（植物学专业论文）香根草（vetiveria+zizanioides）对淹水的适应性研究.pdf

香根草( v e f f v e r i a z i z a n i o 姚s ) 对淹水的适应性研究 摘要 以不同苗龄的香根草( v e t i v e r i az i z a n i o i d e s ，英文名v e t i v e r ) 为材料，进行不问深度的淹 水处理，研究了褥根草在淹水条件下的形淼和生理变化及其抗涝性。主要的研究结果如下： l 。盆裁香檄擎实验表臻；全淹获态下舔摄摹虽然停业垒长，毽仍熊爨持较长孵耨戆存活， 爱攀为3 个月爱右，冬季为5 个月左右。邋水后，香根革可以逐渐翻艇生长。 2 淹水对褥根革根长有明显的抑制作用。苗龄越小淹水越深，抑制越强烈。淹水条件下， 霉缀荜蔽毛显著躐少，根系颜色睫淹水深发增鸯嚣雨变深。瞧淹承对蛰校革摄系生物爨的影峨 刘宥所不同，长期淹水材料的测定结采表明，适度的淹水可以促进撤系生物量的增加，深度 淹水则抑制根系生物量的增加。 3 淹本条移下，香根擎穗上部分的交传电表现出定戆适应瞧。逶度淹零裁激霉攫摹分 蘖增生，地上部分生物量与对照相比无嘲驻差异，而深度淹水则抑制褥根草分蘖和地上部分 生物量。此外，淹水条件下眷根草的株高低于对照组。 。淹水缝香投蕈豹净光会速率、气魏尊发、蒸黪速攀及时绿素会爨熬超过了瓣照缀，恧虽 隧淹水深度增搬黼升高。淹永条件下，老根活力呈先上升后下降韵趋势，两周后淹水组开始 长出大量新根，而且新根的活力高于对照组根活力。 5 。对香掇攀撬涝蛙指标懿测定表暖，淹度篌香壤擎c a t 溃经势态，s o d 活魏蒸本不交， m d a 含量稍宥锻累，但质膜遴性没有明驻变化。 总之，在淹水条件下香根荜在形态和生理上都出现了适应性的变化，抗涝性极强，具有 掰懿特蛙，霹考惑在永库痒岸、海枣等衣缎荔波动她区秘德。 关键词：香根蔫影淹芍生物净光台速蒸麟速气张导篆叶女墓鬣根活 人 i 力、s o d 、c a t 、m d a 、质膜透性 9 汀 式 天l 。 墨堡兰垒塑! 壁璺竺堂! 蔓蓬盔箜垩壅耋翌篓。一 r e s e a r c ho na d a p t a b i l i t y o fv e d v e r az i z a n i o i d e s t of i a ) o d i n g a b s t r a c t m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e s o fv e t i v e rt of l o o d i n ga n di t sr e s i s t a n c et of l o o d i n g w e r es t u d i e d t h er e s u l t sa r ea sf o i l o w s ： 1 p o t t e dp l a n ta s s a y i n gs h o w e dt h a tv e t i v e rc o u l ds u r v i v ef o r3m o n t h si ns u m m e ra n d5 m o n t h si nw i n t e rw h e nt h e yw e r ef u l l yf l o o d e d ，a n dv e t i v e rc o u l dr e s u m et og r o wg r a d u a l l ya f t e r r e m o v a lo f f l o o d i n g 2 f l o o d i n g i n h i b i t st h ee l o n g a t i o no fv e t i v e rr o o t s ，a n dt h ey o u n g e rs e e d l i n g sw e r e ，t h es e v e r e r i n h i b i t i o nw a s o nt h ec o n d i t i o no ff l o o d i n g , t h er o o th a i ro f v e t i v e rw a sd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya n d t h ec o l o ro ft o o ts y s t e mb e c a m eb l a c k m o r e o v e r , m o d e r a t ef l o o d i n gi n c r e a s e db i o m a s sw h i l e d e e p e rf l o o d i n gd e c r e a s e d i t 3a tt h es i t u a t i o no fm o d e r a t ef l o o d i n g , t h ef i l l e t si n c r e a s e da n dt h eb i o m a s so fu p - g r o u n d e d p a r t sh a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e h o w e v e r , t h e t i l l e r sa n dt h eb i o m a s so fu p g r o u n d e dp a r t sw e r e a l li n h i b i t e db y d e e p e rf l o o d i n g i na d d i t i o n ，t h eh e i g h t o fv e t i v e rw a si n f l u e n c e db y f l o o d i n g 4 t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ，s t o m a t ac o n d u c t a n c ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e o ff l o o d e dv e t i v e rw e eh i g h e rt h a nt h o s eo fc o n t r o lg r o u p o nt h ef l o o d i n gc o n d i t i o n ，t h ev i g o ro f t h eo l dr o o ts y s t e mr o s ef i r s ta n df a l lt h e n a f t e rt w ow e e k s ，t h ef l o o d e dv e t i v e rd e v e l o p e dag r e a t d e a l o f n e w r o o t s a n d t h e v i g o r o f n e wr o o t s w a s h i g h e r t h a n t h a t o f c o n t r o l g r o u p 5 w h e nv e t i v e rw a sf l o o d e d ，c a ta c t i v i t i e si n c r e a s e dg r e a t l ya n dm d ac o n t e n tr o s es l i g h t l y w h i t es o da c t i v i t i e sa n dt h ee l e c t r o l y t el e a k a g eh a v en oo b v i o u sd i f f e r e n c e sb e t w e e nf l o o d i n g g r o u p a n dc o n t r o lg r o u p o nt h ew h o l e ，v e t i v e rs h o w e dm u c h a d a p t a t i o nt of l o o d i n g i n m o r p h o l o g ya n dp h y s i o l o g ya n d h a d s t r o n g r e s i s t a n c et of l o o d i n g s ov e t i v e ri sa na m p h i b i o u sp l a n ta n dc o u l db ep l a n t e da l o n gr i v e r b a n k sa n dr e s e r v o i rb a n k sw h e r ew a t e rl e v e l sf l u c t u a t e k e yw o r d s ：v e t i v e r ；f l o o d i n g ；b i o m a s s ；n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ；t r a n s f l i r a t i o nr a t e ；s t o m a t a c o n d u c t a n c e ；c h l o r o p h y l l ；v i g o r o ft h er o o t ；s o d ；c a t ；m d a ；d e e t r o l y t e l e a k a g e 狂 香根草( v e t i v e r 妇蛐i d e s ) 对淹水的适应性研究 1 1 香根草简介 1 前言 据史料记载，人类利用香根草已有近千年的历史，香根草根系具有驱蚊治病的功效，或 作为精油提炼与化妆品的原料。近2 0 年来，人们发现了香根草具有极强的生态适应性和抗逆 ( 旱、湿、寒、热、瘠、酸、碱等) 能力，并具有生长迅速，根系发达，易植易活等优点， 从而成了水土保持植物中的佼佼者，并引起世界各国的高度重视。2 0 世纪8 0 年代，在世界 银行的主持下，一个由印度、中国、印尼等1 0 0 多个国家的多名代表组成的香根草网络进行 了香根草防治水土流失的田间实验研究。自此香根草的研究迅速发展起来，香根草的利用也 逐渐扩展到更广的领域，如固坡防冲，保护铁路、公路、河道、沙丘、地埂、堤坝、果园、 农田以及改良土壤，各种有机物、重金属等污染土地的治理，发展畜牧业、手工业等等。在 国际香根草网络协调人格雷姆肖先生的提议下，建立了以泰国为中心的太平洋周边地区香根 草网络2 0 多个。这些网络的建立以及网络间的电脑连网大大促进了有关香根草信息的国际交 流。 1 1 1 香根草的植物学特性 香根草( v e t i v e r i az i z a n i o i d e s ，英文名v e t i v e r ) ，又称岩兰草，是禾本科黍亚科香根草属的 一种多年生草本植物。其叶高1 0 1 5 m 左右，成熟时株高一般在1 5 2 5 m 之间。叶片光洁、 挺直，但下部边缘粗糙，叶宽0 6 1 0c e i l ，叶长7 0 一l l o c m 。香根草于秋季抽穗扬花，但极难 结实。圆锥花序顶生、直立、紫色，花序主轴粗壮，穗长1 5 - 4 0 c m ；分枝多数、轮生、细弱： 无柄小穗均两性、形窄、腹扁、无芒，雌雄同花，雄蕊3 ，羽状柱头2 。地下部分的须根系 统发达，纵深可达2 - 3 m ，根粗一般在1 - 3 r a m 左右，淡黄色到黄褐色，有檀香之香气。越冬 时，宿根部分则能处于自然休眠状态而安全越冬，并于翌春重新萌发出新的分蘖，继续生长 发育。 1 1 2 香根草的生态学特性 香根草能耐受极端气候条件，如长期干旱、洪水，可以在年降水量3 0 0 - - 6 0 0 0 m m 的地区 量堡苎塑竺堕查垫竺掣竺! 翌壅查箜垩壁丝堡墨 生长。能耐受1 0 - 4 8 1 2 的极端温度条件。在受到干旱、霜冻、盐渍和其它不利的土壤化学条 件影响之后，一旦气候条件有所改善之后就能很快恢复生长。对广域的p h 值( 3 帖1 0 5 ) 具有 耐性，具有很强的耐盐渍性、耐酸性、耐碱性。对土壤所含的a i 、m n 、a s 、c d 、n i 和c l l 耐性也很强。 香根草对光照条件要求较高，遮荫时长势较弱。在光照较足的情况下，日平均温度稳定 1 0 时，香根草就开始萌发、生长，随着温度升高生长逐渐加快，在6 7 月前后的生长高峰 期，每日最大株高生长量可达2 - 3 c m 。香根草属c 4 植物，光合能力强，生长快。当光照水肥 充足时，在生长旺季，半年的生物量可达3 l o s k g h m 2 ( 夏汉平，1 9 9 7 ) 。 1 2 香根草的研究与应用进展 香根草的研究已取得了较多的研究成果。在防治水土流失方面，f c r n a n d c s 等( 1 9 9 5 ) 观 测到在农业坡地上种植香根草篱后，可减少土壤侵蚀9 0 。不同草类控制土壤侵蚀试验表明 以香根草最佳( n e m a ，1 9 9 4 ) ，土壤流失总量、日总量以香根草处理最低( b h a r a d ，1 9 9 1 ) 。 b h a r a d ( 1 9 9 0 ) 等发现沿香根草带的地表径流和土壤侵蚀比沿银合欢的分别少2 4 和4 7 ， 比沿梯田种植的分别少4 6 和7 1 。g r e w a l 等( 1 9 9 6 ) 也观测到香根草拦截地表径流的效 果显著的优于龙须草。d a l t o n 等( 1 9 9 6 ) 发现致密的香根草篱能抑制洪峰速度并使其下降约 6 4 ，可以控制0 6 m 以下的洪水。由于香根草有强大的根系，具有极强的抗逆性，在实践中 用于海岸、河岸的的防护已得到成功。印度( g r e e n f i e l d ，1 9 9 5 ) 、南非( t a n t u m ，1 9 9 3 ) 、美 国( t i w a r ie la l ，1 9 9 3 ) 等都已采用香根草加固河岸沟渠的防护工程。 在改善土壤结构方面人们发现，在坡地上种植香根草篱能使土壤的养分流失减少到最低 程度甚至使土壤肥力提高，作物增产。r a n a d e 等( 1 9 9 5 ) 发现，和对照坡地相比，地埂措施 和香根草绿篱措施保护的坡地分别减少氮素损失1 3 6 - 2 0 1 和1 4 3 - 2 7 o 。s a g a r e 等 ( 1 9 9 2 ) 观测到，沿香根草篱的等高种植比梯田种植和沿坡种植能分别增加残效氮2 6 和2 9 k g h m 。土壤肥力的相对提高使香根草区的作物产量也有所提高。f e m a n d e s 等( 1 9 9 5 ) 观测到 在农业坡地上种植香根草篱后作物增产1 4 2 。r a n e 等( 1 9 9 5 ) 观测到有香根草篱的坡地水 分增加5 1 l m m ，而且作物增产2 4 6 。 在抗逆性方面，香根草对重金属有较高的忍耐性，它对q 、n i 、 占、c d 的耐受浓度分别 为1 8 、3 4 7 、7 2 、4 s t a gk g - 1 ，而一般植物对这4 种金属的忍耐水平通常只有0 0 2 加2 、1 0 - - 3 0 、 2 香根草( v e t v e r a z m a o m 目) 对淹水的适应性研究 1 1 0 、5 2 0 r a gk g - 1 ( t r u o n g ，1 9 9 7 ) 。t r u o n g ( 1 9 9 3 ) 研究表明香根草耐盐碱，在可交换性盐 浓度达3 3 ，a 1 3 + 浓度6 8 ，p h 3 8 的酸性土壤情况下正常生长( t t o u n g ，1 9 9 5 ) ，甚至a l 饱和度高达8 7 时仍能长出新叶并能维持3 周的绿色状态( t r o u n g e t a l ，1 9 9 6 ) 。 在香根草生长繁殖与品系鉴定方面也做了大量研究。y o o n ( y o o n ，1 9 9 5 ) 对香根草的习 性观测发现施肥对香根草的生长有一定的促进作用，遮光严重制约其生长，剪割的高度以保 留地上部分4 0 c m 为宜。香根草极难结实，通常靠分蘖繁殖，因而繁殖速度较慢，影响大规 模的推广。为解决这一问题，m u c c i a r e l l i ( m u c c i a r e l l ie ta l ，1 9 9 3 ) 等于1 9 9 3 年用香根草基 部幼嫩叶片作为外植体材料，利用组织培养的方法成功实现了愈伤组织诱导和植株再生，大 大提高了香根草的繁殖速度。对于香根草的品系鉴定，k r e s o v i c h 等用r a p d 技术分析了 h u f f m a n 香根草品系、来自牙买加与危地马拉的b o u c a r d 品系以及产于印度的p 11 9 6 2 5 7 品 系中的三个无性系，结果发现h u f f m a n 品系和b o u c a r d 品系为同一基因型，而p 11 9 6 2 5 7 品 系中的三个无性系属不同的基因型( k r e s o v i c he ta l ，1 9 9 4 ) 。a d a m s 等用同一技术分析了来 自世界各地的数十个香根草品系，结果发现它们几乎都属于“s u n s h i n e ”这个引种栽培最广的 基因型( a d a m s e t a l ，1 9 9 8 ) 。 2 0 世纪5 0 年代香根草从印度引进中国时主要用来提炼根油，我国的科研工作者开始了 对香根草的繁殖、栽培等方面的研究( 刘玉珊，1 9 6 0 ：李晋辉，1 9 5 9 ；庞廷祥等，1 9 5 8 ) 。1 9 8 8 年开始，在国际香根草网络和世界银行的推动下，我国南方各省开始了利用香根草进行水土 保持方面的研究、推广和应用工作。1 9 8 9 年1 1 月在福建召开了香根草种植技术研讨会，1 9 9 1 年4 月又在江西举办了一次培训班。1 9 9 6 年，中国香根草网络在中科院南京土壤研究所成立。 1 9 9 7 年1 0 月又在福州成功召开了一次国际性的香根草研讨会，并正式出版了研究文集，产 生了较大反响。对我国香根草研究起了重要推动作用。 9 0 年代初，香根草的引种、繁殖技术在国内已有较多报道( 丁光敏等，1 9 9 0 ；陈法扬等， 1 9 9 1 ：高维森等，1 9 9 1 ) 。在水土保持方面，夏汉平等( 1 9 9 6 ) 发现香根草篱措施在坡耕地上 对控制土壤侵蚀和地表径流具有十分明显的效果，和无篱措施相比，它能使径流量减少6 0 ， 土壤侵蚀减少9 3 ，土壤含水量上升4 - - 4 2 ，雨季中香根草可使0 - 2 0 e r a 、2 0 - 4 0 c m 土层含 水量分别提高2 0 3 和4 1 ，旱季增幅更大，分别为4 2 1 和1 3 - 3 。说明香根草是一种优良 的水土保持植物，并被广泛的应用于保护坡地果园和农地，海滨固沙( 阮伏水等，1 9 9 5 ：张 菁，1 9 9 8 ；黄发友等，1 9 9 6 ) ，公路护坡，水库、堤坝的保护，垃圾场和采矿废弃地的复垦， 退化的坡地农业生态系统的恢复以及桉树林坡地水土流失治理等( 夏汉平，1 9 9 7 ；夏汉平等， 3 香根草( v e t t v e r i a 疵a n i o i d e s ) 对淹水的适应性研究 1 9 9 4 ；敖惠修等，1 9 9 3 ，1 9 9 7 ) 。在改善土壤结构方面，坡地果园种植香根草不仅能培肥土壤， 增加土壤养分和氨基酸含量，而且还能改善农田小气候，从而促进果树生长与果实产量增加。 在抗逆性方面( 阮伏水等，1 9 9 5 ；夏汉平等，1 9 9 6 ) 香根草有较强的抗性，它对高温、干旱、 低冻的抗性强于一般的草本植物。夏汉平研究表明香根草可以减少交换性3 + 的含量，吸收 有毒元素( 夏汉平等，1 9 9 6 ) 。还有一些其它方面的应用，如林占禧( 1 9 9 7 ) 研究了利用香根 草培育食用菌的技术。 1 3 涝害对植物的影响及植物的抗涝性 积水淹没植物的局部或全部，影响植物的生长发育就称涝害。植物对水分过多的忍耐能 力叫做抗涝性。目前对植物的抗涝性研究多集中于农作物，其中大多是旱地作物，如水稻( 敖 惠修等，1 9 9 7 ；蔡永萍等，1 9 9 6 ；s e u e re ta l ，1 9 8 8 ；s m i t he ta l ，1 9 8 8 ；u m e d ae ta l ，1 9 9 4 ： w a t a n a b ee ta l ，1 9 9 7 ) 、小麦( 李玉昌，1 9 9 8 a ，1 9 9 8 1 ) ；刘吉元等，1 9 9 6 ) 、玉米、大豆、大麦 等( 王晨阳等，1 9 9 6 ；吕军，1 9 9 4 ；刘晓忠，1 9 9 3 ；汪宗立等，1 9 8 8 ；姜华武等，1 9 9 8 ；曹 日易等，1 9 9 6 ；h u a n ge t a l ，1 9 9 4 ) 。它们对涝害的反应及适应机制不尽相同，但总的来说旱 生植物在涝渍情况下其形态、生理都会受到影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明 显的伤害，甚至死亡( h u a n g e t a l ，1 9 9 5 ：w a t a n a b e e t a l ，1 9 9 7 ) 。 淹水的主要危害之一是造成土壤缺氧( d r e w ，e ta l1 9 8 0 ；d r e w ，1 9 9 0 ) ，这使根系有氧 呼吸受到抑制，无氧呼吸增强，导致植物的根系生理异常，糖酵解和酒精发酵的末端产物乙 醇、乙酸、乳酸积累。目前绝大多数意见认为它们对细胞造成一定的毒害作用。但积累到多 大浓度及具体的伤害机制，仍是众说不一。c r o w f o r d ( 1 9 9 6 ) 认为它们能通过溶解膜脂而使 质膜受损，导致根细胞丧失保持溶质的能力，c 0 2 和乳酸的积累引起细胞质酸化导致细胞伤 害，使根尖细胞死亡。同时无氧呼吸还会消耗植物体内大量储存物质，导致饥饿，重则死亡。 0 2 亏却的同时，土壤及植株的c 0 2 浓度升高，抑制有氧呼吸，促进无氧呼吸，有毒物质进一 步积累。另外高浓度的c 0 2 还抑制体内h 2 0 2 酶、乙醇酸氧化酶、硝酸还原酶的活力，从而 影响有毒物的解毒。 在气体环境改变的同时，土壤的离子环境也发生了改变。由于氧气亏缺导致土壤氧化还 原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式( 如硫化物h 2 s 、f e s ) 。当o r 小于0 3 3 v 时溶液中0 2 分子消失；当o r 小于0 2 v 时，则n ( h 被转化，s 、z i i 、c u 的有效性下降，p 、 4 香根草( 1 , e t i w r i a 砌耐纰，) 对淹水的适应性研究 s i 、p e 、m n 的有效性升高，可溶性的f e 3 “、b i n “量增加造成氧化还原酶作用减弱，细胞生 理撬毙下舞，孳| 起搬腐彝本震纯。 淹涝除对根系造成赢接危害外，对植株生理代谢的影响也烧很明戥的。无机养分搬体内 重薪分布，总耱量和淀粉酶活谯降低卧片细胞艨脂过氧记作用绷耧，磷二醛( m d a ) 升筒( 汪 宗立等，1 9 8 8 ：t r o u 【g l l te ta l ，1 9 7 6 ) ，离子渗漏量增加，体内保护酶系统受损( 刘晓患等， 1 9 9 5 ：灏富淡等，1 9 9 8 ) ，光合作用降低，蒸腾作用减弱，严重时蛋白质分解，鲧生质结构破 坏而致死。遭受涝渍的小麦幼懿秘玉米时片中，均已躐察到膜鼹过氧化产物魂二醛斡积累， 与淹水加速叶片衰老的程度一致( 童富淡等，1 9 9 8 ) ，认为膜脂过氧化作用由超氧物自由熬( 0 2 ) 的产生襄动。毫等壤物在把0 2 还羼i 残零豹避程中您会产生镄。焱雯豢壤獯下，貔霹 通过体内保护酶s o d ，使其歧化成h 2 0 2 和0 2 。而h 2 0 2 又可以通过保护酶，包括过氧化氯酶 煞镬耽分解，裁麓无害耱珏2 0 秘锄，这是依赣予体内豹绦护系统，使玺物体肉爨出蒸鹣垒成 与清除，处于平衡状态而维持藏常的生理功能。而对淹水条件下玉米的研究表明，s o d 和过 氧纯氢瓣活往困受淹承褥持续下降，这意味着破坏了自匦基生成与清除的平衡关系，导致膜 脂过氧化作用增强，m d a 积累，使植物受到不可逆伤害。 在淹涝条件下，植物受到魇氧胁迫的同时也会在形态、代谢方面产生一定的适应性( 王 文泉等，2 0 0 1 ) 。形态方露如：( 1 ) 产生通气组织，植物在厌氧下攫皮层缨照常发生编稷蛙死 亡，生成通气组织，这是植物的一种重要的避缺氧机制。( 2 ) 形成不定根，在厌氧下许多植 物视生壤受到爨害或死亡，蘧农靠远蟪凝楚裁产生谗多颧玺戆苓定鬏。途一聚象款认为是出 于近地夜0 2 分厩较高所致，也可由乙烯诱导生成，但不同植物之间的羲异很大。不定根产生 豹多寡芨襞了缀耱豹适应麓力，是诲多警生援携孛羲| 渍蒺因垂静重要标志。( 3 ) 求生棱物茎 叶的延伸生长。这完全受乙烯调节，茎叶延伸w 使水生植物获得更多的光合面积，伸出水亟 完成生羧过程，也是避缺氧的种机制( 如深水稻或称浮生稻) 。代谢方面如：( 1 ) 无氧呼吸 的启动。缺氧触发旱生梭物的糖酵解过程，首先表现为乳酸脱氯酶( l d h ) 活性羚高，乳酸发 酵。当胞质中ph 值达到6 8 时，乙醇脱! r m ( a d r 0 与丙酮酸脱羧酶( p d c ) 被激活，迅即进入 z l 醇发黪途径。植物髫晚以还原性中闻代谢产物为寒端怒子受傣，能效搴显著骚低，每分子 6 碳糖，只产生2 个分子a t p 。它可作为一种补救途径以维持细胞存活。( 2 ) 代谢途径的平 衡。狳了糖酵熬每发酵饯送终，嚣蘩发糯一些瓣溃类鍪l 疆携在获襞条终下还存在多条孵啜筏 谢途径。这种方式能缓冲细胞质的酸化和避免单一代谢沭端产物的积累。( 3 ) 抗氧化机制的 瘀魂，囊要是一蓬湿玺缀携在巍然状态下存有较强的羝御蔌氧骺伤害豹祝能。c m w f o r d 和 s 。燕登匿塑塑擞黧骅! 墅矍警整垩蜜墼篓窒。一一 b r a e n d l e ( 1 9 9 6 ) 德遨转囊巍瓿瑾分巍诱褥薅耩撬蓑纯裁嚣类。许多瀑垒整秘孛餐雾耱爨氧纯 髑麴魏坏盘酸c ) 、趱玺旁黪( 嘲及蛰麟嚣歉羚s 穆餐。臻类有趱畿秘酸纯m ( s o d ) 骧r 每 摅戴纯耱壤台娥毒关瓣脱畿摭穰；盘酸m ( d k a r ) 、单麟躲藏鞣巍酸遴撩酶阻r ) 等。m r 戆程能 斑= 酸fm ：d a 】逐原，d h a r 则在h 2 啦艘解戆蒺统中熬嚣用n 透二多筇柬( c r a w f o r d e t a l ，1 9 9 6 ；e l s e e t a l ，1 9 9 6 ：s a c h s e t a l ，1 9 9 6 ) ，久韵试瑟磷 究鳃植物懿l 唾重淹瓤铡，势漾过现代垒懊学技术培帮堪耐浚能为较溅的终掳晶耪，以躐轻浚 水对农业生产的危寄。由予瓶气与檬物细胞瓣能量代谢过程紧密栩联，因j l l ：，犟勰鹣研究太 多试鬻逶蓬努麟邃较瓣淹窝苓戮淹稳秘巍淹窳等致黪缺氧获裔下掰袭鬻凄蕊戴谢箍器，探谗 檬物对淹水环境的代谢适殿机制( v a r t a p e t i a ne t a l ，1 9 9 7 ) 。c r a w f o r d ( 1 9 7 8 ) 提出篇个“磷 受乙醚孛毒”鹣筏溺逶虚璎谂戳采，糟糕蠢诺懿“避受缎憨壤羧德”( d a v i e s ，1 9 8 0 ) 等多释 代谢邋应理论羧疆爨。然弱，强强蘩为疵，久粕对猿物麓淹弱确甥糗镪餐缺乏一致的谈识。 1 4 零课熬麟巍然爨懿秘激义 在我蓬瓣麓方遗送，盛i 予辫悉鼙较多，滚精霹湖濑、窳簿、辩鲻戆承谯会餐鞍大谣度黥 嚣蠢。派絮避菇农像冀会下隧。求键上势涎，诲多骧泉处予攀越我褴糖受到零滚，蒸至全淹 褥琵亡+ 一鹜窳燮穗褥蘩g 爵戆璇窳霰上辩箍夔长予鞭潦楚翠穗静遗方，蘧汛麓过嚣，永霞下 鼹，这些水生燧物暴艨于早烛，很快会因予枯丽死。避晕中水位变化能得两水位之阅的区域往 镰寸孳苓生，彤疲一鬻裸嚣瓣零趣赘，滋灏攫少有撬糖甄戆嚣| 受援i 焱黠豹淹爨鼙：壤，又襞瓣 鬟滋窳器豹予零环境。遮不仪彰壤擅簸游蹑蠹巍滚、承痒、涎澎豹羡理，述会浚戏承主流 炎，损坏岸蠛，长髑如此，瓣会导致水库的辩容量逐渐变小，降低熊防洪抗翠的能力。解决 遂一瓣惩裁不器缓。 秘前，科研工佟卷芷整积极研究，多方露求有效的治理蠢法，最耋要的楚螫蹲摅既抗旱 叉瓣淹翡植秘。磷窕表褥诲雾漾本秘警堂禳秘除了典糍共同瓣莩玺摭镌穗意终，阐辩还兼斋 承患校锈结构特点，主要表淡在掇、蓬、蜂鹰发达瓣逶气维绞。委擞攀瞧囊予承零秘，宅其 蠢缀强静蕊遂髓，氛警耱免激强，燕一种貔懿嚣窳主缣褥橙耪。对褥撤革裰、薹、碲盼形态 辩割也证明其擞、茎、叶的媳气组织日e 鬻发达( 赖小容，1 9 9 9 ) 。这蹬涿了霉搬革弼黥具有较 强瓣摭凑能秀e 辩莱黉搬孳黢戆在譬戆生长，又戆逶威淹承蘩箨，粼鸳舞舞决零撵、漆澹、 瓣岸水翅豢鲻趣撵爨会适瓣枣| 艇，瓣忿零漾蘧将簿番掇攀薅淹拳翡逡液牲嚣浆磺褒， 毒 番根革( 砖西响z i t a n i o i d e s ) 对淹水a 孽适应牲研究 2 1 试验材料 供。 2 材料和方法 香棂荤( v e t i v e r i az i z a n i o i d e s ，英文褒v e t i v e r ) 蠡华囊耀藏犬学生念秘学学陵露氮孛心掇 麓1 1 幼萤枣季誊萼 香根革锻难结种，靠分蘖繁殖，将艇长旺盛的镶椴草地上部分收割，只鬻搬茎部分，根 的长度修剪至l o c m ，然后称取相同重量的根茎部分械于盒中，给予充足的水肥使其生长产生 凝豹分蘖。德耨分蘖长凄终一簿詹即为您处理幼萤。幼菌态度约1 5 c m 。 2 1 2 成苗材料 2 1 。1 方法获褥幼萤爱，继续生长瑟令月左右帮为残萤。裹发终6 0 - - 8 0 c m 。 2 1 3 长势j 淹水菌材料 生长旺盛的香根草修翦，保留地上部分约5 0 c m ，每丛保留4 个分蘖，移植于填土的水泥 没孛，恢复玺长一段时惩，遴簿淹东鲶壤。 2 2 试验设计 氛2 1 全淹状态下耐受期的测定 在夏季和冬季分别对生长旺盛的香根草进行修剪，保留地上部分约5 0 c m ，移栽入盆中， 恢复生长一段时间，进行没顶淹水处理。淹水高度越粥霉根草植橡离度约6 0 c m 。残察香根蕈 i 雩受全淹的麓限。 2 2 2 生长形悫观测 将生长一周左右的香搬革幼萤进行不同深度酶淹水处理，分剐为对照缎、浅淹缓( 5 c m ) 、 拳淹塑l ( 1 0 c m ) 、深淹组( 2 0 c m 全淹 。每缎西盆，每瓮靼株。四周磁观测根豹形态变纯。 成苗香根革进行淹水处理，分别为对照组、浅淹组( 2 0 c m ) 、半淹组( 3 0 e r a ) 、深淹组 ( 4 0 c m ) 。每缀四盆，每盆鼹株。四周鼷鼹测根的形态变诧。 7 蒋撤苹( v e t v e r 函抽剐幻触缮) 对淹采的适应牲研究 长期淹水材料进行淹水处理，分别为对照组、浅淹组( 2 0 c m ) 、半淹组( 3 0 e r a ) 、深淹组 ( 稠蕊) 。镣缀8 令垂筮，每疆一令簿潮螽萁分葵数、椽赛，一举嚣溅量生镌纛井露蕤鬏鹣 形态变化。 2 2 3 生理、擞化指标测寇 残莹香羧擎避孬淹东懿理，努爨秀辩照缓、浅淹缀( 1 0 c m ) 、深淹组( 4 0 c m ) 。每组滔盆， 每盆四株。每组选取8 片擞长状况近似的叶片进行标记，定期跟踪测定净光合滤率、气孔导 度、蒸腾速率指标。淹水结束，测定成蓖香根草叶绿索含量。 冬季对裁蘧透行淹承楚瑗，其蒋浚诗与涌定摇菰黼上。 成苗香根荜进行淹水处理，分别为对照组、浅淹组( 1 0 c m ) 、深淹组( 4 0 c m ) ，每组3 盆， 每靛四株。定期测定根活力。 藏茁季鬏孳进行淹承懿理，分鬟为瓣照组、浅淹缀( 1 0 c m ) 、深淹组( 4 0 c m ) ，每缀3 鑫， 每盆四株。选取1 2 个生长状况近似的分蘖进行标记，定期跟踪测定s o d 活性、c a t 活性、 m d a 含量、质膜透性。 2 3 测定方法 2 3 1 毙合弦用及水分代谢指标酌测定 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率用荧国制造的l i c o t6 2 0 0 光合作用测定仪测定。 2 3 2 辞绿紫禽囊的测定 精密称取叶片0 2 9 ，剪碎倒入试管中，加1 0 m l8 0 的丙酮溶液，于黑暗处摄取至叶片变 褥无色为止。摄取液在6 6 3 粒6 4 5 n m 波长下比色，熙褥的光密度( o d ) 值钱入下残公式霹 褥时绿素浓魔 0 0 5 ) ，这似乎与其分蘖数增加相矛盾，原因是浅淹组的许多分蘖都是新发生的，很多尚 在水下，在生物量中占的比重很小，而且对照组的株高高于浅淹组，所以生物量相差无几。 这也解释了半淹组在分蘖数上超过了对照，但生物量却明显低于对照组的现象。深淹组则在 分蘖数和生物量上都明显低于其它组。统计分析也支持这一结果。对禾本科的一些作物如小 麦( 汪宗立等，1 9 8 1 ) 、水稻( 王晨阳等，1 9 9 6 ；曹日易等，1 9 9 6 ；d r e we ta l ，1 9 8 0 ) 的研 究表明，淹水使结实率、产量降低。说明淹水抑制了它们地上部分生物量。而香根草地上部 分生物量不受明显抑制。这与其根系在浅淹时的变化十分相似，两者之间是否具有密切的内 在联系值得进一步探讨，这也是香根草适于浅淹环境，抗涝性强的表现。同时我们也应该注 意到香根草在适度淹水与深度淹水时的明显差异，这种差异无疑是由于多方面的原因造成的， 值得进一步研究。 七 一 籁 嫌 求 时间( 月) 一对照组一浅淹组一半淹组* - 深淹组 图4 淹水对香根草分蘖数的影响 f i g4e f f e c t so ff l o o d i n go i lt h et i l l e ro fv e t i v e r 1 4 蒋撮草( v e v e r aw a n s o d 8 ) 对淹承纳适应性研究 信 。 搬 懋 时间( 月) + 对照缎- - 一浅淹组一半淹组- g - - 深淹组 圈5 淹水对香根革株高的影响 f i 9 5 e f f e c t s o f f l o o d i n 9 0 n t h e h e i g h t o f v e t i v e r 图6 淹水对香根草地上部分生物量的影响 f i g6e f f e c t so f f l o o d i n go rt h eu p - g r o u n d e db i o n m , # o f v e f i v e r 黼中，不同字母裘示在5 永平鼠有差异显著性( 邓肯法检貉) 重堡蔓坐竺堂壁竺! 塑塑! 翌壅查塑堂皇丝曼塑一 3 3 淹水对香根草生理的影响 3 3 1 生长期淹水的香根革光合指标及相关性分析 阁7 淹水对成苗蒋根革净光合速率的影响 f i g7e f f e c t so ff l o o d i n g0 1 1n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo fa d u l tv e t i v e r 图中，不同字母装示在5 水平具有差异显著性( 邓肯法检验) 图8 淹水对戒荫香根蕈气孔导魔豹影响 f i g8e f f e c t so ff l o o d i n go i ls t o m a t a c o n d u c t a n c eo fa d u l tv e t i v e r 图中，不同字母袭示在5 水平具有差异显著性( 邓街法检验) 蓬堡竺塑篓塑媲竺丝! 翌煎恣塑垩壁丝堡塞 图9 淹水对成苗香根草蒸腾迷窭的影响 f i g9e f f e c t so ff l o o d i n go nt r a n s p i r a t i o nr a t eo fa d u l tv e t i v e r 驾串，不翊字母表示奁5 承平其毒差髯最著性( 瑶篱浃绞验) 01 02 03 0 净光台速率( pm o l c o z m * 2 s 1 ) 图1 0 净光合速率与蒸腾速率的关系 f i gl or e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e 1 7 o 0 。气2 孔导0 度4 ( m 。 0 2 u 6 m 2 s 一垮8 1 圈l l 净光合速率与气孔导度的关系 f i g1 1r e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t ea n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e 0 5 o 5 0 5 0 5 0 e o o o 0 0 o 0 ，o一咨。挚鲞静蛰 香根草( v e t w - r mn z a n o d e s ) 对淹水的适应性研究 0 0 2 50 50 7 51 气孔传导( m o l h 2 0 m - 2 s 1 ) 图1 2 蒸腾速率与气孔导度的关系 f i g1 2r e l a t i o n s h i pb e t w e e nt r a n s p i r a t i o nr a t e a n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e 对成苗香根草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的测定结果见图7 9 。从结果看，淹水 组的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率都超过了对照组，而且随淹水深度增加而升高，统计 分析大多数存在差异显著性。这说明在一定的范围内，淹水提高了香根草的净光合速率，使 气孔导度增大，蒸腾速率上升。 对成苗香根草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率两两之间的相关性进行分析，结果( 图 1 0 一1 2 ) 发现它们两两呈显著的正相关，净光合速率与蒸腾速率之间： y = 2 1 4 3 1 x 一1 9 3 2 6 ( r = 0 8 9 4 4 ，p o 0 5 ) ；净光合速率与气孔导度之间：y = 2 4 2 2 1 x + 1 3 4 3 4 ( r = o s 9 6 1 ，p o 0 5 ) ：蒸腾速率与气孔导度之间：y = 6 2 5 5 4 x + 2 6 6 1 6 ( r - - o 9 6 5 9 ，p o 0 1 ) 。蒸 腾速率与气孔导度的正相关尤为显著 3 3 2 冬季淹水的香根草光合指标及相关性分析 冬季对成苗进行淹水处理，其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率的测定结果见图1 3 、图 1 4 、图1 5 。从结果看，淹水组的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率也都超过了对照组，而且 随淹水深度增加而升高，统计分析大多数存在差异显著性。这说明淹水对香根草光合指标变 化趋势的影响，并不随季节的变化而变化。但各指标在绝对值上，明显低于生长期，这一点 是由于季节的变化造成的。 加 m o 一，、go掣_【og一诗髑磐撼 番根革 琵蛹柏础期白赫皤) 对淹水曲适应牲研究 圈1 3 淹水对成黼香根革净光合速率的影响 f i 9 1 3 e f f e c t s o f f l o o d i n g o n n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e o f a d u l t v e t i v e r 图中，不翘字母表示在5 水平具有差异最蒋性( 邓肯法检验) 网1 4 淹水对成苗香根草气孔导魔的影响 f i g1 4 e f f e c t s o f f l o o d i n g o n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e o f a d u l t v e t i v e r 圈中，不辩字母表示在5 水平具有差吴藏蓿性( 邓篱法梭验) 重塑蔓! 丝坐坐! 塑! 塑! 塑! 翌堕查竺垩窒丝! ! 窒 一 2 5 1 0 h 兽 盘5 葛 e 霉l o 制 塑 礁5 0 图1 5 淹水对成苗香根草蒸腾速率的影响 f i g1 5e f f e c t so f f l o o d i n go nt r a n s p i r a t i o nr a t eo f a d u l tv e t i v e r 图中，不同字母表示在5 水平具有差异显著性( 邓占法检验) 051 01 5 2 02 5 净光合速率( um o l c 0 2 m 。s 。) 00 2 0 一，0 6 0 8 气孔传导( m o l h 2 0 m s “) 图1 6 净光合速率与蒸腾速率的关系图1 7 净光合速率与气孔导度的关系 f i g1 6r e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e tp h o t o s y n t h e t i cf i g1 7r e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e r a t ea n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e 撕 垢 m 0 0 一1s_ed垡oe三斛锻如采舟 00 z0 40 60 。8 气孔传导( m o 蚪脚r 譬1 ) 圈1 8 蒸麟速率与气孔学度的关系 f i g1 8r e l a t i o n s h i pb e t w e e nt r a n s p i r a t i o nr a t e a n ds t o m a t a lc o n d u c t a n c e 对冬季淹水的成茁誊擞革净光合速率、气孔导发、蒸腾速率鼹蹰之闻的相关性进行分辑， 结果( 嚣1 6 、图1 7 、餮1 8 ) 发现它们掰两呈显著的鞭相关，净毙会速率