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摘要 田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊对 土壤微生物和薏苡的影响 生态学专业博士研究生李钧敏 指导教师董呜教授 钟章成教授 摘要 广泛入侵我国南方的薇甘菊是危害最严重的杂草之一,引起了生态学家的广泛关注。近 年来,一些研究证实采用田野菟丝子可以较好地控制薇甘菊,但有关田野菟丝子防治薇甘菊 的机理仍是未清楚。田野菟丝子寄生薇甘菊是否会改变土壤理化特性及土壤微生物结构与功 能? 田野菟丝子寄生薇甘菊前后土壤是否会对薏苡生长有不同的影响? 田野菟丝子寄生薇甘 菊是否会影响薏苡的生长? 为了进一步阐明田野菟丝子寄生薇甘菊对本地共存非寄主植物薏 苡的生长影响的可能机理,本论文比较分析了自然群落中田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊后 对土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物学特性的影响,并利用受控实验进一步验证结果 的规律性;比较分析了不同微生物抑制剂和活性碳处理下田野菟丝子寄生薇甘菊前后土壤及 田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡各部位生物量、生物量分配格局、光合特性、相对叶绿素含量, 叶绿素荧光等的差异,从薏苡的生理生态、土壤营养循环、土壤微生物及土壤化感物质角度 探讨田野菟丝子寄生薇甘菊及田野菟丝子寄生薇甘菊后群落土壤对薏苡生长影响的可能机 理。 1 本文比较分析了广东省内伶仃岛薇甘菊未入侵群落( w u 群落) 、薇甘菊入侵群落( w 群落) 、田野菟丝子刚寄生的薇甘菊入侵群落( t w l ) 和田野菟丝子寄生3 年的薇甘菊入侵群 落( t w 3 ) 的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生物量、土壤微生物的碳源利用格局 的变化。w 群落土壤的p h 值、有机碳、全氮、有机氮和氨态氮含量要显著地高于w u 群落土壤, 而土壤硝态氮和无机氮含量要显著地低于w u 群落土壤,土壤全磷和有效磷没有明显的差异: w 群落土壤的微生物生物量碳、氮、磷、土壤酸性磷酸酶、脲酶和p - d 葡萄糖苷酶活性要显著 地高于w u 群落土壤。1 w 1 群落土壤的p h 值、有机碳、全氮、有机氮、氨态氮和无机氮含量显 著低于w 群落,而土壤全磷、有效磷和硝态氮则无明显差异;同时田野菟丝子寄生可以使土壤 微生物生物量碳、氮、磷、土壤酸性磷酸酶、脲酶及p - d 葡萄糖苷酶活性显著下降,但改变后 两南大学博士学位论文 的土壤与未入侵地之间仍具有一定的差异。t w 3 群落土壤总有机碳、全氮、有机氮、氨态氮、 无机氮含量相对于t w l 群落显著增加,有机碳、全氮、有机氮等含量恢复到w 群落水平,与 、砌群落之间存在显著性差异:田野菟丝子寄生时间对土壤微生物生物量氮磷及土壤酸性磷酸 酶和p d 葡萄糖苷酶活性无显著性影响,但微生物生物量碳及脲酶活性显著升高。4 个群落土 壤微生物a w c d 值和阳性孔数目的高低顺序为w 1 w l t 、7 l ,3 w u ,表明薇甘菊入侵可以提高 土壤的微生物活性,而田野菟丝子寄生薇甘菊可以降低土壤的微生物活性,且随着寄生时间 的延长而下降。4 个群落土壤微生物的碳源利用格局发生了明显的改变;经p c a 分析,可将1 2 个土壤样品分为4 大类,分属w u 、w 、t w l 和1 w 3 四个不同群落;c c a 分析显示,薇甘入侵、 田野菟丝子寄生及寄生时间均可以明显改变土壤微生物的碳源利用能力,而主要影响因子是 土壤总氮、总碳和p h 值。基于土壤微生物碳源利用能力,4 个群落土壤微生物的s l l a 彻【0 n 多样 性指数、均匀度指数、s 呻s o n 多样性指数和丰富度指数的高低顺序均是w t w l t w 3 w u , 显示薇甘菊入侵、田野菟丝子寄生及寄生时间均可以显著性改变土壤微生物的功能多样性。 2 本文采用7 周的盆栽受控实验比较分析了薏苡单培养物土壤( y 土) 、薏苡和薇甘菊共 存土壤( y w 土) 、薏苡和薇甘菊( 田野菟丝子轻度寄生) 共存土壤( i y w t 土) 、薏苡和薇甘 菊( 田野菟丝子中度寄生) 土壤( 沁、t 土) 、薏苡和薇甘菊( 田野菟丝子重度寄生) 土壤( h n t 土) 的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生物量、土壤微生物的碳源利用格局的差异, 旨在进一步确定薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生薇甘菊对土壤特性的影响规律。与y 土壤相比, y w 土的化学特性没有显著变化,l y w t 土壤的总有机碳显著高于y w 土,m y w t 土壤的p h 值 显著低于l y w t 土, r n w 土壤的土壤化学特性基本恢复,接近于y 土壤水平。y w 土的p d 葡萄糖苷酶活性显著高于y 土,h n t 土壤的酸性磷酸酶活性显著低于其它土壤,m y 、w 土壤 的脲酶活性显著高于其它土壤。y w 土的m b c 显著高于y 土,l y w t 、m y 、w 和h y w t 土壤的 m b c 、m b n 、m b p 均显著低于y w 土,m y w t 和h n t 土壤的m b c 显著低于l y w t 土。y w 土壤的微生物a w c d 值和阳性孔数目显著上升,l y w t 和h y w t 土壤的a w c d 值和阳性孔数目 显著低于y w 土,但m y 、w 土壤却显著高于其它土壤。薇甘菊入侵及不同程度的田野菟丝子寄 生薇甘菊均可使土壤微生物碳源利用格局发生改变,p c a 分析可将2 0 个土壤分为5 大类,其中 y w 、l y 、t 、m y w r 三个土壤彼此之间相距较远,且与y 土壤相距较远,m y w r 土略接近于 y 土,而h 1 州仃和y 土壤相距最近。基于土壤微生物碳源利用能力,s 1 1 a 加o n 多样性指数、均匀 度指数和s i m p s 多样性指数的高低顺序均是y 、枷m y l 矾p l y w t h y w d y ,但丰富度指数 均不存在显著性差异。结果表明薇甘菊入侵可使土壤微生物活性下降,碳源利用格局改变, 功能多样性改变;而田野菟丝子寄生薇甘菊可使土壤微生物活性下降,碳源利用格局改变, 功能多样性改变,且使基于碳源利用能力分类的土壤微生物功能类群接近于y 土,寄生程度越 高,恢复越接近于y 土。 3 东莞市等水岭村弃荒地上薇甘菊未入侵群落( w u 群落) 、薇甘菊入侵群落( w 群落) 、 i i 摘要 田野菟丝子寄生的薇甘菊入侵群落( t w 群落) 的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生 物量的变化规律与内伶仃岛上四个群落的土壤的变化规律一致,除了土壤磷和酸性磷酸酶活 性。本文比较分析了不同微生物抑制剂及活性碳处理下三种不同土壤对薏苡生长的影响,旨 在从土壤微生物及化感物质角度探讨田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响机理。3 种土壤 上薏苡叶片、茎、地上部分生物量及总生物量的高低顺序为w t w w u ,表明薇甘菊入侵土 壤可以促进薏苡的生长,而田野菟丝子寄生薇甘菊后土壤对薏苡生长的促进作用减弱。3 种土 壤上根生物量比和根冠比的高低顺序为t w w w u 。薇甘菊入侵可使薏苡叶片净光合速率 ( 尸h ) 、胞间c 0 2 浓度( c i ) 及光能利用效率( w u e ) 下降,田野菟丝子寄生薇甘菊可使他们 回升,主要影响因素是气孔因素。w 土的叶绿素含量显著升高,r 和硒显著性升高,使刚硒 和眦显著性下降;t w 土的叶绿素含量略下降,r 和m 略下降,刚和眦比值略上升, 但与w 土之间没有显著性差异。w 土可损伤薏苡的光系统i i ,使叶片光合效率下降,但却增加 了叶绿素含量,使光合强度上升,促进了薏苡的生长;t w 土对薏苡光系统的损伤下降,但叶 绿素含量也下降,光合强度下降,对薏苡生长的促进作用下降。3 种土壤上生长的薏苡叶片生 物量和地上部分生物量与土壤p h 、总磷、总氮、总有机碳之间存在显著性正相关,茎生物量 和总生物量与土壤p h 、总磷、总氮之间存在显著性正相关,薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生薇 甘菊均可间接通过土壤化学性质的改变来影响薏苡的生长。薏苡各部位生物量与土壤微生物 生物量之间存在显著性相关,表明土壤微生物在薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生对薏苡生长的 影响中起着重要作用。真菌抑制剂及细菌和真菌抑制剂共同处理可以使薏苡各部位生物量显 著下降,而细菌抑制剂对薏苡生物量的影响不大,表明真菌在抑制生长中起了非常重要的作 用。不同微生物抑制剂处理下w 土对薏苡各部位的生物量均有促进作用,真菌抑制剂、细菌抑 制剂、细菌和真菌抑制剂共同处理下,w 土上生长的薏苡的总生物量是w u 土上生长的薏苡总 生物量的3 9 3 、1 4 4 、2 3 9 倍:而未做处理时,w 土上生长的薏苡的总生物量是w u 土上生长的 薏苡总生物量1 6 5 倍,推测w 土中可能存在抑制薏苡生长的真菌,而可能存在略促进薏苡生长 的细菌。真菌抑制剂、细菌抑制剂对t w 土壤的处理对薏苡生物量没有显著性影响,但细菌和 真菌抑制剂共同处理可使薏苡生物量显著增加,真菌抑制剂、细菌抑制剂、细菌和真菌抑制 剂共同处理下,t w 土上生长的薏苡的总生物量是、7 l ,u 土上生长的薏苡总生物量的3 5 0 、1 3 4 、 2 8 4 倍;而未做处理时,t w 土上生长的薏苡的总生物量是、u 土上生长的薏苡总生物量1 4 7 倍, 推测t w 土中可能仍存在抑制薏苡生长的真菌,而可能仍存在略促进薏苡生长的细菌。活性碳 处理后,w 土与t w 土上生长的薏苡的生物量分别是w u 土上生长的2 0 5 倍和1 6 1 倍,与活性碳 未处理前的1 4 7 倍和1 0 5 倍相比较,表明w 土与t w 土中均存在化感物质可以抑制薏苡的生长, 且w 土的抑制作用要高于t w 土。但活性碳处理后,w u 土、w 土和1 w 土上薏苡的生物量是未 处理前的1 1 2 倍、1 4 0 倍和1 2 4 倍,表明化感物质对薏苡的生长的影响不是很大。活性碳处理 后,三种土壤上的薏苡叶片的叶绿素含量均高于未处理土,活性碳处理可以使w 土和t w 土上 i n 西南大学博十学位论文 生长的薏苡的r 和m 下降,刚硒和,w 民比值上升,表明土壤中的化感物质在被活性碳吸附 后,对本地植物薏苡光合作用的抑制可被缓解。 4 本文采用盆栽受控实验比较分析了培养7 周后的不同微生物抑制剂及活性碳处理下不 同程度的田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响,旨在从土壤微生物及化感物质角度进一 步验证田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响规律及机理。田野菟丝子寄生薇甘菊可以提 高薏苡叶片、地上部分和总生物量,重度寄生时与未处理组之间存在显著性差异。薇甘菊入 侵可使薏苡根生物量比及根冠比显著增高,不同程度的田野菟丝子的寄生对薏苡各部位生物 量比及根冠比均没有显著性影响。由于培养周期太短,田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的 影响与土壤化学特性关系不大。除种子和地下部分生物量外,其它部位生物量与土壤脲酶之 间存在显著性负相关,而叶片和总生物量与土壤b d 一葡萄糖苷酶活性存在显著性负相关,表 明土壤的n 和p 循环,对薏苡生长具有显著作用。田野菟丝子寄生薇甘菊后可使本地植物薏苡 叶片的光合效率升高,并且随着寄生程度的增加,光合效率也不断上升,主要的影响因素是 气孔因素。水分和光能利用效率为m y w t h y w t l y w t y w 。田野菟丝子中度寄生和重度 寄生则可以显著性地提高薏苡的叶绿素含量,从而增强其光合作用,促进薏苡的生长。薏苡 的生物量与土壤微生物生物量碳、氮、磷之间均存在显著性负相关,推测薇甘菊入侵后,土 壤微生物数量及种类增加,且这部分微生物对薏苡的生长具有抑制作用;田野菟丝子寄生后 使这部分土壤微生物数量,对生长的抑制作用减弱,从而导致薏苡生物量增加。三种抑制剂 处理后,5 种处理土壤上的薏苡的生物量的高低顺序均表现为细菌抑制剂 细菌和真菌抑制剂 真菌抑制剂,显示真菌对薏苡生长是必须的,可以促进薏苡的生长,而土壤中的细菌可能对 薏苡生长起一定的抑制作用,土壤真菌与细菌之间存在一定的拮抗作用。但在m y w t 处理中, 真菌抑制剂可以促进薏苡的生长。未做微生物抑制剂处理时,田野菟丝子中度寄生薇甘菊后 薏苡的生物量是未寄生的1 8 7 倍,而真菌抑制剂、细菌抑制剂、细菌和真菌抑制处理后,田野 菟丝子中度寄生薇甘菊后薏苡的生物量分别是未寄生的2 1 0 倍、1 6 l 倍和1 7 2 倍。推测可能在 m y 、t 处理中,土壤微生物活性增高,真菌种类发生改变,出现对薏苡的生长具有一定抑制 作用的真菌,或是存在一些不受实验所用的真菌抑制剂影响的真菌。活性碳处理后,各组别 薏苡分别是活性碳未处理前的1 0 2 7 倍、o 5 8 1 倍、o 8 0 9 倍和1 0 3 2 倍,表明薇甘菊入侵后,土 壤中的化感物质对对薏苡的生长没有显著性影响,田野菟丝子轻度寄生薇甘菊时,土壤化感 物质对薏苡生长具有促进作用,随着寄生程度的加剧,这种促进作用越来越小。活性碳处理 后,m y w t 和h y w t 处理组的薏苡叶片的叶绿素含量仍高于未处理土,活性碳处理可以使 m y w t 土和 r n t 土上生长的薏苡的f 0 和胁下降,几杼m 和眦比值上升,表明土壤中的化 学物质在被活性碳吸附后,对本地植物薏苡的光合效率的抑制可被缓解,暗示了薇甘菊入侵 后土壤存在化学物质可以抑制本地植物薏苡的生长,而田野菟丝子寄生后可改变土壤中的化 感物质,以促进薏苡的生长。 摘要 5 薇甘菊入侵可以增加土壤微生物活性,增强土壤微生物功能,增强土壤营养循环,提 高土壤养分,促进薏苡的生长;而田野菟丝子寄生薇甘菊可以打破入侵群落土壤微生物群落 的动态平衡,使土壤微生物活性下降,土壤微生物功能下降,土壤养分下降,从而间接地减 弱薇甘菊入侵通过土壤微生物对薏苡生长的促进效应。其中,真菌起了重要作用,而细菌及 化感物质作用不大。但在盆栽实验中,田野菟丝子寄生薇甘菊可以促进薏苡生长,且随着寄 生程度增加,促进效果也加强,推测与植物对养分的竞争有关,其中土壤真菌起了重要作用, 而细菌和化感物质的作用不大。薏苡叶绿素含量增高是促进薏苡生长的主要生理生态机制。 本论文的研究结果可以丰富寄生植物生态学的理论与方法,可为深入探讨寄生植物田野菟丝 子防治薇甘菊的可行性提供理论依据。 关键词:薇甘菊田野菟丝子薏苡入侵寄生 土壤微生物生长 v a b s 竹口c t e f f e c t so f 施艮纪以缸朋记m 咒砌仃i n v a s i o no ns o i l m i c r o b e sa n dn a t i v ep l a n t ( 勿氏肠c w 朋仃如易fa f t e rm l c r 0d e sa n c in a t ed i a n t 【d z 口c w 刀z 仃,d 勿za l t e r l 比s c 跖z nc 纪刀z 矽巴s 们sd a r a s l t l z l n gt n el n v a c i e r 门jj 1 p h d c a n d i d a t ei ne c o l o g y :l ij u n m i n s u p e r v i s o r :p r o fd o n gm i n g p r o fz h o n g z h a n g c h e n g a b s t r a c t 批靠缸m 配,n 聍伤口h b k ( a s t e r a c e a e ) ,eo f 吐圮w o 璐ti n v 懿i v e 、e e d ss 田。璐l yi n v a d i i l g s o u mc l l i 】舱,h 笛b e e i lr c c e i v e dc o l l s i d e r a b l ea 仕e n t i o fe c o l o g i s t s 龃de n 、r i l 0 衄1 e n t a ls c i e n t i s t s 1 kv i mc l 岱伽纽c 口叩船舫y u n c k e rw l l i c hi sa b l et 0p 越璐i t i z em 肌勋协砌口i sp f o p o s e dt 0b ea b i o l o 百c a lc o n t r o l ,e n tf o rm ei l w a d e r b u th o wd o e scc 口行妒嚣删叠c o n t r o l 肘:历配m 刀加口i sn o t c l e a lc 锄t l l es o i lp r 叩e n i e so fmm f ( 期玎伪口c o 删t i e sb ea l t e i 司a f t e rc 翻聊聊绷叠 p a r 豁i t 汤n gt l 圮i i l _ 忱d e 订i s l eg r o w lo fm en a t i v ep l a n tc d 抚肠c 矽mj d 肪l d i 妇f e r e n t t l 圮i l i i i v a d e db y 肘:m 记,口厅咖aw i mo rw i l o u tc 伽彬触p 盯勰i t i 2 血g 廿1 ei n 0 利i e r ? i st l l eg w mo fc 弘坊c h m g e da r e rcc 口唧姚p a m s i t i z i i l g 肘:历记m 以历口? 1 1 l i ss t u d yi sa i ma t 硒s s i l l gt 1 1 ee 妇咕c t s o f 肘:m f c ,口刀髓口i i l 、郴i o n 吼s o i li i l i c r 0 _ b e sa n e rc c 口开妒甜臼由p a r 弱i t i z i i 培t h ei 1 1 v a d c ra i l de x p l o 咖g t l l er o l eo fs 0 i li i l i c r o b e si i l 圮g r o w l l lo f 彻t i v ep l a n tc 弘6 f 1 1 l ei n v e s t i g a t e ds o i lp r 叩e n i e sw e r e p h 、m u e ,t o t a lo 唱a i l i c ca r :b o n ,t o t a li l i 缸d g e i l ,o 喀a i l i ci l i 缸d g e n ,t o t a lp h o s p h o r 啮,a v a i l a b l e p h o s p h o r u s ,n i 缸砒en i 仃0 9 e n ,龇n m o i l i u mi l i t r o g e n ,i n o 玛a i l i c1 1 i 仃d g e i l ,s o i li i l i c r o b i a lb i o l l l 雒sc a r b l o n ( m b c ) ,s o i li i l i c r o b i a lb i o m 舔si l i 仃0 9 e n ( m b n ) 孤l ds o i ll i l i c r o b i a lb i o r 膦sp h 0 s p h o m s ( m b p ) ,i l 扯i dp h o s p h o r a a c t i v i 劬s o i lu 他勰ea c t i v i 劬i lp - d - g l u c o s i d a s e 觚t i v i 劬a v e r a g ew e nc o l o f d e v e l o p m t ( a w c d ) ,p o s i t i v ew e un u m b e ra n ds o i lc a r b o nu t i l i z a t i o np a n e m 1 ki n v e s t i g a t e d g r o w mc h a r a c t 耐s t i c so fc 弘6 fw 觞m eb i o m 鹅so fd i a e r e n tp a n s ,b i o m 觞sa l l o c a t i o np a t t e n l p h o t o s y n t l l e s i sp r i ) p e n i e s ,r e l a t i v ec o n t e n to f 砌。呐ua n dc h l o r ( ) p h y l ln u o r e s c e n c ep 觚m l c t 粥 w b 姗e s t i g a t e dm es o i lp r o p e m e si i lf o u rm i t i l r a lc o m m l l i l i t i e s 锄di i l 伊优! i lh o u s ee x p e 血n 觑她t h e g r o w i l lc t l a m c t e r i s t i c sa n dt l l ep h o t o s y n t l l e s i sp r o p e n i e so fc 弘6 f s o i l 廿a t e dw i mm ei i l i c 劬i a l i i l :h i b i t 0 塔觚da c t i v a t e dc 打b o nt 0w 丽匆也er o l eo ft h es 0 i li i l i c 硒b e s 孤da l l e l o p a m yi i l 1 eg r o w t l l o fc 弘砚1 1 1 ep o s s i b l ee c o p h y s i o l o 舀c a l ,s o i l 硼t r i e n tc y c l e ,i li n i c r o b i a l ,s o i la 1 1 e l o p a l l l i c i 西南大学博七学位论文 m e c i l a m s m sw e r cp r 0 d c da n dd i s c u s s e d 1 w ci i l v e s t i g a t e dm es o i lp 掣n i c sn 啪u g i ls 锄p l i n gi i lf o l l rp 1 0 t s1 0 c a t e di i ln e i l i i l g d 吨 i s l a l l d ,g 啪g d o n gp r 0 v 疵e ,c h i n a ,硫l u 幽gm o s e ( 1 ) n o t 讪a d e d b y 肱m 记厂口以历口锄dw i 也o u tc c 口删螂f 胁( w u ) ,( 2 ) i 1 1 _ v a d e db y 膨m 配r 口刀历口a n dw i 吐1 0 u tcc 口 l p 劣f 廊( w ) ,( 3 ) i n v a d e db y 膨 肌f c 加以历口a n dw i t hcc 口,叩船触j u s tp a r 勰i t i 痂l gt h ei i l v a d e r ( 1 w 1 ) ,a n d ( 4 ) m a d e db y 肱 朋f c ,铆l 历口aa n dw i mc c 口,叩嚣f 胁p 如璐i t i z i n gn 圯i n v a d e r 矗) r l i e ey e a 瑙( t w 3 ) h lp 1 0 tw p h v a l u e ,t o t a lo r 鲷j l i cca r = b o n ,t o t a ii l i 仃o g 锄,o 唱a l l i ci l i 臼o g e na n d 龇m n m i u mi l i 仃o g e no fn l es o i la l l 、v e 俺s i g n i f i c a n t l yg r e a t e rt h 锄t 1 1 0 s e i l l p l o tw u h o w e w 瓦s o i li i i 缸t ei l i 加d g e n 觚di 1 1 0 r 髟l i l i c n i 仃0 9 e nw 舔s i 鲥f i c a n t l y1 0 w 盯m 锄1 0 s ei i lp l o tw u t h e 豫w 弱n 0d i 虢r e n c ei i l i lt o t a l p h o s p h o m sa n d i la v a i l a b l ep h o s p h o m sb c 似e e i lp l o tw 锄dw u m b c ,m b na n dm b p 舔w e l l 雒t l l e t m t i e so fs o i l 孔i dp h o r s p h o m s e ,u r e 勰e s 锄dp d g l u c o s i d a s ei np l o tw w e 心s i 鲥f i c a n t l y h i 曲e r l 锄t 1 1 0 s ei 1 1p l o tw u h lp l o tt w l ,p h 、r a l u e ,t o t a lo 玛孤i cc a r b ,t o t a ln i 们g e n ,o r g 1 i l i c i l i 臼o g e n ,甜m n o l l i u m1 1 i 仃o g e n 觚di i l o 玛a n i ci l i 仃o g e no fm es o i lw e 心s i g i l i f i c a n t l y1 0 w e rt l l a nm o i i lp 1 0 tw w l l i l e 1 e r ew a s s i 鲥f i c a n td i 位r e l l c ei i ls o i lt o t a lp h o s p h o m s ,a v a j l a b l ep h o s p h o m s a n dn i 昀t en i 昀g e nb e t 、) l ,e e n p l o tt w l 锄dw m b c ,m b n 孤dm b p 舔w e u 硒l 量嵋a c t i 、r i t i e so f s o i l a c i dp h o l l s p h o m ,u r e 笛e s 觚dp d - 舀u c o s i d 舔ei i lp l o tt w lw e r es i g l l i f i c 趾n yl o w e rt i l 锄n l o i i l p l o tw b u tm e r ew 弱c e n a i l ld i 位r e n c eo fm e mb e 押e e np l o tt w l 柚dw u t 0 t a lo 玛a i l i cc a f b o n , t o t a li l i n ? o g e n ,o r g a l l i ci l i n o g e na n d 缸衄i l i u mi l i 们g e no f l es o i li i ip l o tt w 3w e r es i g i l i f i c a n t l y m g h e r 吐姗n l o s ei l lp 1 0 tt w l ,w h i c hw e 咒c l o s et on l o s ei i lp 1 0 tw b u td i 妇f e r e m 五mt 1 1 0 s ei i lp l o t w u m b ca 1 1 ds o i lu r e 勰ea c t i v i t yi np l o tt w 3w e s i 嘶f i c 龃n yh i g l l e rt l l a i lt l l o i l lp l o tt w l , w l l i l em e 陀w 私n od i 妇f e r e n c ei nm b n ,m b 只s o i l i dp h o s p h o r 瓠ea c t i v 时锄ds o i lp - d g i u c o s i d a s e b e t w c e np l o tt w 3 锄dt w l a w c d 锄dp o s i t i v ew e l ln 啪b e ro fs o i li i lf 0 l l rp l o t sm k e di i l l e d e c r e a s e do r d e r :w t w l t w 3 w u ,i n d i c a t i i 培m ei n v 雒i o no fmm 蛔口,l 砌口c o u l di n c 托私e i l i i l i c r o b i a la c t i v i t y 卸d 廿l ep a r 舔i t i 盟t i o nc o u l dd e c r e 舔ed l es o i l1 1 1 i c m b i a la c t i v i t yw i t l l 龇 p a r a s i t i z a t i o nt i m e 1 1 l ec a i b o nu t i l i z a t i o np 甜e mo fs o i l i i lf o l l rp l o t sd i 艉r e ds i 弘i f i c 狃t l y 1 2 s 柚叩l e s 舶mw u ,w jt w la n dt w 3p l o t sc o u l db ed i 、,i d e di n t of o l l rg r o u p sl l s i n g 砸n c i p a l c o n l p o n e n t s 锄a l y s i s ( p c a ) m e l o d t h ei l l v a s i o n o fm 埘地,口甩腩口,l ep a r 器i t i z a t i o no fc c n ,妒嚣打宙锄dn l ep a r 觞i t i 勿t i o nt i m ec o u l ds i g i l i f i c 锄t l yc h a n g et l l ec 孤b ( mu t i l i z a t i 伽a :b i l i t ) ro fs o i l i n i c r o b e s 孤dt l l em o s ti 甲o r t a n tf a c t o 璐i i l i 曲tb es o i lt o t a li l i 昀g e n ,t o t a lc a r b o na n dp hv a l u e a c c o r d i n gt 0c a i l 砌c a lc o 盯e s p o n d e n c ea m l y s i s ( c c a ) m e t h o d b a s e0 i ln l ed a t ao fc 砌m u t i l i z a t i o na b i l i 饥s l l a n n o nd i v e r s i t yi i l d e x ,e v e n n e s si n d e x ,s i m p o s o nd i v e r s i t ) ,i l l d e xa i l dr i c h n e s s 砌e xr a r 山e di i ln l ed e c r e 嬲e do r d e r :w | t w l t w 3 w u ,s u g g e s t i l l g 廿1 ei n v 嬲i o no f zm 配m 玎 组, m ep a r a s i t i z a t i o no fc 叩疗妒甜f ,宙锄dt h ep a r 弱i t i 趵t i o nt i i mc o u l dc t m g et l l es o i li i l i c r o b i a l v i i i 彳6 s f ,以c f 如n c 缸0 m ld i v e 巧l 够 2 i i l7w e e k sg f e e nh o u s ee x p e r i m e n t s ,也e i lc h e i i l i c a l 哪n i e s ,s o i l z 咿a c t i v i 劬s o i l m i 础i a lb i o m 雒sa n dt h ec a 而o n 而l 澉i o np a t t 锄o fs o i lm i c r d b c si i ls o i lo fc 弘6 f l _ 1 1 0 n o c u l t u 托 s 0 i l ) ,c 弘6 fi n v a d e db y 膨朋f c m 刀珐口ws 0 i l ) ,c 弘6 fi n v a d e db ym 朋缸r 口以胁a n dw i mc c 口唧膦f 胁l i g h t l yp a 娜i t i z i n gt i 圮曲嗡d e r ( n 7 、ts o i l ) ,c :弘研i i l v a u i e db y 膨m f c m n 咖口姐dw 洫c c 口唧聊f ,妇m o d 册t e l yp a r 弱i t i z h l g 坞如a d e r ( m y 、t i l ) c 弘所i n v a d e db y 膨朋f i r 口刀肪口锄d w i d lc 伽鸭蹿舾h e a v i l yp a 瑚i 比吨m ei n v a d e r ( h y 、t i l ) w e r em e s t i g a t e d 锄dc o 呷淝d 1 k :r ew 勰s i 嘶f i c a n td i 位r e n c e 证s o i lc h e r n j c a lp r o p e n i e sb c 押e e ny wa n dys o i l t o t a l 唧血 c a 击0 ni nl y 、ts o i lw 勰s i 咖f i c 姐t l yh i 曲艇m 姐蚍i i ly ws o i l ,p hi i lm y 、v ts o i lw 弱 s i 嘶f i c a n t l y1 0 w e rm 孤l a ti i ll y w ts o i l s o i lc h e i i l i c a lp 州i e si i lh n 盯i lr e c o v e r e da n d w e 聆c l o s et ot 1 1 0 i nys o i l s o i lp - d - g l u c o s i d a a c i v i t yi i ly w i lw 硒s i g i l i f i c a n t l yl l i g h c rt 量m t l l a ti nys o i l s o i la c i dp h o s p h o m s ea c t i v i t ) ri i lh y w t i lw 嬲s i 鲥f i c a n t l yl o w c r 瑚吐l a to fa 舱 o m e rs o i l s o i lu r e a s ea c t i v i 够i i lm y w t i lw 蕊s i 卿f i c a l l t l yh i 垂l e r 恤nt l l a to ft l l eo n l e rs o i l m b ci i ly w i lw 笛s i g f l i f i c a n t l yl l i 曲e rt l l 孤吐l a ti i lys o i l m b c ,m b n 锄dm b pi i li y 、t , m y w 锄dh y 、t i lw e 圮a l ls i g l l i f i c a m l yl o w e r 吐啪吐1 0 i ny ws o i l m b cj i lm y w r 锄d h y w t i lw e 陀s i 鲥f i c 锄yl o w e rt l 豫n 吐扭ti i ld r w r ts 0 i la w da i l dp o s i t i v ew e nm 姗l b 盯i i l y w i lw e r es i 印i f i c a n t l yl l i 曲e rt l l a i lt l l a ti i lys o i l a w c da n dp o s i t i v ew e u 删i i 】:b e ro fl y 、t 锄dh y w ts o i lw e r cs i g n j f i c 孤t l y1 0 w e rm 锄t l l o s ei ny ws o i l ,w l l i l em 0 i i lm y 、ws o i l 、糯m e l l i g h e s t 1 h si n d i c a t e dt l l a t 圮i n v 雏i o no f 膨所记r 口栉胁c o u l dm c r e 嬲es o i l1 1 1 i c r o b i a l t i 、,i 哆a n d 圮p a r 弱i t i z a t i o fc 叩唧聊船c o u l dd e c 陀a 吐l es o i li i l i c r o b i a la c t i v 时;e x c 印t 蠡盯m y w rs o i l t h ei i 懿i o n 锄dp a m s i t 础i o nc o u l dc l l a n g em cc d 姗lu t i l i z a t i o np a n 锄o fs o i li i l i c r o b e s 2 0s o i l s 觚l p l e sc o u l db ed i v i d e di i l t 0f i v eg r 0 1 叩s 璐i i 玛p c ai n e 1 0 d y w 锄dl ,y 、ts o i lw e 陆a w a y 蜀me a c ho m 龃d | r 伍o mys o n m y w ts o i lw 舔船a r e rt 0y s o i l ,w l l i l eh y - 、胛w 弱m a r e s tt 0 ys o i l b 勰e0 i lm ed a t ao f 咖怕nu t i l i z a t i a b i l i 劬s h a m 啪d i v e r s 时砌e x ,e v e 彻e s si n d 懿a n d s i i n p s o nd i v e r s 时i n d e x 脚慨di i lt l 坞d c c r e 勰e do r d e r :y w m y w t l ,y w r h n y d y ,b u t 地 硒c l m s si i l d e xs h o w e dn 0s i 嘶f i c a d td i 虢姗c e m s 砌i c a t e dn 雠m e 讪弱i o fm 册f c r 口砌口 c o u l di i l c 陀弱es o i ll l l i c 蕾0 b i a la c d v i 劬t l l ec a r b o nu t i l i z a t i o np a n 锄锄d 圮f i l n c t i a ld i v e r s i 劬 w h i l e l ep a r 弱i t i z a t i o nc o u l da l s oc h 锄g es 0 i lm i c r o b i a la c t i v i 劬t l l ec a r b o nu t i l i 盟t i o np a n e m 锄d t h e 劬c t i o m ld i v e r s i 够t h ei i l i c r 0 惋a lm n c t i o n a lg r o u p s 代c o v e r e d 世e rc c 口疗妒劣胁p a r a s i 比吨 t 1 1 c j n v a d e r 狮d t l l o i i l h y 盯s o i l w 嬲n e a r e s t t o t l l o 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