（生态学专业论文）半干旱区沙地植被动态变化及其对气候变化的响应.pdf

摘要 本论文对内蒙古奈曼旗不同类型沙地植被的组成、结构和动态变 化及其对气候变化的光合响应机制等开展了实验观测研究。以奈曼旗 退耕地沙打旺( a s t r a g a l u sa d s u r g e n s ) 和赖草( l e y m u ss e c a l i n u s ) ，退 牧地黄蒿r t e m i s i as c o p a r i a ) ，半固定沙地小叶锦鸡儿( c a r a g a n a m i c r o p h y l i a ) 和差巴嘎蒿0 r t e m i s i ah a l o d e n d r o n ) 为研究对象，利用 l i 6 4 0 0 型便携式光合仪对不同生长季节植物光合作用日变化、光响 应和c 0 2 响应等光合特征进行了观测研究，测定了实验地点的土壤含 水量，调查了不同类型沙地植被的组成结构和生长动态，通过对实验 观察数据的分析和讨论，得到如下研究结果： 一、不同类型沙地植被动态变化 1 不同类型沙地植被组成与结构 实验观测结果表明，退耕地植被共有8 科1 7 属1 9 种植物，以藜 科、豆科和禾本科植物为主，主要植物种有沙打旺和赖草等。退牧地 植被共有6 科1 2 属1 2 种植物，以禾本科、藜科植物为主，主要植物 种有黄蒿等。半固定沙地植被共有6 科1 1 属1 1 种植物，以豆科和菊 科植物为主，主要植物种有小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿等。 通过对植被生活型谱的分析可知，退耕地和退牧地以一年生植物 为主，半固定沙地以一年生植物、地面芽植物和地上芽植物为主。 2 不同类型沙地植被生长动态变化 退耕地和退牧地植被以一年生草本植物为主，在5 - 9 月生长季节， 植被密度逐渐降低，植物生长高度和植被覆盖度7 8 月最高。半固定 沙地以一年生草本植物和灌木植物为主，植被密度随着生长季节逐渐 降低，植物生长高度和植被覆盖度在8 - 9 月最大。 3 不同类型沙地植被植物多样性及其动态变化 不同类型沙地植被的植物多样性随季节发生变化。6 8 月，退耕 地、退牧地和半固定沙地植物多样性指数最高，与奈曼旗6 8 月降水 较多，以及植物生长发育规律密切相关。5 月，半固定沙地植物多样 性最低；9 月，退耕地和退牧地植物多样性最低，与植被中一年生植 物的萌发及其生长发育过程密切相关。 二、不同类型沙地植被光合特征 1 不同类型沙地植被光合作用日变化 通过比较退耕地沙打旺和赖草、退牧地黄蒿、半固定沙地小叶锦 鸡儿和差巴嘎蒿的光合速率日变化过程及其季节变化可知，三种类型 沙地植物光合速率日变化基本上表现为双峰曲线，最大值一般发生在 8 ：0 0 1 0 ：0 0 ，最小值一般发生在1 4 ：0 0 1 6 ：0 0 。分析影响植物光合作用 日变化的环境因素可知，光照是影响植物光合速率最主要的环境因 素。此外，植物光合作用日变化还受植物气孔限制与非气孔限制的影 响。 根据植物主要生长季节( 6 8 月) 的光合速率变化可知，8 月三 种沙地植被光合速率均最高。该结果与植物本身处于旺盛生长期以及 自然环境中适宜的温度和较充足的水分条件密切相关。8 月植物光合 速率从大n d , 依次为：沙打旺 差巴嘎蒿 赖草 小叶锦鸡儿 黄蒿。 2 不同类型沙地植被光合作用光响应和c 0 2 响应 比较退耕地沙打旺和赖草、退牧地黄蒿、半固定沙地小叶锦鸡儿 和差巴嘎蒿的光合作用光响应和c 0 2 响应特征可知，饱和光照强度下 植物的光合速率明显小于饱和c 0 2 浓度条件，说明c 0 2 浓度升高对 植物光合作用的促进作用显著大于光照强度。 此外，三种沙地植被光合作用的光响应和c 0 2 响应存在季节差 异。 三、不同类型沙地植被对气候变化的响应 ( 一) 不同类型沙地植被对温度升高的响应 1 温度升高条件下植物光合速率日变化 在增温条件下，退耕地沙打旺和赖草、退牧地黄蒿和半固定沙地 小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿的光合速率日变化和自然环境下变化趋势相 同。在6 8 月植物的主要生长季节中，增温条件下，沙打旺和黄蒿的 光合速率小于自然环境；而6 月和8 月赖草光合速率大于自然环境， 7 月小于自然环境；6 月和7 月小叶锦鸡j e a n 差巴嘎蒿光合速率大于 自然环境，8 月小于自然环境。由此可知，不同植物种在不同生长季 节对温度升高的光合响应不同。 2 温度升高条件下植物光合作用光响应和c 0 2 响应 在植物生长最旺盛的7 月，增温条件下植物光合作用的光响应 中，退耕地沙打旺、赖草、半固定沙地小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿的最大 净光合速率均小于自然环境；而退牧地黄蒿大于自然环境。增温条件 下植物光合作用的c 0 2 响应中，沙打旺和差巴嘎蒿最大净光合速率小 于自然环境；而赖草、黄蒿和小叶锦鸡儿大于自然环境。 温度升高时，在饱和光照和c 0 2 浓度条件下，c 0 2 浓度升高对植 物光合作用的促进作用明显大于光照强度的影响。 ( 二) 不同类型沙地植被对c 0 2 浓度升高的响应 1 c 0 2 浓度倍增条件下植物日变化 在c 0 2 浓度倍增条件下，退耕地沙打旺和赖草、退牧地黄蒿、半 固定沙地小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿光合速率日变化与自然环境下变化 趋势相同，植物光合速率均明显大于自然环境。 2 c 0 2 浓度倍增条件下植物光合作用光响应 在c 0 2 浓度倍增条件下植物光合作用光响应中，退耕地沙打旺和 赖草、退牧地黄蒿和半固定沙地小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿光响应的最大 净光合速率均大于自然环境。由此可知，c q 浓度倍增对沙地植物光 合作用光响应有明显的促进作用。 关键词气候变化，植被动态，光合速率，光响应，c 0 2 响应 a b s t r a c t t h ev e g e t a t i o nd y n a m i ca n dt h er e s p o n s eo f p l a n tp h o t o s y n t l l e s i si n d i f f e r e n tt y p e so fd e s e r tv e g e t a t i o nt ot h ee l e v a t e dt 咖p e r a 呖ea l l dc o ， c o n c e n t i a t l o nw e r es t u d i e di n t h i s t h e s i s a s t r a g a l u sa d s 甜帮淞a l l d l e y m 粕s e c a l i n u si nf o r b i d d e nf a r m l a n d ，a r t e m i s i as c 叩c l n d i nf o r b i d d e n g r a s s l a n d ，c a r a g a n am i c r o p h y l i aa n da n e m i s t q h 口l o d e n d r d l n 试 s e m i - f i x e ds a n a yl a n dw e r et a k e nf o rm e a s u r i n gd a i l yc h a i l g e s o ft h e p h o t o s y n t h e s i sr a t ei f n ) ，l i g h tr e s p o n s ec u r v e sa n d c 0 2r e s p o n s ec l l i 、，e s b yl 1 - 6 4 0 0p o r t a b l ep h o t o s y n t h e s i ss y s t e mi nf i e l de x p e r i m e n t s a tt h e s 锄et u n e t h ew a t e rc o n t e n t so fs o i l ，c o m p o s i t i o n a l l ds 咖咖r eo f d i l j f e r e n tv e g e t a t i o nw e r em e a s u r e d t h e c o n c l u s i o n si nt h i ss t u d y w e r ea s f o l l o w s 1 d y n a m i co fd i f f e r e n tv e g e t a t i o n 1 1t h e c o m p o s i t i o na n ds t r u c t u r eo fd i f f e r e n t v e g e t a t i o n t h e r ew e r e8f a m i l i e s ，17 g e n u s e sa n d19s p e c i e si nf o r b i d d e n 士鼍m i a l l d w h o s ed o m i n a t ef a m i l i e sw e r el e g u m i n o s a e ，g ，绷砌g 船a i l d 【一力聃印d d i a c p a e ，t h em a i ns p e c i e sw e r ea a d s u r g e n sa n d 三s p c 口，加淞 。1 1 1 e r ew e r e6f a m i l i e s ，1 2g e n u s e sa n d1 2s p e c i e si nf o r b i d d e n g r a s s l a n d w h o s ed o 姗n a t ef a m i l i e sw e r e g r a m m e a e a n d 朗印d 锄卯，t h em 缸n s p e c l e sw a sa s c o p a r i a t h e r ew e r e6f a m i l i e s ，1 1 g e n u s e sa n d11 s p e c l e sms e m i - f i x e d s a n d yl a n d ，w h o s ed o m i n a t e 胁1 i l i e s w e r e l e g u m i n 钾a n dc o m p o s i t a e ，t h em a i ns p e c i e sw e r e c 聊i c r o p h y t i a 4 t h r o u g ha n a l y s i s o fv e g e t a t i o nl i f e f o r m s p e c t r u m s ，t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h ed o m i n a t el i f e f o r mw a st h e r o p h y t e si nf o r b i d d e n f a r m l a n da n df o r b i d d e ng r a s s l a n d , t h ed o m i n a t el i f e f o r m sw e r e t h e r o p h y t e s ，h e m i c r y p t o p h y t ea n dc h a m a e p h y t e 1 2g r o w t hd y n a m i co fd i f f e r e n tv e g e t a t i o n t h ed o m i n a t et y p e so fv e g e t a t i o nw a st h e r o p h y t e si nf o r b i d d e n f a r m l a n da n df o r b i d d e ng r a s s l a n d t h ed e n s i t yo fv e g e t a t i o nd e c r e a s e d f o r mm a yt os e p t e m b e r t h eh e i g h ta n dc o v e r a g eo fv e g e t a t i o nw e r e h i g h e ri nj u l ya n da u g u s t t h ed o m i n a t e t y p e s o f v e g e t a t i o n w e r e t h e r o p h y t e s a n d n a n o p h a n e r o p h y t e si ns e m i f i x e ds a n d yl a n d t h ed e n s i t yo fv e g e t a t i o n d e c r e a s e di nt h eg r o w t hs e a s o n s t h eh e i g h ta n dc o v e r a g eo fv e g e t a t i o n w e r eh i g h e ri na u g u s ta n ds e p t e m b e r 1 3p l a n td i v e r s i t yi nd i f f e r e n tv e g e t a t i o n p l a n td i v e r s i t yo fv e g e t a t i o nmf o r b i d d e nf a r m l a n d ，f o r b i d d e n g r a s s l a n da n ds e m i f i x e ds a n d yl a n di n c r e a s e df r o mj u n et oa u g u s t t h e r e s u l t sw e r er e l a t e dt or i c hr a i n f a l la n dp l a n tg r o w t h t h ep l a n td i v e r s i t yo fv e g e t a t i o ni ns e m i - f i x e ds a n d yl a n dw a st h e l o w e s ti nm a y t h ep l a n td i v e r s i t yo fv e g e t a t i o ni nf o r b i d d e nf a r m l a n d ， f o r b i d d e ng r a s s l a n dw a st h el o w e s ti ns e p t e m b e r t h er e s u l t sw e r er e l a t e d t ot h eg e r m i n a t i o na n dg r o w t ho ft h e r o p h y t e s 2p h o t o s y n t h e s i so fd i f f e r e n tv e g e t a t i o n 2 1d a i l yc h a n g e so fp l a n tp h o t o s y n t h e s i si nd i f f e r e n tv e g e t a t i o n t h ef o l l o w i n gr e s u l t sw e r em a d eo u tt h r o u g hc o m p a r i n gw i t hd a i l y c h a n g e sa n ds e a s o nc h a n g e so fp h o t o s y n t h e s i so fa a d s u r g e n s ，l s e c a l m u s ，a s c o p a r i a ，cm i c r o p h y l i aa n da h a l o d e n d r o n t h ec u r v e so f d a i l yc h a n g e so fp ni nd i f f e r e n ts p e c i e sp r e s e n t e da st h et y p eo fd o u b l e 5 p e a k s t h em a x i m u mo fp nw a se m e r g e d a t8 ：0 0 10 ：0 0 ，t h em i n i m u ma t 1 4 ：0 0 16 ：0 0 t h em a i ne n v i r o n m e n tf a c t o rt oa f f e c tt h e p nw a s p h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n ( p a r ) b e s i d e ，t h ep n w a sa f f e c t e db yb o t h t h es t o m a t al i m i t a t i o na n dn o n a o m a t al i m i t a t i o n 2 2t h el i g h tr e s p o n s ea n dc 0 2r e s p o n s eo fd i f f e r e n tv e g e t a t i o n t h ef o l l o w i n gr e s u l t sw e r em a d eo u tt h r o u g hc o m p a r i n gw i t hl i g h t r e s p o n s e a n dc 0 2r e s p o n s eo fp h o t o s y n t h e s i so fa a d s u r g e n s ，l s e c a l i n u s ，a s c o p a r i a , cm i c r o p h y l i aa n da h a l o d e n d r o n t h ep no f p l a n t su n d e rs a m r a t e dc 0 2c o n c e n t r a t i o nw a sh i g h e rt h a nt h a tu n d e r s a t u r a t e dl i g h t i ts h o w e dt h a tt h es a t u r a t e dc 0 2c o n c e n t r a t i o ne n h a n c e d t h ep no fd e s e r tp l a n tm o r eo b v i o u s l yt h a nt h es a t u r a t e dl i g h t 3 t h er e s p o n s eo fd i f f e r e n tv e g e t a t i o nt oc l i m a t ec h a n g e 3 1t h er e s p o n s eo fd i f f e r e n tv e g e t a t i o nt ot h ei n c r e a s i n gt e m p e r a t u r e 3 1 1 d a i l yc h a n g e s o f p l a n tp h o t o s y n t h e s i s u n d e ri n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e t h ed a i l yc h a n g e so fp no f a a d s u r g e n s , l s e c a l i n u s ，a s c o p a r i a ，c m i c r o p h y l i aa n da h a l o d e n d r o nu n d e rt h ei n c r e a s i n gt e m p e r a t u r ew e r e s i m i l a rt ot h a ti nn a t u r a le n v i r o n m e n t t h ep no fa a d s u r g e n sa n da s c o p a r i au n d e rt h ei n c r e a s i n gt e m p e r a t u r ew e r el o w e rt h a nt h a ti nn a t u r a l e n v i r o n m e n tf r o mj u n et oa u g u s t t h ep no fl s e c a l m u su n d e rt h e i n c r e a s i n gt e m p e r a t u r ew a sh i g h e rt h a nt h a t i nn a t u r a le n v i r o n m e n ti n j u n ea n da u g u s t ，l o w e ri nj u l y t h ep no fcm i c r o p h y l i aa n da h a l o d e n d r o nu n d e rt h ei n c r e a s i n gt e m p e r a t u r ew e r eh i g h e rt h a nt h a ti n n a t u r a le n v i r o n m e n ti nj u n ea n dj u l y , l o w e ri na u g u s t t h er e s u l t s s h o w e dt h a tp l a n ts p e c i e sh a v ed i f f e r e n tm e c h a n i s m st or e s p o n dt ot h e i n c r e a s i n gt e m p e r a t u r e 6 3 1 2t h el i g h tr e s p o n s ea n dc 0 2r e s p o n s eo fp l a n tp h o t o s y n t h e s i s u n d e ri n c r e a s i n gt e m p e r a t u r e d u r i n gt h er a p i dg r o w t ho fp l a n t si nj u l y ，t h ep no fa a d s u r g e n s ，l s e c a l m u s cm i c r o p h y l i aa n da h a l o d e n d r o n u n d e r i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r ew e r eh i g h e r i nt h el i g h t r e s p o n s et h a n t h a t i nn a t u r a l e n v i r o n m e n t o nt h ec o n t r a r y ，t h ep no f a s c o p a r i aw a sl o w e r t h ep no fa a d s u r g e n sa n da h a l o d e n d r o nu n d e ri n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e w e r el o w e ri nt l l ec 0 2r e s p o n s et h a nt h a t i nn a t u r a l e n v i r o n m e n t o nt h ec o n 打a r y , t h ep no fl s e c a l i n u s ，a s c o p a r i aa n dc m i c r o p h y l i aw e r eh i g h e r i nt h ec o n d i t i o no fi n c r e a s i n gt e m p e r a t u r e ，t h ep no fp l a n t su n d e r s a t u r a t e dc 0 2c o n c e n t r a t i o nw a sh i g h e rt h a nt h a tu n d e rs a t u r a t e dl i g h t 3 2t h er e s p o n s eo fd i f f e r e n tv e g e t a t i o n t ot h ee l e v a t e dc 0 2 c o n c e n t r a t i o n 3 2 1 d a i l yc h a n g e s o fp l a n tp h o t o s y n t h e s i su n d e re l e v a t e dc 0 2 c o n c e n t r a t i o n t h ep no fa a d s u r g e n s , l s e c a l m u s ，a s c o p a r i a ，cm i c r o p h y l i a a n da h a l o d e n d r o nu n d e rd o u b l ec 0 2c o n c e n t r a t i o ni nd a i l yc h a n g e so f p l a n tp h o t o s y n t h e s i sw e r em u c hh i g h e rt h a n t h a ti nn a t u r a le n v i r o n m e n t 3 2 2t h el i g h tr e s p o n s eo fp l a n tp h o t o s y n t h e s i su n d e re l e v a t e dc 0 2 c o n c e n t r a t i o n t h ep no fa a d s u r g e n s ，l s e c a l i n u s ，a s c o p a r i a , cm i c r o p h y l i a a n da h a l o d e n d r o nu n d e rd o u b l ec 0 2 c o n c e n t r a t i o ni nt h el i g h tr e s p o n s e o fp l a n t p h o t o s y n t h e s i s w a sm u c hh i g h e rt h a nt h a ti nn a t u r a l e n v i r o n m e n t k e yw o r d sc l i m a t ec h a n g e ，v e g e t a t i o nd y n a m i c ，p h o t o s y n t h e t i cr a t e ， l i g h tr e s p o n s e ，c 0 2r e s p o n s e 7 中央民族大学研究生学位论文作者声明 本人声明：本人呈交的学位论文是本人在导师指导下取得的 研究成果。对前人及其他人员对本文的启发和贡献已在论文中作 出了明确的声明，并表示了谢意。论文中除了特别加以标注和致 谢的地方外，不包含其他人和其它机构已经发表或者撰写过的研 究成果。 本人同意学校根据中华人民共和国学位条例暂行实施办 法等有关规定将本人学位论文向国家有关部门或资料库提交， 允许论文被查阅和借阅。 作者签名：盔巳焦蘑日期：兰兰l 年羔月堕日 第一章研究目的和意义 土地沙漠化是目前人类面临的最严重的环境危机之一。据来自国家林业局的 报道估计，我国沙化土地的面积正以年均2 4 6 0 k m 2 的速度扩展，相当于每年吃掉 一个中等规模的县；目前全国荒漠化土地面积已达2 6 2 万k m 2 ，占土地总面积的 2 7 ，相当于1 4 个广东省的面积。而内蒙古是全国土地沙漠化分布面积最广、 程度最严重的地区之一。特别是内蒙古干旱、半干旱草原和农牧交错地带，生态 环境脆弱，气候条件的不利变化，会加速土地沙漠化的进程，严重制约了当地农 牧业生产及工农业的发展。内蒙古自治区遭受风蚀面积7 4 4 万k m 2 ，占全区土 地面积的6 4 5 7 ，其中造成严重沙漠化危害的面积占2 0 ，基本上全区5 个市、 7 个盟均遭受不同程度沙漠化的影响1 1 1 。 沙漠化的进程与气候变化、人类活动等密切相关【2 1 ，一方面恶劣的气候条件 可以导致沙漠化的发生与发展，促进正在进行的沙漠化进程，同时也会引起新的 沙漠化进程的发生，造成自然沙漠化发生范围的扩大，人为沙漠化进程的加速及 发生、发展；另一方面人类活动引发的人为沙漠化进程的扩大，随着社会生产力 和科学技术的不断发展，农牧业人口，牲畜头数等的逐年增多，使上地利用的压 力加大，人类利用自然资源的强度升级，对植被的干扰加剧，人类的不合理活动 打破了植被表层原有的稳定结构，在外营力风的作用下，诱发和促进了沙漠化的 进程【1 1 。因此要遏制沙漠化的步伐，就要一方面研究气候变化对植被的影响，同 时了解在人为干扰情况下植被动态的变化。 由于人类活动日益加剧，大量温室气体，如c 0 2 、甲烷、氮氧化物、卤代烃 等大量进入大气圈，使得大气中c 0 2 浓度由6 0 年代的3 1 5 1 u n o l m o l ，增加到1 9 9 1 年的3 5 6 “m o l m o l 一，年增加率由6 0 年代每年0 8 p m o l m o l 一，增加到8 0 年代每 年1 6 p m o l m o l 。按此增加速度，到2 l 世纪中叶，大气中的c 0 2 浓度将浓度倍 增f 3 i 。这些温室气体增加导致了大气温室效应，而大气温室效应使得全球气温增 高 4 l 。大陆和海洋表面温度在过去的1 0 0 年内已增加0 5 ，内陆表面己增加了 0 8 p l 。到2 0 5 0 年全球大气温度预计将上升1 5 - 4 5 * ( 3 t 们。而在我国大部分地区 可能增暖1 0 , - , 1 5 ，我国东北部将超过1 5 ，我国西部和西北部可能增加1 5 以上，南部和东部可能增暖不超过1 c 【7 】。 c 0 2 浓度升高以及由此而造成的“温室效应引起了全球广泛关注。自2 0 世 纪8 0 年代开始，全球变化科学( g l o b a lc h a n g es c i e n c e ) 一门以研究全球环境变 化为对象的新兴学科逐步形成。全球变化是指由于自然和人为因素造成的全球性 环境变化，主要包括气候变化，大气组成变化，如c o ：浓度及其它温室气体的变 化，以及由于人口、经济、技术和社会的压力引起土地利用的变化3 个方面。目 前，气候变化是全球环境变化研究的核心【8 】。全球变化不仅通过气候变化对植被 产生影响，而且通过植物光合作用的原料c 0 2 直接影响植物不同层次的变化。因 此，了解植物对于全球变化响应与适应的机理不仅是建立预测植物对全球变化响 应模型及制定对应策略的关键【9 】，而且对于预测气候变化对生态系统带来的影响 具有积极的意义。 植被是陆地生态系统的重要组成成分【1 0 1 ，不仅具有为人类提供食物、工业 原料和药品等可以直接商品化的生态服务功能，而且还具有调节气候、净化空气、 固定c 0 2 、释放0 2 、涵养水源、保持水土、维持与更新土壤肥力、保护与提高生 物多样性的生态服务功能【1 1 1 。植被动态( v e g e t 撕0 nd y n a m i c ) 是植被在时间与空间 上的发展，其基本属性是变化和发展。植被动态一直是植被研究中的核心，特别 当今植被的变化已经直接影响到人类生活的各个方面，不适当的经济活动和土地 利用所造成的植被退化已到了非常严重的地步，植被的恢复和重建己成为人类面 临的紧迫任务，而植被动态研究正是对植被的变化动因、特点、模式、机制的深 入了解，也是解决这类问题的理论科学依据【1 2 1 ，所以植被群落的种类、组成、 结构及其与水分条件等因子的关系一直都是生态学研究的前沿领域，具有重要的 学术意义和研究价值。 本论文的研究区域位于内蒙古奈曼旗境内的科尔沁沙地，属于半干旱区生态 环境脆弱带【l 引，同时也是少数民族聚集的农牧交错地区。该地区地理位置独特， 生态环境脆弱。因此，对该地区进行植被动态研究有着重要的生态学意义和现实 意义。 研究区域分为退耕地、退牧地以及半固定沙地三种植被类型。对不同的植被 类型进行研究，可以从植物的生理生态特征来检验国家退牧还草、退耕还草项目 对当地生态和环境的影响，深入了解当地植被动态变化规律，研究当地植被对全 球气候变化的响应机制，对国家及当地政府制定相关的民族地区发展政策和方针 具有重要的参考意义。 2 第二章国内外研究现状 第一节沙地植被研究 一、沙地植物多样性研究 生物多样性是生态学研究的热点，研究目的主要是了解和理解生态系统中生 物种类、生产力及其相互之间以及二者与环境之间的复杂关系。李新荣1 1 4 1 通过 对鄂尔多斯高原荒漠化草原与草原化荒漠灌木群落生物多样性研究表明，灌木类 群多样性取决于群落的空间配置，特别是群落的草本层组成。常学礼【l 习等年通 过对科尔沁沙地沙漠化过程中的物种多样性变化研究表明，随着沙地沙漠化程度 的发展，植被的变化表现出物种多样性散失和群落生产力下降两个方面。张继义 2 0 0 4 年对科尔沁沙地植被恢复系列上不同阶段物种多样性研究表明，随着演替进 展，群落种类组成与物种多样性增加，群落生态优势度下降，均匀度上升，群落 趋向于稳定【1 6 】。t i l m a n l l7 ，1 8 1 等年对人工草地实验群落的研究表明物种多样性高的 样地有利于维持群落的生产力，也有利于群落经受干旱干扰后生产力的恢复。 二、 沙地植物生活型研究 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的物种，不但体 态相似，而且其适应特点也是相似的，所以植物的生活型组成也是群落对外界环 境适应性的综合反映f 1 9 l 。植物生活型的研究工作较多1 2 0 ，2 1 1 ，最著名的是丹麦生态 学家c r a u n k i a e r 的生活型系统，他把陆生植物划分为5 类生活型：高位芽植物、 地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物。r a u n k i a e r - 还从全球植物中 任意选择1 0 0 0 种子植物，分别计算上述5 类生活型的百分比，被称为生活型谱 ( b i o l o g i c a ls p e c t r u m ) 2 1 l 。邱国玉【2 2 1 等按此方法研究了沙坡头人工植被区生活型 谱。闰巧玲【2 3 l 等研究了科尔沁沙地7 5 种植物的结种量、种子形态、植物生活型 关系。 三、 沙地植被动态研究 植被是一个地区植物群落的总体，是对生态环境因素的综合反应。由于环境 因素分布、变化的不规则性和复杂性，植被通常表现出不同的空间结构和动态过 程【2 4 】。本论文研究区域属于我国北方农牧交错带，是受自然和人为强烈干扰的 过渡带，植被通常有自己特殊的景观结构和过程，并随不同的干扰机制和过程表 现出不同的形式。 在北方农牧交错带现存的森林、灌丛、草原、荒漠等植被都是在环境演化过 程中形成的，彼此之间存在着一定的关系，从这种关系可以探索农牧交错带植被 动态与环境变化之间的潜在关系。张军涛【2 习等对我国东北农牧交错区水分条件 及其对植被分布的影响研究表明，东北农牧交错区植被类型是由森林草原向干草 原的过渡带，水分条件是决定植被空间分布格局的主导因素。李栋梁i 矧等通过 对农牧交错带内植被变化与降水因素的关系研究也指出，北方农牧交错带位于东 亚季风气候区与内陆干旱气候区的过渡地带，年降水量为2 0 0 4 0 0 m m ，降水少而 不稳，当季风气候系统势力强劲时，降水量增大，植被覆盖较好；当西北内陆干 旱气候系统占优势时，就会出现干旱少雨，多大风沙尘天气，植被覆盖度较低。 赵哈林【2 7 】等对科尔沁沙地植被演化与环境演变关系的研究指出，科尔沁沙地景 观经历了灌丛草原一疏林草原一干草原、荒漠化草原的演化阶段。其中，在全新 世早期，随着气候的转暖、变湿，风沙活动减弱，流沙开始固定，形成了以蒿属 为主，伴有藜科、茜草科等植被的沙地灌丛草原。进入全新世大暖期后，环境由 冷逐渐变暖，景观由草原向森林演变。由此可见，农牧交错带植被动态变化与其 自然环境的变化有着紧密的联系。 数千年以来，在自然条件和人文因素的共同影响下，农牧交错带的土地利用 始终是农业用地和牧业用地互动并存的，而且具有明显的区域特征。这种互动是 自然因素和社会经济因素共同作用的结果。康慕谊【2 8 l 等对内蒙古扎鲁特旗土地 利用的研究表明，牧区向农区的转型是近年来土地利用变化的主要趋势，且由此 导致的垦草为粮这种不合理的农业化过程是该旗草原植被退化和面积减少的主 要原因。高清竹【2 9 】等的研究认为，在典型农牧交错区兴和县，农田和草地的相 互转换率在各个时期的用地相互转化过程中也是最高的，在过去的1 1 年，兴和县 农业和牧业用地的互动结果为农田趋势增加，在空间上向降水与灌溉条件较好的 中南部转移，草地趋于减少。李栋梁【冽和赵哈林【3 0 】的研究指出，干旱年农牧交 错带向南移动，多雨年农牧交错带又向北移动，农牧交错带的这种南北摆动、耕 作经营方式的转变，致使地表植被的组成和结构发生重大变化。2 0 世纪5 0 年代以 来，农牧交错区的生产潜力和生态功能因不合理的土地利用方式，没有得到很好 的发挥，随着人口的增加，人类对土地不合理的利用极大地破坏了植被环境之间 脆弱的动态平衡，原有植被受到了严重干扰，大部分处于退化阶段。刘新民【3 l l 等对科尔沁沙地植被退化的研究指出，科尔沁沙地原有植被为疏林草原，在自然 力和人为开垦、撂荒、樵柴、过度放牧等非自然力作用下，其原有植被已变成坨 甸交错、流沙遍野的隐域性植被。植被总体演变模式为榆树疏林草原一灌丛化草 原一冰草草原和糙隐子草草原或羊草草原一差巴嘎蒿群落和黄柳群落一沙蓬群 落，其不同的植被类型对应着不同的沙漠化阶段。盛学斌【3 2 】等研究认为，由于 4 人为过度垦、牧、樵等负面活动强化的原因，导致该区表层土壤颗粒粗化，有机 质含量降低，植被覆盖度下降，植物群落结构变异加剧。 植被动态变化是自然因素与人类活动长期共同作用的结果。尽管植被动态变 化的表现形式与趋势不同，但随着封育、禁牧等人为和自然手段的干预，植被开 始向正演替的方向发展，植物种类与群落结构趋于多样化与复杂化，生产力和生 产量及其净积累趋向提高与稳定，生态系统自我调节能力得到恢复与加强，其实 质是植物群落向该地植被项级状态的演替过程。李进【3 3 i 等研究了河北坝上地区 弃耕地植被的演替规律，指出人为改造和干预弃耕地植被，可加速植被的发展过 程，提高草地生产力。康慕谊 2 8 1 等在研究扎鲁特旗受损草地恢复时认为，草原 植被演替与退化成因无关，无论在何种土地利用方式和何种土地利用强度下导致 的草原退化现象，只要采取合理的保育和管理措施，都可使其植被发生逆转，围 栏禁牧是实现退化草原植被恢复的有效措施。 第二节沙地植物光合生理研究 一、沙地植被光合特征研究 植物光合作用是反映植物生长适应不同环境条件的重要特征。在自然条件 下，植物光合作用是光照、温度和水分等诸多环境因子影响植物适应不同环境的 结果，是植物光合作用在c 0 2 气体交换和碳代谢途径等方面形成的特有的光合特 征。 赵长明等p 4 1 研究了民勤绿洲荒漠过渡带两种优势植物白刺( n i t r a r i a t a n g u t o r u m ) 和梭梭( h a l o x y l o na m m o d e n d r o n ) 气体交换特征参数和叶绿素荧光 参数的日变化，结果表明：梭梭同化枝日均净光合速率( p n ) 、蒸腾速率( e ) 、水 分利用效率( 甩) 和早晨p s i i 最大光化学效率( f v f i l l ) 明显低于白刺叶片；同时 它们在中午都呈现明显的光合“午休现象。通过气孔限制值( l 8 ) 、胞间二氧化 碳浓度( c i ) 和叶绿素荧光参数( f v f m ) 变化趋势分析表明：梭梭同化枝净光合速 率的下降在9 ：0 0 , - , 1 2 ：0 0 主要是由于气孔关闭引起的，而在1 2 ：0 0 - - 1 5 ：0 0 主要是非气 孔因素光抑制的影响；而白刺叶片光合速率的下降主要是气孔关闭引起的。同时， 梭梭在一天中其同化枝的温度( t i ) 高于大气温度尤其在中午差值更大；而白刺叶 片的温度却低于大气温度；因此说明梭梭同化枝在中午不仅遭受着干旱和强光的 胁迫而且面临严酷的高温胁迫。总之，在绿洲荒漠过渡带生境中白刺比梭梭具有 更好的适应性；这可能是民勤绿洲荒漠过渡带人工梭梭林衰退的重要原因之一。 石莎等【3 习对沙坡头地区人工自然植被中的植物种油蒿( a r t e m i s i ao r d o s i c a ) 和柠条( c a r a g a n ak o r s h i n s k i i ) 光合特征进行了研究，分析了2 种沙地灌木植物光 合速率( p n ) 、微环境因子( 光合有效辐射p a r 、气温t 、相对湿度( r h ) 以及植物 叶片气孔导度( g s ) 、胞间c 0 2 浓度( c i ) 、气孔限制值( k ) 、蒸腾速率( e ) 及水分利 用效率( 坝厄) 等的变化特点。结果表明，2 种沙地灌木植物的净光合速率日变化 曲线呈双峰型。其中光合速率最大值出现在9 ：0 0 左右，1 7 ：0 0 左右出现第二峰值，