t hd e v e l o p e db i gp h l o e mp a r e n e h y m a t o u sc e l l s ，w h e r e a st h eo l dl e a f w i t hd e c r e p i to n e s t h ea l o h ac o n t e n td e t e r m i n e db yh p l cd e c r e a s e da c c o m p a n y i n g t h ei n c r e a s eo fl e a v e sa g ei nt h es a n l ep l a n t t h ey o u n gl e a v e sh a dh i 【g ha l o i nc o n t e n t ， 5 b u tt h e i ry i e l dw e r el o w i nc o n v e r s e ，t h eo l dl e a v e sh a dl o w a l o i nc o n t e n t ，b u tt h e i r y i e l dw e r eh i g h c o m p r e h e n s i v es u r v e ya l o i nc o n t e n ta n dl e a v e sy i e l d ，t h el e a v e so f t w o y e a r sw e r e t h eb e s th a r v e s t i n g o b j e c t t h ed e v e l o p m e n t a la n dt h ea n a t o m i c a ls t r u c t u r e so fs t e mo f a l o ea r b o r e s c e n s m i l l w e r ee x a m i n e dw i t ha n a t o m i c a l m e t h o d s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e d e v e l o p m e n to ft h es t e mu n d e r w e n tt h r e es t a g e s ，t h e yw e r ep r i m a r ym e r i s t e m ， p r i m a r ys t r u c t u r ea n ds e c o n d a r yg r o w t hs t a g e t h ep r i m a r ym e r i s t e mc o n s i s t e do f p r o t o d e m ，g r o u n dm e r i s t e ma n dp r o c a m b i a lb u n d l e s ，w h i l et h ep r i m a r ys t r u c t u r e c o n s i s t e do fe p i d e r m i s ，p a r e n c h y m aa n dp r i m a r yv a s c u l a rb u n d l e s t h ep r i m a r y v a s c u l a rb u n d l e s ，t h a ts c a t t e r e di nt h ep a r e n c h y m a ，c o n t a i n e dx y l e mt o w a r dt h e c e n t e ro f t h es t e ma n dp h l o e mt o w a r dt h eo u t s i d e t h es e c o n d a r y t h i c k e n i n gm e r i s t e m o r i g i n a t e d f r o mt h ep a r e n c h y m ac e l l s ，w h i c hw e r el o c a t e dt h eo u t s i d eo ft h e a t a c t o s t e l e t h es e c o n d a r yt h i c k e n i n gm e r i s t e md i v i d e di nt a n g e n t t h en e wc e l l so n t h eo u t s i d eo ft h es e c o n d a i yt h i c k e n i n gm e r i s t e md e v e l o p e di n t op a r e n c h y m a ，a n d t h ec e l l si nt h ei n s i d ed e v e l o p e di n t op a r e n c h y m aa n da m p h i v a s a lv a s c u l a rb u n d l e s t h ep a r e n c h y m a t o u sc e l l su n d e r n e a t ht h ee p i d e r m i sr e c o v e r e dt h ea b i l i t yo fm i t o s i s a n dp r o d u c e dt h ep e r i d e u m 。i nt h ep r i m a r ys t r u c t u r es t a g e ，t h ei n c r e a s eo fs t e mi n d i a m e t e rm a i n l yd e p e n d e do nt h ed i v i s i o no f p a r e n c h y m a a n dt h ev o l u m ei n c r e a s eo f t h en e w c e l l s ，w h e r e a si nt h em a t u r es t e m ，t h ei n c r e a s eo fs t e mi nd i a m e t e rm a i n l y d e p e n d e do nt h ed i v i s i o no ft h es e c o n d a r yt h i c k e n i n gm e r i s t e ma n dt h ev o l u m e i n c r e a s eo ft h en e w c e l l s t h e r ew e r en o b i gp h l o e mp a r e n c h y m a t o u s c e l l si np r i m a r y o rs e c o n d a r yv a s c u l a rb u n d l e s t h er e s u l t so fh i s t o c h e m i s t r ya n dt l cs h o w e dt h a t s t e md i dn o tc o n t a i na l o i n t h ec o m p a r a t i v ea n a t o m i c a ls t u d i e so nt h es t r u c t u r e so fl e a v e si ns i xa l o e s p e c i e s ( a l o e a r b o r e s c e n s 。a v e r al v a r c h i n e n s i s ，a m u t a b i l i s ，a v e r a ，a s a p o n a r i a ，彳g r e e n i i ) s h o w e d t h a tt h e r ew e r e d e v e l o p e dl a r g ep h l o e m p a r e n c h y m a t o u sc e l l sa tt h ev a s c u l a rb u n d l e so f a a r b o r e s c e n s ，a r a u t a b i l i s ，a l o e v e r am a da p e r av a t c h i n e n s i s ，w h e r e a ss u c hc e i l sa tt h ev a s c u l a rb u n d l e so f a s a p o n a r i a a n d a g r e e n i iw e r ev e r ys m a l l t h e r e w a sw a t e r s t o r i n g t i s s u es h e a t h ， 6 w h i c hw a s c o m p o s e d o fa l a y e ro f s m a l l p a r e n c h y m a t o u s c e l l sw i t h o u t c h l o r o p l a s t si n 4 a r b o r e s c e n s ，a m u t a b i l i sa n da v e r a ，a r o u n dt h ew a t e rs t o r i n gt i s s u e w h i l e t h e r ew a sn ow a t e r s t o r i n gt i s s u es h e a t hi na v e r av a r c h i n e n s i s ，a s a p o n a r i aa n d 彳 g r e e n i i t h er e s u l t so fh p l cs h o w e dt h a tt h ec o n t e n to fa l o i nw a st h eh i g h e s ti na a r b o r e s c e n s ，彳m u t a b i l i sa n d 彳v e r a , l o w e ri n 一v e r av a t c h i n e n s i sa n d 彳g r e e n i i a n dt h el o w e s ti n a s a p o n a r i aa m o n gt h e s i x s p e c i e s t h e o b s e r v a t i o nw i t h f l u o r e s c e n tm i c r o s c o p es h o w e dt h a tt h ey e l l o w - g r e e ng l o b u l eo n l ya p p e a r e di nt h e l a r g ep h l o e mp a r e n c h y m a t o u sc e l l so f v a s c u l a rb u n d l e s ，v a s c u l a rb u n d l e ss h e a t ha n d w a t e rs t o r i n gt i s s u es h e a t h ，b u tn o ta p p e a r e di nt h ec h l o r e n c h y m aa n dw a t e r s t o r i n g t i s s u e s ot h e l a r g ep h l o e mp a r e n c h y m a t o u sc e l l s o fv a s c u l a rb u n d l e s ，v a s c u l a r b u n d l e ss h e a t ha n dw a t e r s t o r i n g t i s s u es h e a t hw e r et h es t o r a g el o c a t i o no f a l o i n t os u m m a r i z e ，t h e r ea r es o m ec o n c l u s i o n sa sf o l l o w s ：1 ，t h e a l o i nc e l l s n a m e d b yh a u s e ns h a r e dt h es a m eo r i g i na n dd e v e l o p m e n t 砸也t h eo t h e rp h l o e mc e l l s t h e a l o i nc e l l sw e r e s p e c i a lp h l o e mp a r e n c h y m ac e l l s 2 ，t h el a r g ep h l o e m p a r e n c h y m a t o u s c e l l so fv a s c u l a rb u n d l e s ，v a s c u l a rb u n d l e ss h e a t ha n dw a t e rs t o r i n g t i s s u es h e a t hw e r et h es t o r a g el o c a t i o no fa l o i n i tw a s p r o b a b l e t h a tv a s c u l a rb u n d l e s s h e a t ha n dw a t e rs t o r i n gt i s s u es h e a t hp a r t i c i p a t e di nt h et r a n s p o r to fa l o i n 3 ，t h e a l o i nc o n t e n ta n dt h ev o l u m eo fl a r g ep a r e n c h y m a t o u sc e l l si nv a s c u l a rb u n d l e d e c r e a s e da c c o r d i n gt ot h eg r o w i n go f l e a v e s c o m p r e h e n s i v es u r v e ya l o i nc o n t e n t a n dl e a v e sy i e l d ，t h el e a v e so ft w oy e a r sw e r et h eb e s th a r v e s t i n go b j e c t 4 ，t h e r e w e r ea b n o r m a ls e c o n d a r y t h i c k e n i n gg r o w t h i nt h es t e mo fa l o e t h ep r i m a r yv a s c u l a r b u n d l e sw e r ec o l l a l e r a lb u n d l e s ，w h e r e a st h es e c o n d a r yv a s c u l a rb u n d l e sw e r e a m p l f i v a s a tv a s c u l a rb u n d l e s 。5 ，t h el a r g ep h l o e mp a r e n c h y m a t o u s c e l l so fv a s c u l a r b u n d l e sa n dw a t e rs t o r i n gt i s s u es h e a t hc o u l db eu s e da sa n a t o m i c a li n d e x f o r s e l e c t i n go rb r e e d i n g a l o ev a r i e t yw i t hh i g ha l o i nc o n t e n t k e y w o r d s ：a l o e ，l e a f , s t e m ，d e v e l o p m e n t ，a n a t o m i c a ls t r u c t u r e ，a l o i n 7 第一章芦荟属植物的研究概况 第一节芦荟属植物的分类地位及其应用历史和现状 芦荟属( a l o e ) 植物隶属于百合科( l i l i a c e a e ) ，是多年生、常绿、肉质草本 植物，已定名的芦荟属植物有5 0 0 余种i t , 2 1 ，尚有新种不断被发现和命名【3 五引。有 些学者把芦荟属从百合科中分出，独立成为芦荟科( a l o a c e a e ) 2 3 1 。芦荟属植物 原产于非洲，大部分种类生长在热带和亚热带干旱地区 2 4 - 3 6 1 。在中国野生的芦荟 属植物只有中国芦荟( a o ev e r al v a lc h i n e n s 括( h a w ) b e r g ) ，分布于云南元江 地区、海南岛和雷州半岛等地口7 1 。现在药用价值较高的芦荟属植物，如库拉索 芦荟( a l o ev e r al ) 和木立芦荟( 一l o ea r b o r e s c e n sm i l l ) 等已被世界各地广为引 种栽培【3 3 1 。 4 0 0 0 年前，生活在非洲大陆原始部落的人们就知道当被蚊虫叮咬或皮肤受 伤时用芦荟汁抹伤口疗效极佳。经世代相传将芦荟作为一种草药沿用至今。在 金字塔中发现的医书耶比鲁斯巴比路斯中，记载公元前1 5 5 2 年埃及人将 芦荟作为致泻、催眠、强身和苦味剂入药。这是目前发现的芦荟用作药用植物的 最早文字记载。由此可见，人类利用芦荟的历史至少已有3 5 0 0 年m 】。公元3 7 , - - 6 8 年，罗马帝国的医生迪欧斯可里帝所著的希腊本草中写道，芦荟具有收殓、 催眠、强身、清胃和通便的作用，还用于治疗痔疮、外伤、脓肿、眼疾、性器官 溃疡和口腔炎症。与其它药物配合则可治疗黄胆和吐血【4 5 1 。 最早出现在中国的