（果树学专业论文）柑橘光合特性的研究及c4光合途径的初步探讨.pdf

华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 是否保密 是如需保密，解密时间2 0 0 8 年1 2 月3 0 日 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究所做的任 何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意 研究生签名：羽烈币 时间：跏7 年多月矽日 凇黼张删闹锄张办纱 蛳姗峭锄吼蚴瓤1 幽7 日 华中农业大学2 0 0 7 届博士学位论文 目录 a b s t r a c t 3 缩略词表6 第一章前言7 l 课题的提出。7 2 果树光合作用的研究进展。8 2 1 果树光合作用的日变化8 2 - 2 果树光合作用的年变化9 2 3 影响果树光合作用的内部因素9 2 3 1 种间差异9 2 3 2 品种间差异1 0 2 3 3 砧木的影响1 1 2 3 4 叶片形状l l 2 3 5r u b p c 1 2 2 3 6 叶绿素1 3 2 3 7 库“源关系1 3 2 3 8 气孔1 4 2 3 9 植物激素1 4 2 4 影响果树光合作用的外部因素。1 4 2 4 1 光照1 4 2 4 2 温度15 2 4 3 空气1 6 2 4 4 水分1 7 2 4 5 矿质营养l8 2 4 6 栽培因素l9 3c 3 植物中c 4 光合途径的研究进展1 9 3 1 植物的c 4 光合途径l9 3 2c 3 植物体内c 4 途径酶学的研究2 0 3 - 3 影响c 3 植物中c 4 途径表达的因素2 2 3 3 1 环境因子的影响2 2 3 3 2 植物不同发育阶段的影响2 2 3 3 3 不同基因型作物叶片中c 4 途径酶活性表达2 3 柑橘光合特性的研究及c 4 光合途径的初步探讨 3 4c 3 植物的遗传改良 3 4 1 杂交 3 4 2 生物工程 3 4 3 转基因 4 本研究的内容、目的和意义 第2 章大棚栽培条件下不同砧木温州蜜柑光合特性的研究 1 材料与方法 1 1 试验材料 1 2 试验方法与设计一 l - 3 统计分析 2 结果与分析 2 1 大棚条件下环境因子的日变化规律 2 2 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑叶片p n 日变化的影响 2 3 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑叶片g s 日变化的影响 2 4 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑叶片t r 日变化的影响 2 5 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑叶片c i 日变化的影响 2 6 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑叶片w u e 日变化的影响 2 7 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑光合特性的影响3 3 2 8 不同砧木对国庆4 号温州蜜柑光合生理指标的影响3 4 2 9 光合作用与主要生理生态因子的关系3 5 3 讨论3 6 3 1 设施条件下温州蜜柑发生光合“午休”的原因3 6 3 2 从光合特性角度对体细胞杂种作砧木的初步评价3 7 第3 章田间栽培条件下温州蜜柑的光合特性3 8 l 材料与方法3 8 1 1 试验材料3 8 1 2 测定方法3 8 1 3 统计分析3 9 2 结果与分析3 9 2 1 环境因子日变化和季节变化3 9 2 2 光合速率及主要生理生态因子的日变化4 l 2 3 光合速率及主要生理生态因子季节变化4 5 2 4 表观光量子效率和羧化效率日变化4 7 2 5 净光合速率与叶位的关系4 7 2 6 结果枝叶片与营养枝叶片光合特性的比较4 8 i i 华中农业大学2 0 0 7 届博士学位论文 2 7 叶绿素和可溶性蛋白含量季节变化4 8 3 讨论4 9 3 1 温州蜜柑净光合速率的日变化特点和“午休”现象4 9 3 2 温州蜜柑净光合速率的季节变化特点。5 0 3 3 影响温州蜜柑光合作用的主要生理生态因子5 l 3 4 叶位对净光合速率的影响。5 l 3 5 叶绿素和可溶性蛋白含量与净光合速率的关系5 2 第4 章柑橘绿色器官c 4 循环途径关键酶的初步探讨5 3 l 材料与方法5 4 1 1 试验材料5 4 1 2 试验方法5 4 1 3 统计分析。5 5 2 结果与分析5 6 2 1c 3 酶活性的年动态变化一5 6 2 2c 4 途径酶活性的年动态变化5 6 2 3 不同绿色组织c 3 、c 4 途径酶活性的比较5 8 3 讨论6 0 第5 章不同类型柑橘品种光合特性的比较研究6 3 l 材料与方法6 3 1 1 试验材料6 3 1 2 试验方法6 4 1 3 统计分析6 5 2 结果与分析6 5 2 1 不同类型柑橘品种光合作用日变化一6 5 2 1 1 环境因子日变化6 5 2 1 2 不同类型柑橘品种p n 日变化6 6 2 1 3 不同类型柑橘品种t r 日变化6 8 2 1 4 不同类型柑橘品种g s 日变化。7 0 2 1 5 不同类型柑橘品种w u e 日变化7 l 2 2p n 与光强的关系7 2 2 3p n 与c 0 2 浓度的关系j 7 3 2 4p n 与温度的关系7 5 2 5p n 与主要生理生态因子之间的相关关系7 6 2 6p n 与叶位和枝条类型的关系7 7 2 7 不同类型柑橘品种叶绿素含量的比较7 8 i l i 柑橘光合特性的研究及c 4 光合途径的初步探讨 2 8 不同类型柑橘品种的c 3 、c 4 途径酶活性的比较7 8 3 讨论7 9 3 1 不同类型柑橘品种的p 1 1 日变化的比较7 9 3 2 影响不同类型柑橘品种光合代谢的生理生态因子7 9 3 3 光照强度对不同类型柑橘品种p n 的影响8 0 3 4c 0 2 强度对不同类型柑橘品种p n 的影响。8 0 3 5 温度对不同类型柑橘品种p n 的影响8 l 3 6 柑橘的c 3 植物特性8 1 参考文献8 3 致谢9 9 附录i ：课题资助项目10 0 附录i i ：硕博连读期间已发表和已投递论文( 第一作者) 1 0 0 附录i ：参加学术会议。10 0 i v 华中农业大学2 0 0 7 届博士学位论文 捅要 光合作用是果树最重要的生理过程之一，果树干物质的9 0 9 5 来源于光合作 用的产物，通过光合作用形成的碳水化合物是果树产量，果实品质形成的主要物质 基础。植物c 4 光合代谢途径比c 3 光合代谢途径有更高的光合效率和水分利用效率， 尤其在逆境条件下，如高温、干旱或强光条件下。柑橘为亚热带常绿果树，光合速 率远低于落叶果树，有一定的耐荫性，忌夏季高温和高光强。改善柑橘栽培条件是 提高柑橘光合效率的有效方法；同时，作为典型的c 3 植物，增加柑橘体内c 4 光合 代谢途径的表达，则更有利于提高柑橘光合效率。本文研究了不同栽培条件下不同 种类的柑橘光合特性，以及柑橘各类绿色器官c 4 途径的关键酶活性，主要内容和结 果如下： 1 大棚栽培条件下不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响。以体细胞杂种红橘+ 枳 ( c i t r u sr e t i c u i a t a + p o n c i r u st r i f o l i a t a ) 、t r o y e r 枳橙( cs i n e n s i s x pt r i f o l i a t a ) 、 s w i n g l e 枳柚( cp a r a d i s i xpt r i f o t i a t a ) 和枳( pt r i f o t i a t a ) 作砧木的国庆4 号 温州蜜柑( cu n s h i ue v g u o q i n gn o 4 ) 幼树为试材，在塑料大棚盆栽条件下研究了 4 种砧木对幼树光合特性的影响，结果表明：不同砧木上的温州蜜柑幼树的p n 日变 化规律相似，均表现出双峰曲线，主峰出现在上午1 0 ：0 0 ，次峰出现在1 3 ：0 0 以后； 综合p n 、t r 、w u e 、c e 和a q y 等可以看出t r o y e r 枳橙砧幼树光合效率最弱，枳 砧幼树最强，红橘+ 枳和s w i n g l e 枳柚介于两者之间；比叶重、可溶性蛋白质和光 合色素含量等生理指标结果显示，枳砧表现最优光合特性，其他3 种砧木差异不明 显；在大棚条件下p n 与g s 、r h 和t r 呈正相关，与c i 呈负相关。 2 田间条件下温州蜜柑的光合特性。以枳作砧木的国庆4 号温州蜜柑为试材， 对外围叶片和内膛叶片的光合作用进行了系统研究。结果表明，6 1 0 月，外围春梢 叶片p n 日变化规律呈双峰曲线，首峰出现在上午9 ：0 0 ，次峰出现在下午1 4 ：0 0 1 5 ：0 0 ， 次峰值小于首峰值。1 1 月为单峰曲线，最大值出现在上午1 0 ：0 0 。内膛叶p n 的日变 化规律在8 月为单峰曲线，最大值出现在中午1 2 ：0 0 ，6 、7 、9 一1 1 月则为锯齿型曲线。 外围叶的p n 显著高于内膛叶，均存在明显的季节变化规律，且趋势一致，6 月最高， 日变化最高值和平均值分别为8 8 和4 2p m o lm 五s ；7 月下降，8 - 9 月上升，并在 9 月再次出现高峰，之后随着气温下降，p n 下降至1 1 月的最低值，分别为2 5 5 和 1 6 5 “m o lm - 2s 1 。7 月a q y 日变化进程为中午降低型，而c e 为单峰曲线型，中午 达到最高值。通过对不同叶位、结果枝与营养枝叶片光合特性测定分析结果表明： 枝条中上部叶片的p n 高于其它节位叶片，结果枝叶片的光合特性强于营养枝。相关 分析结果说明，田间条件下，影响温州蜜柑p n 的主要因子是p a r ，t a ，g s ，c i ，和 v p d 。 柑橘光合特性的研究及c 。光合途径的初步探讨 3 柑橘绿色组织中c 4 循环途径关键酶活性。以h b 柚( c b u n t a n ) ，红肉脐橙( cs i n e n s i sc v c a r ac a r a ) 和国庆4 号 检测了叶片不同生育期和不同绿色组织( 果皮、嫩茎和叶脉) 的c 4 途径酶的活性。 结果表明：柑橘叶片在不同的发育时期均存在不同活性强度的c 4 途径酶。p e p c 活 性呈先下降后上升的趋势，最大值出现在4 月2 0 日；p p d k 的活性变化规律则相反， 先上升后下降，5 月1 日最大；n a d p m e 活性则整体呈下降趋势，全年中，h b 柚的n a d p m e 活性显著高于国庆4 号温州蜜柑和红肉脐橙；3 个柑橘品 种的n a d p m d h 活性总体呈下降趋势。柑橘果皮，嫩茎和叶脉的c 4 途径酶活性显 著高于叶片，但低于c 4 植物玉米或与其相当。不同组织中p e p c 和n a d p m e 活性 大小顺序为果皮 叶脉 嫩茎 叶，p p d k 活性为嫩茎 果皮 叶片 叶脉，n a d p m d h 活性为叶脉 嫩茎 果皮 叶。这些结果说明，柑橘体内可能存在有限c 4 微循环，尤 其是非叶组织中的高c 4 途径酶活性不容忽视。 4 不同类型柑橘品种的光合特性。以田间栽培条件下的能晚( cs i n e n s i sc v l a n e l a t e ) ( 橙类) 、星路比( cp a r a d i s ic v s t a rr u b y ) ( 葡萄柚类) 、日辉( c r e t i c u l a t a x c g r a n d i sc v s u n b u r s t ) ( 杂柑类) 和江西无核( c r e t i c u l a t ac v j i a n g x i s e e d l e s sp o n k a n ) ( 宽皮柑橘类) 为试材，研究比较了不同类型柑橘品种的光合特性。 结果表明：晴天和多云天气条件下，均以江西无核p n 最高，分别为8 8 和7 6i t m o l m 2 s ，能晚最低，分别为和5 4 和5 2i _ t m o lm 2 s ，星路比和日辉介于二 者之间；阴天条件下各类柑橘之间p n 差异不明显。晴天条件下，除能晚的p n 日 变化规律呈单峰曲线型以外，其它3 个品种的p n 日变化规律均呈双峰曲线型，有轻度 “午休”现象。多云天气条件下，除能晚表现为单峰曲线外，其它3 个品种的p n 日变化进程均表现为锯齿型。阴天天气条件下，4 个柑橘品种的p n 日变化规律模式均 为单峰曲线，最大值出现在上午1 1 ：0 0 。4 个柑橘品种的光补偿点为2 7 一1 0 2g m o lm 之 s 1 ，光饱和点为1 0 8 8 一1 1 3 9g m o lm 。2 s ，暗呼吸速率为0 0 1 0 4 0 3 3 1 3l a m o lr n 屯s 一，a q y 为0 0 2 3 0 0 4 0 5 ，c 0 2 丰t 偿点为6 4 3 6 9 0g m o lm o l ，c 0 2 饱和点为7 8 8 1 4 2 1g m o l m o l ，光合速率为5 8 1 0 4g m o lm 2s 一，光呼吸速率为0 9 0 。1 0 li _ t m o lm 之s ，羧化速 率为0 0 1 3 9 0 0 1 7 2 ，光合最适温度为2 6 4 3 0 4 。由以上结果得出：柑橘具有 明显的c 3 植物的光合特征。另外，在柑橘体内也能检测到低活性的c 4 途径酶( p e p c ， p p d k , n a d p m e ，n a d p m d h ) ，说明在柑橘体内可能存在有限的c 4 循环途径。 关键词：柑橘；砧木；光合特性；c 3 途径；c 4 途径；光合酶 2 华中农业大学2 0 0 7 届博士学位论文 a b s t r a c t p h o t o s y n t h e s i si st h em o s tv a l u a b l ep h y s i o l o g yr e a c t i o nf o rf r u i tt r e e s ；a l m o s t 9 0 - 9 5 d r ym a t e r i a li sf o r m e dt h r o u g hp h o t o s y n t h e s i s c a r b o h y d r o g e nc a m ef r o m p h o t o s y n t h e s i si st h eb a s i cm a t e r i a lt of o r mq u a l i t ya n dq u a n t i t yi nf r u i t n ec 4p a t h w a y p h o t o s y n t h e s i si sm o r ee f f i c i e n c yt h a nc 3p a t h w a y , e s p e c i a l l yu n d e rs t r e s s f u lc o n d i t i o n s ， s u c ha sh i l g ht e m p e r a t u r e ，d r o u g h ta n dh i g hp h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n ( p a r ) c i t r u s ， a sae v e r g r e e nf r u i tt r e eg r o w ni ns e m i t r o p i c a l ，p o s s e s s i n gaf a rl o w e rn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t e ( p n ) t h a nh a r d w o o d f r u i tt r e ea n di ss h a d et o l e r a n c e i ti sw e l lk n o w nt h a te x p o s i n g c i t r u st r e e st oh i g ht e m p e r a t u r e sa n dh i g hp a ri ns u m m e rc o u l dl e a dt or e d u c t i o n si np n i m p r o v i n gc u l t i v a t i o nl e v e li sag o o dm e t h o dt oi m p r o v ep nf o rc i t r u s ；a tt h es a m et i m e ， a sat y p i c a lc 3p l a n t , i m p r o v i n gc 4p a t h w a yp h o t o s y n t h e s i si nc i t r u sw i l li n c r e a s ep n m o r eq u i c k l y w es t u d i e dt h ep h o t o s y n t h e s i so fd i f f e r e n tk i n d so fc i t r u sp l a n t e di n d i f f e r e n te n v i r o n m e n ta n dt h ec 4p a t h w a ye n z y m e si nd i f f e r e n tc i t r u s g r e e nt i s s u e ，t h e m a i nc o n t e n t sa n dr e s u l t sa r ea sf o l l o w ： 1 ，e f f e c t so fd i f f e r e n tr o o t s t o c k so ns a t s u m am a n d a r i ni np h o t o s y n t h e s i su n d e r g r e e n h o u s e c o n d i t i o n i tw a sc o n d u c t e dw i t h g u o q i n g n o 4s a t s u m am a n d a r i n t h r e e y e a r - o l dy o u n gt r e ew h o s er o o t s t o c k sw e r et r i f o l i a t e 旷t r i f o t i a t a ，s e x u a lh y b r i d t r o y e rc i t r a n g e 【cs i n e n s i s x pt r i f o l i a t a ，s w i n g l ec i t r u m e l o 【cp a r a d i s i 尸t r i f o l m t a a n ds o m a t i ch y b r i dr e d t a n g e r i n e + t r i f o l i a t e 【cr e t i c u i a t a + pt r i f o l i a t a s t u d y e do nt h e e f f e c t so fr o o t s t o c k so nt h ep nt h r o u g hp o r e de x p e r i m e n ti nt h eg r e e nh o u s e ，r e s u l t s 如 s h o w e dt h a t ：t h ed i u r n a lv a r i a t i o no fp ni ny o u n gt r e ew i t hd i f f e r e n tr o o t s t o c k sw a s s e m i n a ra n dp r e s e n t e db i m o d a lc a r v e ；t h ef i r s tp e a ko c c u r r e da t 1 0 ：0 0 ，t h es e c o n dp e a k o c c u r r e da f t e r13 ：0 0a n dt h ev a l u ew a sl o w e rt h a nt h ef i r s to n e w i t ht h ea n a l y s i so fp n ， t r a n s p i r a t i o nr a t e ( t r ) ，w a t e ru s ee f f i c i e n c y ( w o e ) ，a p p a r e n tq u a n t u my i e l d ( a q y ) a n d c a r b o x y l a t i o ne f f i c i e n c y ( c e ) ，t h er e s u l t sw e r et h ey o u n gt r e e t r o y e rc i t r a n g eh a da w e a k e rp h o t o s y n t h e s i s ，t r i f o l i a t e sp h o t o s y n t h e s i sw a st h eb e s t ，r e dt a n g e r i n + t r i f o l i a t e a n ds w i n g l ec i t r u m e l ow a sb e t w e e nt h ea b o v e t w o ；t r i f o l i a t eh a dah i g h e rp h y s i o l o g i c a l v a l u ei ns o l u b l ep r o t e i n ，s p e c i f i cl e a fw e i g h ta n d p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t ；t h eo t h e rt h r e e d i d n th a v er e m a r k a b l ed i f f e r e n c e u n d e rp r o t e c t e dc o n d i t i o n ，p nh a do b v i o u sp o s i t i v e r e l a t i o n s h i pw i t hs t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) 、t ra n dr e l a t i v eh u m i d i t y ( r h ) ，p nh a d o b v i o u sn e g a t i v er e l a t i o n s h i pw i t hi n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c i ) 2 ，p h o t o s y n t h e s i s o fs a t s um am a n d a r i nu n d e rn a t u r ec o n d i t i o n t h e p h o t o s y n t h e s i so fs u n l i ta n ds h a d e dl e a v e si n g u o q i n gn o 4 s a t s u m am a n d a r i nw h o s e 3 柑橘光合特性的研究及c 4 光合途径的初步探讨 r o o t s t o c k sw e r et r i f o l i a t ew a ss t u d i e du n d e rn a t u r ec o n d i t i o n t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ， t h ed i u r n a lv a r i a t i o no fp ni ns u n l i t1 e a v e sf r o mj u n et oo c t o b e rp r e s e n t e db i m o d a lc u r v e ， l ef i r s tp e a l ( o c c u r r e da t9 ：0 0 ，t h es e c o n d p e a ko c c u r r e da t1 4 ：0 0 - 1 5 ：0 0a n dt h ev a l u ew a s l o w e rt h a nt h ef i r s to n e t h ed i u r n a lv a r i a t i o no fp np r e s e n to n ep e a kc u r v ei nn o v e m b e r a n dt h em a x i m u mv a l u eo c c u r r e da t10 ：0 0 i na u g u s t t h ed i u m a lv a r i a t i o no fp ns h o w e d o n ep e a kc u r v ew i t ht h em o s tv a l u ea t 1 2 ：0 0a n dp r e s e n t e di n d e n t i o nc u r v ei nj u n e ，j u l y a n df r o ms e p t e m b e rt on o v e m b e r t h es u n l i tl e a v es h o w e dh i g h e rp nt h a ns h a d e dl e a v e s 1 1 1 es u n l i ta n d s h a d e dl e a v e sp r e s e n t e dt h es i m i l a rs e a s o n a lv a r i a t i o n ，t h em a x i m u m o c c u r r e da tj u n e ，i tw e r e8 8a n d4 2g m o lm 2s 叫r e s p e c t i v e l y , a n dd e c r e a s e di nj u l y ，t h e n i n c r e a s e df r o ma u g u s tt o s e p t e m b e ra n dc a m et ot h es e c o n dm a x i m u mv a l u ei n s e p t e m b e r a f t e rt h a t ，w i t hap r o g r e s s i v ed e c l i n ei nt e m p e r a t u r e ，p nd e c r e a s e dq u i c k l y a n dc a m et ot h em i n i m u mv a l u ei nn o v e m b e r , i tw e r e2 5 5a n dl 。6 5p m o lm 嘭s - 1 i nj u l y ， d i u r n a lv a r i a t i o no fa q y p r e s e n t e dam i d d a yd e p r e s s i o np a a e r na n dc es h o w e do n ep e a k c u r v e t h ep na tm i d d l el e a v e sw a sh i g h e rt h a na tb a s e da n da p i c a lo n e s a f t e rs t u d i e dt h e p h o t o s y n t h e t i co fd i f f e r e n tt y p e so fs h o o t ，t h ef r u i t - b e a r i n gs h o o th a v eab e t t e r p h o t o s y n t h e t i ct h a nn u t r i t i v es h o o t a n a l y s i sa l lr e s u l t s ，t h em a i nf a c t o r se f f e c t e dp no f s a t s u m am a n d a r i nu n d e rn a t u r ec o n d i t i o ni sp a r 1 a ，g sa n dv p d 3 ，a c t i v i t yo fc 4p a t h w a ye n z y m e si nd i f f e r e n tt i s s u e so fc i t r u s h i r a d ob u n t a n p u m m e l o ( cg r a n d i sc v h i r a d ob u n t a n ) ，c a r at a r an a v e lo r a n g e ( cs i n e n s i sc v c a r a c a r a ) a n dg u o q i n gn o 4s a t s u m am a n d a r i nw e r eu s e da se x p e r i m e n t a lm a t e r i a l t h e a c t i v i t yo fc 4p a t h w a ye n z y m e si nc i t r u sl e a fa td i f f e r e n tt i m ei nd i f f e r e n tt i s s u e s ，s u c ha s p e r i c a r p ，f r e s hs h o o ta n dv e i n ，w e r eb e e na s s a y e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：t h e r ew e r ec 4 p a t h w a ye n z y m e sa c t i v i t i e sa td i f f e r e n tt i m ei nl e a f t h ea c t i v i t yo fp e p cd e c l i n e da tf i r s t a n dt h e ni n c r e a s e da n dt h em a x i m u mv a l u eo c c u r e di na p r i l2 0 ；t h ea c t i v i t yo fp p d k i n c r e a s e df i r s t l ya n dt h e nd e c l i n e d ，t h em a x i m u mv a l u eo c c u r r e di nm a yl ；t h ea c t i v i t y o fn a d p m ed e c l i n e da l lt h et i m e ，h i r a d ob u n t a np u m m e l os h o w e ds i g n i f i c a n th i g h e r n a d p m ea c t i v i t yt h a nc a r ac a r an a v e lo r a n g ea n dg u o q i n gn o 4s a t s u m am a n d a r i na l l t h et i m e ；t h ea c t i v i t yo fn a d p m d hd e c l i n e da l lt h et i m et o o t h ea c t i v i t yo fc 4 p a t h w a yk e ye n z y m ei np e r i c a r p ，s t e ma n df r e s hs h o o tw e r es i g n i f i c a n th i g h e rt h a ni n c i t r u sl e a fa n dl o w e ro re q u a l st oi nm a i z el e a f f r o mh i g h e rt ol o w e r , t h ea c t i v i t yo f p e p ca n dn a d p m ei nd i f f e r e n tt i s s ew a si np e r i c a r p ，s t e m ，f r e s hs h o o ta n dl e a f , a c t i v i t yo fp p d k w a sf r e s hs h o o t , p e r i c a r p ，l e a fa n ds t e m ，a c t i v i t yo fn a d p m d hw a s s t e m ，f l e s hs h o o t ，p e r i c a r pa n dl e a f i ti m p l i e dt h e r eb eac 4p a t h w a yp h o t o s y n t h e s i si n c i t r u s ，e s p e c i a l l yi np e r i c a r p ，s t e ma n df r e s hs h o o t ，t h eh i g ha c t i v i t yo fc 4e n z y m e sw e r e 4 华中农业大学2 0 0 7 届博士学位论文 v e r yi m p o r t a n t 4 ，p h o t o s y n t h e s i s i nd i f f e r e n tk i n d so fc i t r u s ( c u l t i v a r ) n ep h o t o s y n t h e s i so f l a n e l a t en a v e lo r a n g e ( cs i n e n s i sc v l a n e l a t e ) ，s t a rr u b yg r a p e f u i t ( cp a r a d i s ic v - s t a rr u b y ) ，s u n b u r s tt a n g e l o ( cr e t i c u l a t axeg r a n d i sc v s u n b u r s oa n dj i a n g x i s e e d l e s sp n k a n ( cr e t i c u l a t ac v j i a n g x is e e d l e s sp o n k a n ) u n d e rn a t u r ec o n d i t i o nw e r e s t u d i e d n er e s u l t ss h o w e dt h a t ：i ns u n n ya n dc l o u d yd a y , j i a n g x is e e d l e s sp n k a nh a dt h e m a x i m u mp nv a l u e ，i tw e r e8 8a n d7 6l a m o lm 2s 1 ，a n dl a n e l a t en a v e lo r a n g eh a dt h e m i n i m u mp nv a l u e ，i tw e r e5 4a n d5 2l a r n o lm - zs 1 ，s t a rr u b ya n ds u n b u r s tt a n g e l ow e r e b e t w e e nt h ea b o v et w o ；i no v e r c a s td a y , p na m o n gf o u rk i n d so fc i t r u sd i d n ts h o w o b v i o u sd i f f e r e n c e i ns u n n yd a y , d i u r n a lv a r i a