（作物遗传育种专业论文）不同类型水稻根系形态特性及其与地上部关系的研究.pdf

不同类型水稻根系形态特性及其与地上部关系的研究 中文摘要 本研究采用了两优培九 ( 培矮6 4 s x 9 3 1 1 ， 两系超级杂交稻组合) 、 汕优6 3 ( 珍汕9 7 a x明 恢6 3 ， 三系杂交稻组合) 与湘洲8 号 ( 常规中 稻品 种) 3 个不同 类型的水稻品种 ( 组合) ，测定了这些水稻品种 ( 组合)的根系形态特性和地上 部农艺性状， 分析了不同类型的水稻根系形态特性差异， 并对水稻根系形态性状 与地上部农艺性状进行了相关分析: 同时为了探讨解决超级杂交稻根系早衰的方 法，于孕穗期和抽穗期进行外源激素 6 - 苇氨基腺嚓吟 ( 6 - b a )喷施的效果。主 要结果如下: 1 . 杂交水稻的根系干重在抽穗期增至最大，随后逐降;而常规稻的根系干 重则在乳熟期达到最大， 然后逐降。 每株的根体积、 每株的总根数和每株不定根 总长度、 每株最长根长都是到抽穗期增至最大， 随后下降， 它们在生育前期的品 种间差异不大，生育中期则差异变大，生育后期差异又变小。 2 . 不同类型水稻品种 ( 组合)单株根干重、根体积、单株总根长的生长速 率在移栽后3 0 天到孕穗期的生长速率最大，单株总根数和最长根长的生长速率 在移栽后1 , 5 天到3 0 天期间生长最快。 3 .杂交水稻与常规水稻的根系形态特性存在如下差异:( 1 )生育前期，单 株根干重、 根体积和白根数杂交水稻都显著或极显著高于常规稻。 ( 2 ) 生育中期 的孕穗期单株根干重和总根长杂交稻极显著的高于常规稻， 总根数和最长根长杂 交稻高于常规稻， 但是差异不显著。 抽穗期根干重、 根体积、 总根数、总根长和 最长根长都是杂交稻极显著的高于常规稻; 但是在白 根数和总白 根长的表现却是 常规稻极显著的高于杂交稻。( 3 ) 在生育后期的乳熟期，杂交稻的单株根干重、 总根长和总根数极显著的高于常规稻， 白根数和总白根长不同类型供试品种( 组 合) 之间差异未达到显著水平; 在腊熟期， 杂交稻的单株根干重、 根体积、总根 数、白 根数、 总根长和最长根长显著或极显著的高于常规稻; 在水稻生育的完熟 期， 杂交稻的单株根干重、 根体积、 总根数、 总根长和最长根长显著或极显著高 于常规稻。 4 .不同类型水稻品种 ( 组合)在生育前期，根干重与结实率、产量分别呈 俩俩显著正相关，与单株有效穗呈显著负相关:根体积与结实率呈显著正相关， 与单株有效穗呈显著负相关; 总根数与结实率呈显著正相关。 生育中期， 根干重、 根体积、 总根数、总根长和最长根长分别与总粒数、实粒数、 结实率、产量呈俩 俩显著正相关， 与单株有效穗数和千粒重分别呈显著负相关。 生育后期， 水稻根 系主要形态特性性状和产量及其构成因素的相关分析结果和生育中期基本相似。 5 .不同类型水稻品种 ( 组合) 适当地喷施6 -b a ， 在抽穗前能够增加其不 定根数量，在抽穗后能够减缓不定根数的减少;能够显著促进孕穗期、抽穗期 单株不定根总长度的增加，并且能够显著的减缓单株不定根总长度的减少;在 前期能够促进根系最长根长的增加， 但在后期的效果就不很明显了;能够显著 提高水稻生育中后期的单株根干重和根体积。 关键词:水稻;根系;形态特性;品种 ( 组合) ; 农艺性状;比较;6 - 节氨基腺 p 2l吟 s t u d y o n t h e mo r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f r o o t a n d t h e i r r e l a t i o n w i t h u p l a n d p a r t s a mo n g d i f f e r e n t 介p e s r i c e ab s t r a c t i n t h e s t u d y , l i a n g y o u p e ij i u ( p e i a i 6 4 s x 9 3 1 l ,t w 。 一 l i n e s u p e r h y b r i d r i c e ) , s h a n y o u 6 3 ( z h e n s h a n 9 7 a x m i n g h u i 6 3 ,t h r e e - l i n e h y b r i d r i c e ) 、x i a n g z h o u 8 ( c o n v e n t i o n a l m i d d l e r i c e ) w e r e c h o s e n t o i n v e s t i g a t e d t h e d i ff e r e n c e o f r o o t t r a it s a n d u p l a n d s a m o n g v a r i o u s t y p e s o f r i c e b y s o l u t i o n -c u lt u r e . t h e r o o t t r a i t s t e s t e d in c l u d e d n u mb e r o f a d v e n t i t i o u s r o o t s p e r p l a n t ( n a r p ) ，n u m b e r o f w h i t e a d v e n t i t i o u s r o o t s p e r p l a n t ( n w r p ) ,r o o t d r y w e i g h t p e r p l a n t ( r d wp ) , t o t a l l e n g t h o f a d v e n t i t i o u s r o o t s p e r p l a n t ( t l r p ) , t o t a l l e n g t h o f w h i t e a d v e n t i t i o u s r o o t s p e r p l a n t ( t wr p ) , i e n g t h p e r a d v e n t it i o u s r o o t ( l p a r ) , b u l k o f a d v e n t i t i o u s r o o t s p e r p l a n t ( b a r p ) , l e n g t h o f l o n g e s t a d v e n ti t i o u s r o o t ( l l a r ) a n d t h e ir u p l a n d t r a it s . t h e a n a l y s i s o n t h e d i ff e re n c e o f ro o t s c h a r a c t e r i s t i c s w a s c o n d u c t e d . t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f ro o t a n d t h e i r u p l a n d t r a i t s a m o n g d i ff e re n t t y p e s r i c e w a s a n a l y z e d t o o . f o r e i g n h o r m o n e 6 - b a w e r e s p r a y e d a t b o o t i n g s t a g e a n d h e a d i n g s t a g e i n o r d e r t o e x p l o r e t h e m e t h o d s t o s o l v e e a r l y a g i n g o f roo t o f h y b r i d r i c e .t h e ma i n r e s u l t s we r e a s f o l l o ws : 1 . t h e m o s t h e a v y r d wp o f h y b r i d r i c e w a s o b s e r v e d a t h e a d i n g s t a g e , l a t e r d e c r e a s e d s l o w l y , w h i l e t h e c o n v e n ti o n a l r i c e r d wp w a s o b s e r v e d a t m i l k r i p e n i n g s t a g e . h o w e v e r , t h e i r b a r p , n a r p , t l r p a n d l l a r w e re o b s e r v e d a t h e a d i n g s t a g e . t h e d i ff e r e n c e o f a l l t h e t r a i t s w a s r a t h e r s m a l l a t e a r l y g r o w t h s t a g e , t h e n b e c a m e l a r g e r a t m i d d l e g r o w th s t a g e , a n d s m a l l e r a g a i n a t l a t e g r o w t h s t a g e 2 . t h e h i g h e s t g r o w t h r a t e o f r d wp , b a r p a n d t l r p r e a c h e d a ft e r 3 0 d a y s s in c e t r a n s p l a n t i n g , w h i l e n a r p a n d l l a r r e a c h e d b e t w e e n 1 5 a n d 3 0 d a y s a ft e r t r a n s p l a n t i n g . 3 . t h e m a i n d i ff e r e n c e o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s b e t w e e n h y b r i d r i c e a n d c o n v e n t i o n a l r i c e w a s : ( 1 ) a t e a r l y g r o w t h s t a g e , r d wp , b a r p a n d n wr p o f h y b r id r ic e w e re s i g n i fi c a n t o r h i g h l y s i g n i fi c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e .( 2 ) a t b o o t i n g s t a g e , r d wp a n d t l r p o f h y b r i d r i c e w e r e h i g h l y s i g n i f i c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e t o o . h o w e v e r , t h o u g h n a r p a n d l l a r o f h y b r i d r i c e w e re h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e , t h e i r d i ff e r e n c e w a s n o t s i g n i fi c a n t . a t h e a d i n g s t a g e , r d wp . b a r p . n a r p , t l r p a n d l l a r o f h y b r i d r i c e w e r e h i g h ly s i g n i f i c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e , b u t n wr p a n d t wr p o f c o n v e n t i o n a l r i c e w e re h ig h l y s i g n i fi c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f h y b r i d r i c e .( 3 ) a t m i l k r i p e n in g s t a g e , r d wp , t l r p a n d n a r p o f h y b r i d r i c e w e r e h i g h l y s ig n i f i c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e , w h i l e t h e d i ff e r e n c e o f n wr p a n d t wr p o f a ll t e s t e d v a r i e t i e s ( c o m b i n a t io n ) .w e r e n o t s i g n i f i c a n t ; a t w a x r i p e n i n g s t a g e , r d wp , b a r p , n a r p , n wr p , t l r p a n d l l a r o f h y b r i d r ic e w e r e s i g n i fi c a n t o r h i g h l y s i g n i f i c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e ; a t y e l l o w r ip e n i n g s t a g e , r d wp , b a r d , n a r p , t l r p a n d l l a r o f h y b r i d r i c e w e r e s i g n i f i c a n t o r h i g h l y s i g n i f i c a n t h i g h e r t h a n t h o s e o f c o n v e n t i o n a l r i c e . 4 .a t e a r l y g r o w t h s t a g e , t h e r e w e r e s i g n i f ic a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n r d wp a n d s e e d s e tt i n g r a t e , y i e l d , w h i l e s i g n i fi c a n t n e g a t i v e c o r re l a t i o n w e r e o b s e r v e d b e t w e e n r d r p a n d p r o d u c t i v e p a n i c l e p e r p l a n t ; t h e r e w a s s i g n i fi c a n t p o s it i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n b a r p a n d s e e d s e tt i n g r a t e , a n d s i g n i fi c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n b a r p a n d p ro d u c t i v e p a n i c l e p e r p l a n t ; a n d t h e r e w e r e p o s i t i v e s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l n u m b e r p e r p a n i c l e a n d s e e d s e tt i n g r a t e . a t m i d d l e g r o w th s t a g e , t h e re w e r e s i g n i f i c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n r d r p , b a r p , n a r p , t l r p , l l r p a n d t o t a l n u m b e r p e r p a n i c l e , fi l l e d n u m b e r p e r p a n i c l e 、 s e e d s e t t i n g r a t e、 y i e l d . w h i l e s i g n i f i c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w e r e o b s e r v e d b e t w e e n r d r p , b a r d , n a r p , t l r p , l l r p a n d p ro d u c t i v e p a n i c l e p e r p l a n t、 1 0 0 0 - g r a i n w e i g h t . h o w e v e r , t h e o p p o s i t e t r e n d w a s o b s e r v e d b e t w e e n n wr p a n d t wr p . a t l a t e g r o w t h s t a g e , t h e p r i m a r y s i m i l a r r e s u l t s w e r e a tt a i n e d b e t w e e n m a i n r o o t m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t . 5 . b y s p r a y i n g 6 - b a o f d e s i r a b l e c o n c e n t r a t i o n ， n a r p i n c r e a s e d b e f o re h e a d i n g s t a g e , w h i le a f te r h e a d i n g s t a g e ,t h e d e c re a s e o f n a r p r e t a r d e d ; a l i k e , t l r p i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a t b o o t i n g s t a g e a n d h e a d i n g s t a g e , a n d re t a r d e d s e n e s c e n c e ; l l r p l e n g t h i n c r e a s e d a t e a r l y s t a g e , b u t t h e e ff e c t w a s n o t o b v i o u s a t l a t e s t a g e , a n d d r p d a n d b a r p in c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y a t m i d d l e , l a t e g ro w t h s t a g e . k e y w o r d s : b i n a t i o n s ) : r i c e ; r o o t s y s t e m ; m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r is t i c s ; c u l t i v a r s ( c o m a g r o n o m y c h a r a c t e r s ; c o m p a r e ; 6 一b a 独 创 性 声 明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢 的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果， 也不包含为获得湖南农业大学或其他机构的学位或证书而使用过 的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均在论文 中做了明确的说明并表示了谢意。 研 究 生 签 名 : d 层 (t 时间: ) ,f 可年 子 月 了 关于论文使用授权的说明 本人完全了解湖南农业大学有关保留、 使用学位论文的规定。 即: 学校有权保留送交论文的复印件和磁盘， 允许论文被查阅和借阅， 可 以采用影印、 缩放或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。同意湖南 农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、 传播学位论文的全部或 部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后遵守此协) 研 究 生 签 名 :特t 时 间 : , e s r 年了 月 8 日 v .才 导 师 签 名 : 仃 叼 亥 时 间 : l o年 子 月 少 日 前言 1 研究目 的与意义 水稻是世界和我国的主要粮食作物之一。在我国人口增加和耕地的资源减少 的趋势越来越明显，因此需要依靠科学技术的突破，使水稻产量 “ 高产更高产” 。 杂交水稻的成功应用与发展为我国乃至世界的粮食生产做出了巨大的历史性贡 献，取得了举世瞩目的成就。近年来我国推广的两系杂交超级稻植株生长旺盛， 具有产量高， 根系发达等特点， 但和以往推广的三系杂交稻一样， 在其生育后期， 其植株的叶片、茎杆、根系等均存在早衰的倾向，阻碍了超级稻产量潜力的正常 发挥与产量进一步提高。 水稻根系既是吸收养分和水分的重要器官，也是很多物质同化、转化或合成 的场所，还是与地上部进行物质交流的代谢器官。其生长情况与活力会直接影响 整个水稻的生长发育、营养水平和产量水平。国内外的许多学者过去对水稻根系 的形态建成，土壤中的根系分布，根系发育过程中的生理活性，根系的植物学结 构等进行了不断的探索与研究， 特别是1 9 7 0 年以来，对水稻根系进行了比较系统 的研究。结果表明，水稻根系的活力强弱随生育期的推移发生变化，这种变化与 不同水稻品种 ( 组合)的遗传特性及栽培条件均有关。 由于水稻根系的研究难度较大等客观因素， 过去国内从事水稻根系研究较少， 近年来不少学者已 陆续开展了水稻根系的研究，认识到目 前所推广的杂交稻组合 普遍存在后期根系活力衰退的现象，但对其机理以及与地上部早衰的内在相互关 系尚缺乏深入的研究。因此，比较研究超级杂交稻与常规稻的根系特性变化及与 地上部的关系，对揭示杂交稻组合后期早衰的机理，为今后的杂交稻育种以及通 过高产栽培措施防止和减轻杂交稻后期早衰均有重要的实际意义和理论意义。 国内外研究现状 水稻的根系形态建成研究 2 . 1 . 1根系的分枝 川田、 森田等比较系统地研究了水稻冠根及其分枝根的原基分化、 组织结构、 形态特征和生长动态。明 确指出:水稻从基部密集的节间萌发大量不定根 冠 根，每一节位萌发上位和下位两列冠根，每条冠根 ( 一次根)又可萌发众多分枝 根， 大的分枝根又可长出小的分枝根， 最多达5 - 6 次分枝:中下部节位的冠根长 而粗， 分枝少， 上部三个节位的冠根细而短， 分枝多， 在0 -5 c m 表上层密集成网。 对水稻各级分枝根的萌发期和萌发数作了观察，明确每隔一个出叶周期，冠根萌 发上升一个节位， 分枝更进一级， 各节位冠根数和分枝根总数随节位上移而增多， 一 个主 茎的 各 级分 枝根多 达5 - 1 0 万条【 - z 利用水上栽培的方法研究水稻根系的结果显示， 水上水稻的根系分枝可达到4 级。但大部分的根系以一次分枝根为主，二次分枝根的数量就大大减少， 而三次 和四次分枝根则很少。而且不同部位根系的分枝特点有很大不同，分孽高峰前发 生的根系分枝级数较低，而且支根的数量也较少;分孽高峰以后发生的根系的分 枝级数高，其平均枝根数量比前期发生的不定根高出5 0 %以上。这与水田栽培水 稻根系的表现是一致的。在水田条件下，孕穗期开始在水田土壤表层会产生密集 的分枝根，大量的分枝根形成一层密集的“ 根11 ，而且 “ 根垫”主要是由_ l 层根 产生的分枝根形成川 。 2 . 1 . 2不同节位发生的根系分布 早在2 0 世纪3 0 年代， 丁颖等就对水稻根系在土壤中的分布等进行过研究， 并 在 研究 报告中 首次使用“ 根相” 一词 来描绘 根系 在 土壤中的 分布形 态叼 。 据川田 观 察，水稻生育初期发生的下部节位的下位根，直径较小，大部分是横向扩展，分 布于土壤的上层:分孽期发生的中部节位的下位根粗而长，向 斜下方向伸长，多 分布于土壤的中层和斜下层;幼穗形成期前后长出的下位根最粗最长，大多向 直 下或接近直下方向伸长。分布于土壤的下层，有的伸长到犁底层以下:幼穗形成 期至抽穗后长出的上部三个节位的下位根，直径小，长度短但分枝多，均向横的 方向 或田上方向伸长，呈网状分布于土壤表层; 抽穗以后，上部三个节位的冠根 继续伸长和分枝，直至成熟全根定型 ， 。 2 . 1 . 3根系的垂直分布 水稻根系生物量在土壤中的垂直分布由上到下呈锥形负指数递减模式 ( y 二 a * e _吗 。 在大田 栽培中， 水稻根量随着在土壤中分布层次的加深而按负指数曲 线减少，不论何种土壤类型，根系分布一般在土壤深度6 0 c m 左右，根系体积、总 表面积、活跃表面积、根长、根重、根密度均随根系入土深度的增加而减少，但 根长、根重、根密度在 2 5 3 0二 间略有回升;比根长随根系人士深度的增加而 增加:活跃表面积/ 总表面积随根人士深度的增加有起有伏，但起伏不大，总体 维持在同一水平川 。 但采用土培法条件下的研究中，水稻最下一层根系的干重、体积、总长度和 根长密度反而大于其上一层根系。不同水稻品种的根系垂直分布呈比较明显的差 异， 深扎根型依次是粳型 亚种间水稻) 釉型水稻s , 7 1 。 水稻的大多数根系较短， 在 土壤中分布较浅，水稻根系生长分布与株型、倒伏和产量密切相关。研究表明水 稻根系的垂直分布对产量形成非常重要，高产水稻的根系分布特点应该是深层根 系比 例大阅 。 2 . 1 . 4 不同时期与不同品种的水稻根量变化 水稻根系生长量以生长中期最大， 其次为前期，生长后期新根发生和老根衰 亡同时进行， 因此根量增加很少甚至呈负 增长c4 i 。 并且水稻根系分布的总体态势是 其千物重随着深度的增加而递减。但是，不同类型水稻的根系干物重分布随着深 度增加而递减的幅度具有明显差异，粳型水稻 ( 包括常规稻和杂交稻)根系分布 随着深度的增加，根系干物重所占比例下降幅度明显比釉稻小。土壤中 1 5 -2 0 c m 是釉型水稻和粳型水稻根系分布差异明显变化的转折点， 在此以上，粕型水稻各 层根系千物重所占比例要高于粳型水稻，而在此以下，粕型水稻根系所占比例迅 速下降，并明显低于粳型水稻。以2 0 c m 为界 ( 土壤耕作层) ， 粕型水稻在2 0 6 m 范 围内 根系干物重占总根重的百分比均超过9 2 % ，而粳型水稻在2 0 c m以内的根系干 物重比例一般低于 8 2 %,釉粳亚种间杂交水稻的根系分布与粳型水稻十分接近， 而与釉型水稻差异明显3 。 2 . 2 水稻根系形态性状的遗传 水稻根系形态性状为受多基因控制的数量性状，水稻的根系形态性状不存在 细胞质遗传， 是受核基因控制的i ,w 比 较一致的 看法是符合加显模型， 但以加性 效 应为主还是以 显性效应为主尚未取得一致的 认识1 1 7y 2 . 1受早条件能诱导出的发 达根系和更多的白 根;2 8 . 2 8- 3 6 。 不同 层次、 不同 时期的 根对水分的要求不同， 对上 层 根而言，在根原基分化期需要较充足的水分，发根中、后期充足的水分有利于发 根; 分枝中、后期对短期缺水反应较迟钝。 对下层根而言，分枝中期对缺水反 应 较敏感， 但后期较迟钝e2a l 23 . 2 肥料 水稻根系的发生和生长受肥料施用量、施用时期及施用种类的影响。 2 . 3 . 2 . 1氮肥 适量施用氮肥可提高水稻单株或单位面积的根重，施氮量太少，使不定根数 减少，施氮量过多，则使不定根变短，分技根数减少，使根重下降。并且不同的 氮 肥功能不同，局部供应硝态氮可明显地诱导水稻侧根系发生发育1 9 - 4 9 2 . 3 . 2 . 2磷肥 磷对杂交水稻根长、株高、分根数、根系活力和地上部分干物质积累产生了 极大的影响。缺磷条件下，杂交水稻的正常生理功能紊乱，代谢生理失调，植株 不能正常生长发育。而适量供磷，杂交水稻则正常生长，根系粗壮，植株总生物 量明显增加“ 卜 污 ， 。 2 . 3 . 2 . 3钾肥 钾肥是通过分别影响水稻生长的不同生理指标而影响水稻的正常生长发育 的， 对水稻基部叶片的 超氧化物歧化酶 ( p o d ) 的形成表现出极明显的促进作用， 而对根系活力亦表现有促进作用。在氮磷肥的基础上施钾能促进稻根的生长:并 且钾肥种类影响根系的生长，施用硫酸钾与氯化钾相比较时，硫酸钾更有利于粗 根的增长5 -8 2 2 . 3 . 2 . 4有机肥 施用有机肥能增强根的氧化力，提高根系过氧化酶的活性，增大根的吸收面 积8 9 施用生物菌肥能够增强水稻的根系活力，促进根系对养分的吸收砰 。 2 . 3 . 2 . 5其它肥料 加入低浓度 c a l 稻幼苗的生长有一定促进作用，增强水稻幼苗根系活力、干 重、根冠比、健壮度、叶绿素含量闹 。 硅肥对促进根系发育效果更明显n e 。施用 n a h s 0 3 ， 可促进根系生长， 提高根系活力与根系呼吸强度n 7 2 . 3 . 3光照与温度 强光或蓝光有利于稻苗发根，提高根系的氧化力和生理活性，促进根系对氮 素的吸收和利用8n 。且光照强度影响叶片的 光合作用和光合产物向 根系运输，从 而对根系的生长及功能产生影响。遮光严重妨碍了根叶的同伸生长，加速根系衰 老 ， ， 。 水稻根系的生长受土温的影响主要表现在生长前期根系的形成和生长、 后期的 衰竭上，根系生长的最适温度范围比地上部略低，且次生根的生长必须要求严格 的 温度条件，即 低于2 2 便不能生长7 11- 7 1 2 . 3 . 4 土壤 水稻生长在土壤中， 土壤对水稻根系的影响很大。 并且根系在土壤中的生长具 有可塑性，根系的构型可以随外界条件改变而变化，在不同土壤中，同一品种的 根系表现出的不同的构型7 5 。并且陆稻根系在不同 土壤类型下也存在生长发育上 的差异，主要是由土壤环境决定的，其中土壤质地、土壤含水量、土壤通透性的 影响比 较大? 8 -7 9 2 . 3 . 5 激素 外源植物生长调节剂的应用在作物增产中发挥了重要作用，其增产幅度可稳定 在1 0 %左右，主要表现在改善株型、提高叶片光合速率、防止叶片早衰、调节同化 物的运输和分配、增强根系功能和提高抗逆力等。因此，对生长调节剂的应用及增 产机理的研究是作物超高产研究的重要内容。由于根系是主要的营养吸收和合成器 官，与地上部生长密切相关。多数栽培调控措施都通过对根系的调控达到对地上部 调控的目的。前人的已经做了大量的研究，并且取得了很多的研究成果。 有研究表明，喷施适当浓度的b d c , 4 p u - 3 0 , s - 3 3 0 7 和p p 3 3 3 ，可以促进根系的 生长发育， 提高水稻根系活力， 延缓根系衰老 2 1 d a -6 有提高冷害水稻幼苗根系 活力的作用， 使稻苗在低温下仍然能吸收到一定量的养分， 维持代谢的正常进行叫 。 三十烷醇对水稻幼苗的根长、 根重、 根系表面积有促进作用叭 r5 1 。 低剂量的双氰胺 能 显著增加根系体积，改善根系的吸收性能，提高根系活力叫 。用水稻专用叶面喷 剂处理水稻幼苗，可改善幼苗根系素质，水稻专用叶面喷剂处理能促进根系生长， 根多根壮，明显增加根长8 7 丁草胺可促进水稻根系的新老更替，加快新根的 产生和老根的衰竭(8 a 。 但也有 研究表明，丁酸能显著抑制根的分化和伸长，影响根系代谢活性，加速地上部的衰 老进程a 9 ; 在喷洒了适宜浓度的菊乙胺醋后叶片的光合速率增强，水稻的根系活力明显增 强 9 (i 。 并 且 喷施适 宜 浓度的 水 杨酸刚、 油莱素渐 醇 ( b r ) 9 ,蔡乙 酸( n a a ) 和 烯 效 吟9 a 1 对根系的 有调控作用， 能有效促进根系的生长， 提高后期根系的功能 和活力， 延缓后期根系的衰老。 2 . 4 水稻根系与地上部关系的研究 2 . 4 . 1 水稻株型与根系 水稻根系分布与叶角关系密切，根系分布较深且多纵向时，叶角较小，叶片趋 向于直立;根系分布较浅且少纵向时，叶角较大，叶片趋向于披垂，即水稻根系与 株型的关系体现在根系分布与叶角的几何学相关e i, s 9 。 水稻种子根特征受种子千粒 重影响较大;每株不定根数与每株分桑数和穗数呈显著正相关，不定根长度与穗长 呈显著正相关; 不定根直径与叶片宽度、 茎宽、每穗一次枝梗数、每穗二次枝梗数、 每穗总粒数呈显著正相关，与每株穗数呈显著负相关;根重与地上部干重的关系也 非常密切。 不同生育期之间的根数、根重和根直径的相关性均达显著水平a s 。 对不 向 生育期的水稻根系性状与地上部的相关关系， 三叶一心期根系干重与地上部干重、 株高、第二叶长度、第三叶长、宽度呈显著或极显著正相关;分桑期的根重与地上 部干重、倒二叶长度、倒三叶长度、宽度呈显著或极显著正相关;抽穗期根重与地 上部干重、 倒三叶长度、穗重呈显著或极显著正相关叫。 2 . 4 . 2 水稻产量与根系 关于水稻根系与地上部产量形成的关系研究己有大量的报道。水稻产量受到水 稻根系发达程度所制约，根是根本，根多则穗多，穗数相同时很多则穗大，而且根 量多者其产量必高。并且经回归分析可出对产量影响最大的是短根数、长根数，最 小是伤流量(9 8 ) 。 上、 下层根对单株成穗数、 每穗颖花数、 结实率和结实粒数、 粒重、 穗和产量的影响均表现为上层根的作用大于下层根，即指出水稻的上层根在生育后 期对产量形成具有决定性作用 70 。结实期水稻颖花根活量与籽粒的灌浆强度、 结实 率、粒重均呈极显著正相关，提高颖花根活量能显著地提高净同化率，并促进同化 产物向籽粒和根系输送，较少地滞留在叶内。因此增加颖花根活量是提高水稻结实 率和粒重的 有效途径u 9 2 . 5 杂交稻的根系形态特性研究 2 . 5 . 1 根系生长与发育特点 水稻根系生长量随地上部植株的生长迅速增加， 至齐穗期接近最大值。杂交稻 根系粗壮、下扎深，发根力、根长、根体积、根重和根冠比 等方面比常规稻都有明 显的优势，尤其在生长前期表现更为明显;但杂交稻的根系形态特状从抽穗期至乳 熟期呈现大幅度下降 杂交稻根数下降较早 ， 而乳熟期至黄熟期的根系形态特性变化比较缓慢trn u - 1. 0 。 其中 ， 抽穗期根数达到最大值之后就开始大幅度下降，乳熟期下降 较 快 ， 但 从 乳 熟 期 至 黄 熟 期 根 数 下 降 较 少; 杂 交 稻 根 干 重 ， 根 体 积， 最 长 根 长 ，自 抽 穗期至 齐穗期 达到 最大 值 ilfn 杂交 水稻的 单株根 干重、 单 株不定 根总 长、 最长 根 长、 单株根系活性、 根系活跃吸收面积等性状显著或极显著地高于常规水稻;杂交 稻 单 位长 度根重则显著低于常规水稻g 1 ; 杂 交稻稻 株的 根系以 。 - 1 0 c m 的 浅层根系 为主 ， llfi l 252 根系活性变化特点 杂交稻根系吸收表面积自 移栽后迅速增加，y孕穗期接近或达到最大值。不同 生育时期的杂交稻根系的a -蔡胺氧化力以分粟期最高，随着生长时期的推移，a 蔡 胺氧化力逐渐下降i. , 14 , m i , m - 。伤流量的大小反映根压的大小，根压的大小反映根 系的 活力。 茎伤流量最大的是齐穗期， 之后出 现快速衰减， 伤流液量明显下降f w ,5 , p ib4 18 。 杂交稻根系p o d 活性的变化表现为从孕穗期开始逐渐降低， 乳熟期后大幅度 升高。 根系p o d 活性的变化表现为从孕穗期开始逐渐降低， 乳熟期后大幅度升高。iii c 杂交稻夜晚的伤流量要高于白 天的 伤流量 in s . 1 ,1, ， 其茎基部节间伤流强度日 变 化的高峰值出现在上午，穗颈节间伤流强度日 变化高峰值在傍晚或夜间，因此，分 析水稻根系伤流液中生理活性物质取样时，除了 解水稻确切生育时期、部位外， 还 必须固定在一定时间内，才能收集较多伤流液，测定出多种类型的生理活性物质， 减少误差 i l9 2 . 5 . 3 根系活性与物质生产特点 杂交稻的齐穗期和乳熟期的伤流强度与同期的剑叶、倒2 叶、倒3 叶叶绿素含量 及叶片衰减指数呈显著或极显著正相关;齐穗期和乳熟期的伤流强度与千粒重、结 实率呈显著正相关，与穗粒数呈负相关， 但不显著， 与产量呈正相关【， ” ， 。单株产 量与单株不定根总长度、不定根粗度、 单条不定根重等性状关系不密切，与单株根 干重、单株不定根数呈极显著线性正相关;与单位长度不定根重呈显著正相关;与 每条 不定 根长度呈显著负相关 12 0 - 11 5 1 。 杂 交 稻 在齐 穗期的 根系 活性总量/ 库容、 结 实中期根系活性总量/ 库容以及上层根干重/ 地上部干重等与籽粒充实度间分别存 在显著正相关关系 阔。 材料与方法 1供试材料 本研究选用两优培九( 培矮6 4 s x 9 3 1 1 ， 两系超级杂交稻组合) 、 汕优6 3 ( 珍 汕9 7 a x 明 恢6 3 ， 三系杂交稻组合)与湘洲8 号 ( 常规中稻品种) 等3 个不同 类 型的水稻品种 ( 组合)作为供试材料。 2 . 试验设计 本研究田间与盆栽试验于2 0 0 3 年和2 0 0 4 年连续两年在湖南农业大学水稻科学 研究所试验基地进行，室内分析在湖南农业大学作物栽培、生态与遗传改良校级重 点实验室进行。 上述供试水稻品种 ( 组合) 种子均按水稻常规播种育秧方法进行摧 芽、 播种与移栽。 2 0 0 3 年大田试验与盆栽试验，5 月1 4日 播种，6 月1 8 日 移栽。 2 0 0 4 年大田试验与盆栽试验， 5 月9日 播种， 6 月1 0日 移栽。 本研究采用盆栽和大 田 两种栽培方式。全生育期栽培管理与一般水稻大田 相同， 及时防治病虫害， 确保 水稻整个生育期正常生长。 2 . 1 种植方式 2 . 1 . 1 大田栽培 大田 试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积为 8 m x 2 m ,栽插密度为 3 0 c m x 2 0 c m( 行距x 株距) ， 每穴栽带分桑壮秧一株， 单本插植， 栽插期秧龄与盆 栽试验相同。各小区均分为取样区与考种测产区。取样区用于田间取样分析水稻 各农艺性状;考种测产区用于室内考种取样与田间测产。 2 . 1 . 2 盆钵栽培 采用聚乙烯塑料桶，规格为 3 0 c m x 4 0 c mo盆土为河沙和田土以质量比 1 : 2 混合， 每盆施底肥复合肥4 g , 另施用追肥2 次。 每盆栽带粟壮秧i 株， 单本栽植。 2 . 1 . 3 6 - b a ( 6 - 节基腺嗦岭)激素处理 在孕穗期和抽穗期于傍晚用6 - b a对水稻进行叶面喷施，以叶面湿润为度， 以 喷清水为对照。 6 - b a用少量o . i m o l 的h c i 和体积分数为9 5 %乙 醇溶解后， 配制成 2 0 m g / l的溶液。喷施2 天后取样测定各性状指标。 3 . 观测项目 与方法 3 . 1观察取样时期 大田试验各品种 ( 组合)稻苗移栽成活后，挂牌标记 生长比较一致的稻株， 并自 移栽后至抽穗前每隔 1 4天开始取样，抽穗后每隔1 0 天取样一次，测定各项 性状指标。前3 次每次取样 1 0株，以后各次取样6 株，收获前 1 天每个小区取 1 0 株进行室内考种，并收获各田间小区进行实际测产。 盆栽和激素处理试验， 从各品种或组合孕穗当天选择生育进程一致、 株高、 穗 型 基 本接 近的 单茎 挂牌标记。 分别在孕穗期( b o o t i n g s t a g e , b s ) ， 抽穗期( h e a d i n g s t a g e , h s ) ， 乳熟 期 ( m i l k r i p e n i n g s t a g e , m r s ) , 腊熟期( w a x r i p e n i n g s t a g e , w r s ) 和黄熟期 ( y e l l o w r i p e n i n g s t a g e , y r s ) 取样进行各性状测定。 各性状测 定重复3