（生态学专业论文）崇明东滩湿地植被的生态演替.pdf

华东师范大学2 0 0 6 届硕士论文摘要 对胁迫环境的适应。植被单位含氮量在演替过程中没有表现出明显的变化规律， 植被氮容量随着演替有增长的趋势。 潮滩植被地上部分单位含氮量在生长季节内都表现出下降的趋势。在生长季 节初期含氮量最高，生长末季含氮量最低。海三棱蔗草地上部分单位含氮量最高 值为2 5 17 m g g ，互花米草为19 0 1m g g ，芦苇为2 4 8 4m g g 。不同物种之 间比较，海三棱和芦苇地上部分含氮量较大，它们之间差异性不显著( 口= 0 2 1 7 ) ， 它们两者都显著大于互花米草( pf 一花米草= 0 ，0 1 7 ，p 海：棱_ 草一# 米蕈= o 0 0 6 ) 。海三 棱蔗草地下部分含氮量最大，而互花米草和芦苇之间差异性不显著( 口= 0 0 7 3 ) 。 三种植物地上部分的氮容量随季节呈现单峰变化，夏季达到最大，之后降低。芦 苇氮容量积累量最高，积累的氮为6 5 7 9 4 9 m 。2 。互花米草次之，积累的氮为 3 3 6 1 7 9 m ，海三棱藤草最低，积累的氮为5 1 3 4 9 m 五。 4 围垦区植被陆向演替 围垦改变了围垦区的水文条件，从演替的角度上来说围垦区与陆生生态系统 比较接近，围垦区植被偏向中生性，对湿地生态系统来说是退化性演替。 围垦区土壤环境因子与潮滩植被相比差异性显著，更接近陆生生态系统。围 垦区植被生物多样性高于潮滩湿地，潮滩湿地植被以莎草科和禾本科植物为主， s h a n n o n w i e n e r 生物多样性指数为2 2 5 l ，围垦区植被以菊科和禾本科为主， s h a i m o n w i e n e r 生物多样性指数为3 1 7 7 。潮滩湿地植物主要以隐芽植物为主， 占6 6 7 。围垦区域内植物主要以一年生植物为主，占5 8 8 ，并且出现了地面 芽植物和地上芽植物。潮滩湿地中水生植物占大部分，围垦区水生植物的比例减 少，陆生植物的比例增加。针对潮滩湿地和围垦区域植物含氮量的m d s 分析表 明，潮滩湿地与围垦区植被含氮量差异性显著( 舻o 0 0 2 ) ，而各个大堤内各样 区间的植被含氮量有一定的相似性。 关键词：湿地；植被；演替；氮；生物量；生态特征 华东师范大学2 0 0 6 届硕士论文摘要 a b s t r a c t e s t i l 撕n ew e t l a n dl sa 工li m p o r t a 吐z o n ew i mi n t e r a c t i o nb e t w e e nl a r l da 工do c e a n i nt h i ss p e c i a la r e a ，a c t i v ee c o l o 西c a ls u c c e s s i o nt a k c sp l a c e r e s e a r c ho ne c o l o g i c a l s u c c e s s i o ni ne s t i l 8 r i n ew e t 堇a n di st h c 旬c a lp o i n ti 1 1t h es 缸d i e so f e c o i o g y ，a n dw o u i d p r 0 v i d e “t a lt l l e o r e t i c a lf b u 玎d a t i o i l f f 研w e t l a l l dr e t 培b i l i t a t i o na 1 1 dr e c o n s t r u c t i o n 1 1 1 血i sp a p e r ，w es a m p l e di nc h o n g m i n gd o n g t a nw e t l a n d ，血r o u 曲o ns i t e s u r v e ya n d1 a b o r a t o r ya i l a i y s e ，w e 咖d i e dt 1 1 ev a r i a t i o no f i m p o n a n c ev a l u e ，1 i f ef 锄， b i o d i v e r s i 饥b i o m 船sa n dn i 订o g e nc o n c e n 跏i o n ，t r i e dt oc l a r i 句c h a r a c t e r sm t h e p r o c e s so f v e g e t a t i o ns u c c e s s i o t h em a i l lr e s u l t sa r ea sf b l l o w s ： 1 e c o l o g i c a lc h a r a c t e r so fs a l tm 础v e 群i 诅d o ni ns u c c e s s i o n f i n e s t r u 肚u r c dz o n 撕o n sr e f e c t e ds u c c e s s i o np m c e s s p i o n e e rs p c c i e s & 即淞 肌酊衄“p 船厂c o l o i l i z e d 觚de s t a _ b l i s h e d n e a rt 圭l eb a n e na r e ai n1 0 wm a r s h ，w a s g r a d u a l l yr 印l a c e db y 印删行口抛r 聆枷r 口a 工l d 肼【懈聊f 娜口淞护口凰a l o n ge l e v a t i o n i n 恤ep m c e s so fs u c c e 8 s i o d ，i 芏n p o r t a n c ev d l u eo f 卸淞瑚r 幻“p 衙d e c r e a s e d 、i t h 也ee l 州砒i o n ，趴dw h j c ho f 印甜f 扣鲫4 舷聊秽阳i n c r e a s e d 、v i n l 吐圮e l e v a t i o ni nm e b e g i n n 恤g ，也e nd e c r e a s e dn e a r 也ed j k e i m p o r t a n c ev a l u co f 肼嘲妇s 口淞印口凰 i n c r e a s e da l l 吐l e 谢m 已w ec o u l dc o n c l u d et l l a t 即淞m 甜由“e 御、v a sm ed o m j l l a i l t s p e c i e sa tl o wt i d a lm a r s h ，p 矗阳肼抛占口搬f r 口f 捃a n d 印口r f 栩口口z 把，疗勋，口、e r e d o m i n a n ts p e c i e sa th i 曲m a r s h | i nt h ea r e a5 阳一f 玎口础b 聊坍d r 口a n d 卸螂 肌田由“p 御d o i n j h 砒l t e d ，b i o d i v e r s 畸w a sv e r y1 0 w ，n o n eo t h e rs p e c i e se x i s t e d ， h o w e v i nm ea r e a 肼嗽g 删鲫口幽帕加d o n l i l l a l l t 自d ，b i o d i v e r s 毋i n c r c a s e d 谢血 h e m i c d 霉t o p h y t e ，g e o p h e a n dt h c r o p h y t ep l a n t sa p p e a r i n ga t 也e1 1 i g h e rm a r s h 2 t b m p o r a la n ds p a t i a lc h a n g e so f v e g e t a t i o nb i o m a s sa l o n gs u c c e s s i o n b i o m a s si n c r e a s e d 谢也s u c c e s s i o i l ，b i o m 淞so fe a r l ys t a g ew a s1 0 w ，a s 也e r e p r e s e n t a t i v eo fl a t es t a g e ，户口驸打位，括w a sm c hh i g h e r a s 血ec o l o i l i z e r 口抛r 一沙d r 口p o s s e s s e dh j 醢b i o m a s s ，p r o v i d e dh u g ep r o d u c t i 词y a 1 lo ft h r e es p e c i e sh a ds i n 9 1 ep e a k so fa b o v e g r 0 1 1 1 1 db i o m a s s 1 1 1 eh i 曲e s ta b o v e 铲o u n db i o m 踮so fs 州胛幻“p 衍w a so b s e r v e di i la u g t l s t ，a n dm o s eo f d 抛m 彬。埘 a n dp 口“s 加始w e r ei nj u l y b i o m 瑟so fa ：b o v e 擎娜n dp a r tr a r 翠d 舶叱4 。9 8g m - 上协 3 8 8 0 0 9 m 也f b rs 所州g “p 饱，1 3 7 2 6g m 之4 2 4 4 4 0 9 m 2 f o r & n 加埘如m ，a 1 1 d 1 1 5 4 9 9 m 吐4 3 2 3 2 0 9 。i n 吐f o rp 口娜护口，西h 1ay e a rl o i 培，n l ea c c u i m d a t cb i o m a s s i n c r e a s e m e n t ( a b do fs 口抛r n 7 约mw a st h e1 1 i 曲e s t ，a n di i lc o r l 廿a s t ，w “c ho f & 聊口r f g 甜p f b rw a sm e1 0 w e s t a b io f 口地埘z 0 阳a 1 1 d 户口淞f 阳凰w e r em u c h1 1 i g h e r “ 华东师范大学2 0 0 6 届硕士论文 恤a n & 珊珊。由“8 招，( pp 螂知鼢一& 卅吖衄虻灯= o 0 0 2 ，p 盅口船m 枷旭一s 呐“p 衙= o 0 0 4 ) w e c o m dc o n c l u d c 也a ta b ii n c r e a s e d 埘也s u c c e s s i o n a c c o r d i l l gt o 廿1 ea r e ao f 恤r e e s p c c i e s 血c h o n 舯m gd o n g t a 工1w e t l a n d ，s - 埘垃“8 招rc o l l l d a c c u m u l a 士ed b o u t 3 5 7 1 6 0d w ( d r yw e i g h t ) ti ni t sa b o v e g r o u n dp a r t s ，a n ds 口阮r n 驴阳a n dp 硎j 抛胁c o u l da c c l l i r l m a t e 5 4 7 3 7 2 d w ta n d1 3 8 6 2 8 3 d w ti i ln l e i rc o l i n t e r p o i m 3 t b i i i p o r a la i l ds p a t i a lc l 啪g e so f v e g e 砸o ni l i 虹o g e nc o n c e n 砸t i o na l o r 培s u c c e s s i o n a sm ep i o n e e rs p e c i e s ，s 所甜由“8 把rw a sb o a s t e d 诵也h i g hc o n c e n 饥l t i o no f 1 1 i t r o 毋m nc o n c e n t r a t i o ni nv e g e 嘶o nd i di l o ts h o wo b v i o u s 仃e n di n 也ec o u r s eo f s u c c e s s i o n b u tns i i 血i n c r e a s ew i t l ls u c c e s s i o n n i 臼d g e nc o n c e n t r a t i o n 讯也e s e 幽 e es p e c i e s d e c r e a s e d 谢t hs e a s o n s n c o n c e n 仃a t i o ni n 批v e 乒0 1 1 1 1 dp a r t 啪g e d 丘d m2 4 8 轧9 8 2m g g qf o r 尸口淞护砒f ， 2 5 1 7 8 7 6m g f o rl s 聊胛f g “p 把r ，a n d1 9 0 1 4 6 6m g g “f o rs 口抛埘肋m n c o n c e n 廿a t i o ni 1 1t l l e a b o v e g r o l l l l dp a r t so f 矗删甜幻“e 研a i l d 旦鲫s 印口凰、v e r e d i s t i n c t i v e l yh j g h e r 也a nm a ti ns 口加埘批他w 础enc o n c e n t r a 时o ni nu n d e r g r o u n d p a r to f s 所甜幻们耙rw a sr c m a r k a b l yh i 曲e rm a n 也o s ei n 矗n 加加咖ma n dp d 埘打讼凰ns i n ki n 山r e es p e c i e sr e a c h c dp 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6 1 7 9 a n d 5 1 3 4 9 m _ 2 4 v b g e t a t i o ni i lw e t l 粗dr e l a m a t i o nw e r ei i lt h es u c c e s s i o np r o c e s st ot e r r e 蚵a 1 v e g e t a t i o n w e u a i l dr e c l a i m i n gp r o j e c tc h a n g e dh y d r 0 1 0 9 yi n 、e t l a l l dr e c l 锄a t i o na r e a ，吐l i s a r c a 、a sr e s e m b l e dt e r r e s t r i a le c o s y s t e m w br e g a r d e di t 嬲w e u 趾dd e g r a d a ：七i o n g u c c e s s i o n s o i lf 配t o r si 1 1w e t l a n dr e d a m a t i o na r e aw e r ed i s t i l l c t i v d yd i f f 苦r e m 丘o ms a l t m a r s ha r e a t h eb i o d i v e r s i 够w a s 舢c h1 1 i g h e ri n 、e t l a n dr e c l 锄a t i o na r e at h a ni l l t i d a lm a r s h 诵血s h a n n o n w i e n e ri 1 1 d e xo f 3 1 7 7 ，w h i c ho f s a l tm a r s h 、v a s2 2 5 1 m b s t 华东师范大学2 0 0 6 届硕士论文 s p e c i e si 1 1w e a n dr e c l a m a t i o na r c aw e r eg ，饵m 加8 口e 趾da ，啦p 站孵d 岫a n t s p e i c e si i ls a l tm a r s ha r e aw e r e ( ) p 已m c e 口ea 1 1 d ( 功e ，卯p 钟l i f cf 0 肌o fv e g e t 甜o n 血t i d e l a 1 dw e r em a i 工d yh e m i c r y p t o p h y t e ，h o w e v e r ，v e g e t a t i o ni n 也ew e t l a r n r e c l 锄砒i o na r e aw e r em o s n ye p h e m e r a nc o n c e n 仃a d o ni nw e t 王a n dr e c l 锄a t i o na r e a v e g e 硼o nw a ss i r n i l 碣蛆dw a sd i 位r e n tf t o mt h o s ei 1 1s a l t i n a r s ha r e a k e yw 0 r a s ：w - e t l a l l d s ；v c g e 嘶o n ；s u c c e s s i o n ；n i 仃d g e n ；b i o m 髓s ：e c 0 1 0 茧c a l c h a r a c t o r s 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章研究背景 第一章研究背景 1 研究进展 1 1 演替的概念 群落演替是指群落经过一定历史发展时期，由一种类型转变为另种类型 的顺序过程，也就是在一定区域内群落的发展和替代过程，在这个过程中，一 些植物替代另一些植物，一种种群替代另一种种群，群落的结构发生相应的变 化。演替的概念最早源于对植物群落变化的研究首先由c i e m e m s ( 1 9 1 6 ) 提 出，英国生态学家w h p e a r s a l l 和美国人l r ，i l s o n 分别于1 9 2 0 年和1 9 3 5 年将其应用于沼泽。控制植物群落演替的机制很复杂，是多因子相互作用的结 果，d e ，s t e v e n _ d ( 1 9 9 l ，1 9 9 2 ) 通过对实验数据分析表明森林演替是受多因子影 响的。c h a p i n 对美国阿拉斯加退化冰川地的原生植物群落演替方面的研究，也 认为是多因子控制着植物的演替过程( c h a p i n ，1 9 9 4 ；杨小波，1 9 9 7 ) 。水文 条件的改变会影响湿地植被的格局，进而影响植被的演替( a i v i d ，1 9 9 7 ，2 0 0 4 ) 。 水生及湿生植被的演替主要受水分条件的影响，水深度减小，导致沉水植物、 浮水植物被挺水植物取代，随着湖泊的沼泽化，一些耐水湿植物相继侵入形成 以一年生草本为主的湿生草甸。例如有人对芦苇( p 阳聊f 凇4 淞f 7 舾) 沼泽进 行研究表明，土壤含水量充足时，芦苇生长发育良好，土壤含水量不足，同时 由于水分蒸发而引发的盐分上升，掷制了芦苇的正常生长，因此芦苇长势较差。 盐生植被的演替受土壤因子梯度变化的影响，盐生植被从海滩原生裸地上发生， 形成先锋群落，先锋群落一般是极耐盐、瘠，耐海水浸淹、定居力强的植物， 随着先锋植物的生长，为演替后期的植物创造了更加适于生长的盐度、水份以 及有机质条件，使得演替向前发展。 1 2 演替过程中生物多样性变化 在新形成群落从外观上看最显著的特点是物种的增多。l a w a r e n c e 对荒芜的 a b r a h 锄平原进行了研究，1 9 8 8 年在l o o m 2 中大概只有o 4 个物种，但是到了2 0 0 0 年，在1 0 0 m 2 中大约有1 2 个物种( i 盈w a r e n c e ，2 0 0 3 ) 。同样的变化趋势在o d l a i l d ( 1 9 9 7 ) 对于新形成的湖泊边缘的早期演替也有记载，物种数量从1 9 8 5 年1 9 9 7 年每年都有增加。a n d e r s e n ( 1 9 8 5 ) 研究海岸带泥滩姥的演替过程中，永久样方 显示在1 9 8 0 年到1 9 9 3 年，物种丰富度从2 3 种增加到9 1 种。并观察到当有木本植物 入侵时，生物多样性降低。这种物种多样性先增加又减少的趋势是原生演替的一 般规律。在恢复生态学中，对于生物多样性恢复研究是以生态系统动态演替为理 论基础的，对于演替过程中生物多样性的变化研究是当今生态学领域研究的热点 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章研究背景 问题。 1 3 演替过程中生物生物量与生物量分配的变化 g r i m e ( 1 9 7 9 ) 提出原生演替早期生长较慢、耐受性强的物种占优势，这些 物种能够有效利用短暂的营养脉冲和水脉冲，缓慢积累生物量。随着生态系统逐 渐成熟，如果生长环境比较优越，那么生物量能够快速积累，最终生物量大的物 种侵占了土壤，通过阻止其他物种的进入而阻止演替。其他物种无法入侵可能是 由于直接的竞争，或者其他物种不能耐受营养匮乏的环境。d ek d v e l 等( 2 0 0 0 ) 在 荷兰沙地区域用年代序列方法研究了松树林的演替。研究表明当乔木和灌木入侵 之后，维管植物覆盖度大大增加，地上生物量积累从2 7g 珂产增加到9 7 0 0 9 m ， 根生物量从8 8gr n l - 2 增加到5 7 3 4g m 2 。随着乔木成为优势种，地上部分生物量与 根生物量的比值从o 3 2 增加到1 7 。 随着植被的发展，地上部分与根生物量的比值发生了很大的变化，在演替的 早期，光反应迅速的物种入侵，大量的生物量分配在光合组织中。那些营养利用 率较高，大部分生物量分配在地下部分的植物在这种情况下很有竞争优势，所以 它们逐渐取代前者而占优势( r 船s ，1 9 9 7 ) 。w o o d 和m o r r i s ( 1 9 9 0 ) 等认为对于土 壤营养物质的竞争随着生态系统生产力的增加而加剧，导致越来越多的生物量分 配在地下部分。 有关湿地植被生物量的研究很多，有的是针对某几种植物的生物量进行研究 ( 赵建刚，2 0 0 3 ：张峰，2 0 0 3 ) ，有的是针对不同的环境因子对生物量的影响进 行研究( 王海洋，1 9 9 9 ) ，也有对于生物量的季节动态变化进行研究的( 何池泉， 2 0 0 3 ) 。他们都是针对生物量自身的动态变化进行研究，而很少考虑演替过程中， 生物量的变化，本研究主要是针对潮滩湿地植被在不同的演替过程中生物量的时 间和空间上的变化进行研究，试图阐明演替过程中生物量的变化趋势。 1 4 营养物质在演替过程中的作用 营养物质往往会成为演替的限制因素。一般的规律是演替的速率与营养水平 呈正相关关系( h a r d e r ，k e r s h a w ，1 9 9 7 ) ，在营养匮乏的地区可能很快有植物 入侵，但是生物量积累缓慢，这样就延迟了耐受力差的物种的入侵，也限制了生 物因素相互作用。改善营养条件是加速演替的有效途径。氮是湿地土壤中最主要 的限制性养分，2 0 世纪6 0 8 0 年代，国外许多研究就已经证实了盐沼湿地中氮素 对植物生长的限制作用。湿地氮的生物循环过程研究主要集中于生物体的吸收， 积累和分配。近年来美国和法国对盐沼湿地植物尤其是在海岸盐沼生长、分解、 积累过程和种群动态研究以及自然及人类活动对盐沼植被的干扰以其响应研究 方面分别做了大量的长期定位监测。湿地植物对氮素的吸收持留能力依植物类型 而异。r o m e r o ( 1 9 9 9 ) 等发现在以芦苇为优势种的恢复湿地中，芦苇对输入的无机 2 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文第一章研究背景 氮的吸收量高达6 6 1 0 0 。b i l l o r e 等( 1 9 9 9 ) 和k a n g ( 1 9 9 8 ) 等都曾报道了在湿地 生态系统中，芦苇对氮都具有较强的吸收能力。a d c o c k ( 1 9 9 5 ) 等模拟研究了湿 地中植物与养分积累之间的关系，结果表明植物体的含氮量在湿地入水口处最 高，距离入水口越远，氮含量越低。 以往对于潮滩湿地中营养元素的研究多限于营养元素氮、磷生物地球化学循 环过程中在沉积物与上覆水体之间循环过程的研究。例如侯立军( 2 0 0 4 ) 利用同 位素法研究了长江口潮滩湿地水界面与沉积物界面之间营养元素通量的变化，以 及表层沉积物对于营养元素吸附的动力学。陈振楼( 2 0 0 5 ) 、刘巧梅( 2 0 0 4 ) 等 人研究了长江口潮滩沉积物界面与水界面无机氮交换通量的变化。刘敏( 2 0 0 5 ) 等人对底栖动物在氮微循环中的作用进行研究。而以往这些研究极少注意到植被 在营养元素生物地球化学循环中的作用，也没有关注到演替过程中营养元素的变 化趋势。本研究将主要阐述演替过程中植被中氮素含量变化以及氮容量的变化。 1 5 潮滩湿她的演替 植物群落会顺应环境梯度或受环境变化的影响表现出明显的群落演替过程 及景观变化，因此往往被用作湿地生态系统演替的指示生物类群，用于区分湿 地生态系统与陆地生态系统之间的边界( m o r r i s “口f ，1 9 9 0 ) 。潮滩湿地受淤 积、冲刷的影响较大，当淤积作用大于冲刷作用的时候，生态演替朝成陆方向 进行，水文条件的改变导致土壤盐度、水淹时间以及营养物质的分布等的区别， 进而使得偏陆生的植物出现并逐渐取代偏水生的植物，我国东部沿海属于这种 类型。在冲刷作用大于淤积作用的时候，地形上表现为侵蚀( m a c k c n z i e “甜， 2 0 0 0 ) 。总的来说，在生态演替初期，往往可利用资源丰富，系统结构简单，主 要由先锋物种组成，能量水平与物质通量也较低。先锋植被往往为高营养级生 物提供适宜生境和丰富的食物，其迁移和扩散是演替的先决条件( b e r 虹1 e s s ， 1 9 9 7 ，1 9 9 9 ) 。随着演替向顶级进行，生物多样性逐渐上升，生产力随之增加。 可利用资源越来越少，但系统从干扰中恢复的能力上升( c 1 e m e m s ，1 9 1 6 ) 。 l e 谢s 等( 1 9 9 8 ) 设计了一个基于营养物质重要性的模型，模型证明营养物 质在控制植被成带分布方面具有重要作用，营养水平能够预测演替过程中的物种 序列。水淹条件的时空变化也是影响植被分布格局的主要环境因素，尤其是在冲 积平原( h e j 埘，1 9 9 8 ) 。最新研究表明，极湿季节水位波动和泛滥度强烈的影响 着物种的组成( t 0 w n s e n d ，2 0 0 1 ) 。 1 6 演替的方法 1 6 1 定点跟踪调查法 根据研究对象设计不同的空间和时间尺度上不同的方法。最佳的研究方法是 对一块样方做长期跟踪观察，这种方法主要用以研究不同物种间的替换以及竞 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章研究背景 争。这种方法通过长期对固定点进行跟踪调查，消除了短期实验中的许多不确定 因素( h e r b e n ，1 9 9 6 ) 。跟踪调查的方法主要包括以下几种：封围后的动态实验 序列安排；建立永久样地反复观察；通过历史和资料记录与现有群落比较；从现 在的群落中寻找证据等。但是这种方法涉及到几十年甚至上百年的数据，研究者 必须结合历史资料进行收集和分析，耗时较长。但是目前也有不少学者采用这种 对一个地区的演替过程进行跟踪式研究，例如b e m h d t 等( 2 0 0 3 ) 就对德国波罗 的海的海岸湿地植被演替进行了记录，由于上百年的农业活动使得波罗的海的海 岸湿地的芦苇湿地消失，取而代之的是不适宜放牧的植物。1 9 9 3 年，重新打开了 大堤，引入潮汐洪流，使得水文条件得到了恢复，b e r n h a r d t 记录了去除大堤之后 1 9 9 4 一1 9 9 8 年间植被的变化。w 1 1 i t e 等( 2 0 0 4 ) 定点跟踪研究了大齿杨森林生态系统 在干扰发生后近1 0 0 年的演替，发现基质中的含氮量与地上部分生物量显著相关， 硝化作用在干扰过程中最强，干扰之后的2 0 年中急剧降低，在干扰后的7 0 年左右 又逐渐升高。虽然w l l i t e 等对于氮硝化作用的演替进行了全程的记录，但是这种 方法并不能从系统水平上去研究演替的过程，只是孤立的根据群落的氮矿化速率 对演替特征进行了研究。 1 6 2 空间置换时间的研究方法 由于缺乏长期的历史调查和记载，进行生态系统演替研究可采用空间代替 时间的方法，即在现存的空间上抽取一定数量的样地( 点) ，组成编时序列，这 样不同的植被带就代表不同的演替阶段。1 9 7 4 年w h i t t a k e r ( 1 9 7 4 ) 利用b 一多样 性法研究了植被在空间尺度上的梯度变化。这种方法是利用空间尺度上植被梯 度变化研究时间尺度上的变化。确定b 一多样性最好的方法是利用d c a 法，自 从h i l l 在1 9 7 9 年首次使用这种方法，d c a 法在以后许多的研究中得以广泛的 应用。当时间尺度与空间尺度在一个轴上存在相关时，d c a 法能够很好的反应 时间尺度上的演替。但是这种空闯换时间的方法存在一个缺点即代表不同演替 时期的地段的历史不同，例如它们经历的随机事件的影响、地形的变化或者随 时间延续的气候变化等。所有这些都会影响物种的入侵、物种的相互作用，导 致不同的演替结果。有人用d c a 法研究了s t h e l e l l s 火山上三块样地在一定时 间内的变化，每个样地都进行了单独的观察，对于它们整体的观察，反映了火 山爆发之后的演替过程( l a w r e n c e ，2 0 0 3 ) 。 1 6 3 控制实验研究方法 对于研究位点的长期跟踪调查和空间置换时间的方法都为物种变化提供了 丰富的信息，但是很少涉及演替机制。为了研究生态演替的机制往往要进行控 制实验，生态演替实验的一般方法包括：通过添加( 施肥，增加枯落物) 或者 移除营养物质( 通过木屑、糖或者碳等固定营养物质使之不能流动) 改变资源 4 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第一章研究背景 水平。物种也能够通过添加( 移植或者播种) 或者移除( 收割、根除、拨去树 皮、放牧等) 加以控制。m i t s c h 等( 2 0 0 5 ) 从1 9 9 4 年开始在俄亥俄州立大学对 两块外界环境基本相同的湿地进行了控制实验，块人工种植植物，一块没有 种植植物，用对比的方法来观察两块湿地的重建过程。经过1 0 余年的演替，比 较了两块湿地植被的生物多样性、植被的覆盖度以及生物量等，发现在最初的 两年里，这两块湿地的植被的确差异很大，但是，三年后，这两块漫地都以欧 水葱( 船 d p ”叩膪c 加m 6 p r m 口m 彻蛔2 f ) 为优势物种，两者的相似性似乎越来越 高，1 7 个生态学指标趋于相近。通过控制实验对于演替的过程以及机理进行了 深入的探讨。 2 研究意义 国外对于演替研究开始的较早，早期主要是对演替的机理的研究( g 1 e a s o n ， 1 9 1 7 ，w h i t c a k e r ，1 9 7 4 ) ，近期的研究涉及森林生态系统( l e u s d l n c r ，1 9 9 9 ： w l l i t e “口，2 0 0 4 ) 、弃耕农田生态系统( h a l l e v e l d ，2 0 0 5 ) 、生态系统演替模 型的研究( n o o n ，k e v i i lf ，1 9 9 6 ) 等。我国对于生态系统的演替最早开始于森 林生态系统( 管东生，2 0 0 0 ) 之后逐渐涉及草地生态系统、弃耕的农田生态系 统、水生生态系统以及湿地生态系统( 辛晓平，2 0 0 0 ；余国营，2 0 0 0 ) ，而最 近对于湿地生态系统演替的研究逐渐增多。汲玉河( 2 0 0 4 ) 、黄进良( 1 9 9 9 ) 、 田应兵( 2 0 0 5 ) 等对湖泊湿地、三江平原湿地以及高原湿地的演替特征做过一 些研究。赵平( 2 0 0 5 ) 、葛振鸣( 2 0 0 5 ) 等曾经研究过崇明东滩芦苇植被的演 替以及围垦区的次生演替。本文利用空间代替时间的研究方法首次全面的研究 了崇明东滩湿地植被的生态演替特征。 在研究内容上，以往的研究多着重于演替过程中对景观格局的描述( 干友 民，2 0 0 6 ：周晓勇，2 0 0 5 ) ，或者是对基本生态特征的描述( 包括多样性指数 以及物种数目的改变等) ，也有学者研究了演替过程中基质营养元素的梯度变 化( 宋会兴，2 0 0 5 ) 。本文从植被群落的重要值、群落生物量、植被含氮量以 及氮容量、植被生活型以及土壤环境条件变化等角度阐述湿地植被演替的过程。 大量研究表明，湿地系统具有显著改善水质的功能。有植被的湿地与没有 植被的湿地相比，具有更好的去除营养物质的作用。植物通过固定和吸收把营 养物质氮储存在植物体中，由于盐沼植物具有很高的生产力，因而在艇个潮滩 生态系统营养物质循环中发挥这不可忽视的作用。湿地植物在生长季节内对水 中和沉积物中的氮、磷等营养物质的吸收速率较高，在凋落季节把相当一部分 营养物质转移到根部和茎部，同时也有相当一部分营养物质随凋落物和淋滤作 用散失到水体中。所以氮、磷在秋季和早春经常发生净输出( 勋n g ，2 0 0 2 ，刘芳， 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文第一章研究背景 2 0 0 1 ) 。l e e ( 1 9 7 5 ) 等研究发现湿地在夏秋季节是养分的汇，而在春季则是养 分的源。湿地的生产力极高，生产力越大，对于污染物质和营养物质的吸收量 也越大。因此通过科学管理收割植物地上部分可以有效转移湿地生态系统中大 量的营养物质，本研究为湿地生态系统的管理提供了科学依据。 6 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文第二章区域概况与思路方法 第二章研究区域与研究方案 1 研究区域 崇明岛由长江下泻的大量泥沙在江海交互作用下不断加积而形成。岛内地 势坦荡，被第四纪疏松地层所掩盖。岛上无山冈丘陵，地形总趋势为西北部和 中部稍高，西南部和东部略低。崇明东滩位于崇明岛最东端( 1 2 1 0 4 5 e ，3 1 。3 0 n ) ，是长江口规模最大、发育最完善的河口潮汐型滩涂湿地。 崇明东滩湿地1 9 9 8 年经上海市人民政府批准建立上海市鸟类自然保护区， 2 0 0 2 年被正式列入“拉姆萨国际湿地保护公约”的国际重要湿地名录，2 0 0 5 年 成立国家级自然保护区。 1 1 气候特征 崇明东滩位于北甄热带南缘沿海地区，属亚热带季风性湿润气候，气候温 和湿润，四季分明，日照较为充足。年平均日照时数为2 1 3 7 9 小时，无霜期长 达2 2 9 天。1 9 9 0 年以来年平均气温1 5 3 ，最热为7 、8 月间，月平均气温为 2 7 5 ，最冷为1 月，月平均气温为2 9 。全年降水量充足，年平均降雨量为 1 1 1 7 1 毫米。 1 2 自然及地质特征 由于地处长江入海口，受潮水周期性涨落的强烈影响，崇明东滩属于非正 规半日潮型。2 0 0 2 年平均潮差2 6 6 m ，多年平均潮差2 4 3 3 0 8 m ，每日潮滩有 昼夜两次变化。土壤母质为河口沉积物，基底多为壤土，熟化程度较高，一般 含盐量0 2 一o 6 。崇明东滩是一个迅速淤涨性滩涂。1 9 9 8 年围垦滩涂的平均 滩宽为3 1 0 0 m ，2 0 0 2 年底已经成为平均滩宽3 7 0 0 m 的半成熟潮间带湿地。一般 而言，沉积物的横向变化从高潮滩至光滩由细变粗。 1 3 植被特征 崇明东滩植被资源非常丰富，在围垦大堤之外的潮滩湿地，由于滩面淤高 不同，造成各滩面区域浸水不同，由此形成不同的植被群落，比较典型的植被 带分布是：藻类盐渍带一海三棱蔗草带一芦苇带，从1 9 9 2 年左右，开始有互花 米草( 印删砌d 出，n 如，口) 出现在崇明东滩，并且面积在不断扩大，表现出明 显的竞争优势。但是植被成带分布现象仍然十分明显。在捕鱼港一带在3 o 米 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文第二章区域概况与思路方法 以上的滩面以芦苇为主；3 0 2 5 米的滩面以糙叶苔草( c 西甜s c 咖扣砌) 与芦苇 群落镶嵌分布；2 5 米滩面以海三棱蔗草打p 螂珊卯f g 舯把嘲弹落为主( 童春富， 2 0 0 4 ：欧善华，1 9 9 2 ) ，互花米草有大面积的分布，主要分部在芦苇与海三棱蔗 草之间的地带，高程范围是1 o 3 o 米。在东旺水闸一带，泥沙淤积现象比较 明显，植被带主要是互花米草与芦苇。在最近水线的区域生长着斑块状的互花 米草，随着高程的升高，出现互花米草与芦苇的交错群落，延伸至大堤。0 1 堤 建造在海三棱蔗草外带，演替时间较短，滩面也较短，在最近藻类盐渍带的区 域是海三棱蔗草外带，随着高程的增高，出现的是海三棱蔗草与蔗草( & f ，卫姗 护f g “p 把，) 的交错群落，偶见水莎草( 也h c 8 s 8 ，d 砌埘) 斑块，斑块直径较小。 团结沙至奚家港一带滩面侵蚀，藻类盐渍带丧失，最靠近水线的群落为蔗草群 落，偶见水莎草斑块，大堤附近逐渐出现芦苇群落，群落内部植物多样性较高， 有水莎草、蔗草、线叶旋覆花( 血讲n ，f ，嘏r 抽e 向疗口) 、马兰( ，口，咖盯捃汛硪c 口) 等 伴生。 据当地人考证崇明东滩东旺大道到捕鱼港有四条围垦大堤( 或大堤遗迹) 。 第一条是在1 9 8 6 年左右建造建造1 9 8 6 大堤( 后称8 6 大堤) ；第二条是在1 9 9 2 年左右建造的1 9 9 2 大堤( 后称9 2 大堤) ，这次围垦是在海三棱蔗草最为茂盛的 地段；第三条和第四条是在1 9 9 8 2 0 0 1 年，建造1 9 9 8 大堤( 后称9 8 大堤) 和 2 0 0 1 大堤( 后称o l 大堤) ，两条大堤相连，建造在海三棱藤草外带，是最外侧 的围堤。目前以上大堤内外的植被已经发生演替变化，与陆生植被群落更为接 近。堤外是典型的潮滩盐沼湿地，围垦加速了中生化演替进程，堤内经过围垦， 主要是水产养殖区和农业耕作区，此外尚残留一定厦积的撂荒地，围垦大堤内 的植被以中生草本为主。围垦使得生境多样化，使得这里的植物区系变得更加 复杂，多样性较高，分布的植物主要以禾本科和菊科植物为主。 2 研究目标 本文通过对潮滩不同植被带植物生态特征、生物量、含氮量等的研究，探 讨植被演替变化。通过对围垦区和潮滩植被生活型、生物多样性以及含氮量等 的研究，探讨植被陆向演替变化。 华东师范大学2 0 0 6 届硕士学位论文 第二章区域概况与思路方法 3 研究方案 在大部分河口，由于淡水和海水的混合，高程随着泥沙淤积与植被促淤之 间的相互作用不断抬高，从而改变了潮水所能够到达的位置，盐度向内陆逐渐 变小，沿着这个盐度梯度，植被成带分布，盐沼植物群落逐渐向淡水植物群落 转变，长江河口的沙洲湿地植被就是典型的成带分布状况。植物的成带间接的 反应了演替的过程，一般高程越高，成带时间越久，演替时间越长。因此，潮 滩植被的成带分布反映了其演替序列。高程较低的潮滩( 2 o m 以下) ，植被形成 时间晚，从演替上讲是演替的早期。演替早期的先锋物种主要为海三棱蔗草， 能在光滩附近生