（生态学专业论文）青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究.pdf

兰州大学硕士学位论文青藏赢原东部木本植物种子萌发特性的研究 原刨性声明 本人郑重声明：本人所呈交的学位论文，是在导师的指导下独立 进行研究所取得的成果。学位论文中凡引用他人已经发表或未发表的 成果、数据、观点等，均已明确注明出处。除文中已经注明引用的内 容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对 本文的研究成果做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式 标明。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：侮弛勃 日期：u 。琴t 箩、馏 兰媸大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 关于学位论文使用授权的声明 本人在导师指导下所完成的论文及相关的职务作品，知识产权归 属兰州大学。本人完全了解兰州大学有关保存、使用学位论文的规定， 同意学校保存或向国家有关部f l 或机构送交论文的纸质版和电子版， 允许论文被查阅和借阅；本人授权兰州大学可以将本学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用任何复制手段保存和 汇编本学位论文。本人离校磊发表、使用学位论文或与该论文直接相 关的学术论文或成果时，第一署名单位仍然为兰州大学。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：程霸渤导师签名： l 薹 吉期：硝， 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 摘要 长期以来，有关种子萌发能力的研究多集中在同一物种范围内，而不同物种 问的比较研究却不多，而且大多仅限于几个物种或者某一个属的物种间比较，对 于整个群落的物种问萌发与休眠比较也就更少了，但是在同一物种内的研究结果 并不足以说明种子萌发能力的生态学意义。而且，对群落范围上已经开展的少数 研究都集中在热带或温带地区，对于高寒地区的木本植物的研究还是空白因此， 本研究对青藏高原东部常见木本植物的种子萌发能力进行了较为系统的研究。期 望通过我们的研究为探讨青藏高原东部物种组成以及整个生态系统的动态变化提 供有利的理论依据。 我们的研究发现：1 ) 在4 3 个灌木( 1 2 个优势种和3 1 个常见种) 物种中， 优势种和常见种的萌发主要有投机型、中间型、缓萌型和低萌型。优势种具有较 多的中间型和缓萌型，有较少投机型和低萌型；常见种中间型、缓萌型和低萌型 物种比例均在3 0 左右，投机型仅有3 3 2 。优势种中的投机型要多于常见种， 而低萌型的种要少于常见种。2 ) 在4 3 个灌木中，萌发率和萌发速率与种子大小 呈显著的负相关关系，萌发开始时间和萌发持续时间与种子大小没有关系。在2 0 下萌发的6 4 个物种中，萌发率和萌发速率与种子大小成负相关关系，但不显 著。3 ) 温度对种子萌发率和萌发速率的影响显著，五个温度梯度下，5 2 5 变 温下，种子萌发率最高且萌发速率也较快；2 0 c 恒温下种子萌发率较高，萌发速 率最快；l o c 恒温下种子萌发率较高，但萌发速率较慢；1 5 和2 5 恒温下种子 萌发率较低，萌发速率也不快。从休眠比例来看1 5 1 2 和2 5 c 恒温下种子休眠比 例最高，5 2 5 变温下种子休眠比例最低，1 0 和2 0 居中。4 ) 生境对各个萌 发指数均有极显著影响。采自阳坡灌丛种子平均萌发率和萌发速率均为最高，阴 坡灌丛种子平均萌发率和平均萌发速率均为最低；从休眠比例来看高寒灌丛种子 休眠率最高，阳坡灌丛种子休眠率最低。5 ) 海拔对种子萌发百分率和萌发速率 影响均极显著海拔与种子平均萌发百分率呈负相关关系，但不显著，与种子萌 发速率呈显著负相关关系。休眠物种平均海拔略高于不休眠物种平均海拔。6 ) 不同纲之间物种的各萌发指标( 萌发率和萌发速率) 差异不显著。各科间种子平 均萌发率差异不显著但平均萌发速率差异显著。7 ) 5 个温度梯度下均参与实验 的2 2 个物种中，埋藏种子平均萌发率略高于室储种子萌发率，但不显著；埋藏 种子平均萌发速率显著高于室温储藏种子。储藏对2 0 下萌发的6 4 个物种没有 兰娜大学硕士学位论文青藏商原东部木本植物种子萌发特性的研究 影响。 关键词本本植物灌木萌发生境海拔体眠种子大小优势秘常觅种 2 兰婀大学硕士学位论文青藏离原东部木本植物种子萌发特性的研究 a b s t r a c t i nal o n gt i m e ，m o s to fr e s e a r c h e so ng e r m i n a t i o na b i l i t yo fs e e dh a v eb e e n c o n c e n t r a t e do nt h es a m es p e c i e s f u r t h e r m o r e , m o s tc o m p a r i s o ni ns e e dg e r m i n a t i o n a m o n gs p e c i e so n l yl i m i t e dt oc o m p a r ea m o n gs e v e r a ls p e c i e so rw i t h i nag e n u s ，a n d t h ec o m p a r a t i v es t u d i e so ns e e dg e r m i n a t i o na n dd o r m a n c yi naw h o l ec o m m u n i t y w e r em u c hl e s s b u tt h ec o m p a r a t i v er e s u r sd e r i v e df r o mo n eo rs e v e r a ls p e c i e sd i dn o t a c c o u n tf o rt h ee c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c eo fs e e dg e r m i n a b i l i t y 1 na d d i t i o n , t h es t u d i e s r e p o r t e do ns e e dg e r m i n a t i o nw i t hac o m m u n i t yw e r ed o n ei nt r o p i c a lo rt e m p e r a t e z o n e ，a n dt h e r ew a sn o ti n v e s t i g a t i o no nm e a d o ww o o d w ee x p e c t e dt op r o v i d et h e b a s i ct h e o r e t i ce v i d e n c eb yo u rs t u d yo nd i s c u s st h es p e c i e sc o m p o s i t i o na n dd y n a m i c o fe c o s y s t e mi nt h ee a s t e r nq i n g h a i - t i b e tp l a t e a u t h er e s u l ts h o w e d ：1 ) t h eg e r m i n a t i o np a t t e r n so ft h e s es p e c i e sw e r ec l a s s i f i e d i n t of o u rt y p e sb yp r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i sa n dc l u s t e ra n a l y s i s ：r a p i d , i n t e r m e d i a t e ，s l o wa n dl o w ag r e a t e rp r o p o r t i o no fd o m i n a n ts p e c i e sh a di n t e r m e d i a t e a n ds l o wg e r m i n a t i o nt h a nr a p i da n dl o wg e r m i n a t i o n ；t h ec o m m o n s p e c i e sh a ds i m i l a r p r o p o r t i o n so fi n t e r m e d i a t e , s l o w , a n dl o wg e r m i n a t i o n , b u to n l y3 3 2 w i t hr a p i d g e r m i n a t i o n t h ep r o p o r t i o no fs p e c i e sw i t hr a p i dg e r m i n a t i o nw a ss l i g h t l yg r e a t e rf o r d o m i n a n ts p e c i e st h a nc o m m o ns p e c i e s ，a n dp r o p o r t i o nw i t hl o wg e r m i n a t i o nw a sl e s s t h a ni nc o m n l o ns p e c i e s 。2 ) f o r4 3s h r u bs p e c i e s ：t h e r ew e r es i g n i f i c a n tn e g a t i v e c o r r e l a t i o n sb e t w e e ng e r m i n a t i o np e r c e n t a g e s ，g e r m i n a t i o nr a t ea n ds e e ds i z e ；b u td a y s t of h s tg e r m i n a t i o na n dd u r a t i o no fg e r m i n a t i o nw e r ew e a k l yr e l a t e dt os e e ds i z e f o r 6 4s p e c k su n d e r2 0 g e m i n a t e d ：g e r m i n a t i o np e r c e n t a g e s , g e r m i n a t i o nr a t ew e r e w e a k l yr e l a t e dt os e e ds i z e 3 ) t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei np e r c e n tg e r m i n a t i o n a m o n gt e m p e r a t u r e t h eh i g h e s tp e r c e n tg e r m i n a t i o na n dh i g h e rg e r m i n a t i o nr a t ea t 配5 ，h i g h e rp e r c e n tg e r m i n a t i o na n dt h eh i g h e s tg e r m i n a t i o nr a t ea t2 0 ，h i g h e r p e r c e n tg e r m i n a t i o na n dl o w e rg e r m i n a t i o nr a t ea ti o c ，l o w e rp e r c e n tg e r m i n a t i o n a n dg e r m i n a t i o nr a t ea t1 5 ca n d2 5 c t h eh i g h e s td o r m a n ta t1 5 a n d2 5 ，w h i l e t h el o w e s td o r m a n ta t5 2 5 4 ) t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ns e e d g e r m i n a b i l i t ya m o n gh a b i t a t s s p e c i e sf r o ms o u t hs l o p eb o s c a g eh a dt h eh i g h e s t p e r c e n tg e r m i n a t i o na n dg e r m i n a t i o nr a t e ，a n ds p e c i e sf i o mn o r t hs l o p eb o s c a g eh a dt h e 3 l o w e s t 。p e r c e n tg e r m i n a t i o na n dg e r m i n a t i o nr a t e s p e c i e sf r o ma l p i n eb o s c a g eh a dt h e h i g h e s td o r m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i e s ，a n ds p e c i e sf r o ms o u t hs l o p eb o s c a g eh a dt h e l o w e s td o m a n tp r o p o r t i o no fs p e c i e s 5 ) t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ns e e d g e r m i n a b i l i t ya m o n ga l t i t u d e s t h e r ew e r es i g n i f i c a n tn e g a t i v cc o r r e l a t i o n sb e t w e e n g e r m i n a t i o np e r c e n t a g e sa n ds e e ds i z e ，w e a k l yr e l a t e db e t w e e ng e r m i n a t i o nr a t ea n d s e e ds i z e t h em e a na r r u d eo fd o r m a n ts p e c i e sw a ss l i g h t l yh e a v i e rt h a nt h em e a n a r r u d eo fn o n - d o r m a n ts p e c i e s 6 ) t h e r ew a sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ns e e d g e r m i n a t i o na n dg e r m i n a t i o n r a t ea m o n gc l a s s e s 。t h e r ew a sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c e i ns e e dg e r m i n a t i o na n ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei ng e r m i n a t i o nr a t ea m o n gf a m i l i e s 7 ) f o rt h e2 2s p e c i e s ：t h ep e r c e n tg e r m i n a t i o no fe m b e d d i n gs p e c i e sw a ss l i g h t l yh i g h e r t h a nt h ep e r c e n tg e r m i n a t i o no ft h er o o ms t o r a g es p e c i e s t h e r ew a ss i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei ng e r m i n a t i o nr a t eb e t w e e nt w os t o r a g e s f o rt h e6 4s p e c i e su n d e r2 0 c g e r m i n a t e d ：t h e r ew a sn od i f f e r e n c eb e t w e e nt h ee m b e d d i n g sa n dt h er o o ms t o r a g e s p e c i e s k e yw o r d s ：w o o d yp l a n t s ，s h r u b s ，g e r m i n a t i o n ，h a b i t a t s ，d o r m a n c y , s e e ds i z e ， d o m i n a n ts p e c i e s ，c o m m o ns p e c i e s 4 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第一章前言 种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段，它们经历着较高的死亡风 险、两临着不可预测、多变的环境( h a m m o n d ，1 9 9 5 ) 。在这样的选择压力下，不同 植物有着不同酶生活史对策，最大目的是在有利的条件下增加幼体数量，同时减 少不利条件下个体死亡风险。种子的萌发能力影响着幼苗存活、个体适合度及植 物生活史的表达( g r o s s ，1 9 9 1 ；m i l l e r , 1 9 8 7 ；d o n o h u e ，2 0 0 5 ；v e n a b l e ，1 9 8 5 ) 因此， 种子萌发已成为植物繁殖对策和群落生态学豹重要研究课题。种子大小f s 莲s i z e ) 也是植物生活史的一个关键特征，它影响着幼苗的建成、存活及种子扩散等更新 对策( l c i s h m a n ，2 0 0 0 ) 。种子在大小、扩散和荫发能力等方面的变异，使物种从 时间和空闻上更有效地逃避不利的环境因素( l o r d ，熏鳄翳，提高物种在多变环境 中的适应能力。从某种意义上说，种子代表着种潜在的植物群落，对于群落结 构有着决定性的作用，而种子的萌发则是种子植物生活史中实现种群更新和物种 延续的关键环节之一另外，气候因素、生境、海拔、温度耩储藏条件等都能影 响种子萌发。在多变的环境中，植物群落的建成与否取决于种子在合适的条件下 萌发，在不利的环境中休眠( e v e n a r i , 1 9 8 4 ) 的能力。研究种子萌发行为对探索植 物的生态适应机制、生活史对策、群落演替以及植被的恢复有重要价值( g r i m e ， 1 9 8 1 ；黄振英，2 0 0 0 ) 、青藏高原东郝的森林植被包括寒温性常绿针叶林和一些顶极及次生灌丛，其 中适应高寒半湿润气候的乔木和灌木在群落种类组成中具有优势地位。植物区系 成分较复杂，有青藏高原和喜马拽雅特有种，海拔较低处还有暖温带甚至亚热带 半干旱、半湿润地带的代表种，其种质资源非常丰富( 杜国祯，2 0 0 5 ) 。在垂直性 分布的灌丛植被中，有对群落结构和群落形成有明显控制作用的优势种( 如中国 沙棘、出生柳、烈香桂鹃等) 及数量、作用次予优势种的常觅种( 如蒙古绣线菊、 白毛金露梅、南川绣线菊、小叶石积木等) 。 5 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第二章种子萌发研究进展 2 1 种子萌发的变异 不同的物种或者采自不同生境、海拔的同一物种有其不同的萌发百分率及萌 发酵阀，铡如，有些物种只在春季、秋季或者瓣季萌发，蘅另外一些物种则在整 个生长攀都能萌发( b a s k i na n db a s k i n , 1 9 9 8 ) ；有些胎生种子，比如：分布在高海 拔地区的胎生早熟禾，当其成熟果实还在母株上时就萌发了，而一些沙漠植物的 种子埋在里几年甚至几十年依然在体眠，即使网一时期萌发的物种，其萌发酉 分率也因物种而异。植物种子的萌发率不但在种间存在明显差异，而且采囱不同 生境或者采自同一生境不同时间的同一物种，在同样的休眠破除及萌发条件下， 也会具鸯不霹的萌发西分率( b 嚣s k ma n db a s k i n ，1 9 9 8 ) 。一方面，在同一群落中酶 同一物种也可能有不同的种子萌发特性，例如同一群落中的大翅蓟( o n o p o r d u m a c a n t h i u m ) ，不同植株的瘦果具有多种萌发模式。另一方面，很多存在于不同群 落中的相同物种，其薪成熟的种子萌发速度也会有所不同，铡如c a r e x s e m p e r v i r e n s , k o c h i ai n d i c a 。一个在不同群落的物种种子对萌发条件的要求也会表 现出差异，例如，种子对温度、培养基湿度、p h 值和盐分的要求也不尽相同， 另外，在不同群落中的同一个物种种子在破除体眠时是否需要进行低温层积，以 及进行低温层积的时阃也可能不嗣。 2 2 影响种子萌发的内部因素 2 2 1 种瘦对萌发酶影响 包括种皮在内的外被物对种子萌发的影响主要表现在外被物对水分和气体 ( 0 2 和c 0 2 ) 透性的影响，坚韧种皮阻碍了胚伸长，以及种皮中存在发芽抑制物 等方面。例如，在同一温度下，肋采沙棘( h i p p o p h a en e u r o c a r p a ) 种皮较薄( o 。1 9 m m ) ，萌发速度最快，话藏沙棘( 弑t h i b e t a n a ) 采皮较厚( o 1 3m m ) ，影响艇的生长， 萌发迟缓( 马瑞君，1 9 9 8 ) ；阿月浑子( p i s t a c i av e r a l ) 种皮开裂的种子发芽率显著 高于不歼裂的种子，这可能是由于不开裂的种皮透气性差，影响了气体交换( 刘忠 华，2 0 0 1 ) 。种子硬实率是种皮不透水的典型表现，高硬实率使种子呈现体眠状 态，对种子萌发影响很大。对因不透水或不透气阻碍萌发的种皮，实验中通常采用 磨砺、削切、预冷、施用化学试剂等方法进行处理。如经过种皮处理的阿月浑子、 猫头刺( o x y t r o p i sa c i p h y l l a ) 、蒙古扁桃种子萌发率纛发芽指数均显著离于对照， 种皮对种子萌发的影响显著( 郑光华，1 9 9 0 ；曾彦军，2 0 0 0 ；刘忠华，2 0 0 1 ；) 。 6 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 2 2 2 生长抑制物对种子萌发的影响 天然的萌发抑制物大都是一些箍单的低分子量优合物，如r i c h 、n h 3 、乙烯， 乙醛、芥子油、香豆素、古柯碱等。很多酚类化合物能抑制种子萌发，它们广泛存 在于各类植物种子中。a b a 是抑制萌发的内源激素( 曹仪植，1 9 9 8 ) 生长抑制剂可以抑制种子豹萌发，这些抑铡剂分布在种子内部各个部分。有 些植物的种胚覆盖物含有生长抑制物质而抑制种子萌发，如：番茄、黄瓜等( 曹 仪植，1 9 9 8 ) 胚乳也是抑制沙鞭种子萌发的阻力之一。切除胚乳能够促进种子 萌发，切除胚乳的比例越大，种子麓发越快( 黄振英，2 0 0 3 ) 。胚乳对种子萌发的抑 制作用宅生h o r d e u ms p o n t a n e u m 、p a n i c u mv i r g a t u m 以及o l e ae u r o p a e a 等植物中 都有发现( g u t t e r m a ny ，1 9 9 3 ；z h a n gg j ，1 9 8 9 ；m i t r a k o sl ( 附表3 ) 。 2 纲分为5 类：裸子植物( 1 个目，1 个科，4 个物种) 、合瓣花植物( 5 个目，7 个科，1 9 个物种) 、离瓣花双子叶植物( 4 个目，5 个科，3 0 个物种) 、原始双子 计植物( 1 个目，2 个科，6 个物种) 和原始真双子叶植物( 1 个目，1 个科，5 个物种) ( 附表3 ) 。 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 3 3 4 单因素方差分析 使用单因素方差分析来测定不同分类变量间种子萌发能力的差异显著性。 3 3 5 一般线形模型 当只有一个因素时，一般线形模型等同于单因素方差分析，但是当数据不平 衡时，一般线形模型就可以用来代替方差分析，其中r 2 代表方差变异比例，f 值、 p 值代表差异显著性。本研究中，一般线形模型( g l m ) 用于测定海拔、种子大 小对种子平均萌发百分率、平均萌发速率等变异的贡献率。 3 3 6 相关分析 采用相关分析为了测定种子萌发能力与海拔、种子大小之间的关系。海拔数 据使用的是物种采集地的海拔高度，对此数据没有进行正态转化，因此，我们使 用了s p e a r m a n 相关系数来解释它们之间的关系，而对种子大小进行对数转换。 3 3 7 种子休眠的比较分析 当超过8 0 的种子在实验期间没有萌发时，我们就认为这个物种是休眠的 ( j u r a d oa n df l o r e s ，2 0 0 5 ) 。 1 7 兰媸大学硕学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 第四章结果 4 1 青藏高原东缘灌木种子萌发特性 4 1 1 萌发特性 本研究中，我们瓣采自青藏嵩原东部麴4 3 种灌木在影菸交温、1 2 h 光蘧麓 下进行萌发实验。我们根据物种在群落中的地位将这4 3 种灌木分为优势种( 1 2 种) 和常见种( 3 1 种) ，并进行了比较分析。结果显示，萌发率在8 0 以上的物 种：撬势种有3 种( 鲜睾花、于里番礁鹃和出生襁) ，占2 5 ；常见种有l 神( 自毛 银露梅) ，占3 2 3 。萌发率在6 0 8 0 的物种；优势种有1 种( 中国沙棘) ，占 8 3 3 ；常见种有1 2 种( 红毛杜鹃、蒙古绣线菊、短叶锦鸡儿等) ，占3 8 7 l 。 萌发率在4 0 6 0 的物种：优势种有1 静( 锥花小檗 ，占8 3 3 ；常见种有5 种( 暴马丁香、密叶锦鸡儿和肋果沙棘等) ，占1 6 1 3 。萌发率在2 0 4 0 的 物种：优势种有2 种( 烈香杜鹃和小叶金露梅) ，占6 4 5 ；常见种有1 种( 紫丁 香) ，占3 。2 3 。萌发率在2 0 以下的物种：优势种有5 种( 置疑小檗、高山绣 线菊和岩生忍冬等) ，占4 1 6 7 ；常见种有1 2 种( 甘肃小檗、刚毛忍冬、陕甘 花楸等) ，占3 6 3 6 。 4 1 2 青藏高原东部灌木种子萌发模式 对所研究植物的萌发结果进行主成分分析( p c a ) ，萌发酉分率、葫发速率、 萌发持续时间和萌发开始时间这4 个变量反映的信息均可以由两个主成分反映。两 个主成分可以分别解释所有灌木优势种数据变舞的6 3 3 6 5 和3 2 0 5 7 、可以解 释数据整体变异的9 5 4 2 2 ( 表4 1 ) ，分别解释所有常见种数据变异的7 1 8 6 6 和 2 0 3 5 7 、可以解释数据整体变异的9 2 2 2 3 ( 表4 1 ) 。 。 所研究灌木种萌发特性的两个公因子中各变量得分系数矩阵如下： 优势种： 主成分l 黑0 9 3 9 萌发率+ 0 9 5 6 萌发速率+ 0 0 1 0 萌发持续时间0 7 6 3 萌发开始时间 主成分2 洳0 2 5 0 萌发率+ o 2 7 1 萌发速率+ o 9 7 4 萌发持续时间0 5 8 2 萌发开始时间 常见种： 主成分l = 0 8 5 7 萌发率+ 0 9 6 3 萌发速率+ 0 1 6 6 萌发持续时间0 7 9 5 萌发开始时间 主成分2 = 0 3 9 5 萌发率+ 0 0 0 4 萌发速率+ o 。9 7 3 萌发持续时间0 5 1 5 萌发开始时间 1 8 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 表4 i 主成分分析的总方差解释 一一一 兰型! ! ：! 墅型幽! 望堡刿堑鲤堕堂! 坠 初始特征值提取载荷平方和 f 螂c o t y p e z 羊百意爹霉矗蔫嘉 根据主成分分析中各物种的因子得分，对其进行聚类分析，4 3 种灌木可以分 为以下几种萌发类型： ( 1 ) 投机型：3 种( 7 ) 的种子萌发属于投机型，包括优势种：山生柳、鲜 卑花和常见种：短叶锦鸡儿。主要萌发特点是种子具有较高的萌发率和较快的萌 发速度，并且萌发开始时间早、萌发持续时间较短。 ( 2 ) 中间型：1 3 种( 3 0 2 ) 的种子萌发属于中间型，包括优势种：小叶金露 梅、千里香杜鹃、中国沙棘和常见种：白毛银露梅、蒙古绣线菊、南川绣线菊， 灰枝紫菀、光果莸、毛叶绣线菊、密叶锦鸡儿、肋果沙棘、弯儿鬼箭、白毛金露 梅。其特点是具有较高或适中的萌发率，但萌发速度较慢、萌发开始较晚，同时 萌发持续时间较长。 ( 3 ) 缓萌型：1 4 种( 3 2 6 ) 的种子萌发属于缓萌型，包括优势种：锥花小檗、 鬼箭锦鸡儿、烈香杜鹃、高山绣线菊、藏沙棘和常见种红毛杜鹃、鲜黄小檗、松 潘小檗、小叶石积木、红花忍冬、紫丁香、暴马丁香、达乌里胡枝子、匙叶小檗。 这类植物的种子萌发率适中或较低，萌发速度较慢，并且萌发开始时间较晚、萌 发持续时间较长。 1 9 兰州大学硕士学位论文青藏瀚原东部本本梭物种子萌发特性的研究 主_ 凌努辘a ，( 1 s l 2 主l 成 翁o 器 n 2 毒 o l o o 、 。o o ，2 7 、， o ，分 - 10l2 主成分辘a x 雕 圈4 11 2 种往势灌术神予萌发特 生酌主戒分分析结果及凌种得分数赢圈 pig41 r e m i t s o f a 州日c i p c o m p o m m4 n 羽y d s o f 弘珊缸晡 c h 卸硪c r i 硝蹦州a x i ss c o r e so f1 2d o m i n a n ts l n b 印c c i 群 ， 疑l ：蕊发率o e n n i 黼f i o np e r c e n t a g e ：魏发藤辜c , m n i m a c mr a t e 蘸发秀始辩鳜d a y s t o 衄g e m f i n a f i o n ：羲教持续酵麓莰翱妇稍黼删 圭 或 分 轴 恶 o o 蓬 o 1 oo 50 00 5 0 主成分轴a x l s l 2 主 或1 分 轴 专0 冒 心 1 一 3 l 戤 ， 誉茹 l 毒 一1 6 。2 7 o 蒋， 甚 3 6 o 4 2 3 0 4 1 02 主成分轴 蝴s 暇4 23 1 种常见灌术_ 狰子耱蓑特性的主成分分析结果爱物种褥分数点墨 f l g 4 2 曩洳礴l 删融畦弘l 嘲筘睇鹾黼峨斑o f 弘瑚细函徽 d 团圆c i i 谢妇删柚a x s s c o r e s o f 3 1c o n o n s h n e o 印一 洼：萌发事o e r m i m i o n p e r c e n t a g e ：萌发镳率g e r n f i n a t k mr a t e ：萌发开始时阍d a y s t o f i r s 删越6 蝴： 薅发持续孵瓣国穗函蟠衄辨蜘d ( 4 ) 低萌型：1 3 种( 3 0 2 ) 的种子萌发属于低萌型，包括优势种：置疑小檗、 岩生忍冬和常见种：甘肃小檗、金花忍冬、刚毛忍冬、北方茶蔗子、陕甘花楸、 四弼花楸、毛时小檗、无粉刺红珠、华西忍冬、本藤蓼、长刺茶蔗子。这些植物 的种子具有较低或极低的萌发百分率。 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 投机型物种中优势种2 种，占优 势种的1 6 6 7 ，常见种1 种，占常 见种的3 2 3 ；在中间型中：优势种 3 种，占优势种的2 5 ，常见种1 0 种，占常见种的3 2 。筠；在缓萌型 中：优势种5 种，占4 1 6 7 ，常见 种9 种，占2 9 0 3 ；在低萌型中： 优势种设2 种，占薹6 配，常见种 1 1 种，占3 5 4 8 ( 图4 3 ) 投机擞中问型缀萌型低萌型 萌发类型g e r m i n a t i o np 哇t t e r a $ 蟹4 j 瓣研襄的优势静和掌熬种耱聚类型比较 1 匿g 4 3o 嘲礞戚啪o f p m 汹i o u 撙麴啪秘栩f 嘲韵蝴鼬 印酗蚺佣幢删印e c i 槲触p f e 砒曩嘶 总之，优势种具有较多的中间型 投机型毗中阅型蛔。眦m 咖；缀旗缀帆低萌型蜘 窝缓萌型种，有较少投视型窝低萌型种，常见种孛中间型、缓萌型和低萌型物种 比例均在3 0 左右，投机型仅有3 3 2 。比较耐言，优势种中投机型的种要多 于常见种，而低萌型种要少于常见种。 4 1 。3 灌木种子萌发巍力与种子大小的关系 相关分析表明，优势种萌发率与种子大小呈显著的负相关关系扛= - 0 5 8 3 * ， p = 0 0 4 7 ) ，萌发速率o = - 0 5 4 0 ，p = 0 0 7 0 ) 、萌发开始时间( ，= 0 3 7 1 ，p = 0 。2 5 3 ) 、萌发持续时阋= 吨0 2 8 ，p = 0 9 3 2 ) 与种子大小有较弱的关联 0 0 5 ) ；常见种萌发率与种子大小呈显著的负相关关系p = - 0 4 9 2 * ，p = 0 0 0 5 ) ， 萌发速率( ，= - 0 3 2 5 ，p = 0 0 7 4 ) 、萌发开始时间( ，= 0 3 0 5 ，p = 0 0 9 6 ) 、萌 发持续时间臼= 0 1 5 4 ，p = 0 。4 0 8 ) 与种子大小也呈现弱的关联 0 0 5 ) 。4 3 种灌木的萌发率与种子大小呈极显著豹负相关关系( r ：- 0 5 3 3 * * ，p = 0 0 0 1 ) ， 萌发速率与种子大小呈显著的负相关关系( ，= - 0 3 6 9 * ，p = 0 0 1 5 ) ，萌发开始 时闻、萌发持续时间与种子大小的关系较弱 0 0 5 ) 。 d 一 离囊纛鹱壤麓缢泓，i l 囊兰出竺l 势琵 l 锄剃 疆-瓣 辩 静 搏 o 兰州大学硕士学位论文青藏高原东部木本槭物种子萌发特性的研究 4 2 温度对种子萌发的调节作用 本研究中，我们对采自青藏高原东部的2 2 种木本( 埋藏和室储) 在1 0 。c 、 1 5 。c 、2 0 。c 、2 5 c 恒温和2 2 5 变温全黑暗条件下进行萌发实验。 表4 2 温度和储藏对萌发搬数的影响 t a b l e 4 2p o w e ro ft e m p e r a t u r ea n ds t o r a g et oe x p l a i na r c s i n et o o tp ga n d 曝v a r i a t i o ng l m c o n t a i n i n gac a t e g o r i c a lv a r i a b l e t h er 2v a l u e sw e r ec a l c u l a t e db yd i v i d i n gt y p eis u m so f s q u a r e ( s s ) f o re a c hc a t e g o r i c a lv a r i a b l eb yt o t a ls s 4 2 i 温度对种子萌发和休眠的影响 结果表明，温度对种子萌发率和萌发速率的影响显著，能够解释种间萌发率 变异的2 。4 ，解释种阆萌发速率变异的2 。5 ( 表4 。2 。五个湿度比较丽言， 5 1 2 5 变温下种子萌发率最高、萌发速率较快；2 0 c 恒温下种子萌发率较高，萌 发速率最快；l o 恒温下种子萌发率较高，但萌发速率较慢；1 5 和2 5 恒温下 种子罄发率较低，萌发速率也不快( 图4 4 ) 。从体眠比例来看1 5 和2 5 恒温 下种予休眠比例最高( 6 0 ) ，5 2 5 变温下种子休眠比例最低( 3 6 ) ，l o 和 2 0 居中( 4 1 ) ( 图4 5 ) 。 童 鼻 u o o - o 膏 ： 口 健 三 u a l c l l 圈4 。4 种子萌发誊分率( 反正弦转换数据) 和萌发速搴( 反正切转换数攒) 鸟温度之闯的误差条线图。 f i g4 4m e a na r c s i n es q u a r er o o t 嚣a n da t a ng rv a l u e so fs p e c i e si ne a c ho ft h em m p e r a t 豳e 。e r r o r b a r ss h o ws t a n d a r dd e v i a t i o n 兰州大学硕士学位论文 青藏高原东部木本植物种子萌发特性的研究 m 惦2 0 2 5 5 2 5 t e w e r a t 蜘r e 口非休眠比倒 体眠 图4 5 各温度问种子休眠率比较 f i g3 3m e a nd o r s a n c yr a t eo fs e e d sf r o sf i v et e s q o e r a t u r e 4 2 2 储藏对种子萌发的影响 结果表明，埋藏种子平均萌发率( 3 4 4 7 ) 略高于室储种子萌发率( 3 0 8 3 ) ，但不显著；埋藏种子平均萌发速率( 1 7 8 ) 显著高于室储种子( 1 5 3 ) ( 图 4 6 ) 有3 6 ( 8 种) 的物种埋藏后的萌发显著好于室温储藏：北京丁香，东陵八 c 皇 售 量 e a c o a c 一 量 售 - c 旦 芒 曼 e _ c 一 暑 图4 6 种子萌发百分率和萌发速翠与储藏之同的误差条线图 f i g4 6m e a np e r c e n tg e m i n a t i o na n dg e m i n a t i o nr a t ev a l u e so fs p e c i e si ne a c ho ft h e s t o r a g e e r r o rb a r s s h o ws t a n d a r dd e v i a t i o n 仙花，甘肃山梅花，红桦，华山松，毛叶绣线菊，千里香杜鹃和油松；9 ( 2 种) 的物种室温储藏后的萌发显著好于埋藏：光果莸和云杉；其余1 2 个物种在两储藏 下的萌发没有差异。 们加0 sk分茸量菩口尊碍鬈i 兰州大学硕士学位论文青藏赢原东部本本植物种子萌发特性的研究 以下选用参与2 0 恒温萌发实验的6 4 个物种作为分析对象。6 4 个物种中， 储藏对荫发率( f = o 0 5 9 ，p = o 8 0 8 ) 和萌发速率( f = o 11 2 ，p = o 7 3 9 ) 的影响均不 显著。其中1 7 个物种自始至终没有萌发，4 5 的物种( 2 9 种) 萌发百分率没有 超过1 0 ，设有4 个物种萌发率在8 0 以上，圭7 个物种萌发率达到5 0 。如果以 萌发率不超过2 0 定义为物种休眠，那么超过一半的物种( 3 5 种) 处于休眠状态。 4 。3 不同环境条件对种子萌发的影响 4 3 1 生境对种子萌发和休眠的影响 结果表明，生境对各个萌发指数均有极显著的影响，可以解释种闻萌发百分 率变异的5 3 ，解释种问萌发速率变异的3 3 ( 表4 3 ) 。采自阳坡灌丛种子 平均萌发率和萌发速率均为最高，阴坡灌丛种子平均萌发率和平均萌发速率均为 最低，商寒灌丛和林地种子平均萌发率和平均萌发速率居中( 圈4 。7 ) 。从休眠毙 例来看离寒灌丛种子休眠率( 7 8 ) 最高，阳坡灌丛种子休眠率( 3 9 ) 最低， 阴坡灌丛( 6 7 ) 和林地( 5 7 ) 居中( 图4 8 ) 。 袭4 3 生境对萌发指数的影响按照采察地条件将物种采集生境分为类嵩寒灌丛、阳坡灌丛、 阴坡灌丛和林地。 恸l 醮3p o w e ro fh a b i t a t st oe x p l a i na r c s i n er o o t 慈a n d 蕊v a r i a t i o ng 瀵c o n t a i n i n gac a t e g o r i c a l v a r i a b l e t h er 2v a l u e sw e r ec a l c u l a t e db yd i v i d i n gt y p eis u a so fs q u a r e s s ) f o re a c hc a t e g o r i c a l v a r i a b l eb yt o t a ls s a c c o r d i n gt ot h ee n v i r o n m e n tc o n d it i o n s - h i c hs p e c i e sw e r ec o l l e c t e d 。 t h eh a b it a tw a sd i v i d e di n t o4g r o u p s ：a l p i n eb o s c a g e 。s o u t hs l o p eb o s c a g e ，n o r t hs l o pb o s c a g ea n d w o o d l a n d ， 兰州大学硕士学位论文青藏高原东