（水生生物学专业论文）淀山湖浮游植物生态特征研究.pdf

l s 4 4 5 7 3 学校代码： 10 26 4 研究生学号：m 0 3 0 1 0 2 0 3 2 上海水产大学 硕士学位论文 题 目： 淀山湖浮游植物生态特征研究 英文题目： e c o l o g i c a ls t u d y o np h y o p i a n k t o nm 。dianshan l a k e 专 业： 研究方向： 姓名： 指导教师： 水生生物学 水域生态学 王旭晨 王丽卿 二0 0 六年六月六日 摘要 淀山湖浮游植物生态特征研究 摘要 本文于2 0 0 4 年1 月至1 2 月对淀山湖浮游植物和水质指标进行了逐 月调查。对该湖浮游植物种类组成、细胞数量( 生物密度) 、优势种 组成及其季节变化进行了研究。分析表明，2 0 0 4 年淀山湖浮游植物共 有1 7 1 个种属，以绿藻门为主有8 0 个种属，硅藻门较多有3 2 个种属，裸 藻门有3 2 个种属，蓝藻门有1 6 个种属，隐藻门仅有3 种，甲藻门、黄藻 门各4 种。浮游植物优势种为铜绿微囊藻( m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s ) 、颗 粒直链藻( m e l o s i r ag r a n u l a t a ) 和银灰平列藻( m e r i s m o q e d i ag l a u c a ) 。 浮游植物的种类组成和优势种组成随季节变化而变化。浮游植物生物 密度平均为1 7 7 0 x 1 0 4 c e l l l ，变幅为2 9 3 x 1 0 4 c e l l l 1 5 3 0 0 1 0 4 c e l l l 。浮 游植物细胞数量空间分布的总趋势依月份而异，高峰期出现在8 月 ( 6 9 6 0 x 1 0 4 c e l l l ) ，低谷期出现于3 月( 5 4 3 1 0 4 c e l l l ) 。淀山湖浮游 植物群落结构为绿藻蓝藻型，从生物密度看，夏季蓝藻门占绝对优 势，其它季节绿藻门占优势。 本文测定了1 7 1 种浮游植物的细胞个体大小参数，根据e p p l e y 公 式计算了各种浮游植物相应的体积、湿重及碳含量。结果表明，调查 期内浮游植物细胞体积平均为3 3 4 3 7 9 岬3 ，变幅为8 8 6 3 1 5 0 3 6 5 3 岬3 ；湿重平均为3 6 7 8 1 7 p g ，变幅为9 7 5 - - 3 4 6 5 4 0 1 8 p g ；碳 含量平均为1 6 3 0 7 p g ，变幅为2 3 3 - 6 7 1 0 4 9 p g 。调查期内浮游植物细 胞数量高峰出现在8 月，而碳含量和湿重的高峰出现在6 月；通过对 淀山湖浮游植物优势种组成的分析表明，上述峰值期的不同，与浮游 植物群落结构及不同种群细胞的个体大小密切相关。 t 上海水产大学硕士学位论文 根据淀山湖2 0 0 4 周年的浮游植物种类和细胞数量密度的调查结 果，应用s h a n n o n 指数、p i e l o u 均匀度指数、s i m p s o n 指数及多样性阈 值计算了淀山湖浮游植物的生物多样性水平。淀山湖2 0 0 4 年m a r g a l e f , s i m p s o n 、s h a n n o n w i e n e r 、p i e l o u 指数及多样性阈值平均分别为2 8 4 、 o 1 5 、3 9 7 、o 6 6 和2 7 9 。结果表明：浮游植物生物多样性在4 月份最 高，8 月份最低。而其它月份差别不明显。淀山湖浮游植物的3 个多样 性指数都是4 月份最高，主要原因在于4 月份的光照与温度等自然条 件都适合各种浮游植物的生长，而此时优势种类微囊藻属在数量上尚 未形成绝对优势，因此该月的浮游植物种类丰富，群落结构最复杂， 种间个体分布均匀，优势种的细胞数量占总细胞数的比例较小。 本文对淀山湖浮游植物叶绿素a 含量进行了测定，并对叶绿素a 含 量与理化因子进行了关联分析。探讨了淀山湖水体浮游植物叶绿素a 的 动态规律与各因子的相关性。研究表明：淀山湖浮游植物叶绿素a 含量 不仅表现出明显的季节变异，同时也具有空间上的差异。叶绿素a 含量 与水温、溶解氧呈密切正相关，不同季节叶绿素a 含量与营养元素相关 程度不一。2 0 0 4 年叶绿素a 含量范围为3 4 8 1 4 1 6 3 m g m 3 ，平均为4 0 5 8 m g m 3 。本文同时对叶绿素a 含量和浮游植物生物密度和生物量( 湿重、 碳含量) 进行相关分析，结果得出，淀山湖叶绿素a 含量和湿重相关系 数最高，湿重与叶绿素a 的相关性大于碳含量、浮游植物数量与叶绿素 a m 相关性；浮游植物数量和碳含量、湿重无显著相关性。 本文根据2 0 0 4 周年淀山湖叶绿素a 和水质因子的逐月调查资料， 应用灰色聚类方法对淀山湖的富营养化程度进行评价。依据金相灿湖 泊富营养化评价标准，选用d o 、b o d 5 、c o d 、t p 、n h 3 - n 、c h l a 等6 项水质指标，用灰色聚类方法评价，结果显示2 0 0 4 年淀山湖6 个 摘要 期各测点的 聚类法评价 集是淀山湖 改善淀山湖 富营养化， 上海水产大学硕士学位论文a b s t i 乙舱t a b s t r a c t b a s e do nt h ed a t a o fi n v e s t i g a t i o no np h y t o p l a n k t o na n dw a t e r c h e m i c a lp a r a m e t e r s ，w h i c hw a sc a r r i e do u tf r o mj a n u a r yt od e c e m b e ri n 2 0 0 4i nt h ed i a n s h a nl a k e ，t l l e s p e c i e sc o m p o s i t i o n ，c e l la b u n d a n c e ， s e a s o n a lv a r i a t i o na n dd o m i n a t e s p e c i e s o ft h e p h y t o p l a n k t o nw e r e d i s c u s s e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ep h y t o p l a n k t o ni nt h ed i a n s h a n t o t a l l y i n c l u d e s 171 s p e c i e s ( g e n e r a ) w h i c hm a i n l y m a d e u p o f c h l o r o p h y t a 、c y a n o p h y t a 、b a c i l l a r i o p h y t a a n d e u g l e n o p h y t a ；t h e d o m i n a n t s p e c i e s w e r e m i c r o c y s t i sa e r u g i n o s ，m e l o s i r ag r a n u l a t e ， m e r i s m o q e d i ag l a u c a ；t h es p e c i e sc o m p o s i t i o na n dt h ed o m i n a n ts p e c i e s w e r e s e a s o n a l l yv a r i e d ；t h e m e a n so f p h y t o p l a n k t o nd e n s i t y w a s 17 7 0 x10 4 c e l l l r a n g e df r o m2 9 3 10 4 c e l l lt o15 3 0 0 1 0 4 c e l l l ；t h es p a c e d i s t r i b u t i o no fp h y t o p l a n k t o nd e n s i t yv a r i e dw i t ht h em o n t h s ；t h ep e a ko f s e a s o n a lv a r i a t i o na p p e a r e di na u g u s t ( 6 9 6 0 1 0 珥c e l l l ) a n di t sv a l l e y a p p e a r e d i n m a r c h ( 5 4 3 x1 0 q c e l l l ) t h ec o m m u n i t y s t r u c t u r eo f p h y t o p l a n k t o ni nd i a n s h a nl a k ew a sc h l o r o p h y t a c y a n o p h y t at y p e ，a n d t h ec y a n o p h y t as p e c i e sb e c a m ed o m i n a n ti ns u m m e rw h i l ec h l o r o p h y t a s p e c i e si no t h e rs e a s o n s w em e a s u r e dt h ec e l lv o l u m e p a r a m e t e r so f 171 p h y t o p l a n k t o n s p e c i e sa n dc a c u l a t e dt h er e s p o n d i n gv o l u m e ，w e tw e i g h ta n dc a r b a r o n c o n t e n to fp h y t o p l a n k t o nb a s i n go ne p p l e yf o r l u m a t h er e s u l t ss h o w e d t h a tt h em e a no f p h y t o p h l a n k o n tc e l lv o l u m ew a s3 3 4 3 7 9 9 m 3 ，r a n g e df r o m 8 8 6t o3 1 5 0 3 6 5 3 9 m 3 ；t h em e a no fw e tr i g h tw a s3 6 7 8 1 7 p g ，r a n g e df r o m 9 7 5t o3 4 6 5 4 0 1 8 p g ；t h em e a no fc a r b a r o nc o n t e n tw a s1 6 3 0 7 p g ，r a n g e d f r o m2 3 3t o6 710 4 9 p g ；d u r i n gt h ei n v e s t i g a t i o n ，t h ep e a ko fc e l ld e n s i t y a p p e a r e di na u g u s t ，w h i l et h ep e a ko fc a r b o nc o n t e n ta n dw e tw e i g h t a p p e a r e d i n j u n e ；t h e d o m i n a n t s p e c i e sa n a l y s i s s h o w e dt h a tt h e a b o v e m e n t i o n e dp e a kt i m ei sd u et ot h ed i f f e r e n c eo ft h ep h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t ya n dp h y t o p l a n k t o nc e l lv o l u m ed u r i n gt h ei n v e s t i g a t i o n b i o d i v e r s i t yl e v e lo fd i a n s h a nl a k ew a se s t i m a t e du s i n gs h a n n o n i n d e x ，p i e l o ui n d e x ，s i m p s o ni n d e xa n dd i v e r s i t yt h r e s h o l db a s e do nt h e i v 上海水产大学硕士学位论文 d a t ao np h y t o p l a n k t o ns p e c i e sa n dc e l ld e n s i t yw h i c hw e r es u r v e y e df r o m j a n u a r yt od e c e m b e ri n2 0 0 4 t h em a r g a l e fi n d e x ，t h es i m p s o ni n d e x ，t h e s h a n n o n w i e n e ri n d e x ，t h ep i e l o ui n d e xa n dd i v e r s i t yt h r e s h o l dw a s r e s p e c t i v e2 8 4 ，0 1 5 ，3 9 7 ，o 6 6a n d2 7 9 t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e b i o d i v e r s i t yo fp h y t o p l a n k t o nc a m et ot h eh i g h e s ta m o u n ti na p r i la n dt h e l o w e s ta m o u n ti na u g u s tb u th a dn oo b v i o u sd i f f e r e n c ed u r i n gt h er e s t m o n t h s i na p i r l ，t h r e ek i n d so fb i o d i v e r s i t yi n d i c e so fp h y t o p l a n k t o ni n d i a n s h a nl a k ew e r eh i g h e s tb e c a u s et h ee n v i r o n m e n t a lf a c t o r ss u c ha s l i g h ta n dt e m p e r a t u r ew e r es u i t a b l ef o rt h ep h y t o p l a n k t o ns p e c i e sa n d m i c r o c y s t i sh a dn o tb e c o m ed o m i n a t e ds ot h ep h y t o p l a n k t o nc o m m u n i t y e n jo y e dv a r i o u ss p e c i e sa n dac o m p l e xs t r u c t u r e ，t h ec e l l so ft h ed o m i n a n t s p e c i eh a das m a l l e rp r o p o r t i o ni nn u m b e rc o m p a r e dw i t ht h ew h o l e b a s e do nt h ed y n a m i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dc o r r e l a t i v ea n a l y s i st oi t s e n v i r o n m e n t a lf a c t o r so fc h l o r o p h y l l - ai nd i a n s h a nl a k e ，t h ed y n a m i c r e g u l a t i o n sa n dc o r r e l a t i o n st oi t se n v i r o n m e n t a lf a c o r so fc h l o r o p h y l l - a w e r ed i s c u s s e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec h a r a c t e r i s t i c so fc h l o r o p h y l l a i nd i a n s h a nl a k ev a r i e dw i t hd i f f e r e n ts e a s o n sa n dl o c a t i o n s t h e c h l o r o p h y l l ae n jo y e dap o s i t i v e l yc l o s ec o r r e l a t i o nt oi t se n v i r o n m e n t a l f a c t o r si n c l u d i n gt e m p e r a t u r ea n dd i s s o l v e do x y g e n ，a n dh a dav a r i e d c o r r e l a t i o nt on u t r i t i o ne l e m e n t sd u r i n gd i f f e r e n ts e a s o n s t h em e a no f c h l o r o p h y l l - ac o n t e n tw a s4 0 5 8m g m j ，r a n g e df r o m3 4 8t o1 4 1 6 3m g m j i n2 0 0 4 t h ec o r r e l a t i v ea n a l y s i ss h o w e dt h a tt h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l a i nd i a n s h a nl a k eh a dah i g h e s tc o r r e l a t i o nw i t ht h ew e t w e i g h t 。w h i c hw a s g r e a t e rt h a nc a r b o nc o n t e n ta n dp h y t o p l a n k t o nd e n s i t y t h ep a p e rd e a l sw i t ht h ee v a l u a t i o na b o u tw a t e re u t r o p h i cs t a t u sa n d q u a l i t yg r a d e s o fl a k ed i a n s h a ni n2 0 0 4w i t ht h em e t h o do f g r e y - c l u s t e r i n g t h er e s u l t ss h o wt h a t ：( 1 ) l a k ed i a n s h a nw a si nt h e e u t r o p h i cs t a t ew h o l l yb a s e do nt h es t a n d a r do fj i nx i a n g c a n ，w i t ht h e w a t e rq u a l i t yp a r a m e t e r sa p p l i e di n c l u d i n gd o 、b o d 5 、c o d r 血、t p 、 n h 3 - n 、c h l ae t c ；( 2 ) t h ew a t e rq u a l i t yo ft h i sl a k ew a si nv g r a d el e v e l b a s e do nt h en a t i o n a ls u r f a c ew a t e rq u a l i t ys t a n d a r d s ( g b 38 38 - 2 0 0 2 ) ， u s i n gt h es a n l es i xw a t e rq u a l i t yp a r a m e t e r sm e n t i o n e da b o v e i na d d i t i o n ， t h er e s u l t sr e v e a l e di nt h i ss t u d ys e e m st ob et h es a m ea st h a to ft h ew a t e r v 上海水产大学硕士学位论文 a b s t r a c t 一_ q u a l i t yb u l l e t i no ft a i h ua r e aw h i c hh a da l s or e s e a r c h e do n3s t a t i o n sa l o n g l a k ed i a n s h a n k e y w o r d s ：p h y t o p l a n k t o n ，c e l lv o l u m e ，c h l o r o p h y l l a ，e u t r o p h i c a t i o n ， g r e y c l u s t e r i n g ，b i o d i v e r s i t y v i 上海水产大学硕士学位论文目录 目录 摘要 第一章引言1 第二章材料与方法9 1 调查湖泊概况9 1 1 地理概况9 1 2 自然概况9 1 3 环境污染状况1 0 1 4 湖泊形态特征1 0 2 站位布设与采样时间1 0 3 浮游植物生态调查1 1 3 1 浮游植物野外采集和室内分析方法1 l 3 2 各种浮游植物体积测量及转换生物量1 2 3 3 叶绿素a 调查1 2 3 3 1 叶绿素a 水样采集1 2 3 3 2 不同粒径叶绿素a 分级及测定方法1 2 3 4 统计分析1 3 3 3 1 浮游植物生物多样性指数公式1 3 3 3 2 相关分析1 4 4 水质调查与测定方法1 4 5 水体富营养化评价方法1 5 第三章结果1 7 1 浮游植物的种类组成1 7 1 1 种类组成1 7 1 2 种类季节更替1 8 1 3 讨论1 9 2 浮游植物细胞密度及其时空分布特征2 0 2 1 细胞密度空间分布2 0 2 2 细胞密度季节变化2 2 2 2 1 总数量2 2 1 上海水产大学硕士学位论文目录 2 2 2 主要类群 2 2 3 优势种 2 3 讨论 3 浮游植物细胞体积转换生物量 3 1 不同种类浮游植物细胞体积及其生物量 3 2 碳含量空间分布 3 3 生物量( 碳含量及湿重) 的季节变化 3 4 讨论 4 叶绿素含量 4 1 叶绿素a 含量空间分布 4 2 叶绿素a 季节变化 4 3 叶绿素a 与浮游植物数量、碳含量相关分析 4 4 不同粒径浮游植物叶绿素a 含量 4 4 1 不同粒级叶绿素a 含量 4 4 2 不同粒级叶绿素a 对总叶绿素a 的贡献 4 4 3 不同粒级叶绿素a 含量与环境因子的关系 4 5 讨论 5 浮游植物生物多样性水平 5 1m a r g a l e f 指数 5 2s i m p s o n 指数 5 3s h a n n o n w i e n e r 指数 5 4p i e l o u 均匀度 5 5 多样性评价 5 6 讨论 6 湖泊富营养化评价 6 1 湖泊富营养化评价 6 2 讨论 第四章结论 参考文献 致谓十 附表 2 4 6 8 8 9 1 2 3 3 3 4 4 4 7 7 0 1 1 1 坦 2 3 3 4 4 7 9 2 5 6 毖 舛 拍 勰 勰 凹 ” 娩 弱 驺 舛 舛 舛 卯 甜 钉 甜 m 铊 钙 钙 钳 钳 钉 的 铉 ” 弘 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 上海水产大学硕士学位论文第一章引言 第一章引言 1 1 淀山湖浮游植物生态研究的重要性 淀山湖在5 0 6 0 年代，初级生产力包括浮游植物、底栖或固着藻类、沉水植 物与挺水植物四大类，它们相互作用相互制约，形成一个良性的湖泊初级生产力 系统【l 五1 。然而在9 0 年代初，淀山湖水草被大量收割用以池塘养鱼，淀山湖的水 草分布面积越来越少，目前的淀山湖已转为藻型湖泊，湖泊接纳的营养盐也主要 由浮游植物吸收转化，浮游植物成为淀山湖生态系统的重要初级生产者，是食物 链的重要环节，也是滤食性动物直接的食物来源；然而藻类的大量繁殖，尤其是 微囊藻、颤藻、水华束丝藻等的大量繁殖，出现水华现象。水华的爆发在很大程 度上影响了水体的质量以及淀山湖其它功能的良好发挥。根据我校自2 0 0 0 年开始 积累的淀山湖浮游植物的定性和定量资料，淀山湖形成水华的藻类群落结构变化 很大，水华种类由单一的微囊藻水华转为微囊藻、银灰平列藻、颗粒直链藻等多 个种类组成。出现该现象的原因是什么? 是营养盐积累到一定程度必然出现的现 象，还是表明淀山湖的富营养化有所缓解? 因此，开展淀山湖浮游植物生态学特 征的研究对淀山湖湖泊生态系统研究具有重要的理论和现实意义。 1 2 浮游植物研究进展 1 2 1 形态、分类研究 生态是现代浮游生物学的主流，形态、分类则是生态学研究的基础。中国的 淡水藻类，早期是由外国专家采集和研究的。其中，最先于1 8 8 4 年由俄国专家 j i s t v a n f f y 发表的一种绿球藻的报告，是由n m p r z e w a l s k i 在蒙古采得标本而由圣 彼得堡植物园主任k m a x i m o v i c z 研究的。其后德国、瑞典和奥地利学者和探险家 采集并研究了长江中下游和一些湖泊的藻类。1 9 1 6 1 9 2 1 年毕祖高发表了中国第一 篇淡水藻类学论文武昌长湖之藻类，刊登在博物学杂志。其后饶钦止在 1 9 4 1 年还建立了腔盘藻科即饶氏藻科，又发现了两种采自四川的褐藻：层状石皮 藻和河生黑顶藻。我国解放前，浮游生物学基本上是一门空白学科。建国后，中 上海水产大学硕士学位论文第一章引言 国藻类学发展很快，研究人员增加，所采标本遍及全国，研究的类群不断增加。 1 9 7 9 年饶钦止出版的中国鞘藻目专志中记述了在中国采集的2 属3 0 1 种，8 1 变种和3 3 变型，其中的9 6 种，3 8 变种和3 2 变型的模式标本产于中国。1 9 6 4 年 我国决定编写中国藻类志，将藻类分成如下1 2 门：蓝藻门、红藻门、隐藻门、 甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门、褐藻门、原绿藻门、裸藻门、绿藻门、轮藻 门。近几十年来，通过一系列的海洋和湖泊综合调查及在分类和生态方面的研究， 这门年轻的生物科学已在我国打下了坚实的基础。 1 2 2 研究技术手段 现今浮游植物鉴定及测量的方法如图1 。其中光学显微镜观测法( 1 i g h t m i c r o s c o p y ) 在样品的制备计数方面，需要花费较长的时间，对于一些体积较小或 缺乏显著鉴别特征的浮游植物而言，欲达成统计上有效的计数资料较为困难【3 】。荧 光显微镜法( f l o u r e s c e n c em i c r o s c o p y ) 和电子显微镜法( e l e c t r o nm i c e o s c o p y ) 的应用 使人们可以观测到那些以前无法观测到的微小个体浮游植物。随着电子显微镜的 不断改进，微藻细胞的微细结构，尤其是硅藻壳壁上的花纹将更清晰，这无疑将 有助于浮游植物种类的鉴定。 流式细胞仪法( f l o wc y t o m e t e r ) 是依据各浮游植物类群细胞体积大小以及细胞 中特定的荧光物质，作为该类群的标记，从一个复杂的细胞混合体中，识别出特 定的细胞亚群，据以完成样本中浮游植物类群的计数工作。由于流式细胞仪具有 快速测量的优点，大量样本的浮游植物类群的调查近年来纷纷采用这种测量技术。 然而这种测量技术的参数设定前，必须充分了解特定浮游植物类群的光学特性， 此外，这种技术无法作为较大体型浮游植物的测量方法。流式摄录机法( f l o w c a m ) 综合了流式细胞仪法和显微镜法的功能，其内置的荧光侦测器对浮游植物体内的 叶绿素和藻红素的侦测非常灵敏，可用于大量样品的环境监测，其缺点是目前无 法侦测浮游植物所含有的其它辅助色素，还需进一步开发特定的侦测器。 叶绿素浓度的多寡是表征光能自养生物量的重要指标，通过叶绿素含量的测 定，亦可反映湖泊的浮游植物现存量。传统的叶绿素测定法有分光光度法和荧光 光度法。化学分类法( c h e m o t a x o n o m y ) 是采用高效液相色谱( h p l c ) 以浮游植物所 属类群具有的特定的叶绿素、无氧类胡萝卜素、含氧类胡萝卜素以及藻胆蛋白等 2 上海水产大学硕士学位论文第一章引言 色素体组合的指纹作为鉴定讯息，可初步了解样本中硅藻、绿藻与聚球藻等的种 图1 1 浮游植物鉴定和测量方法( 引自j e f f r e y 1 8 】) f i g1 1 m e t h o d so fp h y t o p l a n k t o ni n d e n t i f i e a t i o na n dm e a s u r e ( c i t e df r o mj e f f r e y 【1 8 】) 类组成【们】，如能进一步获取其它藻类的指纹色素比，将可用以作为快速分析海水 中浮游植物种类组成的研究工具。浮游植物种类繁多，有些藻类凭形态和色素的 鉴定仍无法准确分类至种，以浮游植物所拥有的特异性d n a 序列为鉴定基础的分 子生物鉴定法已成为目前浮游植物鉴定、分类和种源关系探讨的新方向【1 0 - 1 7 1 。 1 2 3 种群生态研究 1 2 3 1 淡水湖泊常见浮游植物种类组成 全国各湖区代表性湖泊中常见蓝藻3 3 个属、裸藻7 属、隐藻4 属、甲藻5 属、金藻8 属、黄藻6 属、绿藻9 8 属、硅藻4 3 属，总共2 0 0 个属。根据2 0 余个 主要大型淡水湖泊每月数量统计，优势属共有5 2 个。在5 2 个属中，有4 1 个属作 为优势属出现在两个湖泊以上，或者在一个湖泊中出现两个月以上【1 9 】。微囊藻和 平裂藻夏秋两季在多数湖泊中成为优势属；出现率稍次的有色球藻、鱼腥藻、蓝 纤维藻、颤藻和小球藻；隐藻一般在在春秋两季出现率高；小环藻、蓝隐藻和栅 藻，全年有很高的出现率。 1 2 3 2 湖泊浮游植物时空分布 上海水产大学硕士学位论文 第一章引言 在通常情况下，浮游藻类的水平分布是沿岸带 河口区 敞水带( 湖心区) 。 沿岸带有来自地表径流的外源营养和明显的水体混合是藻数量大的主要原因；河 口区由于有来自入湖水携带的外源营养的补充，营养较丰富，藻数量也较高；敞 水带尽管湖底积聚着大量的营养物质，但由于较深或分层的缘故，藻类数量也少 【1 9 】。另外，风对浮游植物的分布也有影响。如安徽省巢湖，据1 9 8 7 年安徽环保所 调查资料分析，由于湖区盛行东南风，藻类随风被吹至湖区西北部。总体情况是 北部沿岸带 河口区 敞水区 东南部 东南沿岸带。由此可见，不仅水体本身的营 养状态，而且环境因子等均影响着浮游藻类水平分布。 1 2 3 3 浮游植物初级生产力 浮游植物初级生产力是湖泊生态系统最基本与原始的生产力构成，是植物将 光能通过叶绿素a 、b 以及其它色素的吸收，然后传递给色素中心叶绿素a 转变为 化学能量。湖泊中浮游植物与水生高等植物共同组成湖泊中的初级生产者。而在 淀山湖中，藻类几乎成为唯一的初级生产者。 1 2 3 4 影响湖泊浮游植物初级生产力的因素 水体的初级生产力为浮游植物的总光合作用量，因此所有影响浮游植物光合 作用以及其它生命活动的环境因子，如光辐射、水温、水域气候背景、透明度和 营养盐等均对水体的初级生产力产生影响。 1 2 3 4 1 光辐射对浮游植物初级生产力的影响 太阳能是浮游植物光合作用的唯一能源。由于水体本身及其悬浮物对不同的 光质都有不同的吸收，因而在不同的水层中，其光强和光质是不同的。水体中光 质和光强影响着藻类的色素组成、现存量和水体的透明度，进而影响浮游植物的 初级生产。 水柱日生产量与光辐射之间的关系在不同的水体是不同的，这可能与各水体 的理化条件有关。透明度低，藻类多分布在表层水体，如巢湖。其光辐射与初级 4 上海水产大学硕士学位论文第一章引言 生产力之间呈指数关系；而透明度高的水体，初级生产量与光辐射呈线性关系， 如武汉东湖。光辐射随着水深增加而衰减，影响着浮游植物水层日产量的垂直分 布。透明度与水柱初级生产力的关系一般呈指数负相关。正常情况下，透明度的 大小取决于浮游植物的数量。浮游植物密度高，透明度则低，它表明水体可以有 较高的初级生产力。透明度影响透光率，且影响着浮游植物初级生产力的垂直分 布、补偿点深度和生产层深度。 1 2 3 4 2 水温对浮游植物初级生产力的影响 在温度1 0 以上时，藻类便开始生长。随着温度的增高，藻类的生长速度增 长加快。藻类生长的最适温度是在2 0 左右，因为在这个温度下，藻类体内的酶 的活性最高。水温一方面通过影响水体中的各类营养物( 如矿物质、c 0 2 、有机物) 的溶解度、离解率等理化过程间接地影响着水体浮游植物的光合作用，更主要的 则是通过控制光合作用的酶反应和呼吸强度直接影响浮游植物的光合作用总产量 和净生产过程。武汉东湖水柱日生产量与水温的关系为线性关系，即水柱日产量 随水温的增加而增加。 1 2 3 4 3 营养盐对浮游植物初级生产力的影响 浮游植物需要许多矿物营养来维持生长，最重要的有碳、氮、磷和硅等，这 些元素及氢和氧组成了湖泊浮游植物细胞的绝大部分。在天然水体中，氮、磷含 量常常成为藻类生长的限制因子，从而影响着初级生产力的高低及其动态。对各 湖泊的年均水柱日产量和年均总氮、总磷量进行统计分析，它们之间呈指数式关 系。在一定氮、磷浓度范围内，年均水柱日产量随着氮或磷浓度的增加呈指数式 增长。水柱日产量似乎与水体中的无机态的氮、磷关系更密切。武汉东湖，夏、 秋季时最高水层的日产量与无机氮、磷两者之间的相关系数大于o 9 0 ，根据实验 和理论推算，浮游藻类细胞中碳、氮、磷元素的原子数之比为c ：n ：p = 1 0 6 ：1 6 ：l ， 而重量比则为4 2 ：7 2 ：l ( r e d f i e l d 比数) ，可见藻细胞的生长、分裂需要氮的分量比 磷多。而只有水体的氮和磷之比超出一定的范围时，其中的一种元素才成为限制 上海水产大学硕士学位论文第一章引言 因子。所以，不仅氮、磷的浓度影响着藻类的光合总量，而且氮、磷比值也会对 藻类光合作用、初级生产力产生影响。 1 2 3 4 4 动物摄食对浮游植物初级生产力的影响 g l i w i c z 2 0 】将湖泊水平与浮游植物、浮游动物在不同营养水平湖泊中的分布模 式相互关联起来考虑，认为在富营养湖泊中，浮游动物很难控制浮游植物。他基 于s o m m e r 等【2 1 】对许多不同营养水平的分层的温带湖泊的研究数据的分析认为， 在贫营养湖泊中由低营养水平引起的藻类种群的低繁殖率可能很容易被浮游动物 的牧食产生的死亡所平衡或抑制，在持久的低营养状态下，浮游植物由那些易被 在贫营养湖泊中占优势的大型浮游动物所牧食的小型种类组成，其结果是浮游植 物生物量在整个夏天都保持很低；而在富营养湖泊中，牧食性浮游动物仅仅在以 易被牧食的小型藻类为主的生长季节的初期能有效降低浮游植物，这个所谓的“春 季清水期s p r i n gc l e a rw a t e rp h a s e ”【2 2 】只是短暂的现象，甚至在许多富营养湖泊中都 和难以观察得到，紧接着随着初夏的来临，浮游植物现存量逐渐增加以至在高度 富营养化湖泊中形成令人厌恶的水华。 在一些高度富营养水体，浮游动物的牧食往往仅能降低可食性浮游物的现存 量，而不能降低整个浮游植物的现存量 2 3 - 2 4 】。大量的的研究表明，大型蓝藻群体 对潘来说常常是不可食的 2 5 - 2 6 1 或者大型蓝藻群体的存在严重降低潘的生长【2 0 】【2 7 1 。 1 2 3 4 5 鱼类对浮游植物初级生产力的影响 鱼类对浮游植物种类和数量的影响是一个复杂的问题，目前的报道和看法不 尽相同。 浮游植物和鱼类分别处于食物链的两端。只有滤食性的植食鱼类才对浮游藻 类有直接的影响，如鲢鱼以浮游植物为食。某些资料报道了鲢对浮游植物的影响， 即在深水分层的湖泊中，由于大量的浮游植物形成鱼粪沉积水底，致使浮游植物 的产量和生物量均下降。反之，在不分层的水体中，放养鲢鱼后，浮游植物不仅 产量增高，而且生物量也提高。白鲢的滤食活动可促进水体中营养元素的循环， 有利于浮游植物的生长。试验表明，在2 4 小时内，未被消化的微囊藻鱼粪的氮、 6 上海水产大学硕士学位论文 第一章引言 磷释放率分别比自然死亡藻体的释放率高1 8 8 倍和1 4 7 倍【1 9 】。这表明，鲢、鳙的 过量摄食，即加速了被吞食的饵料生物的死亡，又促进了水体中的氮、磷循环。 在正常情况下，鱼类对于易被消化、吸收、利用的藻类的捕食，在一定程度上抑 制了藻类的数量；而对难于被消化的蓝藻的摄食，由于增加了n 、p 营养元素的释 放率，因此，放养鱼类对于富营养化的水体，尽管参与循环的n 、p 元素的量和由 于鱼的收获所带走的量均仅占水体n 、p 量的一小部分，但在整个鱼类几天的生产 期内，n 、p 元素则被释放和循环了几次，相当于n 、p 元素在这段时间增加了几 倍。因此增加了水体中的浮游藻类生长的营养潜力。此外，鱼类对浮游动物的选 择性摄食，影响了浮游动物对浮游植物的捕食压力，也间接影响浮游植物的种类 和生长。 1 2 3 4 6 水生高等植物对浮游植物的影晌 水生维管束植物和浮游植物同处于水体初级生产者地位，彼此之间在光照、 营养和生存空间方面存在着激烈的竞争。国内外研究报道，水生高等植物能够产 生他感作用物质，对藻类生长起生化干预作用。此外，水草又可作为藻类的着生 基质，许多着生藻类可以成为偶然性浮游植物。在1 9 6 8 年8 月，武汉东湖汤林湖