（科学技术哲学专业论文）生物有机体的亲缘利他行为及其进化机制研究.pdf

硕士学位论。文 m a s t e r st h e s i s 内容摘要 生命是宇宙万事万物中最珍贵、最复杂、最微妙的现象。然而，如果将生命各 种各样复杂的行为进行分解可以看到，当两个利益冲突的生命相遇时，它们之间的 行为只有竞争与合作这两种再简单不过的方式。达尔文自然选择学说揭示了生命个 体相遇时的竞争方式，强调生命个体之间为了争夺食物、空间和资源以实现最大生 殖成功率进行你死我活斗争。为了提高自身的适合度，生命个体必须自私自利、损 人利己。自然选择学说较好地解释了生物界物竞天择、弱肉强食的竞争方式。然而， 生物界似乎还存在着利他与合作方式。达尔文曾经观察到蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫 的利他与合作行为，对此他疑惑不解，只得把这类行为看作是自然选择的反例。一 个世纪之后，生物学家大量的野外观察和实验室研究证明，利他与合作是细菌、动 植物乃至人类社会普遍存在的现象。为了说明社会性昆虫的利他行为，汉密尔顿提 出了亲缘选择理论。该理论认为，利他行为通常发生在具有亲缘关系的家族成员中， 并且与亲近程度成正比，即个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他与合作倾向 就越强。关系越近，拥有相同基因的概率就越高，利他者给予近亲的帮助、奉献乃 至牺牲也就越大。近亲间的利他行为虽然降低了利他者的适合度，却增加了其广义 适合度。自然选择会保留那些在世代交替中能最大限度地把自身基因或与自身相同 基因传递给后代的个体，即广义适合度最大的个体。汉密尔顿运用h a m i l t o n 法则成 功解释了社会性昆虫的利他行为及其进化，并给出了亲缘系数的计算方法。道金斯 的自私基因理论在基因层次上进一步揭示了亲缘利他行为的进化机制。该理论强 调，成功基因的一个突出特征是无情的自私性，有机体只是基因的载体，是被基因 控制的机器。个体的利己与利他、竞争与合作行为方式都是在自私基因的控制之下 实现的。个体利他，基因必须利己。近亲之间利他行为之所以能发生，出自于基因 自私的“动机 。亲缘选择理论解决了达尔文面临的困境，使人们认识到竞争与合 作并不相悖，而是生物有机体为适应环境形成的两种不同的行为方式，合作进化是 对竞争进化的补充，是对达尔文自然选择学说的新发展。 关键词：生物有机体：亲缘利他；进化机制 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s a b s t r a c t t h el i f ei st h em o s tp r e c i o u s ，c o m p l i c a t e da n dd e l i c a t ep h e n o m e n o ni nt h eu n i v e r s e h o w e v e r ，i fw es e p a r a t et h ev a r i o u sa n dc o m p l e xb e h a v i o r so fa l ll i v e si n t oc o m p o n e n t s o rb a s i ce l e m e n t s ，w ec a ns a yt h a tt h e r ea r ej u s tt w os i m p l ew a y sb e t w e e nt h e mw h i c h a r ec o m p e t i t i o na n dc o o p e r a t i o nw h e nt w ol i v e se n c o u n t e r e dw i t ht h ec o n f l i c to fi n t e r e s t t h ed a r w i n st h e o r yo fe v o l u t i o nb yn a t u r a ls e l e c t i o ns h o w e dt h ec o m p e t i t i v ew a y so f i n d i v i d u a l s e n c o u n t e ra n ds t r e s s e dt h ec r u e ls t r i v ea m o n gi n d i v i d u a l sw h o f i g h tf o rf o o d ， s p a c ea n dr e s o u r c e st oa c h i e v et h eh i g h e s tr e p r o d u c t i v es u c c e s s i no r d e r t oi m p r o v et h e i r o w nf i t n e s s ，t h ei n d i v i d u a l sn e e dt ob es e l f i s ha n dc u n n i n g t h en a t u r a ls e l e c t i o nt h e o r y h a sg i v e nu st h eb e s te x p l a n a t i o na b o u tt h en a t u r a ls e l e c t i o na n dt h es u r v i v a lo ff i t t e s ti n t h eb i o s p h e r e h o w e v e r , t h e r es e e mt ob ea n o t h e rb e h a v i o rw a ys u c ha sa l t r u i s ma n d c o o p e r a t i o ni n t h eb i o s p h e r e d a r w i no n c eo b s e r v e dt h ea l t r u i s ma n dc o o p e r a t i o n e x i s t i n ga m o n gt h es o c i a li n s e c t ss u c ha sb e e sa n da n t s h ew a sp u z z l e db yt h i sa n dh e v i e w e di ta sac o u n t e r e x a m p l eo ft h et h e o r yo fe v o l u t i o nb yn a t u r a ls e l e c t i o n ac e n t u r y l a t e r ，t h r o u g hag r e a tn u m b e ro ff i 。e l do b s e r v a t i o n sa n de x p e r i m e n t s ，t h eb i o l o g i s t sp r o v e d t h a ta l t r u i s ma n dc o o p e r a t i o nw a sap h e n o m e n o ne x t e n s i v e l ye x i s t e da m o n gb a c t e r i a , a n i m a l sa n dp l a n t s ，a n dt h eh u m a nb e i n g i no r d e rt oe x p l a i nt h ea l t r u i s mb e h a v i o ro f s o c i a li n s e c t s ，h a m i l t o nr a i s e dt h ek i ns e l e c t i o nt h e o r y t h et h e o r yi n d i c a t e dt h a tt h e a l t r u i s mb e h a v i o ru s u a l l yh a p p e n e da m o n gr e l a t i v e sa n di tw a sp o s i t i v ec o r r e l a t i o nt o t h e i rk i n s h i p s ，n a m e l y ，t h e yw e r em o r ei n c l i n e dt oh a v ea l t r u i s ma n dc o o p e r a t i o n ，i ft h e i n d i v i d u a l sw e r em o r ei n t i m a t e t h ec l o s e rt h e i rk i n s h i p sa r e ，t h eh i g h e rt h ep r o b a b i l i t y o ft h e i rg e n e st ob ei d e n t i c a la n dt h em o r et h ea s s i s t a n c e ，c o n t r i b u t i o n sa n ds a c r i f i c e s w o u l db eg i v e nt oe a c ho t h e r a l t h o u g ht h ea l t r u i s mb e h a v i o rb e t w e e nc l o s e rr e l a t i v e s w a sr e n d e r e dt or e d u c et h e i rf i t n e s s ，i ti n d e e di n c r e a s e dt h e i ri n c l u s i v ef i t n e s s t h e n a t u r a ls e l e c t i o nw o u l ds a v et h ei n d i v i d u a lw h oc o u l dt r a n s f e rh i so w ng e n e so rs a m e g e n e st oo f f s p r i n gd u r i n gt h eh e t e r o g e n e s i s i no t h e rw o r d s ，i tw o u l ds a v et h ei n d i v i d u a l w h o e n j o y e dt h ei n c l u s i v ef i t n e s s w i t ht h eh a m i l t o n st h e o r y ，h a m i l t o ne x p l a i n e dt h e a l t r u i s mb e h a v i o ra n dt h ee v o l u t i o no fs o c i a l i t yi n s e c ts u c c e s s f u l l ya n dd e v e l o p e dt h e c a l c u l a t i o nm e t h o d so fc o e f f i c i e n to fr e l a t i o n s h i p o nt h eg e n e t i cb a s i st h er i c h a r d d a w k i n s st h e o r yo fs e l f i s hg e n ei n d i c a t e dt h ee v o l u t i o n a r ym e c h a n i s mo fk i na l t r u i s m t h et h e o r ys t r e s s e dt h a tau n i q u ec h a r a c t e r i s t i co fs u c c e s s f u lg e n e sw a sc r u e ls e l f i s h n e s s 硕士学位论文 m a s t e r ，st h e s i s o r g a n i s mw a sj u s tt h ec a r r i e ro fg e n e sa n dam a c h i n ec o n t r o l l e db yg e n e s i n d i v i d u a l s s e l f - r e g a r da n da l t r u i s m ，c o m p e t i t i o na n dc o o p e r a t i o nw e r er e a l i z e du n d e rt h ec o n t r o lo f s e l f i s hg e n e s i n d i v i d u a lw a sa l t r u i s m ，w h i l eg e n e sw e r es e l f i s h t h er e a s o nw h yt h e a l t r u i s mb e h a v i o rh a p p e n e da m o n gr e l a t i v e sw a st h er e s u l to ft h e “m o t i v a t i o n ”o fs e l f i s h g e n e n e 飚ns e l e c t i o nt h e o r yn o to n l ys o l v e dt h ep r o b l e m sf a c e db yd a r w i n ，b u ta l s o m a d ep e o p l eu n d e m t a n dt h a tc o m p e t i t i o na n dc o o p e r a t i o nd i dn o tc o n t r a d i c tw i t he a c h o t h e 5i n s t e a d ，t h e yw e r et w od i f f e r e n tb e h a v i o rw a y so fo r g a n i s mf o r m e ds o a st of i t t h e m s e l v e sf o rt h ee n v i r o n m e n t ，m o r e o v e r ，t h ec o o p e r a t i v ee v o l u t i o nw a sas u p p l e m e n t o fc o m p e t i t i v ee v o l u t i o n t h e r e f o r e ，t h ek i ns e l e c t i o nt h e o r yw a st h ef u r t h e rd e v e l o p m e n t o fd a r w i n st h e o r yo fe v o l u t i o nb yn a t u r a ls e l e c t i o n k e yw o r d s ：o r g a n i s m k i na l t r u i s m e v o l u t i o n a r ym e c h a n i s m 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的 成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作 品或成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的 法律结果由本人承担。 论文作者签名纠亏 日期秒彳年多月石日日期渺年莎月加日 学位论文版权使用授权说明 本人完全了解华中师范大学关于收集、保存、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权华中师 范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密论文在解密后遵守此规定。 ：撕 一名：驯似飞 日期：k 多年月序目日期：勿叫6 年6 ：j l o 日 本人已经认真阅读“c a l i s 高校学位论文全文数据库发布章程”，同意将本人的学位论文 提交“c a l l s 高校学位论文全文数据库”中全文发布，并可按“章程”中规定享受相关权益。 回童迨塞握銮后进卮：旦堂生；丝生；旦三垒蕉查。 导师签名： 日期：7 年石月c d 日惰即 出f 轹年签彳者，孑文期仑日 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s b吉 哥 石 亲缘选择理论：达尔文自然选择学说的补充和发展 1 8 5 9 年，达尔文( c h a r l e sr o b e r td a r w i n ，1 8 0 9 - - 1 8 8 2 ) 出版了物种起源 一书，提出了以自然选择为核心的进化论，认为所有生物都是由原始共同祖先通过 自然选择进化而来。以变异为起点通过生存斗争，导致自然选择对有利变异的保存 和对不利变异的淘汰，于是引起性状的分歧和较少改进的类型的绝灭。这样的选择 过程周而复始，生物在不断地适应环境的过程中逐渐产生新的物种，实现生物的进 化。【1 】 达尔文的物种起源得到了马克思( k a r lm a r x ，1 8 1 8 - - 1 8 8 3 ) 和恩格斯( f r i e d r i c h e n g e l s ，1 8 2 0 - - 1 8 9 5 ) 的高度评价。马克思在给斐拉萨尔的信中说：“达尔文的著 作非常有意义，这本书我可以用来当作历史上的阶级斗争的自然科学根据。，【2 j 恩格 斯在诸多著作中研究和分析了达尔文进化论，在他看来，进化论以大量可靠的事实 推翻了“物种不变论 、“神创论”、“目的论等形而上学和唯心主义的生物学观点， 第一次把生物学置于科学的基础上。与此同时，恩格斯对进化论的缺点与局限作了 一定的分析，表达了对进化论的不满足。在谈到进化论只强调竞争而忽视合作时， 恩格斯说：“在达尔文以前，他今天的信徒们所强调的正是有机界的和谐合作，植 物怎样给动物提供食物和氧，而动物怎样给植物提供肥料、阿姆尼亚和碳酸气。在 达尔文的学说刚被承认之后，这些人便立刻到处只看到斗争。这两种见解在某种狭 窄的范围内都是有道理的，然而二者都同样是片面和偏狭的。自然界中无生命的物 体的交互作用包含着和谐与冲突；活的物体的交互作用则既包含有意识的和无意识 的合作，也包含有意识的和无意识的斗争。”【3 】恩格斯对达尔文进化论缺点和局限 性的分析，正是后来达尔文主义者所要研究和解决的课题。 事实上，达尔文本人很早就注意到了动物的社会性，看到了动物社会中的利他 与合作现象，尤其是社会性昆虫世界中存在的一些中性不育雌虫。这些中性个体在 本能和结构上与能育的个体有较大差异，它们不繁殖后代，几乎承担了一切工作， 遇到天敌时还得舍弃自己的生命。这些利他行为看上去显然不利于自身的适应。那 么，该行为是如何起源和进化的呢? 达尔文对此迷惑不解，只能把它看作是自己学 【1 】【英】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译，北京：商务印书馆，1 9 9 5 1 4 5 【2 】马克思恩格斯全集( 第3 0 卷) 【m 】5 7 4 一- 5 7 5 【3 】【德】恩格斯自然辩证法【m 】，于光远等译编北京：人民出版社，1 9 8 5 2 9 1 1 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 说的反例。 为了消除反常，达尔文以一种萌芽的方式提出了群体选择的思想。l l 】后来的许 多生物学家也都沿用了达尔文这一思想，试图解决利他行为的难题，他们把利他与 合作看成是一种有利于群体的适应现象。但是，这与达尔文把自然选择定义在个体 层次上的思想并不协调，破坏了达尔文主义纲领的统一性。 2 0 世纪3 0 年代以后，一些行为生态学家深入研究了白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂 等社会性昆虫的筑巢、觅食、婚配、生殖注等行为方式：另一些行为生态生物学家 则考察了鸟类和哺乳动物的合作行为，并且取得了重大进展。在此基础上，他们进 一步深化和发展了达尔文的个体选择思想，使利他行为问题的研究出现了转机。 1 9 6 3 年，英国生物学家汉密尔顿( w d h a m i l t o n ，1 9 3 6 - - 2 0 0 0 ) 从概率论的观 点出发，提出了进化论史上的一个重要思想，即亲缘选择( k i ns e l e c t i o n ) 思想l 列；次 年，他又发表了奠定社会生物学基石的“社会行为的遗传理论”一文，该文运用亲 缘选择思想和广义适合度( i n c l u s i v ef i t n e s s ) 概念，解释了近亲个体间的利他行为【3 j 。 亲缘选择理论认为，利他行为一般出现在亲属之间，并且与其亲近程度成正比。也 就是说，个体之间的亲缘关系越近，彼此之间的利他倾向就越强，因为亲缘关系越 近，拥有相同基因的概率就越大。近亲间的利他行为有利于利他者自身相同基因在 自然选择中的保存和进化。亲缘选择理论成功地破解了社会性昆虫的利他行为之 谜，从而解决了自然选择学说所面临的困境。 亲缘选择理论强调基因层次的选择，试图在微观层次上阐释利他行为及其进化 的内在机制和动力。1 9 6 6 年，美国生物学家乔治威廉姆斯( g e o r g ec w i l l i a m s ， 1 9 2 6 ) 在适应与自然选择一书中，同样强调基因才是自然选择的真正目标，明 确提出基因选择( g e n i cs e l e c t i o n ) 思想。 4 1 1 9 7 5 年，爱德华奥威尔逊( e d w a r do w i l s o n ，1 9 2 9 ) 在其社会生物学一书中对这一思想进行了深刻的阐述，认为 有机体基本功能是基因的繁殖，像一个昙花一现的运载体那样为基因服务，“有机 体只是d n a 制造更多d n a 的工具”【5 】。此后，英国行为生态学家道金斯( r i c h a r d d a w k i n s ，1 9 4 1 ) 在其自私的基因一书中把“基因选择 学说形象地称为“自私 的基因 ，认为基因不仅是自然选择的基本单位，也是保护自我利益的基本单位： 【1 1 【英】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译，北京：商务印书馆，1 9 9 5 1 4 5 注：为了叙述的方便，本文采用了大量拟人化语言 f 2 1w i l l i a md h a m i l t o n ，t h ee v o l u t i o no f a l t r u i s t i cb e h a v i o r j a m e r i c a nn a t u r a l i s t ，1 9 6 3 ，9 7 3 5 4 - 3 5 6 【3 1 3w i l l i a md h a m i l t o n t h eg e n e t i e a le v o l u t i o no fs o c i a lb e h a v i o r j ia n di i j o u r n a lo ft h e o r e t i c a lb i o l o g y , 1 9 6 4 ( 7 ) ：1 5 2 【4 】【美】乔治威庶斯著适应与i 耥i m 陈蓉霞译上海：上海科学技术出版社，2 0 0 1 7 7 【5 l 美le o 威尔逊著新的综合：社会生物t 笋 m 1 李昆蜂编译成都：四川人民出版社1 9 8 5 5 2 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 有机体不过是基因的载体和生存机器，在整个进化过程中流传不朽的真正实体则是 基因。l lj 自私基因学说深刻揭示了亲缘利他行为的进化机制，进一步丰富和发展了 亲缘选择理论。 亲缘选择理论与自私基因学说在基因层次上成功地消除了达尔文自然选择学 说与利他行为之间的矛盾这一理论反常，维护了达尔文主义纲领的统一性。由此可 见，亲缘选择理论对生物有机体亲缘利他行为的解释是达尔文主义性质的。正如道 金斯所说，“人类对自然选择的认识有两种方式，从基因的角度或个体的角度。假 如我们理解正确的话，它们是等价的，是一个真理的两个不同的认识角度。你可以 从一个角度转换到另一个角度，但它们仍然是达尔文主义的。 ( 【1 】p 2 ) 亲缘选择理论 揭示了生物有机体亲缘利他行为与进化的关系，认识到“竞争与合作是生物有机体 的两种不同的生存策略；竞争进化与合作进化是生物有机体为适应环境而形成的两 种不同的进化路径”，【2 j 从而进一步补充和发展了达尔文自然选择学说。 本文在亲缘选择理论的基础上，对达尔文自然选择学说及其困境，生物有机体 亲缘利他行为的产生，亲缘利他行为的进化，社会性昆虫的行为方式与生态优势进 行了系统的考察，在定性和定量分析的基础上说明了有机体的亲缘利他行为及其进 化机制。 【1 】 英】理查德道金斯著自私的基因【m 】卢允中、张岱云译吉林：吉林人民出版社，1 9 9 8 1 4 【2 1 刘鹤玲从竞争进化到合作进化：达尔文自然选择学说的新发展【j 】科学技术与辩证法，2 0 0 5 ( 1 ) ：3 8 - 4 0 3 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 损人利己与自然选择理论 近一个半世纪前，达尔文出版了物种起源一书，提出了自然选择学说。书 中经过大量详实的论证，确立了生物进化的事实和进化的机制，认为所有生物都是 由共同祖先演变而来的，生物进化的主要机制是遗传变异的自然选择。【1 】达尔文强 调的有机体之间的生存竞争，为我们描述了一幅充满激烈残酷斗争的画面，从中我 们看到了生物自私自利、自我保存的本性。 1 、利已和生存斗争 达尔文认识到，一切生物有机体“都有按几何级数繁殖率而过度增加数量的倾 向”。( 【1 】p 5 3 7 ) 各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，那 么一对生物的后代很快就会充满这个地球。而地球上的资源是有限的，食物只能按 算术级数增长，决不能容纳如此多数量的生物。于是就产生了一对矛盾，即生物生 殖的个体数量要比最终能够成活和生存下来的个体多得多。因此，必然存在着抑制 生物数量过度增加的机制；凭借这种机制，生物按几何级数比率增加的倾向，由生 命在某一时期的毁灭而遭到抑制。这种机制即是生存斗争( s t r u g g l ef o rl i f e ) 。 达尔文深刻地认识到，生物是依靠周围的环境而生存的，任何生物的生存都取 决于它周围的外界条件( 包括无机的自然条件和有机的自然条件) 。生物的生存依 赖于环境，这就不可避免地要与环境进行斗争。只有通过生存斗争，生物有机体才 能获得各种生活资源，才能得到生存和繁殖的机会。因此，生存斗争是生物的生存 状态和方式，“其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的， 也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代 。( 1 1 l p 刀) 正是在这种广义 的和比喻的意义上，达尔文把生物与其生存环境中的各种复杂联系叫做生存斗争。 至于生存斗争作为抑制生物过度繁殖的机制，逻辑上只是作为生物生存状态和方式 这一原始意义上生存斗争的结果。当然这是同一个过程，并无先后之分。 达尔文列举了多种不同性质的生存斗争，如：食物数量的限制、气候的直接和 间接的作用、天敌的捕食、寄生物与寄主之间的斗争等等。并在此基础上将生存斗 争的种类和范围概括为：“或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个 体斗争，或者同物理的生活条件斗争。 ( 1 1 l p 朋) 用现代生物学的术语表示，即生物同 【l 】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译北京：商务印书馆，1 9 9 5 1 8 4 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 无机自然条件的斗争、种问斗争和种内斗争。生存斗争是非常残酷的，在上述三种 类型的生存斗争中其激烈程度并不相同。达尔文认为：“密切近似的类型，即 同种的一些变种，以及属或近属的一些物种，由于具有近乎相同的构造、体质、 习性，一般彼此进行的斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种形成的过程中，一 般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最剧烈，并且还有消灭它们的倾向。 u 舡1 2 5 ) 如前所述，达尔文把个体生命的保持和繁殖的成功与否包含在生存斗争的意义 之中。因此，在达尔文看来，个体的自我保持和繁殖成功是生物存在的目的和意义， 也就是生存斗争的目标。生物个体必须为了这一目标而进行殊死搏斗，否则就会被 惨遭淘汰。在达尔文生存斗争的意义上，整个生物世界呈现出一幅冰冷的尔虞我诈 的图景，各生物个体为了自我保持和繁殖更多的后代而进行残酷激烈的生存斗争。 这种斗争是如此的残酷无情，以致同类相食和杀婴行为在生物界也不少见。例如， 一种常见于蜘蛛纲动物和昆虫中的“生殖性同类相食 ，雌螳螂一般在交配后会咬 掉雄螳螂的头，黑寡妇蛛亦以此闻名于世；沙虎鲨( 一种卵胎生动物) 的幼体彼此 相残，它们出生前在母亲的腹中常常以最弱小的同胞为食；再如，草原犬鼠( 又称 土拨鼠) 、虎蝾螈、科摩多巨蜥( 又称科摩多龙) 等都有吞食同类的现象。说到杀 婴现象，非洲猎犬、狮子、黑猩猩和大猩猩等物种都有杀婴行为，例如，一只雄狮 在作了首领之后，就会杀死原来头领的年幼后代。这些都是生存斗争残酷性的具体 体现。在这样一幅冷冰冰的画面内，我们看到的是生物自私自利、损人利已的本性。 i 2 、变异、自然选择或最适者生存 通过物种起源书名的全称“通过自然选择或生存斗争中保存优良族的方式 的物种起源”可以看出，达尔文强调自然选择和生存斗争的作用，他有时也将自己 的学说称为“伴随着变异的生物由来学说( t h et h e o r yo f d e s c e n t w i t hm o d i f i c a t i o n ) ， 并认为是“以变异和自然选择为依据的 。( 【1 l p 5 2 6 ) 由此可见，达尔文非常看重变异 在物种形成中的作用。 那么，什么是变异呢? 在达尔文看来，变异即是个体差异，“变异这一名词 所包含的仅仅是个体差异”。( 【1 】p 9 7 ) 个体间的差异有显著和不显著之分，达尔文所讲 的个体差异是指不显著的差异。他给个体差异下了如下定义：“在同一父母的后代 中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到 的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体 差异。 1 1p 5 6 - 5 7 ) 达尔文认为，个体差异具有高度的重要性，因为“它们常常是能 【1 】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译北京：商务印书馆，1 9 9 5 5 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 够遗传的；并且这种变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累”。( 【1 l p ) 因此， 变异或个体差异是自然选择的前提和原材料，没有变异或个体差异也就没有自然选 择。 通过研究达尔文发现，生物普遍地具有产生变异的能力，而这种能力是无止境 的。达尔文认识到，变异和个体差异普遍存在于家养生物和野生生物之中，他写道： “生物个体一经开始变异，一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有 机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小 麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异 。【1 】在自 然状况下的生物有机体自然也不例外。接下来的问题是，什么原因导致变异昵? 按照达尔文的研究，引起生物有机体变异的主要原因在于生活条件的改变。这 个结论源于两类事实：其一，变异在人工饲养状况下比自然状况下更容易发生；其 二，分布广的物种比分布狭的物种变异大。达尔文从这两类事实中引导出一个结论： “变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了 若干世代。”( 【1 1 p 1 4 9 ) 达尔文认为，生活条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只 作用于体制的某几个部分以及间接地通过生殖系统发生作用。在各种情形下，生物 的变异都涉及到两种因素，一是生物的本性，一是外界条件的性质。达尔文认为， 在决定变异的方向中，二者之中以生物的本性更为重要。他说：“据我们所能判断 的来说，在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异：另一方面，在几乎一致的 条件下却能发生不相似的变异。”旺1 】p 2 d 达尔文认为，生活条件对生物体的直接影 响所产生的效果，有时是一定的，有时是不定的。换言之，环境因素所引起的生物 体及其后代的变异，有一定变异和不定变异两种方式。按照达尔文的观点，不定变 异比一定变异更为普遍，它在物种的起源中更为重要，是生物进化的主要原料。 大量的变异是产生生物新类型的有利条件。但是，仅仅是变异还不够，只有那 些有利变异才能推动生物的进化。变异是否有利，要经受自然选择的检验，要看变 异是否能够使携带该变异的有机体在生存斗争中获益。通过生存斗争，“不管怎样 轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一些个体同其他生 物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些变异就会使 这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。”( 【1 l p 7 6 ) 遗传了这些有利变异的后 代个体也因此比其他个体更优越，因而有了较好的生存和繁殖后代的机会。另一方 面，“任何有害的变异，即使程度极轻微，也会严重地遭到毁灭”。( 1 1 】p 9 5 ) 达尔文“把 【l 】达尔文物种起源【m j 周建人、叶笃庄、方宗熙译北京：商务印书馆，1 9 9 5 5 6 - 5 7 6 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫做自然选择， 或最适者生存”。【1 1 l p 9 5 ) 自然选择能对生物有机体的各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命整体 发生作用，而且“自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以 能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利 变异可以在相应时期遗传下去。【1 l 通过自然选择，生物得以与环境相适应而不断进 化。因此，达尔文指出：“在很长的时间内，通过自然力量的选择，即通过最适者 的生存，我觉得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理 的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。 ( 【1 l p 1 2 3 - 1 2 4 ) 值得注意地是，达尔文把自然选择看作是生物进化的最重要的机制和方式，但 并没有把自然选择看作是唯一的途径和手段，( 【1 】p j 8 ) 认为还有其他的辅助手段。他 说：“物种在系统的悠久过程中曾经发生变化这主要是通过对无数连续的、轻 微的、有利的变异进行自然选择而实现的：并且以重要的方式借助于器官的使用和 不使用的遗传效果；还有不重要的方式，即同不论过去或现在的适应性构造有关， 它们的发生依赖外界条件的直接影响，也依赖我们似乎无知的自发变异。看来我以 前是低估了在自然选择以外导致构造上永久变化的这种自发变异的频率和价值。” ( 【1 】p 5 4 7 ) 在这里，达尔文将变异( 包括环境对生物的直接作用所产生的变异以及在我 们的无知中似乎是自发的变异) 视作在自然选择之外的一种进化方式和手段，认为 “由于相似的体制受着相似的作用，某些十分显著的变异没有人把这种变异视 为只是个体的差异就会屡屡重现按照同样方式进行变异的倾向常是如此 之强，以致同种的一切个体，没有任何选择的帮助，也会同样地发生改变”。旺1 】p 1 睢1 0 7 ) 不过，我们也可以看到，这里达尔文错误地接受了拉马克的用进废退和获得性遗传 思想，并将其看作是仅次于自然选择的进化力量。 3 、自然选择的创造性和层次 在达尔文看来，“自然选择的作用，只是把每一个有利于生物的微小的遗传变 异保存下来和累积起来”。( 【1 】p j l l ) 但必须指出的是，并非如一些人所认为的那样， 在达尔文那里自然选择只是一个简单的“筛子 ，它如同过滤器一样，将大量突变 无情地筛选和删除掉。通过下面的分析可看出，这种“筛子模型对自然选择简单 的、机械的理解是完全错误的。 按照达尔文的观点，由于自然选择对变异或个体差异的选择，有利的变异得以 【1 】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译北京：商务印书馆，1 9 9 5 1 0 0 7 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 保存和累积。这样，同一物种的后代个体之间就产生了差异，起初这些差异非常微 小，后来逐渐增大。于是，品种之间以及与祖型之间出现了性状分歧( d i v e r g e n c eo f c h a r a c t e r ) 。性状分歧有利于物种的生存和发展，因为“任何一个物种的后代，如果 在构造、体质、习性上愈分歧，那么它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方， 而且它们在数量上也就愈能够增多 。( f 1 】p 1 2 7 ) 这样，“同一物种中不同变种间的微小 差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差异，或者甚至增大 为异属间的较大差异”。( 【1 】p 1 4 6 ) 与此同时，因为新的生物类型( 变种) 更适于生存， 又因为在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间的斗争更为剧烈。所以， 旧的生物类型( 原始亲种) 和中间类型( 介于同种改进较少的和改良较多的状态之 间的中间类型) 一般都有灭绝的倾向。中间类型的消灭，就使两个或若干新的变种 成为孤离状态，它们之间以及它们同祖型之间就有了确定的、分明的界限，新的物 种就产生了。 由此可见，在达尔文那里，自然选择能够创造新的、有利的、成功的遗传变异 组合，它“能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭 ， 1 1j 能够创造适应新环境的新的生物类型，因而是一种创造性的力量。正如达尔文所 写：“自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把坏的排斥掉， 把好的保存下来加以积累：无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，它就静静 地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。 这种缓慢变化的进化，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对于 过去的悠久地质时代所知有限：我们能看出的只是现在的生物类型和先前的并不相 同罢了。 ( 【1 】p 9 8 9 9 ) 这就是自然选择通过渐进的方式而实现的创造性作用。 自地球生命诞生以来，自然选择伟大的创造性力量不断的塑造着这个星球上的 生命，它主宰着整个生命史的演化，使新的物种不断得以产生并导致整个生物界的 进化，并最终使生命呈现出今时今日的无限多样繁复和多姿多彩的模样。尽管自然 选择充满如此的威力，但自然选择本身却并不复杂，它只是生命实体有差别的存活 与生殖。问题是，在达尔文那里，这种实体是个体、是高于个体层次的群体、还是 物种? 抑或是低于个体的更为微观的层次呢? 换言之，自然选择到底是在何种层 次、水平上发生作用? 通过达尔文的论述，我们知道自然选择是通过生存斗争而实现的，如果没有生 存斗争，也就没有自然选择。正是生物普遍的生殖过剩的倾向导致了生存斗争，这 决定了一定数量的个体必然要在生存斗争中遭到淘汰。生存斗争中，那些发生或遗 【l 】达尔文物种起源【m 】周建人、叶笃庄、方宗熙译北京：商务印书馆，1 9 9 5 1 4 6 8 硕士学位论文 m a s t e r st h e s i s 传了有利变异的个体能够在竞争中获胜，而那些较少改进的个体就会惨遭灭绝。对 达尔文而言，参与生存斗争并承受自然条件的选择的是生物个体，而非其他。在大 多数环境条件下，针对群体中遗传上有差别的个体的选择，都是通过个体在生殖和 存活上的差异起作用的。因此，在达尔文看来，自然选择是个体的差别性生存，自 然选择的单位和层次是个体。 正如伟大的进化论者斯蒂芬杰- 古尔德( s t e p h e nj a yg o u l d ) 所认为的那样：“达尔 文主义的精髓是主张自然选择为一种创造性力量，它还是一种还原论主张：即个体 的选择是进化性变化的轨迹。”【1 j 自然选择的创造性和个体选择原理是达尔文主义 纲领的核心。这非常重要，近一个半世纪以来，它对进化理论和整个进化生物学的 发展产生了重大影响。从某种意义上而言，现代综合进化论，以及2 0 世纪5 0 年代 之后的所谓后综合时期的进化理论的综合和发展，都可以看作是这一核心纲领的继 承延伸和批判发展的结果。 4 、利他与自然选择学说的困境 达尔文自然选择学说揭示了生物有机体的竞争进化机制，对自然界生物有机体 的竞争进化做出了合理的解释。但达尔文主要强调的是生物有机体间的竞争，强调 个体之间为了争夺食物、空间和资源以实现最大生殖成功率而进行残酷斗争的现 象。而事实上，自然界并非一幅只是充满残酷斗争的冰冷的画面，在波澜壮阔的生 命图景中，透着温情的合作利他行为也是自然界普遍的现象。其实，达尔文很早就 注意到了动物的社会性行为，看到了动物社会中的利他与合作现象。特别是达尔文 在研究中发现，昆虫社会里存在着一些中性的不育雌虫，这些中性个体在本能和结 构上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖其后代。 它们的习性看上去显然对于自身的适应不利，为觅食、筑巢、哺幼、护后等工作而 毕生辛劳甚至自我牺牲，这一看似与自然选择相矛盾的合作与利他现象，为什么能 够在进化过程中保留下来且得以进化呢? 达尔文百思不得其解，只能把它看成是自 然选择学说的反例。他说：“必须承认，有特别困难的事例来反对自然选择学说， 其中最奇妙的一个就是阿一群蚁中有两三种工蚁即不育雌蚁的明确等级”。旺2 】p 5 2 7 ) 甚至认为，“这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说 是致命的”。( 【2 l p 3 0 , t ) 如前所述。，我们知道达尔文认为自然选择的单位是个体，是个体的差别性生存， 而在个