（生态学专业论文）青藏高原东缘高寒草甸开花物候格局及其对不同干扰方式的响应.pdf

摘要 摘要 植物的生殖物候尤其是开花物候，从个体水平到种群水平，再到群落水平， 都能体现出植物对生物和非生物等各种因素的适应及响应。作为对各种策略的 权衡，植物的开花物候只能选择在最合适但并不是最佳的时间内进行，同样因 为群落对环境的长期的适应性进化，物种问形成了相对比较稳定的开花次序。 由于放牧等对青藏高原东部高寒草甸植物群落的影响，近年来高寒草甸出 现严重的退化现象，本研究通过分析放牧和旌肥两种不同的干扰类型对高寒草 甸的群落中植物的开花物候格局的影响，进入揭示不同植物在同一群落中的开 花物候特征和同一物种在不同结构的群落中开花物候的差异。 结果表明：在封育的对照群落中，4 8 种常见植物的开花物候在从5 月初到 9 月中旬的5 个多月的生长季内物种间采取“集中开花”的模式，同时因为受 到系统发育的限制，不同科问的植物的开花物候表现出一定的随机性，而不同 物种的个体水平的开花同步性处于中等偏高的花期重叠指数，但4 8 个物种的花 期同步性在种间的差异性并不显著。生长季初期和末期开花的物种的花期同步 性要高于中期开花的物种。 放牧和施肥以不同的方式改变着群落的结构，群落中物种的开花物候同时 也发生了变化。放牧群落中，能够观察到开花的4 0 种植物的花期较封育群落平 均提前了1 4 1 天，但不显著；而且不同种的植物对放牧的响应不同，部分植物 的开花物候期提前，也有个别物种有所推迟。和封育地相比，出现两级趋异分 化的现象。除过毛茛科，其他科的植物在同一个科内的开花物候的变化表现一 致；而施肥群落中，能够观察到的2 0 种开花植物的花期较对照群落平均推迟了 3 5 7 天，同样不显著。开花物候同样在种间有所差异，但是不论是从种还是到 科的水平，变化规律和放牧地中植物开花物候的变化规律相似。在两种干扰方 式下，群落中植物的开花次序出现了变动，表现出高寒草甸植物在适应不同干 扰时具有一定的可塑性。 关键词：高寒草甸开花物候群落物候格局不同干扰物候响应 a b s t r a c t p l a n tr e p r o d u c t i v e p h e n o l o g y , p a r t i c u l a r l yf l o w e r i n gp h e n o l o g y , f r o mt h e i n d i v i d u a lt ot h ep o p u l a t i o nl e v e l ，e v e nt ot h ec o m m u n i t yl e v e l ，a l le a r lr e f l e c tt h e a d a p t a t i o na n dr e s p o n s eb e t w e e np l a n t st ob i o t i ca n da b i o t i cf a c t o r s a sat r a d e - o f f t o v a r i o u ss t r a t e g i e s ，t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yo fp l a n t sc a no n l yc h o o s et h em o s t s u i t a b l eb u tn o tt h eb e s tt i m e so v e rt h eg r o ws e a s o n a tt h es a m et i m e ，a sar e s u l to f c o m m u n i t y 。sl o n g - t e r ma d a p t i v ee v o l u t i o nt oe n v i r o n m e n t , a l lp l a n t sh a v ef o r m e d s t a b l ef l o w e r i n go r d e r sb e t w e e ns p e c i e si nt h ec o m m u n i t y f a c t o r ss u c ha sg r a z i n go nt h ee a s ta l p i n em e a d o wp l a n tc o m m u n i t i e so ft h e t i b e t a np l a t e a uh a v el e dt os e r i o u sd e g r a d a t i o ni na l p i n em e a d o wo ni nr e c e n ty e a r s ， w i t ht w od i f f e r e n td i s t u r b a n c e so f g r a z i n ga n df e r t i l i z a t i o no na l p i n em e a d o w , i nt h i s s t u d yw ea n a l y z e dp l a n tc o m m u n i t i e sf l o w e r i n gp h e n o l o g yp a t t e r no fc h a n g e ，a n d f u r t h e rr e v e a l i n gt h ed i f f e r e n tp l a n ts p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c si nt h ec o m m u n i t ya n dt h e f l o w e r i n gp h e n o l o g yd i f f e r e n c e so ft h es a m es p e c i e si nd i f f e r e n tc o m m u n i t i e s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：i nt h ec o n t r a s t e dc o m m u n i t i e su n d e re n c l o s u r e d ，t h e f l o w e r i n gp h e n o l o g yo f 4 8k i n d so fc o m n l o ns p e c i e st a k et h em o d e lo fc o n c e n t r a t e d f l o w e r i n gf r o me a r l ym 巧t om i d s e p t e m b e rt h a tm o r et h a n5 m o n t h so ft h eg r o w i n g s e a s o n ，b o t hs u b j e c t e db yp h y l o g e n e t i ce f f e c t s ，t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yo fp l a n t s s h o w s o m er a n d o m , a n dd i f f e r e n ts p e c i e so ff l o w e r i n gs y n c h r o n i z a t i o no ft h e i n d i v i d u a ll e v e ls h o wt h em i d d l es e to fh i 曲f l o w e r i n go v e r l a p p i n gm o d e ，a n d f l o w e r i n gs y n c h r o n i z a t i o nb e t w e e ns p e c i e sw a s n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e b e c a u s eo f t h et r a d e - o f ft ot h ee n v i r o n m e n ta n do t h e rf a c t o r s ，i nt h ee a r l ya n dl a t ep e r i o do f g r o w i n gs e a s o n ，s p e c i e sf l o w e r i n gs y n c h r o n i z a t i o n a le h i g h e r t h a nt h e m i d - f l o w e r i n gs p e c i e s g r a z i n ga n df e r t i l i z a t i o nc h a n g e dt h ec o m m u n i t ys t r u c t u r ei nd i f f e r e n tw a y s a n d t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yo fs p e c i e sa l s oc h a n g e d i nt h eg r a z e dc o m m u n i t i e s ， f l o w e r i n gp h e n o l o g yo f4 0k i n d ss p e c i e st h a tc a l lb eo b s e r v e da d v a n c e d1 4 1d a y s t h a nt h ec o n t r a s t e dc o m m u n i t i e s ，y e tn o ts i g n i f i c a n t d i f f e r e n ts p e c i e sh a dd i f f e r e n t r e s p o n s e st og r a z i n g ，s o m ep l a n t sa d v a n c e dt h ed a t eo ff l o w e r i n gp h e n o l o g y , t h e r e a r ea l s os o m es p e c i e sd e l a y e di t a n dc o m p a r i n gw i t hc o n t r a s t e dc o m m u n i t y , i t o c c u r st h ep h e n o m e n o no fd i v e r g e n td i f f e r e n t i a t i o nt ob i p o l a r i na d d i t i o nt o r a m m c u l a c e a e ，t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g i c a lv a r i a t i o no fo t h e rp l a n t sw i t h i nt h es a m e f a m n ys h o w e dc o n s i s t e n t t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g yo f2 0s p e c i e si nt h ef e r t i l i z e d c o m m u n i t yd e l a y e d3 5 7d a y sc o m p a r e d 、) l ，i t 量lt h ec o n t r a s t e dc o m m u n i t y , a n di sn o t s i g n i f i c a n t ，d i f f e r e n ts p e c i e so fp l a n t sf l o w e r i n gp h e n o l o g yi sd i f f e r e n t , b u tw h e t h e r i ti sf r o mt h es p e c i e so rt ot h ef a m i l yl e v e l ，i ts h o w e dt h es a l l l er u l e so fv a r i a t i o nl i k e t h eg r a z e dl a n d m e a n w h i l e ，u n d e rt h et w ok i n d so fd i s t u r b a n c e s ，t h es p e c i e sa p p e a r e dt oa d ju s tt h e o r d e r so ff l o w e r i n gp h e n o l o g y w h i c hs h o w e dd i f f e r e n ta l p i n ep l a n t st oa d a p tt oa c e r t a i nd e g r e eo fp l a s t i c i t yi nr e s p o n s et od i f f e r e n ti n t e r f e r e n c e k e yw o r d s ：a l p i n em e a d o w , c o m m u n i t i e sp h e n o l o g i c a lp 撒e n l ，d i f f e r e n t d i s t u r b a n c e ，f l o w e r i n gp h e n o l o g y , p h e n o l o g i c a lr e s p o n s e i v 原创性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独 立进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未 发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注 明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的 科研成果。对本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在 文中以明确方式标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：弘日 期。薯蝉 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权 归属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的 规定，同意学校保存或向国家有关部门或机构送交论文的纸质版和 电子版，允许论文被查阅和借阅：本人授权兰州大学可以将本学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复 制手段保存和汇编本学位论文。本人离校后发表、使用学位论文或 与该论文直接相关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州 大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 蝴：弛新签群礅日 规趔l1 i i 目录 第一章引言 1 1 植物物候( p l a n tp h e n o l o g y ) 的概念及研究意义 自然界中的季节性事件：何时树展叶，花开放；何时鸟迁徙，鱼产卵，熊 冬眠；何时湖水解封等等，都是物候学所研究的内容。物候学是一门研究生物 周期性现象和环境因素的学科。或者说，物候学是一门研究生物如何响应对周 期性变化的气候和其生存的环境的科学。 植物各种各样的生命活动与其生存和繁殖成功皆息息相关，而且在进化角 度上具有规律性。植物物候的研究集中在对其生活史中的各种事件的观察和记 录，包括植物的展叶、开花、结果，讨论各种因素对植物物候时间的选择压力。 受到诸多因素的限制，各种物候表征指数( 时间，频率，持续期，同步性等) 都表现出对一系列选择压力的妥协。例如季节性气候变化；资源的可利用性； 传粉和种子的散布等( m u r a l i & s u k u m a rr 1 9 9 4 ；p e r e ，1 9 9 4 ) 。 作为物候学研究中的一部分，植物生殖物候通过研究植物生殖现象，以分 析植物生殖物候与各种生物和非生物环境的关系，并掌握植物适应和进化途径。 它是植物生殖生态学研究的重要组成部分( 刘志民和蒋德明，2 0 0 7 ) 。作为季节性 生命周期的活动，生殖物候是植物生存与生殖成功与否的关键因素( g a l le t a 1 1 9 8 6 ) ，同时可以反映出生物在不同季节内生长和繁殖的策略( c a s t r o - d i e ze t a 1 2 0 0 3 ) 。 人类从很早就开始密切关注自然事件的季节性变化。有些物候事件还与文 化和宗教节日相联系。物候的观察在中国古代很早就有记载：日本在9 世纪开 始就对京都的樱花记录了很长时间：天气变化记录和预报出现之前，人们的日 常生活就已经密切依赖着观察到的自然事件的时间规律。候鸟的迁徙时间和一 些树木的发芽可以给作物耕种提供可靠的时间依据。在1 8 世纪出现了整理这类 民间知识形成的季节性日历。大约在同时，个人和政府都开始比较正式地观察 并记录物候事件。英格兰m a r s h a m 家庭在n o r f o l k 记录日常物候观测从1 7 3 6 一 直持续到1 9 2 5 年。在北温带一些站点还有许多短系列的物候记录( p e n u e l a s 兰州大学硕士学位论文 & f i l e l l a , 2 0 01 ；s p a r k se ta 1 19 9 5 ) 。 由于受到传粉竞争的影响，植物花期的重叠程度一直备受争议，目前有种 假设是植物会尽可能错开花期重叠以减少传粉竞争。这可能会导致拥有相同传 粉者的共存物种生长发育时间上的错位，大量的研究已经表明了这一点( r a t h c k e ， b j ，1 9 8 3 ；c a r p e n t e r , e l ，1 9 7 6 ；w a s e r , n m ，1 9 8 3 ；t h o m p s o n ，j ，1 9 7 8 , 1 9 8 1 ， 1 9 8 2 ) 。而另外一种假说则相反，认为拥有相同传粉者的物种在一定程度的花期 重叠能吸引更多的传粉者以提高传粉几率。 在植物花期持续期方面，有研究表明，在季节中期开花的植物的花期持续 期要比早开花和晚开花的短，而且短花期持续期的植物具有更高的同步性，而 植物的结实和传粉类型，性别表达与花期持续期关系不大，而是取决与其在丛 林中的丰富度( n o r i y u k ie ta 1 2 0 0 3 ) 。 植物物候的研究对了解群落功能和多样性同样至关重要( h o v e n d e ne t a 1 2 0 0 8 ) 。植物开花物候作为植物生殖生态学的一个重要方向，尽管已经得到比 较系统的研究，但这一领域的不少研究方向仍面临着很多的挑战( 苏智先等 1 9 9 8 ) 。 在草地生态系统的研究中，目前从物种个体水平的形态、数量、功能特征 到群落结构、分布格局、物种多样性、土壤各种性质变化等方面对草地生态系 统的研究比较多( 王炜，刘钟龄，1 9 9 6 b ；d i a ze ta 1 2 0 0 1 ；r i t c h i ee ta 1 1 9 9 8 ；d i a ze t a 1 2 0 0 4 ) 。而从群落尺度开展草地生态系统的植物生殖物候研究，主要目的在于 理解群落尺度的生殖物候格局、生殖物候与群落适应的关系等，以期从植物的 生殖物候角度揭示群落中植物共存的机理等生态学问题( w i l l i a m se ta 1 1 9 9 9 ； b a t a l h a & m a r t i n s ，2 0 0 4 ；g r i z & m a 【c h a d o ，2 0 0 1 ) 。 玛曲高寒草甸位于青藏高原东缘的黄河上游流域，因为草质柔软，营养丰 富，食口性强，是很好的牧场。家畜也独具特色，高原牦牛、藏羊是其代表。 其独特的地理环境形成的大面积高寒草甸和湿地生态系统，是黄河上游重要的 生态屏障：具有重要的水源涵养和补给、水土保持、维持生物多样性、调节区 域气候等多方面功能，在维护黄河流域水资源和生态稳定方面具有不可替代的 作用。然而，近3 0 多年来，由于人为和自然因素的双重作用( 陈佐忠等2 0 0 0 ： 马涛，2 0 0 7 ) ，玛曲境内的高寒草甸出现了严重的退化状况，其中，不合理放牧 2 引言 是导致青藏高原高寒草地退化的主要原因( 武高林，杜国祯，2 0 0 7 ) 。 本研究主要通过野外调查的方法研究分析施肥、围栏和放牧3 种不同的干 扰类型对高寒草甸植物的生殖物候，群落物种组成和植物多样性变化的影响， 以及群落中植物在不同干扰下的开花物候格局和其与群落结构问的关系，为进 一步对高寒草甸生态系统植物群落多样性的保护和草地资源的管理利用等方面 提供科学依据。 1 2 影响植物物候的因素 一直以来，物候研究主要是从非生物和生物因素两方面开展的。非生物 因素主要有：温度、光照、降雨、湿度等方面；生物因素有传粉、采食、种子 散布以及植物自身的生物学特征。如高度、种子大小、生物量、叶面积等，同 时还包括施肥、放牧等干扰对植物物候的影响。 1 2 1 非生物因素对植物物候的影响 植物的开花和结实物候对光照、温度、降水等因素非常敏感( r a t h c k e & l a c e y e p ，1 9 8 5 ) 。 光照对物候的影响：一般情况下，缩短光照时间能促进短日照植物开花， 使花期提前，而延长光照时间延迟短日植物开花( 潘瑞炽，2 0 0 4 ) 。太阳辐射强 度对菲律宾亚高山雨林的植物结实峰期以及热带雨林中的槟榔属植物的生殖物 候同步性强烈着影响( a d l e re ta 1 2 0 0 0 ：h a m a n n , 2 0 0 4 ) ，s p o n d i a sm o m b i n 的生殖 物候同步性也可能受太阳辐射波动的影响( a d l e r & k i e l p i n s k i ，2 0 0 0 ) 。 温度对物候的影响：温度对始花，花期峰值其关键作用( g a r c i a - m o z oe ta 1 2 0 0 8 ；r o c h ee ta 1 1 9 9 7 ；b u l a m & m a z z e l l al ，1 9 9 1 ) 。植物对温度的敏感度各有差 异。莎草科植物c a r e x c u r v u l a 和c a r e f i r m a 在高海拔区的物候过程都和融雪期 关系密切，前者在日平均温度超过5 - 、6 c 时就开花，后者没有明显的温度阈值 ( w a g n e r & r e i c h e g g e r ，1 9 9 7 ) 。对于高山龙胆，在过度寒冷的年份，果实成熟非 常晚。在冬季到来之前，很多植株只有位于植株项部的果实才能够发育成熟 ( w a g n e r & m i t t e r h o f e re ，1 9 9 8 ) 。在暖温带地区，高温促进始花期提前，在开花 前，无论用自然或人工( 实验) 高温诱导，都会导致花提前开放。 降水对植物物候的影响：短暂湿润及或长时间干旱的季节都利于亚高山植 物p o t e n t i l l ap u l c h e r r i m a 的迅速繁殖( s t i n s o n , 2 0 0 4 ) ，干旱季节晚期的短暂降雨 3 兰州大学硕士学位论文 会引发南美洲北部多刺丛林和灌丛的开花并保证花期同步性( d e l a m p ee t a 1 1 9 9 2 ) ，降水也极可能是仙人掌植物花芽形成的促动因素。但是分布在同一地区 的不同植物对降水的响应不同( p e t i ts ，2 0 0 1 ) ，高山植物可以忍耐低温带来的短 生长季，并且时刻面临着承担不稳定气候变化带来的严重后果，p i t t 等人指出 在中纬度草地生态系统中土壤水分是关键的物候控制因子( p i rm d & w i k e e m b m ，1 9 9 0 ) 。w a l k e r 等指出，高山和北极植物种的生长和开花期与融日期密切相 关，因为融雪引起水分和温度的变化，从而影响植物的生长、开花、繁殖及植 物种群动态( w a l k e re ta 1 1 9 9 5 ) 。因此，气候因子对这些植物的开花等繁殖物候 影响特别明显( k a r le ta 1 2 0 1 0 ) 。 1 2 2 植物物候对非生物因素的响应 生殖物候对气候的响应主要集中在对气候变暖的响应这方面的研究。近百 年来，全球气候逐步变暖，关于花期对气候变暖的响应的报道较多，且都显示 出相似的趋势。研究显示，1 8 5 2 至1 9 9 4 年间匈牙利地区、1 9 5 2 至2 0 0 0 年间地 中海地区、以及1 9 7 0 至1 9 9 9 年间华盛顿地区的植物开花时期提前了大约一个 星期( z h o u e ta 1 2 0 0 1 ) 。这些研究结果都与在地中海西部地区温度每升高i c ， 橄榄树最大花粉浓度的到达时间提前约6 天的模型结果相一致( w a g n e r & m i t t e r h o f e re ，1 9 9 8 ) 。温度高低与花期早晚间有一定的数量关系，如在匈牙利， 温度每升高l ，刺槐花期提前7 天；在我国，年平均温度上升l ，大部分 植物始花期提前3 天6 天( 张福春，1 9 9 5 ) 。 1 3 植物物候和植物功能特征间盼关系 d e l a m p e 等通过三年对百脉根l o t u sc o r n i c u l a t u s 开花植物物候期、果实和种 子采食者的研究，以确定花期、植物的大小与繁殖成功之间的关系。研究发现 在同一年中，植物始花时间、高峰期、持续时间和开花同步性因个体有所不同。 不同年份间，个体初花时间与植物的大小相关：且开花早的个体花期持续时间 长，开花峰期和同步性在个体水平上差异性不大。该研究已经表明，植物的大 小不仅直接影响到个体繁殖，同时也会影响开花时间。从而间接影响到生殖输 ( j e f f o l l e r t o n l & a n d r e wl a c k ，1 9 9 8 ) 。 个体大小作为生物最重要的一个特征，直接关系到生活史的进程，家族的 繁衍和生活史的其他方面。物种大小和多度在个体和种群水平两方面影响着群 4 引言 落的结构和演变( e t h a n & m o r g a n ，2 0 0 7 ) 。长叶车前( p l a n t a g ol a n c e o l a t a ) 中的高 大个体的始花期早、结实时期也早，且果实成熟的持续时段长( l a c e ye ta 1 2 0 0 3 ) ， 在其他已研究的物种中已经证明了这一点( b l o o me ta 1 2 0 0 2 ) 。 然而个体开花，可能会面临着过早而没有达到足够的物质积累的风险，将 会限制其结实程度；但开花过迟，即使有足够的物质积累的能力，可是会错过 最佳繁殖时间。同时，种群密度和大小会使花期有所差异，这种限制不仅体现 在植物的始花时间和花期持续期这些表征指数，还体现在花期进程表中的其他 特征，比如峭度和分布的峰值( 马文宝，施翔，2 0 0 8 ) 。 1 4 物候和群落结构间的关系 对植物生殖而言，时间就是一切( j e l m e re la 1 2 0 0 7 ) 。植物的开花物候 ( f l o w e r i n gp h e n o l o g y ) 是植物重要的生活史特征之一，同时作为植物物候研究最 为广泛和深入的一个方面，也是植物生殖生态学研究领域中的一个重要内容 ( p i c k e t i n g ，1 9 9 5 ；o l l e r t o n & l a c k ，1 9 9 2 ；b h a t & m u r a l i ，2 0 0 1 ) ，作为生殖物候研究 中的一个组成，开花物候涉及始花期、开花高峰期和开花持续时间等( c h e r te ta 1 2 0 0 3 ；x i a oy a e ta 1 2 0 0 4 ) 。其中始花期在植物功能特征以及繁殖对策的研究中 很受重视，被某些学者视为植物降低风险、避免干扰的核心属性( w e i h e re ta 1 1 9 9 9 ) 。同时繁殖时间经常决定着种群和群落的繁衍和演变，以及进化过程。植 物的开花物候会随着生境进行特定的进化以便到达最佳的适合度( f u t u y m a , 1 9 9 8 ) 。由于各种权衡，植物可能达不到最佳繁殖时期，因为植物不可能同时避 免传粉，种子散布，病虫害等不利因素，而长的花期持续期也许是对传粉和种 子散布进行两面下注的最佳繁殖策略( l a c 锣e ta 1 2 0 0 3 ；p i c 0 7 ，x & r e t a n a , 2 0 0 0 ) 。 季节性的花期、果期的多样性以及与之相联系的叶的展开和凋落时期反映 了一个事实在有雨季的生态环境中可变的生殖和生存策略，花期周期性 ( p e r i o d i cf l o w e r i n g ) 已逐渐适应了叶的凋落和果实的发育( kp s i n g h & c p k u s h w a h a , 2 0 0 6 ) 。h a e n r i c h 发现酸沼中的2 5 种草本植物在整个夏季分别开花， 花期分布均匀；森林中3 6 种草本植物花期集中在春季，即树叶复萌之前：而受 人为干扰的迹地7 1 种草本植物花期集中在夏季中期。而高山草地群落的一般策 略是早花和长的花期持续，有些植物花期出现双峰模式。由于植物物候在生理 兰州大学硕士学位论文 和形态学上表现出的适应，故开花物候对整个群落时间结构的变化起着很重要 的作用( k e m p ，p r & g a r d e t t o ，e e ，1 9 8 2 ；r o c h ee ta 1 1 9 9 7 ) 。荒漠生态系统中， 在植物物候可以表征出不同物种在一年的不同时期对资源的利用程度，而且又 具有空间异质性( b e r t i l l e r , m b & c o r o n a t o ，f ，1 9 9 1 ；b r o n s t e i n ，j l ，1 9 9 5 ) ，在干旱 地区物种的共存是出于对资源利用不同，从而导致的花期和果期随机分布( p p a v o h n & o s c a rb r i o n e s ，2 0 0 1 ) 。同时物种生物多样性源自于群落中植物生活类 型的多样性( l i e b e r m a n ，1 9 8 2 ) 。 群落水平上生殖物候的时间分布很大程度上由不同的群落进程轨迹和不 同物种的生活型所决定，并受到在繁殖期间对资源的利用和生态分类的影响。 在生长季中通过对资源在不同时间段的利用导致的种间生殖物候的差异和分化 可以降低竞争，这也就是植物生殖物候在时间生态位的选择( a e k e r l y , 2 0 0 3 ； h o o p e rd u ，1 9 9 8 ；h e n r ye ta 1 2 0 0 1 ) 。 群落中不同植物的生殖物候期常常是在一个连续的生长季进程中互相交 错排列的，这种排列主要与物种之间不同的发育过程和不同生活型有关，而且 可能是由于生殖生长对资源需求差异和所属生态类群差异所造成的。在森林、 草地和干旱生境中都已经观察到的群落中各物种在生长季此起彼伏而又相互交 错的开花格局。不同物种之间生殖物候期在时间上的交错分布有利于减小物种 之间的竞争，避免资源利用的过度集中。这样的话，物种间的物候对气候变化 的不同反应将导致生殖生长时期物种共存的新格局，进而影响物种之间的竞争 相互作用，最终影响群落的物种组成( s h e r r ye ta 1 2 0 0 7 ) 。因此，群落的开花时 间顺序及其开花物候格局问题一直是生态学研究的焦点问题之一( d a v i de ta 1 2 0 0 3 ；杜国祯，赵松岭1 9 9 7 ) 。 开展群落水平上的物种开花物候方面的研究具有重要的生态学意义， ( m i c h a e lf e n n e r , 1 9 9 8 ) ，这有助于解释群落结构和物种共存的问题。杨利民等通 过对群落生殖物候的研究，在解释群落结构和物种共存方面提出了“小尺度格 局竞争学说。第一，草地群落中，大多数植物在利用养分和水分等资源方面是 相似的。因此，它们的生态位是重叠的而不是分化；第二，如果生境条件相对 均质，植物物种共存将主要取决于多数植物的聚集型分布的生物学特性，而环 境因子在群落物种选择中更多地是起决定作用；第三，由于植物个体的生理和 6 引言 寿命有限，当一个或多个个体死亡后，为其它物种或个体侵入提供机会，而且 这种机会是随机的( 杨利民等2 0 0 0 ) 。 1 5 植物物候和不同干扰方式间的关系 近些年生态学家热衷于研究植物物候对各种干扰方式的响应。在揭示生殖 物候与植物消长的关系时通常研究植物在同种利用方式下具有不同生殖物候的 多年生植物的种群消长，同时也研究同一物种或者生殖物候相近的物种在不同 利用方式下的种群消长( n a d a re ta 1 1 9 9 9 ；l a n d s b e r ge ta 1 1 9 9 9 ；m c i n t y r ee ta 1 1 9 9 9 ) 。 1 5 1 放牧对群落物候的影响 放牧作为草地最主要的干扰方式，对草地生态系统的影响深远。对植物群 落既有消极的作用，也有积极的影响。放牧干扰对高寒草甸群落的直接影响体 现在其地上生产力和群落结构的改变( w ue ta 1 2 0 0 9 ；江小蕾等2 0 0 3 ) 。过度放 牧可以显著降低草甸群落的地上生物量和优质牧草类的比例。高寒草甸群落的 垂直结构主要包括最上层的优势种群莎禾草类物种，其次是中间层次的伴生种 群毒杂草类物种和低层的豆科类物种。家畜的选择性采食行为首先是降低了易 采食的上层优质牧草类物种( 莎禾草类物种) 的高度和盖度，抑制了这些物种的 生长并降低了它们与其他物种的竞争能力；同时为中间层次的毒杂草类和低层 豆科类物种的生长创造了良好的微生境，加速了中下层物种种群的快速生长， 进而导致了群落组分结构的变化。因此，放牧行为通过对群落的微生态环境和 主要组分种的种群动态的影响，进而改变了群落结构和物种多样性组成。高寒 草甸群落中优势种或主要物种对放牧干扰的响应对策和结果，会直接和间接地 影响群落结构特征，进而影响植被的演替过程和生态系统功能( n i ue ta 1 2 0 0 8 ) 。 d i a z 在阿根廷高山草原的实验发现，尽管放牧会影响植物的生殖物候的时 间，但不显著，而且同一植物在放牧和禁牧的情况下其开花格局没有太大的变 化( d i a ze ta 1 2 0 0 1 ) 。在地中海地区，放牧能使在放牧季节来临前完成开花的植 物多度增加( h a d a r e ta 1 1 9 9 9 ) 。在中国的锡盟草地，连续割草导致了某些杂类草 如细叶白头翁的增加，而细叶白头翁的增加可能与其在5 月结实，割草时种子 已散落，割草对结实无损害有关( 李博等1 9 9 8 ) 。在中国科尔沁地区的草甸草原， 无论在长期放牧利用还是在长期割草利用方式下，始花期和果实始成熟期晚的 7 兰州大学硕士学位论文 植物的频度和多度都趋于减少，而且过度自由放牧比连续割草更不利于始花期 和果实始成熟期晚的植物的繁衍( 刘志民等2 0 0 6 ) 。 1 5 2 施肥对群落物候的影响 施肥对草地生态系统而言，是不同于放牧的另一种干扰类型。其作用主要 是增加了土壤的有效资源，进而改变了植物地上、地下的竞争强度，引起植物 群落多样性格局的变化。许多研究表明对植物群落施肥常导致群落多样性减少 ( c a e s o nw t ，1 9 9 0 ；f o s t e rb k1 9 9 8 ；g o l d b e r gd t1 9 9 0 ；c o u g he ta 1 2 0 0 0 ) 。施 肥增加了土壤中的有效资源水平从而导致群落生产力的增加，但随着群落中喜 肥植物的旺盛生长，遮荫作用又减少了群落的光照有效性，使不耐荫的物种或 个体较小的物种在群落中密度减小甚至消失( r a j a n i e m i t k ，2 0 0 2 ) 。同时资源的增 加改变了群落内物种的相对竞争能力。 关于施肥对植物物候影响的研究主要集中在农作物方面。一般情况下，对 谷物施肥后，花期会提前1 3 天左右。在土壤极度缺磷的环境下，施加磷肥后谷 物提前约5 天开花。但是在土壤肥力高的情况下，施用肥料，特别是氮肥，会 导致花期延迟，如在高肥力的土壤中对三种不同品种谷物按照1 2 0 k g h a 施用氮 肥后，这些谷物的花期不同程度地延迟1 - - 8 天( 徐雨晴，2 0 0 4 ) 。 内蒙古典型草原群落中，低浓度的施肥对不同植物的开花物候影响各不相 同，但大部分物种没有表现出显著性差异。且因为肥料的不同，植物物候的变 化也各有不同。实验分别用氮肥0 町、磷肥( p ) 处理，及它们的交互作用0 岬) ，其 中n 肥处理对冷蒿、克氏针茅都显著提前开花时间，p 肥处理只显著提前了克 氏针茅开花时间；n p 肥处理显著分别提前了冰草、冷蒿、克氏针茅开花时间。 三种施肥处理都对冷蒿、克氏针茅开花时间有显著的影响，而且都对这二 物种表现出相同的影响趋势，只是旋p 肥对冷蒿有延迟的作用，但不显著。对 于其他物种，施肥不同程度的提前了开花时间，也有物种表现出延迟开花的现 象，但不显著。 施肥对物种开花持续时间影响较小。施n 肥可以显著延长冷蒿生殖生长持 续天数，施p 肥对所有物种的生殖生长持续时间都无显著影响；旅n t 肥则分 别显著延长冷蒿和糙隐子草。在施肥处理下，一些物种的开花时间和结实时间 虽然受到了影响，或提前或延迟，但其生殖生长的持续时间却在一定程度上保 8 引言 持稳定，如克氏针茅，施肥同时提前了其开花和结实时间，但其生殖生长时间 持续时间并没有发生显著的变化。 1 6 植物物候研究的方法 目前关于对植物生殖物候的研究主要有两类途径：一是利用长期的物候观 测资料分析气候变化与物候变化之间的关系，并预测植物植物生殖物候在未来 的趋势( 利思h 1 9 8 4 ；徐雨晴等2 0 0 4 ；陈效述，张福春，2 0 0 1 ；张学霞等2 0 0 4 ) ， 近年来，越来越多的物候研究将地面观测资料与通过遥感等手段获得的植被 n d v i 数据结合起来，互为补充( c l e l a n de ta 1 2 0 0 6 ；c h e r te ta 1 2 0 0 1 ) 。此外，物 候模型被越来越多地应用于刻划植物物候对气候变化的响应( n a nx & s h e ns h ，2 0 0 8 ) 。 另一类途径就是控制实验，即人为设计模拟气候变化各因子的变化 以及各种干扰方式，观察植物生殖物候的反应。其优势在于能够在短期内检测 气候因子对植物生殖物候的影响，并将个体、物种水平与群落水平的物候衔接 起来，从物候的角度解释群落结构及其动态变化。 1 7 研究目的 虽然有很多关于植物物候的研究成果已经被人们所认知，但关于青藏高原 高寒草甸群落的植物物候的研究并不多见。由于高寒草甸在极端环境下形成的 生态系统极其脆弱，且对气候变化特别是全球变暖十分敏感并具有超前性。因 此，开展高寒草甸植物物候的研究具有很重要的理论和实践意义，本研究的内 容主要有以下四个方面： 高寒草甸群落中物候调查： 植物物候与其他功能特征之间的关系； 不同干扰方式对高寒草甸群落结构的影响； 不同干扰方式下高寒草甸群落物候的变化。 9 # 驰* 自* # 析 第二章实验设计和数据分析 2 1 实验设计 2 1 l 实验地点概述 本实验在青藏高原东部地区黄河第湾地段( h 肃省玛曲县境内) 的高寒草 甸天然草地进行，样区设在距县城7 k i n 黄河北岸的兰州大学高寒与湿地生态系 统定位研究站玛j i i 点，地理坐标为3 4 。0 0 n ，1 0 2 。0 8 e ，海拔3 5 0 0 m 左右， 年均气温为1 2 c ，月均气温从1 月的1 0 到7 月1 17 c 。年降水量约为6 2 0 r a m ， 属高寒湿润，年日照时数约2 5 8 0 1 1 ，年平均霜日大于2 7 0 d 主体土壤类型为亚 高山草甸土，植被属高寒革甸类型( 吴征锚，1 9 8 0 ) 。图1 表示实验点的位置。 图l 兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位站玛曲点位望 f l g lt h er e s e a r c hs t a t i o no f a i p i n em e a d o wa n dw e t l a n de c o s y s t e m so f l a n z h o uu n i v e r s i t y ( m a q u ) 兰州大学硕士学位论文 实验样地群落以莎草科嵩草属( k o b r e s i a ) 和禾本科的羊茅属( f e s t u c a ) 、早熟 禾属( p o a ) 、剪股颖属( a g r o s t i s ) 的一些种组成。由于草地放牧退化，杂类草也有 一定比例，常见的有：菊科的风毛菊属( s a u s s u r e a ) 、毛莨科的银莲花属( a n e m o n e ) 、 毛茛属( r a n u n c u l u s ) 的一些种，并伴生其它杂类草。该样地植被类型莎草科主要 为线叶嵩草( k o b r e s i ac a p i l l i f o l i a ) ，禾草主要有异针茅( s t i p aa l i e n a ) 、草地早熟禾 ( p o a p r a t e n s i s ) 、垂穗披碱草( e l y m u sn u t a n s ) 、芒剪股颖( a g r o s a st r i n i i ) 、潜草 ( k o e l e r i ae r i s t a t a ) 等，杂类草中以毛莨科的钝裂银莲花( a n e m o n eo b t u s i l o b a ) 、 小花草玉梅( a n e m o n er i v u l a r i s ) 、菊科的蒲公英( t a r a x a c u mm o n g o l i c u m ) 、长毛 风毛菊( s a u s s u r e ah i e r a c i o i d e s ) 、豆科的高t h 豆( 1 i b e a