（作物遗传育种专业论文）不同类型水稻根系生理特性及其与地上部关系的研究.pdf

s t u d y o nr o o t p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so f d i f f e r e n t t y p e s o fr i c ea n di t sr e l a t i o n s h i pt oi t sa e r i a l p a r t s a b s t r a c t u n d e rt h ec o n d i t i o no ff i e l dc u l t u r ea n dp o tc u t t l e ，r o o ta n dl e a f p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c sw e r es t u d i e da td i f f e r e n tg r o w t hs t a g e sb yu s i n gt w o l i n es u p e rh i g h y i e l dh y b r i dr i c ec o m b i n a t i o n ，l i a n g y o u p e i j i u ，t h r e e l i n eh y b r i dr i c ec o m b i n a t i o n ， s h a n y o u 6 3 ，a n dc o n v e n t i o n a lv a r i e t yx i a n g z h o u 8a se x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s a tt h e s a m e t i m e ，f o r e i g nh o r m o n e 6 - b aw e r es p r a y e da tb o o t i n gs t a g ea n d h e a d i n gs t a g e i n o r d e rt o e x p l o r et h em e t h o d st o s o l v ee a r l ya g i n go fr o o to f h y b r i dr i c eu n d e rt h e s a m ec o n d i t i o n d e s c r i b e da b o v e t h er e s u l t ss h o w e da sf o l l o w s ： 1 a tl a t e g r o 吼hs t a g e s ，t h es a pb l e e d i n g r a t eo fr o o t s y s t e mo fd i f f e r e n t v a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) s h o w e dd i f f e r e n tc h a n g i n gt r e n d s ot h e i r sa - n ao x i d i z i n g a c t i v i t ya n dp e r o x i d a s e ( p o d ) a c t i v i t yd o l i a n g y o u p e i j i uh a ds t r o n g e rs a pb l e e d i n g r a t ea n da - n a o x i d i z i n ga c t i v i t y , a n di t s a - n ao x i d i z i n ga c t i v i t ya n dp e r o x i d a s e a c t i v i t y ( p o d ) i n c r e a s e dt o ac e r t a i ne x t e n ta tl a t em a t u r es t 剐b e h o w e v e lt h e s e d e c r e a s e dm o r e r a p i d l y t h a nt h o s e o f s h a n y o u 6 3a n dx i a n g z h o u 8 2 a tl a t e g r o w t hs t a g e s ，s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t y a n d m a l o n a l d e h y d i ca c i d ( m d a ) c o n t e n t o fr o o t s y s t e m o fd i f f e r e n tv a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) s h o w e ds i m i l a rc h a n g i n gt r e n d h o w e v e r , s o da c t i v i t yo f r o o ts y s t e m o fl i a n g y o u p e i j i ui n c r e a s e dr a p i d l ys i n c em i l kr i p e n i n gs t a g e ，a n dw a ss i g n i f i c a n t h i g h e rt h a nt h a to f t h eo t h e rt w ov a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) ；a n dm d ac o n t e n to fr o o t s y s t e mo fl i a n g y o u p e i j i ui n c r e a s e d m o r e r a p i d l y t o o 3 a tl a t eg r o w t hs t a g e s ，d i f f e r e n tc h a n g i n gt r e n do f c h l o r o p h y l l ( c h bc o n t e n to f l e a fo fd i f f e r e n tv a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) w e r eo b s e r v e d , w h i l es o l u b l ep r o t e i no f l e a f s h o w e ds i m i l a rc h a n g i n gt r e n d m o r ec h l o r o p h l y l l ( c h i ) c o n t e n ta n ds o l u b l ep r o t e i n c o n t e n to fl e a fo fl i a n g y o u p e i j i uw e r eo b s e r v e d ，s ot h el e a f o f l i a n g y o u p e i j i uh a d s t r o n g e rp h o t o s y n t h e t i c a la b i l i t y , h o w e v e r , t h e s ed e c r e a s e dm o r er a p i d l ys i n c em i l k i i l r i p e n i n gs t a g e ，s ot h el e a fo fl i a n g y o u p e i j i us h o w e de a r l ya g i n g 4 a tl a t eg r o w t hs t a g e s ，m d ac o n t e n ta n ds o d a c t i v i t yo f r o o t a n dl e a fs h o w e d t h es i m i l a r c h a n g i n gt r e n d a t t h es a m et i m e ，c o r r e l a t i o na n a l y s i sb e t w e e ns a p b l e e d i n gr a t e ，o x i d i z i n ga c t i v i t ya n dc h l c o n t e n ta n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to fl e a f w e r ec o n d u c t e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r e h i g h l ys i g n i f i c a n tp o s i t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e ns a pb l e e d i n gr a t ea n dc h lc o n t e n t a n ds i m i l a rr e s u l t sw e r e o b s e r v e db e t w e e ns a pb l e e d i n gr a t ea n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to fl e a f , b e t w e e n o x i d i z i n ga c t i v i t y a n dc h lc o n t e n t ，a n db e t w e e no x i d i z i n ga c t i v i t ya n ds o l u b l e p r o t e i n 。 5 a f t e rs p r a y i n g6 - b ao fc o n c e n t r a t i o n2 0 p p ma tb o o t i n ga n dh e a d i n gs t a g e ， r e s p e c t i v e l y , s a pb l e e d i n gr a t ea n do x i d i z i n ga b i l i t ya n ds o d a c t i v i t yo f r o o ts y s t e m i n c r e a s e d ，w h i l ei t sm d a c o n t e n td e c r e a s e d ，w h i c hr e t a r d e di t ss e n e s c i n gp r o c e s s ， i n c r e a s e dt h ea b i l i t yo f a b s o r b i n gw a t e ra n df e r t i l i z e ra n da n t i s e n e c e s e n e e k e yw o r d s ：s u p e rr i c e ；v a r i e t y ；r o o ts y s t e m ；p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ；l e a f ； s e n e s c e n e c e s t u d yo nr o o tp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so fd i f f e r e n tt y p e s o fr i c ea n di t sr e l a t i o n s h i pt oi t sa e r i a lp a r t s a b s t r a c t u n d e rt h ec o n d i t i o no ff i e l dc u l t u r ea n dp o tc u t t l e ，r o o ta n dl e a fp h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c sw e r es t u d i e da td i f f e r e n tg r o w t hs t a g e sb yu s i n gt w o l i n es u p e rh i g h y i e l dh y b r i dr i c ec o m b i n a t i o n ，l i a n g y o u p e i j i u ，t h r e e l i n eh y b r i dr i c ec o m b i n a t i o n ， s h a n y o u 6 3 ，a n dc o n v e n t i o n a lv a r i e t yx i a n g z h o u 8a se x p e r i m e n t a lm a t e r i a l s a tt h e s a m et i m e ，f o r e i g nh o r m o n e6 - b aw e r es p r a y e da tb o o t i n gs t a g ea n dh e a d i n gs t a g ei n o r d e rt oe x p l o r et h em e t h o d st os o l v ee a r l ya g i n go fr o o to fh y b r i dr i c eu n d e rt h e s a m ec o n d i t i o n d e s c r i b e da b o v e t h er e s u l t ss h o w e da sf o l l o w s ： 1 a tl a t eg r o 吼hs t a g e s ，t h es a pb l e e d i n gr a t eo fr o o ts y s t e mo fd i f f e r e n t v a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) s h o w e dd i f f e r e n tc h a n g i n gt r e n d s ot h e i r sa - n ao x i d i z i n g a c t i v i t ya n dp e r o x i d a s e ( p o d ) a c t i v i t yd o l i a n g y o u p e i j i uh a ds t r o n g e rs a pb l e e d i n g r a t ea n da - n ao x i d i z i n ga c t i v i t y , a n di t sa - n ao x i d i z i n ga c t i v i t ya n dp e r o x i d a s e a c t i v i t y ( p o d ) i n c r e a s e dt oac e r t a i ne x t e n ta tl a t em a t u r es t 剐b e h o w e v e lt h e s e d e c r e a s e dm o r er a p i d l yt h a nt h o s eo f s h a n y o u 6 3a n dx i a n g z h o u 8 2 a tl a t e g r o w t hs t a g e s ，s u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) a c t i v i t y a n d m a l o n a l d e h y d i ca c i d ( m d a ) c o n t e n t o fr o o t s y s t e m o fd i f f e r e n tv a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) s h o w e ds i m i l a rc h a n g i n gt r e n d h o w e v e r , s o da c t i v i t yo fr o o ts y s t e m o fl i a n g y o u p e i j i ui n c r e a s e dr a p i d l ys i n c em i l kr i p e n i n gs t a g e ，a n dw a ss i g n i f i c a n t h i g h e rt h a nt h a to ft h eo t h e rt w ov a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) ；a n dm d a c o n t e n to fr o o t s y s t e mo fl i a n g y o u p e i j i ui n c r e a s e dm o r er a p i d l yt o o 3 a tl a t eg r o w t hs t a g e s ，d i f f e r e n tc h a n g i n gt r e n do f c h l o r o p h y l l ( c h bc o n t e n to f l e a fo fd i f f e r e n tv a r i e t i e s ( c o m b i n a t i o n ) w e r eo b s e r v e d , w h i l es o l u b l ep r o t e i no fl e a f s h o w e ds i m i l a rc h a n g i n gt r e n d m o r ec h l o r o p h l y l l ( c h i ) c o n t e n ta n ds o l u b l ep r o t e i n c o n t e n to fl e a fo fl i a n g y o u p e i j i uw e r eo b s e r v e d ，s ot h el e a fo fl i a n g y o u p e i j i uh a d s t r o n g e rp h o t o s y n t h e t i c a la b i l i t y , h o w e v e r , t h e s ed e c r e a s e dm o r er a p i d l ys i n c em i l k i i l r i p e n i n gs t a g e ，s ot h el e a fo fl i a n g y o u p e i j i us h o w e de a r l ya g i n g 4 a tl a t eg r o w t hs t a g e s ，m d ac o n t e n ta n ds o d a c t i v i t yo f r o o ta n dl e a fs h o w e d t h es i m i l a rc h a n g i n gt r e n d a tt h es a m et i m e ，c o r r e l a t i o na n a l y s i sb e t w e e ns a p b l e e d i n gr a t e ，o x i d i z i n ga c t i v i t ya n dc h lc o n t e n ta n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to f l e a f w e r ec o n d u c t e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew e r eh i g h l ys i g n i f i c a n tp o s i t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e ns a pb l e e d i n gr a t ea n dc h lc o n t e n t a n ds i m i l a rr e s u l t sw e r e o b s e r v e db e t w e e ns a pb l e e d i n gr a t ea n ds o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to fl e a f , b e t w e e n o x i d i z i n ga c t i v i t ya n d c h lc o n t e n t ，a n db e t w e e no x i d i z i n ga c t i v i t ya n ds o l u b l e p r o t e i n 。 5 a f t e rs p r a y i n g6 - b ao fc o n c e n t r a t i o n2 0 p p ma tb o o t i n ga n dh e a d i n gs t a g e ， r e s p e c t i v e l y , s a pb l e e d i n gr a t ea n do x i d i z i n ga b i l i t ya n ds o d a c t i v i t yo fr o o ts y s t e m i n c r e a s e d ，w h i l ei t sm d ac o n t e n td e c r e a s e d ，w h i c hr e t a r d e di t ss e n e s c i n gp r o c e s s ， i n c r e a s e dt h ea b i l i t yo f a b s o r b i n gw a t e ra n df e r t i l i z e ra n da n t i s e n e c e s e n e e k e yw o r d s ：s u p e rr i c e ；v a r i e t y ；r o o ts y s t e m ；p h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ；l e a f ； s e n e s c e n e c e 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究_ j 二作 及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得湖南农业大学或其他机构的学位或证书而使用过的材料。与我 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均在论文中做了明确的说明 并表示厂谢意。 研究生签名：也赴咯 时间：加心年b 月v 曰 关于论文使用授权的说明 本人完全了解湖南农业大学有关保留、使用学位论文的规定。即： 学校有权保留送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可 以采用影印、缩放或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意湖南 农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或 部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后遵守此协议) 研究生签名： 丑杉 时间：。坩年6 月z ，日 导师签名：l 鼍协乱时间：2 。缉占月多曰 刚罱 1 研究目的与意义 近年来，我国启动了水稻超高产育种计划，目前已育成2 0 多个超级稻品种 ( 组合) ，部分超级稻品种( 组合) 已在生产上发挥了重要作用。如两优培九( 培矮 6 4 s 9 3 11 ) 就是成功培育的几个超高产杂交稻组合之一，具有高产、优质、多抗 和适应性广等优点“2 3 “。但近年来推广的两系杂交超级稻组合普遍存在籽粒 充实度低、叶片容易早衰等问题，制约了其高产潜力的充分发挥。而且，人们对 作物衰老以及衰老对作物产量的影响研究，都主要集中于对作物后期叶片的衰老 过程及其机理的研究，而对作物根系的生理特性和衰老过程则研究很少。 关于水稻根系的研究，前人在两个方面作了较多的探索，一是栽培生态环境 条件对水稻根系生长发育的影响；二是进行了水稻根系形态特性与产量及产量因 素之1 白j 的关系研究。而关于水稻根系代谢活性与叶片功能在生长发育过程中的相 瓦联系的研究却少见报道。我国过去对杂交水稻的生理特性研究结果已表明，杂 交水稻根系的形态特性与生理机能具有明显的超亲优势。同时，水稻地上部的生 长发育状况和根系的机能有着密切的相互关系。因此，选择水稻根系性状作为育 种选育指标应用于杂交稻优良组合选育，对选育高产、抗逆性强、具理想株型的 杂交稻组合具有实际应用价值。但由于水稻根系的研究难度较大等客观因素，国 内从事水稻根系的研究起步较晚，虽然明确了杂交水稻后期早衰的现象，但是早 衰的机理及其与杂交稻生育后期根系机能的内在关系尚缺乏深入系统的研究。因 此，本研究从超级杂交稻生育后期的根系活力研究入手，研究了超级杂交稻组合 与其它类型水稻的根系生理机能的变化规律，探讨了杂交稻后期根系机能与植株 地上部早衰的相互关系以及防止超级杂交稻后期早衰的途径，为今后杂交稻新组 合与亲本品种选育及高产栽培技术的提高提供理论参考依据。 2 国内外研究动态 2 1 水稻根系生理特性的研究 自w e a v e r 、佐木桥、丁颖等开展经典的水稻根系研究以来，国内外学者 对水稻根系的结构与功能，根系的形成、代谢和生长动态，根系生长与地上部分 的关系，根系对各种环境条件的反应，根系生长对水稻产量的影响等方面进行了 较多的研究。 2 1 1 水稻根系活性的动态变化 2 1 1 1 不同水稻品种问的差异 水稻根系活力在整个生育期问的变化具有品种特异性。杂交稻的根系生长和 根系机熊与常规水稻相比都具有明显的杂种优势，其伤流强度、o 一萘胺氧化力 ( n n a ) 都高于杂交稻亲本品种和常规稻品种”“，并且还具有较高的氨基酸 合成能力”1 。陈健以籼型、粳型、偏籼型、偏粳等1 8 个水稻品种为主要材料初 步比较了各类型水稻品种根系生长生理的差异，结果表明，水稻根活性吸收面积 为偏制j 籼，偏粳 粳，并与单株产量密切相关：孕穗期单株伤流强度依次为： 偏粳 偏籼 籼 粳”1 。这与董桂春等的研究结果相符”1 。此外还有研究表明， 同一水稻品种在不同的育秧方式和插植密度下其根系活力亦有较大差异”。 下彦荣等以粳型杂交稻辽优3 2 2 5 及其亲本和常规品种为材料，在不同生育 时期对根系的形态和生理特性进行了研究，发现粳型杂交稻根系粗壮，在根系吸 收面积、根系活力、合成氨基酸和吸收无机磷的能力等方面都表现明显的优势， 尤其是生育前期优势表现更为明显。抽穗后虽然根系超氧化物歧化酶( s o d ) 活 性较强，但丙二醛( m d a ) 含量迅速上升，衰老严重“。而亚种间杂交水稻除具 有较高的根系活力、发根力强、伤流强度大和氨基酸合成量多等优势外“2 ”“1 ， 根系伤流液中玉米素及细胞分裂素总量高于恢复系。杂交稻组合根系活力强，与 其根系中玉米素及细胞分裂素总量下降缓慢有关“。 在抽穗期，小穗型品种上位根占总根量的比率高且活性也高，而大穗型品 种的下位根占根重的比率高且活性也高“，生育后期其叶绿素含量j 蛋白质含量、 光合速率、过氧化物酶( p o d ) 活性和s o d 活性等降幅小，m d a 含量增幅也小， 叶片衰老得到延缓；并且其根量和根系伤流强度较大，发根力和根系a n a 氧化 力较强。生育后期叶片和根系的延缓使得叶片功能期延长，光合产物供应充足， 是实现夫穗、多穗条件下水稻结实率和充实度好的主要内在原因。“。 2 1 1 2 不同生育期的差异 水稻返青分蘖期以后根系。一n a 氧化力呈逐渐下降的趋势，即返青分蘖期 根系a n a 氧化力最高，其次是最高茎蘖期，第三是齐穗期，而成熟期的根系 n a 氧化力最低“，且伸长节间数少的水稻品种比伸长节间数多的水稻品种 有相对较高的单位根量的根系氧化力“。但也有研究认为幼穗形成期根系的a 一 n a 氧化力最高”。 水稻茎基部切断后，基部伤流强度在前三个小时比较稳定，随着时间的推移， 伤流强度逐渐减少，约1 0 小时后变成较低的稳定值。而根系伤流强度的只变化 表现为：中午酊最大，傍晚最小，但一天中的变幅很小。移栽后，其伤流强度缓 慢增加，抽穗前最高，出穗后则急剧减少“。吴志强( 1 9 8 2 ) 还发现杂交水稻全 生育期茎伤流强度有两个高峰，以黄熟期为最高，乳熟期次之，分别为1 2 13 m g 茎小时和11 5 3 m g 茎，j 、时”3 。因此，分析根系伤流液中生理活性物质取样时， 除需了解确切的生育时期与部位外，还必须固定在一定时间内，才能收集较多伤 流液，测定出多种类型的生理活性物质，减少误差” 杂交稻及其亲本根系呼吸强度、蛋白质含量在抽穗至灌浆期出现峰值“。 孕穗期至乳熟期根系s o d 活性和根系氧化力大幅度下降，其下降速率与1 5 c m 土 层的温度呈显著f 相关，而与结实率和产量则呈负相关”。 2 1 2 外界环境对水稻根系活性的影响 21 2 1 气候因子对水稻根系活性的影响 不同供水状况可能通过对水稻根系中某些氨基酸合成的促进和另一些氨基 酸合成的抑制而对地上部的衰老进行调节。供水不足直接抑制了水稻根系的生长 和活力，而间歇灌溉有利于延缓水稻根系的衰老”。不同类型水稻品种受水分胁 迫后，s o d 、过氧化氢酶( c a t ) 活性增强，脂质过氧化提高1 ，且显著影响水稻单 株次生根数、根系干重、根系吸收总面积、活跃吸收面积和根系活力”。但适当 的水分胁迫( 如晒田) 有助于水稻根系的生长发育，增强根系活力，使根层深度 加深，从而使水稻能吸收较多的水分和养分，并具有一定的丰产优势”。如在水 稻抽穗灌浆期进行人控土壤干旱，每穗实粒数、结实率、千粒重及产量均下降， 但根系活跃吸收面积与a n a 氧化力均增强；抗旱性强的品种，t t c 还原力增强， 而抗旱性弱的品种，t t c 还原力降低。因此，水稻抗旱性强弱与t t c 还原力密切 相关：。 强光或蓝光有利于稻苗发根，提高根系的氧化力和生理活性，促进根系对氮 素的吸收和利用”“，且光照强度影响叶片的光合作用和光合产物向根系运输，从 而对根系的生长及功能产生影响，而遮光则严重妨碍了根叶的同伸生长，促进根 系衰老”。同时，随着温度的变化，水稻根系的活力也发生变化。在低温胁迫条 件下，水稻根的生理活性的维持能力在品种间存在差异，维持能力越高的品种恢 复常温后的生理活性的恢复越快“。低温下籼稻品种湿润处理的根系伤流强度优 于淹水区，并且籼稻品种少于粳稻品种，根系生理活性的大小与根的生长量旱正 相关。，同时低土壤水分提高了低温胁迫下单位根量的生理活性”。 2 1 。2 2 肥料对水稻根系活性的影响 生育中、后期缺氮和通气不良会导致水稻根系活力降低，适旌氮肥和改善通 气条件可有效地提高根系活力，并防止早衰“3 。水稻生育前期缺氮下层根系活力 下降幅度较大，中期缺氮上层根系活力下降幅度较大= ”1 ，生育后期氮素供应水平 对水稻单株根重影响很小，且因稻体内含氮水平不同而异。生育中期供氮水平低 或适宜时，生育后期适量施氮则可明显提高根系活力，生育中期供氨水平过高时， 生育后期施氮则不能提高根系活力”。 水稻品种对低钾环境的耐力与根系密切相关。高耐低钾基因型水稻品种比不 耐低钟品种在缺钾和不缺钾营养液生长，根系活力强，而根导电率低、气孔阻力 小”“。在低钾土壤上簏钾能提高水稻根系对n n a 的氧化力、亚铁离子的氧化 力，增加稻根脱氢酶的活性”。 此外，硅可促进水稻根系生长，增强根系活力，提高其对水分和养分的吸收 量，提高根系二价铁离子的氧化力和根系脱氢酶活性，延长根系的功能期，避 免早衰”；h c 0 导致水稻缺锌敏感品种根系中的苹果酸和柠檬酸的过度累积，降 低其根系活力，抑制其根系的生长。 2 1 2 3 栽培条件对水稻根系活性的影响 采用“旺壮重”、“三壮三高”等栽培方法合理栽培有利于水稻根系生长，提 高其根系的氧化力，促进对养分的吸收”“。免( 少) 耕直播比翻耕宣播具备良 好的土壤环境条件，改善土壤结构，可促进水稻根系活力提高，有利于吸水、吸 肥，提高营养物质的利用率和运转率“”3 。而较低密度、中等施氨量栽培增加杂 交稻根系伤流强度”“。机插水稻后期根系生理活性较强，伤流强度、根活性、氧 化量均高于对照，成熟期分别提高9 4 、5 、4 4 和9 4 “。 不同灌水方式对抽穗后水稻根系活力有明显的影响，早断水的伤流强度始终 处于长灌水和间歇灌水的下方，间歇灌溉的伤流强度则明显高于长灌水“。但水 稻在旱作条件下根系干物质在生育后期仍有较高的累积率，根系活力在生育期内 呈单峰曲线变化，其中以拔节长穗期为最高，且根系活力大小表现为：露地 覆 4 膜；根系总吸收面积和活跃吸收面积在拔节长穗期前同步增长，然后逐渐减少； 根系呼吸强度大小则表现为：覆膜 露地“；根系的a b a 含量显著增加“。但由 于水分的影响，水稻旱作不同程度上加速了水稻生理机能的衰退，使籽粒干物质 积累受阻，粒重下降而减产。生育末期根系干物质积累、活力高及代谢旺盛的优 势对籽粒增重也是一种负向影响；而水稻水作开花一灌浆期根系活力高，生育末 期根系生理活性迅速衰退，保证了籽粒的充实。“”1 。 2 1 3 水稻根系活性的调控 2 1 3 1 激素和植物生长调节剂对水稻根系活性的调控 激素对水稻地上部的影响已有较多的研究，近年来其对水稻根系影响的研究 也r 渐增多。施用外源胆固醇被线粒体吸收后，能明显提高水稻根端线粒体a t p 酶活性“；适当浓度油菜素甾醇可提高幼苗根系的活力，并促迸发根力”：适宜 浓度的水杨酸则可以诱导硝酸还原酶的活性，并促进了根系的生长发育1 ；低剂 量的双氰胺能够增大根系体积，增加根系总吸收面积，根系活跃5 “：适宜浓度 ( 0 1 m g 1 ) 的i p t 浸泡水稻种子2 4 小时，稻苗的种子根长度，侧根数目以及芽鞘 节根长度，根系的干重均受到显著的促进。与之相对应的是， p t 处理后，种子 根的内源i a a 和a b a 的含量提高，而i p a s 和z r s 的含量下降。i p t 处理也增加 了稻苗的根系活力，提高了低温条件下p o d 和c a t 的活性“；丁草胺可促进水稻 根系的新老更替，加快新根的产生和老根的衰竭”3 1 ；丁酸能显著抑制水稻根系代 谢活性，加速地上部的衰老进程，并且这种伤害是不可逆转的”“：水稻专用叶面 喷剂可促进水稻幼苗根系生长，其中以喷施浓度为2 5 0 0 1 1 的效果较好，根长、 根数、根粗和根干重等均明显增加。用水稻专用叶面喷荆喷施幼苗后1 6 天， 1 6 7 0 “i i 处理的根系可溶性蛋白质含量和5 0 0 0 p i i 处理的根活力亦明显提高。 说明合理施用水稻专用叶面喷剂，将利于水稻幼苗素质的提高“。 2 1 3 2 化学调控 s 一3 3 0 7 ( 高效唑) 和p p 3 3 3 ( 多效唑) 在一定浓度范围内均有抑冠促根的功 能s 一3 3 0 7 的控长效应较明显，有效浓度较低，稻苗对较高浓度的响应较不敏 感，因而具有使用较安全等优点。这两种调节剂在一定浓度范围内还提高了根系 n n a 氧化力、a t p 水平和营养吸收速率等生理活性，这也是防止秧苗徒长和 培育壮秧的生理原因”。如果在水稻幼苗期喷施l o o m g i n a h s o 。或适量硒盐能促 进水稻幼苗根系生长，提高根系活力与呼吸强度，并且硒盐还能使水稻谷胱甘肽 过氧化物酶的活性增加，使根系代谢生成的h 。o ：不断分解成h 。0 和0 。，从而又促 进了根系的代谢，使根系氧化力增加”7 。 2 1 3 3 物理调控 用不同剂量”c o y 射线照射水稻种子，其幼根生长明显受抑制。在一定剂 量范圈内，随剂量增大，s o d 活性下降，而p o d 活性却大幅度升高，m d a 含量迅 速积累，根系内全蛋白则随辐射剂量的变化明显出现“消、长”现象“。朱冬雪 等用高压静电场处理水稻种子，发现高压静电场能促进萌发吸水和提高幼苗的根 系活力，用静电场处理水稻幼苗也同样能提高根系活力，并且通过最优回归设计 试验结果分析，对根系活力作用的最佳处理为：电场强度1 5 k v e m ”“。 2 1 3 4 微量元素对水稻根系活性的调控 霍光华等配制氨基酸金属络合肥，使用其主组分进行初步田间对比试验，结 果表明，氨基酸微素络合物能明显提高水稻根系活力，缩短从秧田到大田的适应 期，促进植株生长，改善库源关系”“。同样，适宜浓度的c a ”处理也可提高根系 活力，如缺c a 2 则降低水稻幼苗根系活力，加c a 2 则促进水稻幼苗根系生长”“。 但也有研究表明，钙虽对根的伸长有一定的促进作用，但对根的发生却有定的 抑制作用”。此外，镁能增加水稻后期根的干重；施硅肥能坚韧其通气组织，促 进根呼吸，提高根系活力，减少铁锰吸收，从而促进根系对其他养分的吸收，促 进根系的发育”。 2 2 水稻地上部生理的研究进展 叶片衰老是植物发育过程中的生命现象，它是植物在长期进化过程中形成的 适应性，具有重要的生物学意义。但在农业生产中，由于叶片衰老造成许多作物 减产。有些水稻品种存在结实率偏低、空秕率较高的现象，因而抑制了其产量潜 力的发挥，叶片和根系早衰是造成上述现象的主要原因嘲1 。理论上推算，水稻叶 片如果推迟1 天衰老，可使水稻增产2 左右，而实际试验结果表明可增产1 左右”。因此，探明水稻叶片衰老的原因，探讨控制水稻叶片衰老的适当方法与 技术，则可为人类粮食生产带来巨大的经济效益与社会效益。 2 2 1 水稻地上部衰老的生理机制 衰老是植物器官或组织逐渐走向功能衰退或死亡的变化过程，是生命的必然 终结，无法避免。但如能认识植物器官或组织的衰老原因，推迟其衰老的进程则 6 指标。 3 测定项目和方法 3 1 材料取样方法 3 。1 1 取样时期 选择各品种( 组合) 当天生育进程一致、株高、穗型基本接近的单茎挂牌标记。 按水稻品种( 组合) 分别在各自孕穗期、抽穗期、乳熟期和黄熟期等四个时期取 样，进行各项生理生化化指标测定。收获前l 天每个品种取5 株稻株进行室内考 种。室内考种方法按一般水稻考种方法进行，但千粒重测定方法：采用浸在水中5 分钟仍浮在水面的谷粒为空秕粒的标准，随机数饱满的1 0 0 0 粒谷粒，9 0 。c 温度 烘至恒重，称千粒重。 3 1 2 根系取样 大田稻株根系取样参照原状土片法。用特制铁铲以稻株为中心掘取长1 6 ，0 c m ：宽1 4 0c m ；深3 0 0c m 的带土稻蔸，小心洗去稻蔸周围的泥土，收集稻株 根系。除测定n - n a 氧化力时采用熬根外，其余生理生化指标测定则将每个处 理取样稻株根系的所有根全部剪下混匀，用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸吸于根表 面水分后，再将根剪成1 0 c m 左右小段充分混匀进行各种生理生化指标测定。 对盆钵种植稻株取样时。将瓮钵倾斜，用塑料管一头连接自来水，一头沿盆 钵边沿插入，利用水压力可以完整地将整盆植株及泥土缓缓挤出，然后再用自来 水冲洗2 0 分钟左右。 不论是大田种植还是盆栽稻株，取样时均注意用流水冲洗取样稻株周边的泥 土，以利于带土根系的取出，再在水池中用水浸泡带土的根系，最后一边用流水 冲洗，一边用双手轻轻揉搓，以疏解和清除根密集部位盼泥土，注意防止根阿损 伤和损失。以上操作是在根系和地上部分没有切离的情况下进行。 3 1 3 叶片取样 每处理取3 株稻株主茎植株，取稻株最上三片叶片，即旗叶、倒二叶和倒三 叶叶片，剪碎后混匀，称样，测定地上部各生理生化指标。 3 2 根系测定生理生化指标与方法 3 2 1 伤流强度的测定 根系伤流强度测定采用整株重量法。即选择晴天上午l o 时左右在离稻株 茎基部1 0 c m 处，用刀片将稻株茎切断，迅速将事先称好重量的装有脱脂棉的塑 料袋套在切口一k ，使切口与脱脂棉紧密接触，袋口处用棉线包扎好。2 小时后， 取下塑料袋，立即用原棉线扎紧袋口防止蒸发，然后称重。由装有脱脂棉的塑料 袋的两次称莺的重量差和收集伤流液时间即可汁算出单位时间稻株收集的伤流 量( g h r “) 。整个测定过程中一是要注意塑料袋需经检查不漏气方可使用；二 是在测定过程中，要遮挡直射阳光的照射，以免造成蒸发，影响测定结果：三是 要防j _ 【= 外界异物如尘土等粘污的影响。 3 。2 2 根系氧化力的测定 根系氧化力的测定采用n 一萘胺氧化法“”。称取约1 克吸干水分后的根 置于l o o m l 三角烧瓶中( 根样最好用整根：用切碎的根，n 一萘胺的氧化量会意 外增加) 。然后加5 0ug m l 的n a 溶液与磷酸缓冲液( p t t 7 0 ) 等量混合液5 0 m l ， 轻轻振荡，并用玻璃棒将根全部浸入溶液中，静置1 0 分钟。吸取2 m l 溶液，测 定a 一萘胺含量，用为试验开始时的数值。再将三角烧瓶加塞，每隔5 分钟震荡 一次，3 小时后再进行测定。另外，还要用一只三角烧瓶置同样数量的混合液， 但不放根，作为n n a 自动氧化的空白， a n a 含量的测定：吸取2 m l 溶液， 也同样测定，求其自动氧化量的数值。 加入l o m l 蒸馏水，再在其中加入1 对 氨基苯磺酸溶液l m l 和亚硝酸钠溶液l m l ，摇匀后在室温中放置5 分钟，待混合 液变成红色，再用蒸馏水定容到2 5 m t 。在3 0 分钟后进行比色。选用波长5 1 0 n m ， 读取吸光度，查对标准曲线得相应的a n a 浓度