（植物营养学专业论文）马铃薯低钾胁迫反应类型及其钾营养特性研究.pdf

摘要 为探讨不同马铃薯品种低钾胁迫反应类型的差异及其机理，本试验首先将不同基 因型马铃薯品种( 系) 以沙培盆栽种植，设置低钾和正常钾( 对照) 两个处理，通过测 定各品种( 系) 两种处理下的产量，筛选出钾高效品种( 系) ：n 6 2 2 、中农一1 、j - 阿坝、疫红皮、9 7 1 1 2 和中农一3 ；耐低钾品种( 系) ：中农2 、高原七号、米拉、 9 0 1 1 - 2 6 、疫红皮、川芋5 号。再从以上所筛选出的品种( 系) 中选取各具代表性的钾高 效材料n 6 2 2 和耐低钾材料中农2 及中间型材料合作8 8 进行不同钾浓度下的盆栽 ( 0 、5 、1 0m m o l l ，c ) 与水培试验( 0 、5 、l o 、1 5 、2 0 m m o l l ，c ) ，对植株的 五个生长时期的干物质积累量以及与钾相关的部分生理指标进行测定，分析不同钾营 养类型品种( 系) 对钾的吸收、运转、利用的差异性。试验得出以下主要结论。 在低钾下，n 6 2 2 的单株产量极显著高于供试品种( 系) 的平均值，中农一1 、 j _ 阿坝、疫红皮、9 7 1 - 1 2 和中农一3 显著高于平均值，以上6 个品种( 系) 为钾高效 品种( 系) ；中农一2 、高原七号、米拉、9 0 1 。1 - 2 6 、疫红皮、川芋5 号6 个品种( 系) 低钾相对产量均大于9 5 ，为耐低钾品种( 系) 。研究表明钾营养对块茎产量、水分 含量和淀粉含量均存在显著影响：低钾显著降低了马铃薯块茎产量和块茎水分含量， 而对淀粉含量变化因品种( 系) 而异。同时，低钾胁迫导致马铃薯块茎产量的降低， 主要与块茎内水分含量的减少有关。 随着钾浓度的升高，不同马铃薯品种的干物质积累量随之增加，各品种的积累高 峰期均在播后9 0 d ，整个生育期来看，积累速率均为“慢快慢”的s 型趋势。其中钾高 效品种n 6 2 2 ，干物质总积累量较大，且在生育后期干物质减少量缓慢，有利于干物 质的进一步的积累，耐低钾品种中农2 则表现为根物质积累量较小，且不同钾浓度 问差异不显著。以上两个品种不同钾浓度下的干重平衡期均出现在播后7 0 d - 9 0 d ，而 合作8 8 在0 、5m m o l l 下干重平衡期出现滞后现象，而在播后9 0 d - 1 2 0 d 间，可见低钾 对合作8 8 的影响大于其他两个品种。 各马铃薯植株中根、茎、叶的钾含量在播后3 0 d l l p 苗期较高。耐低钾品种中农- 2 根中钾含量较少，而块茎中钾含量较大，且在生育后期有明显的钾外排现象；n 6 2 2 茎中钾含量后期下降较慢，且在成熟期钾含量显著高于其它两个品种，这可以使碳水 化合物在后期的运输得到保证，同时该品种块茎中钾含量较小，但块茎中钾利用效率 高，且水分含量较其它品种高，但不同浓度问水分含量差异不显著。从根系分泌有机 酸来看，耐低钾品种中农2 在不同钾浓度下均高于其它两个品种，且根系草酸分泌 较多，溶解土壤钾能力最强，这可能是其耐低钾的主要机制。另外，中农- 2 吸入体 内的钾多分布于叶、茎和块茎中，而根中相对较少，这也可能有利于其耐低钾性状的 表现。n 6 2 2 具有钾高效性状则可能是通过后期茎中较高的钾含量来协调光合产物的 运输和积累，同时对块茎中钾的高效利用使之在低钾条件下达到较高的产量。 关键词：马铃薯钾高效耐低钾筛选钾营养特性 v s t u d y 0 1 1r e s p o n s eo fp o t a t ot od e f i c i e n tp o t a s s i u ma n di t s n u t r i t i o nc h a r a c t e r i s t i c s h e nx i n - a i ( p l a n tn u t r i t i o ns c i e n c e l d i r e c t e db yw a n g x i - y a o a b s t r a c t i no r d e rt ol e a r nt h ed i f f e r e n c e sa n di t sm e c h a n i s mi nl o w - k + t o l e r a n c eo fd i f f e r e n t v a r i e t yo f p o t a t o ，t h ee x p e r i m e n to f s a n dc u l t u r ew a sc a r r i e do u tb yp l a n t i n gd i f f e r e n t g e n e t y p ep o t a t o e s ，a c c o r d i n gt ot h em e a s u r e m e n to f t h ey i e l do f d i f f e r e mp o t a t ov a r i e t i e s u n d e rt h et w op r o c e s s i n g ：p o t a s s i u ms t r e s sa n dt h ec o m p a r i s o n , s c r e e n i n gr e s u l ts h o w e d t h a tt h ef o l l o w i n gw e r eh i g hp o t a s s i u me f f i c i e n c yv a r i e t i e s ：n 6 2 2 ，z h o n g n o n g - 1 ，j - a b a , y t h o n g p i ，9 7 1 - 1 2a n dz h o n g n o n gv l - 3 ；z h o n g n o n g - 2 ，g a o y u a n7 ，m i r a , 9 0 1 1 2 6 ， y i h o n g p i c h u a n y u5w e r ek 十d e f i c i tn o n - t o l e r a n tp o t a t ov a r i e t i e s t h e nw em a d eu s eo f t h ea b o v el i s t e dt y p i c a lh i g hp o t a s s i u me f f i c i e n c ym a t e r i a ln 6 2 2 k + d e f i c i tt o l e r a n tp o t a t o v a r i e t yz h o n g n o n g - 2a n dt h em i d d l et y p eh e z u o8 8b ys a n dc u l t u r e ( 0 、5 、1 0m m o l l ， 曲皿dw a t e rc u l t u r e ( 0 、5 、1 0 、1 5 、2 0 m m o l l ，k + ) 1 1 1 ed r ym a t e r i a la c c u m u l a t i o na n dp a r t o f t h ep h y s i o l o g yt a r g e tw h i c hr e l a t e dt ok d u r i n gt h ef i v eg r o w i n gp e r i o dw e - q et e s t e dt o a n a l y s i sd i f f e r e n tk ? n u t r i t i o nv a r i e t i e s a b s o r p t i o n , t r a n s p o r t a t i o n a n du s i n g t h er e s u l ts h o w e d ：u n d e r p o t a s s i u ms t r e s s ，p e rp l a n ty i e l do f n 6 - 2 2w a se x t r e m e l y p o s i t i v eh i g h e rt h a nt h ea v e r a g e ，z h o n g n o n gw - l ，j - a b a , y i h o n g p i ，9 7 1 - 1 2a n d z h o n g n o n g 一3w e r ep o s i t i v eh i g h e rt h a nt h ea v e r a g e s ot h ea b o v es i xa r eh i g h p o t a s s i u me f f i c i e n c yv a r i e t i e s ；t h es i xl o w - p o t a s s i u mt o l e r a n c es t x a l n sw e r ez h o n g n o n g - 2 ， g a o y u a n7 ，m i r a , 9 0 1 - l - 2 6 ，y t h o n g p i ，c h u a n y u5 ，w h i c hh a dam o r et h a n9 5 r e l a t i v e y i e l d u n d e rp o t a s s i u ms t r e s s t h es t u d ys h o w e dt h a tk + n u t r i t i o nh a sa p o s i t i v ee f f e c to n t u b e ry i e l d , w a t e rc o n t e n ta n ds t a r c hc o n t e n t ，p o t a s s i u ms t r e s sp o s i t i v ed e c r e a s e dt u b e r y i e l da n dw a t e rc o n t e n t ，b u tt h ee f f e c to ns t a r c hc o n t e n td e p e n d e do nt h ev a r i e t i e s a tt h e s a m et i m e ，p o t a s s i u ms t r e s sl e a dt ot h ed e c r e a s i n go f f u b e ry i e l d , t h i si sm a i n l yr e l a t e dt o t h ed e c r e a s i n go f w a t e rc o n t e n ti nt u b e r w i t ht h ei n c r e a s eo f m ek + c o n c e n t r a t i o n , t h ea c c u m u l a t i o no f d r ym a t e r i a l si s i m p r o v e d ，t h ea c c u m u l a t i o np e a ko f e a c hv a r i e t yi s9 0d a y sa f t e rs o w i n g , f r o mt h ew h o l e v i g r o w i n gp e r i o d ，t h ea c c u m u l a t i o ns p e e dh a da “s l o w - f a s t - s l o w s t y p et e n d e n c y t h e l l i g hp o t a s s i u me f f i c i e n c yv a r i e t yn 6 - 2 2h a dah i g h e ra c c u m u l a t i o ni nd r ym a t e r i a l s a n d d e c r e a s e ds l o w l yd u r i n gt h el a t t e rg r o w i n gp e r i o d ，b e n e f i t e dt of u r t h e ra c c u m u l a t i o n , t ot h e c o n t r a r y ，z h o n g n o n gv m - 2s h o w e d al o w e ra c c u m u l a t i o no f t h er o o tm a t e r i a l s ，t h e d i f f e r e n c eb e t w e e nc o n c e n t r a t i o no f cw e r en o tp o s i t i v e t h eb a l a n c eo f d r ym a t e r i a l si n d i f f e r e n tk + c o n c e n t r a t i o no f t h et w ov a r i e t ya b o v ea p p e a r e da f t e r7 0 9 0d a y sg r o w i n g w h i l eh e z u o8 8w a sd e l a y e dt o9 0 1 2 0d a y s ，i ts u g g e s t e dp o t a s s i u ms t r e s sh a sa nm o r e s e r i o u se f f e c to nh e z u o8 8 t h ecc o n t e n ti nr o o t , s t e m , l e a f w e r em u c hh i g h e ra f t e r3 0d a y sg r o w i n g 1 0 w p o t a s s i u ms t r e s sv a r i e t i e sz h o n g n o n g v m - 2h a dal o w e rk + c o n t e n ti nr o o t , b mh i g h e ri n t u b e r , a n di tr e l e a s e dk + i nt h el a t e rg r o w i n gp e r i o d ；n 6 2 2 sk ? c o n t e n ti nt u b e r d e c r e a s e ds l o w 砸t h el a t e rt i m e ，m e a n w h i l ee x t r e m e l yp o s i t i v eh i g h e rt h a nt h eo t h e rt w o ， t h u s 。i tc o u l dp r o m i s et h et r a n s p o r t a t i o no f c a r b o h y d r a t e , t h ek + c o n t e n ti nt u b e rw a sl o w , b u tt h ee f f i c i e n tf o ru s ei sh i g h , a n di th a da h i g h e rw a t e rc o n t e n ta l t h o u g ht h ed i f f e r e n c e w e r en o tp o s i t i v eb e t w e e nt h ew a t e rc o n t e n ti nv a r i e so f k + c o n c e n t r a t i o n s f r o mt h e o r g a n i ca c i d si nr o o te x u d a t e s ，z h o n g n o n g - 2h i g h e rt h a nt h eo t h e rt w o ，o x a l i ca c i dw a s m o r e ，t h ea b i l i t yo f k + r e l e a s i n gi nr o o tw a ss t r o n gi na n yk + c o n c e n t r a t i o n s 。w h i c hm i g h t b et h em a i nm e c h a n i s mo f l o w - p o t a s s i u mt o l e r a n c e t ot h ec o n c l u s i o n , t h es t u d yi n f e r e n c e t h a tz h o n g n o n g v l - 2h a sas t r o n ga b i l i t yt oa b s o r bk + m ek + i nb o d yd i s t r i b u t e di nl e a f , s t e ma n dt u b e r , r e l a t i v e l yl o wi nr o o t n 6 2 2b a l a n c et h et r a n s p o r t a t i o na n da c c u m u l a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i sp r o d u c tb yh i g hk ? c o n t e n ti ns t e i na n dh i g hk + e f f i c i e n c yf o ru s ei n t u b e r k e yw o r d s ：p o t a t o ；h i g h - p o t a s s i u me f f i c i e n c y ；l o w - p o t a s s i u ms t r e s s ；s c r e e n i n g ； p o t a s s i u mn u t r i t i o nc h a r a c t e r i s t i c s v i i 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得的 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他个 人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它教育机 构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 聊新炙 吨年 关于论文使用授权的声明 月二7 日 ， 本人完全了解四川农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用不 同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 导师签名：归才与 1 1 i 砷7 年占月7 日 7 年月矽日 1 文献综述 1 1 研究背景 钾是作物生长过程中需要量较大的矿质营养元素。我国耕地普遍缺钾，我国严重 缺钾土壤( 速效钾含量低于5 0 m g k g d ) 和中度缺钾土壤( 速效钾含量在5 0 一7 0m g k 一) 总 计2 3 0 0 多万公顷，约占耕地总面积的2 3 t 。即使原来比较肥沃的耕地土壤，由于复 种指数的提高及掠夺式的生产经营，也导致土壤钾养分含量显著减少。据资料显示， 目前作物生长适宜n ，p ，k 比例大体为l ：o 4 0 4 5 ：0 2 5 0 3 0 ，而我国实际生产中 的n ，p ，k 的比例约为l ：0 3 ：0 0 1 0 2 。因此必须施用足够的钾肥，才能保证作物 的高产和稳产。但由于我国钾矿资源短缺，全国只有青海的察尔汗盐湖有品位较高 的钾矿，但钾肥年产量仅为2 0 万t 。这导致我国每年需花费巨额外汇大量进口钾肥。 实际上，钾是土壤圈中含量最丰富的营养元素之一1 3 】。按其对植物的有效性可分 为速效钾( 包括水溶性钾和交换性钾) 、缓效钾( 常指非交换性钾) 和矿物结构钾，这 三种钾形态处于一个动态平衡，在一定的条件下可以相互转化。其中水溶性钾存在于 土壤溶液中能直接为作物吸收也可流失，含量极少( 通常为l - 1 0m g k g 1 ) ，因耕作情 况及施肥措施而异，矿物结构钾的含量最多，占土壤全钾量的9 0 左右，处于晶格之 中，一般认为难以直接被植物吸收利用。然而，鲍士旦等经过一系列研究发现，大麦 生物量及总吸钾量与非交换性钾的相关性都很密切，总吸钾量中来自非交换性钾的量 占6 1 - 8 0 ，4 水稻、黑麦草的总吸钾量中分别约有3 9 ，0 7 2 7 和5 0 - 8 0 来自于 非交换性钾 4 1 。谢建昌等对我国土壤的供钾能力进行的研究也说明，我国许多土壤均 有很大的供钾潜力卯。 研究表明，作物基因型之间对土壤及肥料中钾吸收和利用效率上存在着极大的差 异。所以，发掘和利用植物自身营养性状的遗传特异性，对植物进行营养性状的遗传 改良，选择适应特定土壤环境的植物种类和品种，让植物本身去适应并改良它所处的 环境，不仅可以充分发挥上壤养分的潜力，降低能源和化学物质的投入，而且可以保 持农业生产持续稳定发展。 1 2 钾在作物体内的重要的作用及运转机制 1 2 1 钾的生理作用 钾对调节植物细胞水势有重要作用，是植物细胞中最重要的渗透调节物质 6 1 。钾 离子的累积能调节胶体所存在的状态，也能调节细胞的水势，它是细胞中构成渗透势 的重要无机成分。细胞内钾离子浓度较高时，细胞的渗透势也随之增大，并促进细胞 从外界吸收水分。从而又会引起压力势的变化，使细胞充水膨胀。植株吸收、转运、 积累钾离子所需能量较少，如细胞积累1m o lk c l 仅需2 m o la t p 7 1 ，而以糖类作为 渗透物质，则要消耗很多的a t p ，如形成1m o l 己糖需要5 4 m o la t p ，同时，钾离子 对酶和蛋白质具有保护作用l l q 。 钾可以促进植物的光合作用。实验证明，钾不仅可以促进植物细胞中叶绿素的合 成，改善叶绿体的结构，而且能促进植物在c 0 2 浓度较低的条件下进行光合作用， 使植物更有效地利用太阳能。刘建祥认为耐低钾基因型之所以对低钾逆境表现出相对 耐性，与光合作用及光合产物运输有一定的关系【9 】。蒋德安认为低钾条件下同化物输 出降低的主要原因之一是由于来自韧皮部同化物的装入效率下降【1 0 1 。同时试验结果表 明，在低钾条件下水稻成熟叶片的运输出缓慢【l ”。钾素利用效率高的耐低钾基因型水 稻中8 咬矿长距离运输，无论是从地上部向地下部运输，或是从叶尖运往叶基部以及 从老叶运往新叶，均优于不耐低钾的基因型【。 关于钾促进光合产物运输的作用机制目前尚不清楚。很多研究表明糖在韧皮部筛 管中的运输与钾离子有关 1 3 】。筛管膜上有a t p 酶，可以促进a t p 的分解，产生能量， 将筛管内的旷泵出膜外，进入质外体中k + 的则与旷进行交换进入筛管【1 4 1 。d o m a n 等的试验证明，提高质外体中钾离子的浓度可以促进叶肉细胞向质外体输出同化物 【1 5 l 。低钾营养条件下水稻叶片的同化物运输出现障碍，来自韧皮部的碳同化物装入效 率降低，而韧皮部筛管、伴胞的质膜a t p a s e 活性的降低和数量的减少是影响韧皮部 碳同化物装入的重要原因【“。 钾可以促进多种酶的反应。近年来己经有许多试验证明了钾是植物体内多种酶的 必要活性因子。植株钾素含量提高可以促进丙酮酸磷酸激酶的活性，进而满足氧化磷 酸化、光合磷酸化、呼吸作用的合成。此外，钾素还可以提高醛缩酶、果糖激酶、淀 粉合成酶等的活性，并促进酶的活化效率。据统计，目前己知有6 0 多种酶的活化需 要钾离子的参与。这些酶可以归纳为合成酶、氧化还原酶和转移酶三大类【l ”。 1 2 2 钾对淀粉合成的影响 钾素对碳水化合物的合成和运输起重要作用，可以促进淀粉的积累速率1 ”9 1 。李 强等研究表明追施钾肥能明显提高马铃薯的产量、淀粉含量，提高生育后期叶片叶绿 2 素含量的光合强度1 2 0 l ；而史振声等在对甜玉米籽粒的研究中发现，施钾肥对籽粒淀粉 的合成与积累不利【2 1 捌。h e l m u t 等研究发现马铃薯块茎干物质中钾含量超过1 8 2 0 ，则其单位鲜薯的淀粉含量将会降低。p e r r e n o u d 认为虽然钾可以激活包括淀粉酶在 内的很多酶，但块茎中水份的增高将会降低块茎的淀粉含量 2 3 1 。 m e p k e p 研究证明，马铃薯块茎干物质与淀粉含量之间的差数是一个相对差数， 以5 7 5 来表示，在此基础上制订了利用比重法测定马铃薯淀粉含量的m e p k e p 表【1 9 】。 1 2 3 钾在植物体内的含量及分布 植物体内的含钾量( k 2 0 ) 一般约占植株干重的o 3 5 o ，是植物体内含量最多 的阳离子，有些作物体内钾素含量甚至比氮素还要高。植物体内的钾索含量常因作物 种类和器官的不同而有很大差异。 植物细胞中有两个钾离子库，一个在细胞质，另一个在液泡。有报道证明，液泡 是最大的钾离子库，其主要生理功能是降低渗透势从而保持细胞膨压，促进细胞扩展 2 4 1 。当植物组织含钾量较高时，钾首先分布在细胞质中，直到钾的浓度达到最适水平 后，过量的钾几乎全部转移到液泡中。细胞质内的钾离子保持在最适水平是处于生理 上的需要，因为钾在植物体内具有多种营养功能，稳定的钾离子浓度是细胞进行正常 代谢的保证。液泡是植物体内钾离子的贮藏场所，它是细胞质中钾离子的补给者。成 熟细胞的液泡体积约占细胞总体积的8 0 9 0 。由此可见，在液泡内贮藏着植物体 中大部分的钾。由于钾主要以一价阳离子状态存在于植物体内，流动性很强，易于转 移，并且有随植物生长中心转移而转移的特点因此，能被植物多次反复利用。通常， 随着植物的生长，钾不断地向代谢作用最旺盛的部位转移。因此，在植物的幼芽、幼 叶和根尖等新生组织中，钾的含量最为丰富。 许多研究表明，随着烟草生育期的推移，烟叶钾含量( 呦逐步降低，生育后期烟 叶钾含量的下降率大于烟士壤环境条件的关系生育前期，曹志洪与许明祥等分别从烟 株钾积累方面进行研究，认为烤烟生育后期干物质积累速度超过烟株对钾素吸收积累 速度而引起的“稀释效应”是成熟期烟叶钾含量较前中期大幅度下降的主要原因。2 7 】。 杨铁钊等认为、烟叶成熟期钾素的外排损失使烟叶中的绝对钾含量减少，这也是烟草 生育后期烟叶相对钾含量下降的重要原因之一伫羽。 高聚林等研究表明，春小麦茎鞘中钾素含量均居其他各器官之首，占到钾素总量 的5 0 左右。可见，钾素对于春小麦的营养器官尤其对于茎鞘的生长极其重要。这为 3 高产群体的个体健壮及其经济产量的形成莫定了良好的基础。研究同时表明春小麦一 生中吸收钾素量以分蘖末期至拨节期为最多，乳熟期因钾素外渗而表现为负吸收 2 9 1 。 1 2 4 作物对钾素的吸收及转运 植物内钾的含量是体外的几十倍或数百倍。然而植物并不是无限制地吸收k + 。实 验表聃，即使在介质中k + 浓度变化幅度很大的情况下，同一种高等植物体内k + 浓度总 是能够维持在一个较窄小的范围内。这说明高等植物能根据体内k + 浓度调节对k + 的吸 收速率。即高等植物体内存在k 吸收的反馈调节系统( s y s t e mo ff b e d b a c kr e g u l a t i o n ) 例。关于植株部分对k + 吸收调节有两种观点，第一种认为是根系的含钾量直接控制 k + 吸收。谢少平和倪晋山【3 1 1 的研究表明，水稻威优4 9 幼苗根系k + ( 黼咖吸收率的改 变主要受根部液泡含钾量的调节，根含钾量的减少，有利增强根的吸钾能力。第二种 是地上部含钾量对根吸收钾的调节，一些研究者认为这是间接的谢少平【7 】认为，植物 地上部对k + 吸收的调节取决于其含钾量。他分析可能每种植物存在一个钾胁迫临界值 ( c r i t i c a lc o n c e n t r a t i o n ) 。如果地上部分含钾量小于钾胁迫值，则地上部总参与对根吸收 k + 的调节。 刘国栋和刘更另认为水稻在营养液中的吸钾速率与其根系表面积大小有关【3 2 1 。杂 交水稻吸钾呈现的高峰期是在生育中期( 幼穗分化期一齐穗期) 是水稻吸钾最旺盛的 时期，该期间吸钾量占到一生总吸钾量的6 0 左右，而生育前期( 移栽幼穗分化期 初期) 和后期( 齐穗期成熟期) 仅分别为2 4 2 和1 9 左右 3 3 】。 盛晋华等研究表明，钾素在叶片中的分配率以苗期为最高( 5 5 6 0 ) ，此后随 着生育进程的推移，不断地下降至成熟期的1 0 - 2 0 ；钾素在地上茎中整个生育期 间呈递减变化，即幼苗期的4 0 - 4 5 缓慢下降到成熟期的1 0 2 0 ；块茎形成进 入增长期后，钾素的分配率一直呈上升趋势，大量的钾素转移到块茎中，用于块茎的 建成和贮存，到成熟期，大约有6 0 7 0 的钾素最终贮存在块茎中刚。a m s t r o n g 利 用钾和钙在植物体内移动性的不同，根据木质部汁液中钾钙流量的比率和地上部钾钙 的累积量，研究了番茄中钾的再循环，结果表明，番茄木质部流中的钾有大约2 0 来自再循环的钾【3 5 1 。 宋桂云等选用典型直立穗型水稻品种沈农2 6 5 和半直立穗型品种辽粳2 9 4 为试材， 表明田阃低钾条件两品种的产量和生物量都减少，其中半直立穗型品种辽粳2 9 4 减少 的较多。分蘖抽穗期是两品种钾素积累高峰期，积累钾量达到全生育期积累量的2 4 3 左右，抽穗前半直立穗型品种辽粳2 9 4 积累的多，抽穗后相反，表明直立穗型品 种沈农2 6 5 生育后期吸收养分数量多，根系活力强。直立穗型品种钾效率高，耐低钾 能力强，耐低钾能力达到一级指标【3 6 】。 植物根系吸收的钾离子除少部分向根尖运输外，大部分向地上部运输，动力主 要来自植物的蒸腾拉力。在沿导管运输过程中，一部分钾素可被周围的薄壁细胞吸收， 其他则继续向生长中心运输，最后分布在植物的茎秆、子粒等部分。 1 3 作物钾营养特性的研究 1 3 1 作物低钾营养差异 在植物的无机营养研究中，人们对在养分不足的条件下筛选耐贫瘠及养分吸收利 用率高的品种比较重视 3 7 1 。m o o r s 最早发现了不同玉米品种对各种肥力条件有各不相 同的适应能力【弼1 。g e r l o f f 等用液培法对6 6 种菜豆基因型进行了比较研究，其中效率 最高基因型与效率最低基因型的子粒产量相差4 7 。已有试验发现，大麦不同基因 型之间吸收钾离子的速率相差7 5 。m a k m u e 等对1 5 6 种番茄基因型进行了钾素利 用效率的研究，结果表明基因型间相差7 9 0 , 6o s l 。 1 3 2 钾高效品种筛选与特性研究 养分效率包括农学养分效率和养分响应度两方面。农学养分效率指在某一特定养 分供应量下，植物产量或生物量的高低，表示为产量或生物量养分供应量。养分响 应度指随养分浓度提高或下降，植物产量增加潜力或减少幅度的太小，用( 正常供钾 下的产量一不施钾的产量) 施钾量的比值来表示，某一品种的这一比值大于所筛选 品种的平均值为高响型，相反则为低响型0 9 - 4 0 l 。g r a h a m 也认为，营养高效基因型应 该是那些在特定低素土壤上能获得相对较高产量的基因类型【4 l l ，如用低钾土壤上绝对 产量的高低来评定钾效率，如在低钾土壤上能获得较高产量的称为钾高效基因型品 种，此定义为大多数研究者认同【4 2 州，且该法简便、快捷，适合大规模品种筛选。而 b l a i r 认为一般意义上的钾高效是指作物从生长介质中获取钾素并将其转运到经济产 量中的能力。包括两方面的内容：一是指具有较高的钾素吸收效率( 刘建祥等称之为 体外钾利用效率) 【4 5 1 ，即水稻根系从缺钾或低钾生长介质中吸收钾素并向地上部转运 钾素的能力较强，其大小主要与水稻根土界面上的物质转化、转运过程以及钾向地上 部的运输过程有关；二是具有较高的钾素利用效率，即单位养分吸收量( 积累量) 所获 得的作物经济产量( 或生物量) 较高，此时，钾素利用效率也被称之为体内钾利用效率 5 ( i n t e r n a lk u s ee f f i c i e n c y ，i k u e ) ，其大小主要与水稻体内钾离子参与的物质合成及 由“源”向“库”转运的过程有关 4 6 1 。 钾效率的基因型差异有时反应在钾的吸收效率上，但更多地则反应在利用效率 上这说明钾在植物体内的运输、同化和代谢是植物钾效率基因型差异的关键 4 7 1 。s h e a 等人研究不同菜豆品种钾营养效率的遗传控制后发现，钾高效、低效型植物的吸收和 运输量上没有明显差异，其差异主要表现在对钾的利用方面。当地上部钾含量在 0 5 - 1 时，高效型植物无缺钾症状，而低效型则表现出缺钾症状【4 羽。 g r a m 总结了钾高效基因型所具有的主要形态学和生理学特征：良好的根系 形态和根系分布，高根冠比，根系纵向侧向分布广，根系多且细；理想的根系吸 收动力学参数，即吸钾速率高( 1 m a x 大) ，k + 亲和力强( 低k s ，c a m ) ：钾向地上部的 运转速率快，再利用、再运转的效率高；细胞质对k + 的功能需求量低，即钾的利用 效率高；钾可部分地被其它元素( 如n a + ，c a 2 + ) 替代；遭受营养胁迫时根际有强烈 的适应性反应【4 2 】。 1 3 3 耐低钾品种筛选与特性研究 1 9 8 5 1 9 8 6 年，李共福的研究表明一些水稻基因型能耐低钾，而另一些水稻基因型 则不耐低钾 4 9 - 5 ”。随后，刘亨官等从农艺性状方面对不同耐低钾能力的水稻基因型进 行了比较，观察到耐低钾基因型在低钾( 6 5m g k g 1 ) 土壤上种植比不耐低钾基因型增产 1 0 0 - 2 0 ，并初步得出耐低钾的筛选标准：以钾素缺乏( 不施钾或低钾浓度) 时产量 与正常施钾( 正常施钾或正常钾浓度) 时产量的百分比来判断，即以低钾时该品种所 遭受的产量损失程度来反映品种本身对低钾环境的耐受能力。在玉米方面，曹敏建等 经过多年在低钾土壤上对不同玉米品种( 系) 进行耐低钾的比较试验，己经筛选出一 批对低钾素极为敏感和极不敏感的玉米自交系，在机理方面的研究也已经取得了较大 的进展，并且在钾肥对玉米形态特征及生理生化活动的影响等方面都做了较为深入的 研究f 5 2 1 。王伟等研究表明：不同基因型大豆品种( 系) 对低钾胁迫存在着明显的差异性； 耐性不同的品种( 系) 在两种处理条件下，在叶绿素含量和产量等方面的差异十分显 著；大豆始花期是判断其对低钾耐性的关键时期。田间两种处理条件下产量变化较为 明显，根据产量高低及耐性系数，以此为依据筛选出耐低钾能力较强和较弱的典型品 种【5 3 】。 许多研究表明，水稻不同基因型品种在钾素的吸收、转运及利用等方面存在显著 6 的差异0 4 4 5 1 。陈际型的试验表明，在低钾土壤上相同的氮、磷水平下吸钾能力强的基 因型根长、根干重和根表面积都较大，施钾后稻根的增量也以吸钾能力强的基因型为 大【铜。 1 3 4 低钾胁迫下，作物根系分泌物中有机酸研究 根系分泌物在植物根际微生态环境中，通过土壤植物微生物系统的协同作用， 影响土壤中矿质营养元素、重金属和有机污染物等的形态转化。在特定养分胁追条件 下。植物根系可通过自身的调节能力，合成专一性物质分泌到根际中去，促进土壤养 分和其它元素的活化。以增加其溶解度和移动性，从而促进植物对这些元素的吸收， 提高其利用效纠5 7 。5 8 1 。植物受到缺k 胁迫时，会导致植物生理紊乱和合成酶的活性 降低，同时根系分泌物的数量也大大增加特别是简单有机化合物( 如有机酸、糖类等) 的数量增加较多5 9 删。这些有机化合物，尤其是有机酸能活化土壤中的矿物态钾，从 而促进土壤k 的有效化，并增强植物对缺k 环境的适应能力【5 7 删。涂书新等应用 h p l c 技术发现，籽粒苋根系分泌物中的低分子量有机酸主要是草酸约占检出有机酸 总量的9 5 以上【6 1 1 。草酸对土壤矿物钾具有强烈地促进释放作用，表明籽粒苋根系 大量分泌草酸是籽粒苋富钾的机制之一【6 2 】。 1 4 本研究的目的及意义 马铃薯( s o l a r i u mt u b e r o s u ml ) 为一年生草本块茎植物，是喜冷凉不耐高温的植 物。我国是世界第一马铃薯生产大国，2 0 0 6 年栽培面积达8 千万亩，四川省达9 5 8 万亩，占全国的l 8 ，居全国第一【6 3 】，我省马铃薯种植主要分布在边远较为贫困的盆 周山区，该区马铃薯种植面积和产量占该地区小春作物的4 0 5 0 左右噼】。但是， 长期以来我国马铃薯的产量一直较低，单产仅1 5 吨公顷，仅及欧美国家的1 3 1 2 ， 这在很大程度上制约了我国农业生产的发展和人民生活水平的提高【6 3 1 。为了提高马铃 薯的产量，人们逐渐增加化肥的投入，尤其是氮、磷肥的施用量逐年增加由于我国钾 肥资源极为有限，钾肥生产成本较高，农民对钾肥的投入却一直较少，这在一定程度 上严重制约了马铃薯生产的发展。马铃薯是喜钾作物，产生1 千克马铃薯块茎需耗钾 6 4 5 9 【1 9 l ，钾对于提高马铃薯的品质、增加商品率起着至关重要的作用。但是，我国 西南地区，速效钾含量普遍较低f 6 5 1 。因此，如何保持作物持续高产，提高投入效率和 减少经济成本是当前农业生产所面临的一个重大问题。在钾肥严重不足的情况下，筛 选和利用养分高效作物基因型是解决这些问题的有效途径之一。 7 目前对马铃薯研究最多的是马铃薯的脱毒、储藏和病害管理，而对马铃薯的钾营 养性状研究较少，所以当前对马铃薯的钾营养性状品种的筛选及确定具有一定的创新 之处。本文在借鉴前人对其它作物耐低钾品种( 系) 筛选及低钾对作物形态、生理生化 影响等方面研究的基础上，将不同品种( 系) 马铃薯在低钾土壤上种植，根据其产量表 现筛选出对低钾不同基因型的品种( 系) ，对其进行分类，并分析各类型品种( 系) 在低 钾胁迫条件下的反应，探讨对低钾不同耐性马铃薯品种( 系) 在形态、生理生化方面的 差异，为进一步研究马铃薯钾高效利用及其作用机理提供一定的理论依据，同时也可 为培育新的高产且具有低钾耐性的马铃薯品种( 系) 提供试验材料。 8 2 不同马铃薯品种( 系) 低钾反应类型筛选 2 1 材料与方法 2 1 1 供试材料 供试马铃薯品种( 系) 由四川农业大学农学院马铃薯研究开发中心提供( 表2 - 1 ) 。 表2 - 1 供试马铃薯品种( 系) 编号及名称 t a b l e2 - 1 c o d e sa n dn a m e so f t e s t e dp o t a t os l f a i n s 2 1 2 试验设计 试验于2 0 0 5 年9 月- 2 0 0 6 年1 月在四川农业大学资源环境学院网棚内沙培盆栽进 行。供试基质为河沙，经稀硫酸( o 0 1t o o l l - 1 ) 浸泡0 5 h ，用自来水反复清洗至p h 为7 0 。播种前测定基质全钾含量为2 0 6 4g k g ，缓效钾1 2 2 4 0m g k g - 1 ，速效钾3 9 4 3 m g k g 1 。每盆装沙2 k g ，种植l 粒种薯，种薯选取5 9 左右的完整小薯。设两个钾浓 度水平：0m m o l l 。1 1 ) 和1 0m m o l l 1 ( k 2 ，对照) ，1 2m s 配方营养液浇灌培养，参 照刘芳等【蛔钾浓度配方。各品种每浓度栽植5 盆( 5 次重复) ，设只浇灌营养液不种 马铃薯的基质为对照。每盆每次浇营养液1 0 0 m l ，薯块形成期前每隔2 0 d 浇灌一次， 以后每1 0 d 一次。 2 1 3 测定指标 9 1 ) 产量收获期分单株采样，收获薯块称重并计算单株鲜薯产量( g ) ； 2 ) 块茎含水量( ) 的测定将鲜薯切成片，在1 0 0 1 0 5 c 下杀青1 5 m i n 后，7 0 c 烘至 恒重，称重。块茎含水量( 户【( 1 - 单株薯块干重单株薯块鲜重) xl o o 】；单株含 水总量( g ) = 单株薯块产量( g ) 块茎含水量( ) 3 ) 淀粉含量的测定粉碎干样，过8 0 目筛，取o 1 9 干粉，高氯酸提取，用碘比色 法测定干物质中块茎淀粉含量( ) 【1 9 1 。 4 ) 钾效率以低钾处理( k 1 ) 鲜薯产量计算；根据钾高效类型定义，低钾处理下鲜薯 产量高于该处理下供试材料平均水平的品种，称为钾高效品种，反之为钾低效品种 4 2 , 4 3 1 ； 5 ) 耐低钾能力以低钾处理( k 1 ) 鲜薯的相对产量( k l 处理鲜薯产量l 岛处理鲜薯产 量x1 0 0 ) 来衡量耐低钾能力，将相对产量 9 5 的划分为耐低钾能力较强品种( 系) 【2 l , 6 7 , 6 8 1 。 2 2 结果与分析 2 2 1 产量及钾效率和耐低钾能力分析 各品种( 系) 、处理单株鲜薯产量见表2 。低钾处理( k 1 ) 单株鲜薯产量( 用于比 较钾效率) 的平均值为2 9 5 5 9 。方差分析表明，2 7 ( n 6 - 2 2 ) 的产量是平均值的1 7 5 倍，极显著高于平均值；1 0 、1 9 、2 8 、2 5 、1 7 ( 中农- l 、j 一阿坝、疫红皮、 9 7 1 1 2 和中农3 ) 五个品种( 系) 的产量分别是平均值的1 6 2 、1 5 5 、1 5 4 、1 5 3 、 1 5 2 倍，显著大于平均