（植物学专业论文）国产球盖蕨科的系统学研究.pdf

国产球盖蕨科的系统学研究 摘要 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 是秦仁昌1 9 4 0 年提出的，但在1 9 5 4 年他又将其并入了 岩蕨科( w o o d s i a c e a e ) ，至1 9 7 8 年正式建立了球盖蕨科，该科包括3 属：柄盖蕨属 ( p e r a n e m ad d o n ) ，红腺蕨属( d i a c a l p eb 1 ) 和鱼鳞蕨属( a c r o p h o r u sp r e s l ) ，约2 0 种，我国产1 4 种。球盖蕨科为热带阴生型蕨类植物，体型中等，孢子囊群球圆形，背 生或顶生于小脉上，无柄或有细长柄；囊群盖下位；孢子囊为水龙骨形；孢子椭圆形； 染色体基数x = 4 1 。 球盖蕨科的系统位置一直存在争议，曾和岩蕨科一起被c o p e l a n d 放在三叉蕨科 ( a s p i d i a c e a e ) 中；h o l t t u m 将二者放在碗蕨科( d e n n s t a e d t i a c e a e ) 下的鳞毛蕨亚科 ( d r y o p t e r i d o i d a a e ) 中；k r a m e r 和k a t o 则将两科放入了广义的鳞毛蕨科( d r y o p t e r i a c e a e s 1 ) 下的蹄盖蕨亚科( a t h y r i o i d e a e ) 中；p i c h i s e r m o l i i 的系统与秦仁昌( 1 9 7 8 ) 的系 统一致，将二者作为独立的科。 目前依据分子系统学的观点，认为球盖蕨科和岩蕨科的亲缘关系较远，球盖蕨科与 鳞毛蕨科亲缘关系较近。岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物，秦仁昌( 1 9 7 8 ) 和p i c h i s e r m o l i i ( 1 9 7 7 ) 的系统将二者分别作为独立的科是合适的。 肉刺蕨属n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n g 是鳞毛蕨科的一个小属，现有5 种，该属 在鳞片、叶形、叶的质地等外部形态方面与球盖蕨科很相似，二者之间似乎存在密切的 亲缘关系。 石盖蕨属l i t h o s t e g i ac h i n g ，是一个单种属，石盖蕨l f o e n i c u l a c e a e ( h o o k ) c h i n g 在很长时间内被作为球盖蕨族的成员，置于柄盖蕨属或红腺蕨属之内，1 9 6 5 年秦仁昌将 其归入鳞毛蕨科。 本文对球盖蕨科、鳞毛蕨科的肉刺蕨属、石盖蕨属的叶表皮、管状分子、孢子形态、 鳞片等方面进行了系统研究，以期确定球盖蕨科的系统位置。 1 叶表皮 本文从上、下表皮的形态特征、气孔器类型、气孔密度三方面进行比较研究。球盖 蕨科和肉刺蕨属上表皮细胞的垂周壁大都为不规则凹凸状或浅波状，细胞形状大部分为 长形，气孔器类型主要为聚腋下细胞型、腋下细胞型，其次为极细胞型和共环极细胞型， 二者都有少量的不规则四细胞型和不规则型。球盖蕨科还出现了围绕型，肉刺蕨属出现 了带状细胞型。球盖蕨科气孔密度为4 1 1 2 2 个m m 2 ，肉刺蕨属为8 5 1 4 8 个m m 2 。 石盖蕨属植物上表皮细胞垂周壁平直，细胞长形，气孔器类型主要为不规则四细胞型和 短平列型，气孔密度为4 7 个m m 2 。 球盖蕨科和肉刺蕨属的叶表皮特征较为接近，推n - 者具有较近的亲缘关系，石盖 蕨属与二者亲缘关系较远。 2 管状分子 本文利用扫描电镜观察了国产球盖蕨科l o 种植物、肉刺蕨属3 种植物和石盖蕨属1 种植物的管状分子，结果表明：它们的管状分子端壁和侧壁的形态及结构均相同，且侧 壁具有穿孔板。它们具有4 种类型的管状分子：( 1 ) 梯状穿孔板，无穿孔板的二型性现 象；( 2 ) 梯状穿孔板，具有二型性现象；( 3 ) 梯状一网状混合穿孔板；( 4 ) 大孔状穿孔板。 就纹孔膜残留程度来看，肉刺蕨属与球盖蕨科极为类似；都有3 种类型：部分区域有完 整纹孔膜，纹孔膜残留呈网状或线状，少量或无纹孔膜残留。管状分子特征显示出球盖 蕨科与鳞毛蕨科肉刺蕨属关系密切。 石盖蕨属在过去很长时间内都被认为是球盖蕨科的成员，研究中发现石盖蕨属属于 典型的梯状穿孔板，无联合或交叉现象，且部分区域纹孔膜保留完整：无穿孔的二型性 现象，无网状或线状残留，显示了石盖蕨属处在较为原始的进化位置，球盖蕨科植物比 石盖蕨属植物更为进化，其大部分种类具有相对进化的穿孔板类型，纹孔膜残留也较石 盖蕨属少，由此推测将石盖蕨属从球盖蕨科独立出来的合理性。 与传统观点不同，我们认为穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子，而端壁和 侧壁形态、结构相似，有或无穿孔板的管状分子为管胞，蕨类植物中的管状分子主要为 管胞。管状分子的形态特征表明：球盖蕨科是鳞毛蕨群的成员，但不是原始成员，可能 属于其中较为进化的类群，与鳞毛蕨科有许多共同特征，但仍存在较大差异，所以将其 作为独立的科是合理的。推测球盖蕨科中的鱼鳞蕨属是比较进化的属，柄盖蕨属相对原 始，红腺蕨属的系统位置应介于二者之间。 3 孢子形态 球盖蕨科、肉刺蕨属和石盖蕨属植物的孢子外部形态相同，极面观椭圆形，赤道面 观肾形。球盖蕨科植物孢子的周壁都具有褶皱或突起，肉刺蕨属植物具有疣状突起；大 小较为接近，球盖蕨科介于( 2 4 - - - 3 2 6 ) ( 3 6 9 4 8 6 ) u m 之间，肉刺蕨属介于( 1 8 1 3 2 5 ) x ( 2 9 9 4 2 4 ) u m 之间。石盖蕨属孢子具有条脊状突起，具阔翅，大小为4 3 2x5 0 5 u m ， 和前两者差异较大。 据孢子特征来看，球盖蕨科植物与肉刺蕨属植物亲缘关系较近，但差异仍然存在， 石盖蕨属植物与前二者亲缘关系较远。 4 形态解剖学 从根状茎、叶着生方式、叶片形状、孢子周壁纹饰及孢子囊群盖形状等方面对球盖 蕨科和肉刺蕨属植物进行比较，发现二者具有较近的亲缘关系，石盖蕨属与它们差异明 显。 对根状茎鳞片进行观察，球盖蕨科、肉刺蕨属和石盖蕨属的鳞片都为披针形，网眼 都为长梭形。球盖蕨科和肉刺蕨属的鳞片边缘大都光滑，少数种类有毛或腺毛，石盖蕨 属鳞片边缘具小锯齿。 综上所述，作者认为球盖蕨科和肉刺蕨属亲缘关系较近，但仍存在一定差异，和石 盖蕨属亲缘关系较远。球盖蕨科是鳞毛蕨族的成员，但不是原始成员，而是较为进化的 类群，不应将其并入鳞毛蕨科，应作为单独的科。 关键词：球盖蕨科，肉刺蕨属，石盖蕨属，系统位置，叶表皮，管状分子，孢子形态， 鳞片 s y s t e m a t i c so fp e r a n e m a c e a ef r o mc h i n a a bs t r a c t p e r a n e m a c e a ei san e wf a m i l ys u g g e s t e db yc h i n gr e n - c h a n gi n 19 4 0 ，b u ti tw a s i n c o r p o r a t e di n t ot h ew o o d s i a c e a ei n19 5 4a n de s t a b l i s h e df o r m a l l yi n19 7 8 ，i n c l u d i n g3 g e n u s ：p e r a n e m ad d o n ，d i a c a l p eb 1 ，a c r o p h o r u sp r e s l ，a b o u t2 0s p e c i c e s ，14s p e c i e so f t h e ma r ef r o mc h i n a p e r a n e m a c e a ei st h es t y l eo fs h a d e t o l e r a n tt r o p i c a lf e r n s ，m e d i u mb o d y , t h es h a p eo fs p o r a n g i u mi so r b i c u l a r , a n db o r no ft h eb a c ko rt h et o po ft h es m a l lv e i n ， w i t h o u th a n d l e so rh a sl o n gh a n d l e s ；t h es t y l eo fi n d u s i u m si s u n d e r - c o v e r ；t h es t y l eo f s p o r a n g i u m si s w a l lf e r n ；t h es t y l eo f s p o r ei so v a l ；t h eb a s i cn u m b e ro ft h ec h r o m o s o m ei s 4 1 t h es y s t e m a t i c p o s i t i o no ft h ep e r a n e m a c e a e i sc o n t r o v e r s i a la l l a l o n g i tw a s i n c o r p o r a t e di n t ot h ea s p i d i a c e a ew i t hw o o d s i a c e a eb yc o p e l a n d ；h o l t t u mp u tt h e mi n t ot h e d r y o p t e r i d o i d a a eo ft h ed e n n s t a e d t i a c e a e ；k r a m e ra n dk a t op u tt h e mi n t ot h ea t h y r i o i d e a e o ft h e d r y o p t e r i a c e a e s 1 p i c h i s e r m o l i i s s y s t e m i sc o n s i s i t e n tw i t h c h i n g r e n c h a n g ( 19 7 8 ) ，h ec o n s i d e re a c ho ft h e ma st h ea b s o l u t ef a m i l y b a s e do nt h ec u r r e n tv i e wo fm o l e c u l a rs y s t e m a t i c s ( w a n gm a 1 i ，2 0 0 8 ) ，b e l i e v et h a tt h e p e r a n e m a c e a ea n dt h ew o o d s i a c e a eh a v et h ed i s t a n tr e l a t i o n s h i p s ，t h ep e r a n e m a c e a ei sc l o s e t ot h ed r y o p t e r i a c e a es 1 t h ew o o d s i a c e a ea n dp e r a n e m a c e a ea r et h ep l a n t st h a ti nd i f f e r e n t e v o l u t i o n a r yr o u t e ，t h es y s t e m st h a tc h i n gr e n - c h a n g ( 19 7 8 ) a n dp i c h i s e r m o l i i ( 19 7 7 ) c o n s i d e r e dt h e ma st h ei n d e p e n d e n tf a m i l i e sa r es u i t a b l e t h en o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gi sas m a l lg e n u so fd r y o p t e f i a c e a es 1 ，i th a v e5 s p e c i e sn o w , t h es q u a m a ，t h es h a p ea n dt e x t u r eo fl e a v e s ，a n dm a n ye x t e r m a lf o r m sa r ec l o s e t ot h ep e r a n e m a c e a e ，t h et w o m a y h a v ec l o s er e l a t i o n s h i p s t h e l i t h o s t e g i ac h i n gi sai n d i v i d u a ls p e c i eg e n u s ，l f o e n i c u l a c e a e ( h o o k ) c h i n gw a s c o n s i d e r e da st h em e m b e ro fp e r a n e m a c e a e ，b e l o n gt ot h ep e r a n e m ad o no rd i a c a l p eb 1 ， a n di tw a si n c o r p o r a t e dt ot h ed r y o p t e r i a c e a e s 1 b yr cc h i n gi n19 6 5 m a n yf e a t u r e so fp e r a n e m a c e a e ，n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n ga n dl i t h o s t e g i ac h i n g w e r ed e s c r i b e di nt h i s p a p e r , i n c l u d i n gt h el e a fe p i d e r m a l ，t r a c h e a r ye l e m e n t s 、s p o r e m o r p h o l o g y , s c a l e s ，i no r d e rt o d e t e r m i n et h er e a s o n a b l e s y s t e m a t i cp o s i t i o no ft h e p e r a n e m a c e a e 1 l e a fe p i d e r m i s b yc o m pr a t i o nw i mt h r e ea s p e c t so ft h ef e a t u r e so fu pe p i d e r m a l 、s t o m a t a ls t y l e s 、t h e s t o m a t a ld e n s i t y i np e r a n e m a c e a ea n dn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n g ，t h ep a t t e r no f a n t i c l i n a lw a l l so ft h eu pe p i d e r m a li sm o s t l yi r r e g u l a rc o n c a v ec o n v e xo rs i n u o l a t e ，t h em o s t o fc e l l ss h a p ei sl o n g ，t h em a i ns t y l eo fs t o m a t a li sc o a x i l l o c y t i co ra x i l l o c y t i c ，p o l o c y t i ca n d c o p o l i c y t i ca r el e s s e r , b o t hp e r a n e m a c e a ea n dn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gh a v eas m a l l q u a n t i t yo fa n o m o t e r a c y t i ca n da n o m o c y t i c b e s i d e st h e s e ，p e r i c y t i ca p p e a ri np e r a n e m a c e a e ， d e s m o c y t i ca p p e a ri nn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gt h es t o m a t a ld e n s i t yo fp e r a n e m a c e a e i s4 1 - 1 2 2 p i e c e s m m 2 ，n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gi s8 5 1 4 8p i e c e s m m 2 t h ep a t t e r n o fa n t i c l i n a lw a l l so fu pe p i d e r m a lo fl i t h o s t e g i ac h i n gi sv e r t i c a l ，t h es h a p eo ft h ec e l li s l o n g ，a n o m o t e r a c y t i ca n db r a c h y p a r a c y t i ca r em a i np a t t e r no ft h es t y l e so fs t o m a t a l ，t h e s t o m a t a ld e n s i t yi s4 7 p i e c e s m m z t h ef e a t u r e so fu pe p i d e r m a lo fp e r a n e m a c e a ea r ec l o s et ot h en o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n g ， 2 t r a e h e a r ye l e m e n t s t r a c h e a r ye l e m e n t so f10s p e c i e so fp e r a n e m a c e a ea n d3s p e c i e so fn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n ga n d1s p e c i e so fl i t h o s t e g i ac h i n gf r o mc h i n aw e r ee x a m i n e db ys c a n n i n g e l e c t r o nm i c r o s c o p y ( s e m ) t h er e s u l t si n d i c a t et h a tt h ee n dw a l l sh a v et h es a m e m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n ds t r u c t u r ea st h el a t e r a lw a l l s t h el a t e r a lw a l l sh a v e p e r f o r a t i o np l a t e s t h et r a c h e a r ye l e m e n t sc o u l da l s ob ed i v i d e di n t o4t y p e s ：( 1 ) s c a l a r i f o r m w i t h o u td i m o r p h i cw i d t hp e r f o r a t i o n ；( 2 ) s c a l a r i f o r mw i t hp e r f o r a t i o np i td i m o r p h i s m ；( 3 ) r e t i c u l a t e s c a l a r i f o r mp l a t e s ；( 4 ) c o a r s e p o r e dp e r f o r a t i o np l a t e s a c c o r d i n gt ot h ee x t e n to f r e m n a n t so fp i tm e m b r a n e ，n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gi sc l o s et ot h ep e r a n e m a c e a e h a r d l y ，b o t ho ft h e mh a v e3s t y l e s ：s o m er e g i o nh a v ei n t a c tp i tm e m b r a n e ，w e bl i k eo r t h r e a d l i k e ，al i t t l eo rw i t h o u t t h ef e a t u r e so ft r a c h e a r ye l e m e n t si n d i c a t et h a tp e r a n e m a c e a e a n d n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gh a v ec l o s ec o n n e c t i o n t h el i t h o s t e g i ac h i n gw a sc o n s i d e r e da sam e m b e ro fp e r a n e m a c e a ef o ral o n gt i m e ， a c c o r d i n gt ot h er e s e a r c h ，w ef o u n dt h a ti th a st h et y p i c a ls c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e s ，n o a s s o c i a t e do rc r o s s e dp h e n o m e n a ，a n ds o m e r e g i o nh a v ei n t a c tp l a t e ，n od i m o r p h i c v p h e n o m e n a ，n ow e b l i k eo rt h r e a d l i k er e m n a n t s ，t h e s es u g g e s tt h a tt h el i t h o s t e g i ac h i n gi si n ap r i m a le v o l u t i o n a lp o s i t i o n w e s p e c u l a t et h a tp e r a n e m a c e a e i se v a l u a t i v et h e nt h e l i t h o s t e g i ac h i n g ，t h em o s to fs p e c i e sh a v et h er e l a t i v e l ye v o l u t i o n a ls t y l e so fp e r f o r a t i o n p l a t e s ，a n dt h er e m n a n t so fp i tm e m b r a n ei sl e s st h e nt h el i t h o s t e g i ac h i n g ，i ts u g g e s tt h a t t h e r ei sar a t i o n a l i t yt h a tp u t t i n gl i t h o s t e g i ac h i n go u tf r o mp e r a n e m a c e a e d i f f e r e n tf r o mt h et r a d i t i o n a li d e a s ，w ec o n c l u d et h a tt h et r a c h e a r ye l e m e n t sw h i c hh a v e p e r f o r a t i o np l a t e so n l yo ne n dw a l l sa r ev e s s e le l e m e n t s ，t r a c h e i d sh a v ee n dw a l l sa n dl a t e r a l w a l l sw i t ht h es a m em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so rs t r u c t u r e ，w i t hp e r f o r a t i o np l a t e so rn o t t h e 仃a c h e a r ye l e m e n t si nf e r n sa r e 仃a c h e i d s t h ef e a t u r eo ft r a c h e a r ye l e m e n t si n d i c a t et h a t ： t h ep e r a n e m a c e a ei sam e m b e ro ft h ed r y o p t e f i d a c e a eg r o u p ，b u tn o ta o r i g i n a lo n e ，w h i c h m a yb eae v o l u t i o n a r ym e m b e r t h ep e r a n e m a c e a ea n dt h ed r y o p t e r i d a c e a eh a v em a n y s i m i l a rf e a t u r e s ，b u tt h e r ea r es t i l lal o to fd i f f e r e n c e sb e t w e e nt h e m s oi ti sr e a s o n a b l et o c o n s i d e rt h ep e r a n e m a c e a ea sa l li n d e p e n d e n tf a m i l y a c r o p h o r u sp r e s lm i g h tb em o r e a d v a n c e d ，p e r a n e m ad d o nm i g h to c c u p yap r i m i t i v ep o s i t i o nr e l a t i v e l y , a n dt h es y s t e m a t i c p o s i t i o no f d i a c a l p eb 1m i g h tb eb e t w e e na c r o p h o r u sp r e s la n dp e r a n e m ad d o n 3 s p o r e t h ep e r a n e m a c e a e 、n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n ga n dl i t h o s t e g i ac h i n gs h a r et h e s a m ee x t e r i o rm o r p h o l o g yo fs p o r e ，t h es p o r ei se l l i p s ef r o m p o l a rs i g h ta n db e a ns h a p ef r o m e q u a t o rs i g h tt h es u r f a c eo r n a m e n t a t i o no fp e r i n e ao fp e r a n e m a c e ah a v ed r a p e so r p r o m i n e n c i e s ，t h en o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gh a v ev e r r u c o u sp r o m i n e n c e st o o a n dt h e s i z eo ft h e ma r ec l o s et oe a c ho t h e r , t h es i z eo fp e r a n e m a c e a e r a n g ef r o m ( 2 4 - - - 3 2 6 ) a mt o ( 3 6 9 4 8 6 ) u m ，t h es i z eo fn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gr a n g ef r o m ( 18 1 3 2 5 ) u mt o ( 2 9 9 4 2 4 ) u m ，d i f f e r e n tf r o mt h ef o r m e rt w o ，t h es p o r eo fl i t h o s t e g i ac h i n gh a v el o p h a t e p r o m i n e n c y , w i t hb r o a dw i n g s ，t h es i z ei s4 3 2 x 5 0 5 u r n 4 m o r p h o l o g ya n da n a t o m yr e s e a r c h b yc o m p a r i s o nw i t hr h i z o m e ，i n s e r t i o nm a n n e r so fl a m i n a ，t h es h a p e so fl e a v e s ， o r n a m e n t a t i o no fp e r i s p o r ea n dm es h a p eo fi n d u s i u mo fp e r a n e m a c e a ea n d n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n g ，w ef i n dt h a tt h e r ei sar e s e m b l i t yb e t w e e nt h e m ，a n dt h e yh a v et h ei n t i m a t e c o n n e c t i o n t h el i t h o s t e g i ac h i n gi sd i f f e r e n tf r o mt h e m h a r d l y a c c o r d i n gt oi n s p e c t i o no ns c a l eo fr h i z o m e ，t h es c a l eo fp e r a n e m a c e a e 、n o t h o p e r a n e m a v l ( t a g a w a ) c h i n ga n dl i t h o s t e g i ac h i n ga r el a n c e o l a t e ，w i t hl o n gs h u t t l e dl u m i n a t h em a r g i n o fs c a l e so fm o s ts p e c i e so fp e r a n e m a c e a ea n dn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n ga r es m o o t h ，a f e wo fs p e c i e sh a sh a i ra n dg l a n d u l a rh a i r ，t h em a r g i no fs c a l e so fl i t h o s t e g i ac h i n gh a ss m a l l t e e t h b a s e do nt h ea b o v e m e n t i o n e d ，p e r a n e m a c e a ea n dn o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n gh a v e n e a r e rc o n n e c t i o n ，b u tt h ed i f f e r e n c e sa r ee x i s t ，p e r a n e m a c e a ea n dl i t h o s t e g i ac h i n gh a v et h e d i s t i n c tr e l a t i o n s h i p t h ep e r a n e m a c e a ei sam e m b e ro ft h ed r y o p t e r i d a c e a eg r o u p ，b u tn o ta o r i g i n a lo n e ，w h i c hae v o l u t i o n a r ym e m b e r s oi t i sr e a s o n a b l et oc o n s i d e ri ta sa l l i n d e p e n d e n tf a m i l y k e yw o r d s ：p e r a n e m a c e a e ，n o t h o p e r a n e m a ，l i t h o s t e g i a ，s y s t e m a t i cp o s i t i o n ，l e a fe p i d e r m i s ， t r a c h e a r ye l e m e n t s ，s p o r em o r p h o l o g y , s c a l e s v l l 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。 本人允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研 究所等机构将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它 相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：生邀指导教师签名：垒丝丝 1 - ，h吖1 刁1 ) 年6 月7 日2 d 。踔月7 日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和 致谢的地方外，本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成 果，也不包含为获得西北大学或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己 在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：2 壶氓 沙鼎多月7 日 西北大学硕士学位论文 第一章前言 1 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 研究概况 1 1 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 特征 球盖蕨科为热带阴生类型蕨类，主要特征是体型中等，根状茎直立或斜上粗短，木 质，有复杂的网状中柱，密被栗棕色阔鳞片。叶一型，簇生，长卵形或三角状卵形，三 回羽状至四回羽裂，末回小羽片上面略被粗短的红棕色节状毛。叶脉分离，羽状，小脉 斜向上，不达叶边。叶纸质或草质；叶轴及各回羽轴下面圆形，上面有纵沟。孢子囊群 球圆形，背生或顶生于小脉上，无柄或有细长柄：囊群盖下位，或为革质，球圆形，或 为半球形，膜质；孢子囊为水龙骨形；孢子椭圆形，周壁呈薄膜状，外壁表面光滑；染 色体基数x = 4 1 。 1 2 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 的研究现状 1 2 1 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 的成立 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 的系统位置一直存在争议，1 8 3 6 年，c b p r e s l 提出了球 盖蕨族( t r i b ep e r a n e m a c e a e ) ，这个族的系统位置处于桫椤科( c y a t h e a c e a e ) 和三叉 蕨科( a s p i d i a c e a e ) 之间，显示了在进化上球盖蕨族是这两大类群之间的纽带。1 9 4 0 年， 秦仁昌提出了球盖蕨科p e r a n e m a c e a e ，但在1 9 5 4 年又并入了岩蕨科( w o o d s i a c e a e ) ，至 1 9 7 8 年才正式建立了这个科。到目前为止，比较多的学者均趋于球盖蕨科包括柄盖蕨属 p e r a n e m ad d o n ，仅柄盖蕨户c y a t h e o i d e sd o n l 个种；红腺蕨属d i a c a l p eb 1 ，包括7 个种；鱼鳞蕨属a c r o p h o r n sp r e s l ，包括6 个种。球盖蕨科曾和岩蕨科一起被c o p e l a n d ( 1 9 9 2 ) 放在三叉蕨科( a s p i d i a c e a e ) 中，h o l t t u m ( 1 9 9 2 ) 将二者放在碗蕨科 ( d e n n s t a e d t i a c e a e ) 下的鳞毛蕨亚科( d r y o p t e r i d o i d a a e ) 中；k r a m e r 和k a t o ( 1 9 9 0 ) 则将两科放入了广义的鳞毛蕨科( d r y o p t e r i a c e a es 1 ) 下的蹄盖蕨亚科( a t h y r i o i d e a e ) 中；p i c k s e r m o l i i 的系统与秦仁昌的系统一致，将二者作为独立的科。 1 2 2 球盖蕨科( p e r a n e m a c e a e ) 的前期研究 岩蕨科与球盖蕨科的囊群盖均为下位，但二者的形态差异也较为明显，球盖蕨科为 热带阴生类型蕨类，主要特征是体型中等，根状茎直立或斜上；叶一型，簇生，三回羽状 至四回羽裂；叶脉分离，羽状；孢子囊群球形；染色体基数x = 4 1 。而岩蕨科为北温带高 山矮小类型，主要特征是根状茎短而直立或横卧，或为斜生；叶片一回羽裂或二回羽裂， 叶柄有维管束2 条；叶脉羽状，分离；孢子囊群圆形；染色体基数x = l l ，3 9 ，4 1 。近 第一章前言 年来，诸多证据表明，球盖蕨科与岩蕨科是出于不同进化线上的植物，王玛丽通过叶绿 体d n a t r n l f 区序列分析，认为将二者分别作为独立的科是合理的，并且亲缘关系较 远，支持秦仁昌的观点。 肉刺蕨属 n o t h o p e r a n e m a ( t a g a w a ) c h i n g 是鳞毛蕨科的一个小属，现有5 个种，这 个属在鳞片、叶形、叶的质地等外部形态方面与球盖蕨科很相似，二者之间似乎存在密 切的亲缘关系，但其囊群盖却已经进化到鳞毛蕨科的上位水平，与球盖蕨科下位的囊群 盖差异较大。 石盖蕨属( l i t h o s t e g i ac h i n g ) ，是一个单种属，由秦仁昌在1 9 3 3 年建立，其单一种 石盖蕨陋f o e n i c u l a c e a e ( h o o k ) c h i n g 在很长时间内被作为球盖蕨族的成员，置于球盖 蕨科柄盖蕨属或红腺蕨属之内，1 9 6 5 年秦仁昌将其归入鳞毛蕨科，并称其为“一个在分 类上极为奇特无匹的单种属”。吴兆洪认为，将其暂放在鳞毛蕨科较为合适，放在球盖 蕨科中是格格不入的。 1 2 2 1 孢粉学研究 中国科学院北京植物研究所古生物研究室孢粉组( 1 9 7 6 ) 编著的中国蕨类植物孢 子形态一书，对球盖蕨科的3 属5 种进行了显微特征研究。 本科孢子两侧对称，极面观为长椭圆形，近极面内凹，有时较平，赤道面观为豆形。 各属孢子大小较一致，极轴长度为2 3 2 6 8 微米，赤道轴长度为3 9 7 4 6 1 微米。单裂 缝，细狭，不具边缘，为孢予全长的2 3 、3 4 。周壁呈薄膜状，较松地包在孢子外面， 具褶皱，形成大网，网脊较宽，表面还分布小穴到细网状纹饰。外壁厚度为1 5 2 1 微 米，表面光滑，分层性一般不明显。 1 2 2 2 细胞学研究 球盖蕨科为热带阴生类型蕨类，生长繁茂，叶片三至四回羽状细裂，囊群盖较原始， 叶柄有维管束多条，不具关节，染色体基数x - - 4 1 。 1 2 2 3 分子系统学研究 岩蕨科w o o d s i a c e a e 和球盖蕨科p e r a n e m a c e a e 历来被认为是亲缘关系密切的两个 科，