（土壤学专业论文）温带森林土壤有效态氮营养生境演变特征.pdf

摘要 氮素是植物生长发育所需的大量营养元素，也是最重要的营养元素。在森林生态系 统中，氮是限制植物生长的最重要的环境因素之一，对森林群落演替有重要的影响，氮 在顶级群落稳定性的维护、保持一定的树种比例组成都存在着非常重要的作用。在长期 进化过程中，植物往往产生对特定营养生境( 原生营养生境) 的生理适应，以致分化出 不同营养特性的生理生态类群，其中对n h 4 + - n 、n 0 3 一n 两种无机氮源的吸收、利用 特性便可能是这种适应的个莺要方面。由于硝化抑制( 限制) 或微生物对n 0 3 的强烈 吸收、固持作用、酸性的原始森林土壤中n h 4 + 含量大都高于n 0 3 ，从而形成了以n h 4 占绝对优势的“氮营养生境”。很多针叶树种( 尤其是演替晚期阶段占优势者) 对长期 所处的n h 4 + 优势生境产生了充分适应，以至对非还原态氮( n 0 3 ) 的吸收、利用能力 严重下降。这些针叶树往往表现出典型的“喜铵性”，而在n 0 3 优势环境中则会引起氮 代谢失调和生长下降。 本论文针对我国温带林区的现实情况，通过选取温带森林自然保护区( 小兴安岭原 始红松阔叶林) 等多个不同地点设置了原始红松阔叶林( 凉水实验站) 、人工红松林 ( 老山、老爷岭实验站) 、次生林( 老山、老爷岭、凉水实验站) 等不同红松林及退化 演替阶段的次生林( 另凉水自然保护区还增设了人工云杉林实验地) ，利用原位好气顶 盖埋管法和原位厌气埋袋法，对原始红松阔叶林、人工红松林及不同退化演替阶段的次 生林下的土壤氮矿化、硝化作用的动态过程、土壤氮素有效养分的营养生境演变、氮素 的供应水平、形态构成( n h 4 + n 0 3 。) 进行动念研究与监测，旨在揭示以原始红松林为 形态背景的不同退化演替阶段的森林树种的有效态氮源的动态变化。 结果表明： ( 1 ) 培养前原始红松林a l 、a o 层其铵态氮季节动态变化量要强于红松人工林和次生 林，原始红松林、红松人工林及次生林硝态氮含量要低于该林地的铵态氮含量。这说明 了红松林是以n h 4 + - n 占优势的营养生境，但原始红松林的n h 4 + 相对于n 0 3 并无太大 优势。 同一地点的红松林、次生林其铵态氮、硝态氮季节动态变动趋势极为相似，高低趋 势的铵态氮、硝态氮出现的季节几乎相一致。六个林型：红松林与次生林a t 、a o 层铵 态氮春秋季节要强于夏季，而云杉却表现出相反铵态氮的季节动态：夏季高于春秋：七 个林型a ，层硝态氮夏季要高于春秋季，而春季普遍强于秋季，a o 层春秋硝态氮含量要 明显高于夏季。 ( 2 ) 好气培养六个林型全年的净氨化速率趋势很相近，几乎都在6 7 月前后、8 9 月份培育期出现两次较高的净氨化速率，在春秋出现负向的净氨化速率；六个林型净硝 化速率春秋季较低，夏季普遍偏高。 原始红松林在净氨化速率、净硝化速率并没有表现出明显优于其它林型，只是在某 一季节表现强于其他林型的净氨化速率、净硝化速率。 ( 3 ) 厌气培养六个林型净氨化速率a 】层有相似趋势，春秋低于夏季，a o 层净氨化速 毫在春秋偏低，夏初及夏季普遍出现较高的净氨化速率。凉水原始红松林及次生林出现 东北林业人学硕卜学位论文 了较高的净氨化速率。 原始红松林、次生林a i 层在春未夏初有最强的净硝化速率，a o 层最强的净硝化速 率出现在7 8 月份。 土壤n h 4 + - - n n 0 3 一n 生境特征因不同林型、不同地点和不同季节而异，变化性 较复杂。所研究的温带原始红松林的n h 4 + _ n 水平及净氨化作用强度都不算高，而硝 化作用也不象理论推测的那让弱，似乎原柬假设的n l - h + 占绝对优势生境( 相对于n 0 3 一 _ n ) 并不存在? 这需要进步研究探讨。 对于同一类型的植被，由于不同地点的温度、湿度季节组合模式及人为干扰程度有 别，故不同样地的n h 4 + 悄、n 0 3 一n 及净氮化、净硝化作用季节动态是不同的。 另外对于同一地点不同林型( 红松林、次生林) 无论在生长季还是在好气培养、扶 气培养条件下具有极为相似的有效念氮源的季节动态趋势。这表明同地点退化演替阶 段次生林士壤与演替晚期阶段原始红松针闹混交林或人工红松林土壤的氮营养生境无大 的变化或者退化演替阶段次生林型处于不稳态。 关键词铵态氮；硝态氮；好气培养：厌气培养 a b s t r a c t i ti sw e l ik n o wt h a tn i t r o g e n1 st h em o s tn u t r i t i o n a le l e m e n tf o rp l a n tg r o w t ha n di st h e m o s ti m p o r t a n tn u t r i t i o n a le l e m e n t i nf o r e s te c o s y s t e mn i t r o g e ni so n eo ft h em o s ti m p o r t a n t e n v i r o n m e n tf a c t o rf o rl i m i t e dp l a n tg r o w t h i th a v ei m p o r t a n te f f e c tf o rf o r e s tc o m m u n i t y s u c c e s s i o n n i t r o g e nc a l le n s u r es t a b i l i t yo fc l i m a xc o m m u n i t ya n dc a nk e e pp r o p o r t i o no ft r e e s p e c i e s p l a n ts p e c i e sf r e q u e n t l yc r e a t eac e r t a i nt y p eo fa d a p t a t i o nt oi t so r i g i n a l n u t r i t i o n h a b i t a t d u r i n gt h el o n gp r o c e s so fe v o l u t i o n ，o fw h i c ht h ea p p a r e n tp r e f e r e n c e sf o rd i f f e r e n t n i t r o g e ns o u r e s ( e g n h 4 + 一no rn 0 3 一n 1m i g h tb ea ni m p r o t a n ta s p e c t a l a r g en u m b e ro fr e s e a r c h e sh a v er e s u l t e dt h a t “n u t r i t i o nh a b i t a t s ”a s s o c i a t e dw i t hf o r e s t s o i l sw e r et y p i c a l l yd o m i n a t e db yn i l 4 + r a t h e rt h a nn 0 3 ，g e n e r a l l yw i t hl o wl e v e l sn 0 3 ，f a r i n f e r i o rt ot h a to fn h 4 + i nt h es o i l s l o wl e v e l so fn 0 3 一i nt h et h e s es o i l sg e n e r a l l yc o r r e s p o n d t ol o wr a t e so fn e tn i t r a t ep r o d u c t i o n ，w h i c hm i g h tb et h er e s u l to f ( 1 ) n i t r i f i c a t i o nl i m i t a t i o n s a n d ( o r ) i n h i b i t i o n sc a u s e db yl o wp h ，l o wn h 4 + a v a i l a b i l i t y ( a u t o t r o p h i cn i t r i f i e r sd on o t s u c c e s s f u l l yc o m p e t ef o rn h 4 + w i t hh e t e r o t r o p h i co r g a n i s m sa n dp l a n t s ) a sw e l la sa l l e l o p a t h i c i n h i b i t o r si nt h es o i l ，o r ( 2 ) t h es u b s t a n t i a lm i c r o b i a la c q u i s i t i o no f n i t r a t ei ns o m eo f t h e s es o i l s w h i c hm a d eg r o s sn i r i f i c a t i o nr a t e sg r e a t l yu n d e r e s t i m a t e db yn e tr a t e s ， t h ea d a p t a t i o no fm a n yc o n i f e r o u ss p e c i e s ( e s p e c i a i l yt h a td o m i n a t el a t es u c c e s s i o n a l f o r e s ts t a n d s ) t ot h e i rp r i m e v a ln h 4 + d o m i n a t e d “n u t r i t i o nh a b i t a t s ”i ss oc o m p l e t e t h e yo f t e n h a v ead i m i n i s h e da b i t i t yt ou s en o n - r e d u c e df o r m so fn i t r o g e n ( e g n 0 3 + ) t h e s ec o n i f e r s t y p i c a l l ys h o wa p p a r e n tn h 4 + p r e f e r e n c e ，w h e r e a st h e i rg r o w t hw o u l di n v a r i a b l yb er e d u c e d b e c a u s eo f n i t r o g e n m e t a b o l i s md i s o r d e rw h e ns u p p l i e dw i t hn 0 3 a st h em a i nn i t r o g e ns o u r c e i nt h i sp a p e r , w ec h o s ed i f f e r e n ts i t e si nt e m p e r a t ez o n ef o r e s t w es e tu pt h r e es i t e s ，t h e y a r ep r i m e v a lk o r e a np i n ef o r e s t ，p l a n t a t i o n a lk o r e a np i n ef o r e s t ，s e c o n d r yf o r e s t w ew a n tt o f i n dt h ec h a r a c t e r i s t i c so fn i t r o g e nn u t r i t i o nh a b i m t u s e dt h ec l o s e t o pt u d ei n c u b a t i o n sa n d w a t e r l o g g e di n c u b a t i o n ，w es t u d yt h ec h a n g eo fa v a i l a b l en i t r o g e ni nay e a r f h es t u d ys h o w st h a td i f f e r e n tt r e es p e c i e s ，d i f f e r e n ts i t e sa n dd i f f e r e n tt i m eh a v ed i f f e r e n t a v a i l a b l en i t r o g e nc o n t e n tr a n g ea n dt h ec h a n g eo f n i t r o g e ni sc o m p l e x t h em a i nr e s u l t e sf i r ea sf o l l o w s ： 1 b e f o r ei n c u b a t i o n s ，t h es e a s o d _ t e n d so fa m m o n i a c a ln i t r o g e nc h a n g em o r es t r o n g l yi n a 1 、a 0l a y e ro fp r i m e v a lk o r e a np i n ef o r e s tt h a np l a n t a t i o n a lk o r e a np i n ef o r e s ta n db r o a d l e a v e ds e c o n d a r yf o r e s t ，w h i l et h en i t r a t en i t r o g e nc o n t e n to ft h e s et l l r e et y p e sf o r e s ti st o w e r t h a nt h ea m m o n i a c a ln i t r o g e nc o n t e n to ft h e m s e l v e s i ta p p a r e n t l ys h o w st h a tt h ek o r e a np i n e f o r e s ts o i l sa r et y p i c a l l yd o m i n a t e db yn h 4 + r a t h e nt h a nn 0 3 一，b u ta m m o n i c a ln i t r o g e nh a sn o p o w e r f u ld o m i n a n c et h a nn i t r a t en i t r o g e ni np r i m e v a lk o r e a np i n ef o r e s ts o i l s i ns a m es i t e ，s e a s o nt r e n d so fa m m o n i a c a ln i t r o g e na n dn i t r a t en i t r o g e nh a v es i m i l a r t r e n d sb e t w e e nk o r e a np i n ef o r e s ts o i l sa n ds e c o n d a r yf o r e s ts o i l s 2 t h er e s u l t so fc l o s e t o pt u d ei n c u b a t i o n ss h o w ：s i xf o r e s tt y p e sh a v es i m i l a rt r e n d so f i i i 东北林业人学硕i ：学位论文 n e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e s ，a l m o s t ，i ne a r l yo rl a t ej u n et oj u l ya n da p r i lt os e p t e m b e rm o n t h ， t h e r ea r et w oh i g h e rn e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e s n e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e sa p p e a rn e g a t i v ei n s p r i n g t h en e tn i t r i f i c a t i o no fs i x f o r e s tt y p e si sl o w e ri ns p r i n ga n da u t u m na n dh i g h e ri n s h n l m e 卜 t h en e tn i t r i f i c a t i o nr a t e sa n dn e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e so fp r i m e v a lk o r e a np i n ef o r e s td o n o to v e r m a t c ho t h e rf o r e s tt y p e s e x c e p ts o m ep a r t i c u l a rs e s a s o n ，t h e i re f f e c to v e r m a t c ho t h e r f o r e s tt y p e s 3 t h er e s u l t so f w a t e r l o g g e di n c u b a t i o ns h o w ：t h en e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e so f a tl a y e ri n s i x f b r e s tt y p e sh a v es i m i l a rt r e n d s p r i m e v a lk o r e a np i n ef o r e s ta n ds e c o n d a r yf o r e s ti n l i a n g s h u ie m e r g eh i g h e rn e ta m m o n i f i c a t i o nr a t e s 硒口h a b i t a tc h a r a c t e r i s t i c so fa m m o n i a c a ln i t r o g e na n dn i t r a t en i t r o g e na r ed i f f e r e n t b e c a u s eo fd i f f e r e n tf o r e s tt y p e ，d i f i e r e n ts i t ea n dd i f f e r e n ts e a s o n t h eh a b i t a tc h a r a c t e r i s t i c s v a r i a b i l i t y i s c o m p l e x w e f o u n dt h a tt h el e v e l so fa m m o n i a c a ln i t r o g e na n dn e t a m m o n i f i c a t i o nr a t ea r en o tt o oh i g h ，a n dn e tn i t r i f i c a t i o ne f f e c ti sn o ts of o e b l e n e s sa st h e o r y s u p p o s i t i o no nw h i c hi sb a s e d p r o b a b l yt h eo r i g i n a lh y p o t h e s i st h a tk o r e a np i n ef o r e s ts o i l s w e r et y p i c a l l yd o m i n a t e db yn h 4 + i sn o te x i t w en e e dt os t u d yf u r t h e ri n t ot h ep r o b l e m b e c a u s ed i f f e r e n ts i t e sh a v ed i f f e r e n tt e m p e r a t u r e ，h u m i d i t ya n dd i f f e r e n tj a m m i n gd e g r e e s e a s o nt r e n d so fa m m o n i a c a ln i t r o g e n ，n i t r a t en i t r o g e n ，n e ta m m o n i f i c a t i o ne f f e c ta n dn e t n i t r i f i c a t i o ne f f e c ta r ed i f f e r e n tt ot h es a m et y p ev e g e t a t i o ni nd i f f e r e n ts i t e s i na d d i t i o n ，t h ea v a i l a b l en i t r o g e ns e a s o nt r e n d sa r es i m i l a ri ne i t h e rt h eg r o w i n gs e a s o no r t h ec o n d i t o no ft h ec l o s e t o pt u d ei n c u b a t i o n sa n dw a t e r l o g g e di n c u b a t i o ni nd i f f e r e n tf o r e s t t y p e ( k o r e a np i n ef o r e s t ，s e c o n d a r yf o r e s t ) o fs a m es i t e 1 1 1 er e s u l t ss h o wn i t r o g e nn u t r i t i o n h a b i t a t sh a v en os i g n i f i c a n tc h a n g ei nb r o a d l e a v e ds e c o n d a r yf o r e s ts o i l sa n dl a t es u c c e s s i o n a l s t a g ek o r e a np i n ef o r e s t s o i lo r p l a n t a t i o n a lk o r e a np i n ef o r e s t o fs a m es i t e p r o b a b l y , d e g e n e r a t es u c c e s s i o ns t a g ef o r e s tt y p e ss t a n di nu n s t a b l es t a t e k e y w o r d sn h 4 + - - n ；n 0 3 - - n ；t h ec l o s e t o p t u d ei n c u b a t i o n s ；w a t e r l o g g e d i n c u b a t i o n i v 绪论 1 氮对植物的重要作用 1 绪论 土壤是陆地表面包括森林植物在内的所有森林植物赖以生存的基础，它提供了植物 生活所必需的矿质营养和水分，是地圈和生物圈之间进行物质和能量交换的界面，而土 壤本身也是植物和环境共同作用下的产物，它们之间存在着一定的相关性【7 5 j 。其中土壤 养分是植物生长发育所必不可少的物质基础，是其赖以生存的必要条件。土壤植物营养 研究证实，生物体中含有9 0 余种元素，其中己被肯定的植物生长发育的必要元素有1 6 种：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硼、铁、锰、铜、锌、钼、氯。碳、氢、 氧主要来自大气和水，其余元素主要来自土壤【8 ”，其中氮、磷和钾是植物有机合成必不 可少的重要营养元素，土壤有效氮、磷和钾的供应对植物的生长起着极其重要的作用。 在这3 种营养元素中，氮对微生物的转化作用最敏感，一方面它是植物从土壤中需求量 最大的元素，而另- 方面它又是最易于通过淋溶或挥发而从系统中损失的元素】。氮 素植物需要量大而称其为大量元素，植物整个生长期间都需求氮营养 6 9 1 1 5 】。 氮素对植株生命活动起着最重要的作用，在植株体内是可以再利用的元素。它是蛋 白质、核酸、磷脂和酶的组成成分，故为原生质中各种细胞器及新细胞的形成所必需 的。在细胞中担负遗传信息传递的核酸以及参与生物氧化和能量代谢物质中如a t p 、 n a d 、n a d p 、f a d 等都是含氮物质。另外，细胞中许多维生素、植物激素中也都含有 氮素。当植物缺氮时，植物的碳素同化能力降低，植物生长明显受到抑制，叶色呈灰 绿、黄或红色；同时，叶子与树皮同时衰老，根系发育不良。当给这种土壤增施氮肥， 可使植物叶色很快返青，并促进植物生长。人们发现，当植物获得充分的氮素供应时， 植物不仅吸收的氮素增加了，同时也提高了对磷、钾、钙的吸收【陀】，所以氮素是构成生 命活动的物质基础。氮能促进细胞分裂和植株的形态构成，氮也是叶绿素的组成成分， 供氮能促进叶绿素的合成，因而对光合作用有赢接的影响。 氮素是植物生长发育所需的大量营养元素之一，也是最重要的营养元素，是土壤肥 力最活跃的因素及从土壤中吸收最大的矿质元素 2 3 , 7 3 1 0 9 1 1 6 。对于大多数植物而言，它们 均能吸收、同化硝态氮、铵态氮、尿素态氮以及氨基酸态氮。其中氨态氮和硝态氮是植 物吸收的两种最主要的氮素形态。有研究表明，土壤氮素是植物吸收氮素的主要来源， 作物吸收的氮素中有5 5 7 5 来自土壤中的矿质氮【9 1 9 6 1 0 3 。即使在大量施用氮肥的情 况下，作物积累的氮素仍有5 0 来自土壤中的氮索，在某些条件下甚至达7 0 以上 【1 1 9 1 。 在森林生态系统中，氮素对森林植被群落同样具有上述巨大作用。在森林生态系统 中，氮素是限制植物生长的最重要的环境因素之一，对森林群落演替有重要的影响氮 在项级群落稳定性的维护、保持一定的树种比例组成等方面都存在着非常重要的作用。 由于氮素在森林生态系统中的重要作用，使氮的循环利用受到了更多的关注。国外对森 查j ! 丛、业盔兰婴! 兰竺丝苎 林生态系统氮素循环方面的研究工作开展得比较早，研究也比较广泛和深入。我国对于 氮素的研究以农田生态系统为主，而近年来森林生态系统氮素转化过程也只盏成为人们 关注的热点一。沙丽清p i l 报道了西双版纳热带森林不同演替阶段土壤氮的矿化和硝化作 用，认为西双版纳季节雨林和崖豆藤次生林下土壤的氮净矿化速率和硝化速率接近，且 显著高于轮歇地和林窗下的土壤。孟盈p 则认为就不同林型而言，西双版纳季节雨林年 均土壤氮矿化速率 片断热带雨林 人工橡胶林；李贵才等 8 6 1 研究了不同群落类型、演 替序列和群落中的物种组成及物种多样性对土壤氮的矿化影响；陈祥伟【7 6 1 & 李玉文等 一。”j 研究过不同林型下土壤氮的矿化，表明不同林型下树种对氮素的响应存在差异。 1 2 森林土壤氮营养生境 生境( h a b i t a t ) 是生物个体或群体生活的具体生态环境。现代生态学中所讲“生 境”一词，即可泛指某类生物经常生活的习惯性局域生态环境，也可特指某生物群体或 个体目前所处的具体位冒，强调现实生态环境。在自然生态系统中，植物种的生境由其 生存地段的土壤和小气候等要素组成，它为该植物直接提供了各种环境资源和个性化的 生活条件。由于植物所需的矿质养分资源基本上是从土壤中获取，因此生存地段的土壤 养分环境即代表着其营养生境( n u t r i t i o nh a b i t a t ) 。 在长期进化过程中，植物往往产生对特定营养生境( 原生营养生境) 的生理适应 ( p h y s i o l o g i c a la d a p t a t i o n ) ，以至分化出不同营养特性的生理生态类群。例如，通常所 说的“喜肥植物”和“耐瘠植物”，就是不同物种对其原生生境中的土壤肥力状况长期 适应的结果。就氮素而言，这种适应不仅表现为养分需求量的差异更重要的还表现在 对n h 。+ n 或n 0 3 。n 两种不同形态氦源的偏向选择性方面。大量栽培试验表明，植 物在长期进化过程中形成了对不同形态氮素的利用特性；有些种类在n 0 3 + 一n 占优势 的营养环境中生长较好，表现为喜硝性；另一些植物则在n h 4 + 一n 优势环境中生长较 好，表现喜铵性m 4 , 3 5 , 3 9 , 6 1 , 8 0 , 1 0 5 , 1 1 3 1 。这种差异是植物对n 0 3 或n h 4 + 的相对吸收能力，由 n o ；向n h 3 n h 4 + 的还原能力，对n h 4 + 的同化能力等代谢过程所决定的，是植物营养 特性的反映 2 0 , h 1 】。而自然物种产生上述氮代谢差异，仍是对其原生营养生境( n 0 3 n 优势生境或n h 4 + 一n 优势生境) 长期生理适应的结果，并且这种特性已经在植物种 的营养遗传结构中被固定下来【2 。 由于湿润气候和较强淋溶作用的影响，大多数森林土壤都是酸性的。很多研究表 明，无论北方针叶林土壤还是热带雨林土壤，也不管土壤总有效氮( n h 4 + + n 0 3 。一n ) 供应水平高低，酸性森林土壤中n h 4 + 一n 的含量大都远高于n 0 3 一 n 【1 4 , 1 6 , 1 9 , 2 1 , 4 6 , 4 9 , 6 0 , 1 0 1 , 1 0 4 1 。在室内或野外培养实验中，森林土壤经常表现出明显的硝化滞 后( l a gi nn i t r i f i c a t i o n ) 【1 6 1 。对于森林土壤的低n 0 3 水平和硝化控制机理，国内外研究 者先后提出下面一些解释： 森林土壤固有的低p h 限制了硝化作用6 ，8 6 ，1 0 。，1 0 1 ，1 0 4 1 。 低n i l 4 + 含量限制了n 0 3 生成，因为自养硝化细菌与异养微生物和植物竞争n h 4 + 时处于劣势 i , 1 6 , 3 1 , 6 2 l 。 其它养分( 如p ) 缺乏限制了硝化微生物的活性。 绪论 树干淋洗或凋落物分解释放的化学物质以至硝化微生物活性【4 ，1 6 6 ”。 无论那种原因导致森林土壤的硝化抑制，起码有一点是可以肯定的：酸性森林土壤 为森林植物提供了n h 4 + 一n 占绝对优势的氮营养生境，这与多数农田土壤n 0 3 一n 占 优势的情况完全不同。 1 3 两种有效态氮源( n i - 1 4 + 一n 和n 0 3 一n ) 转化来源及有效氨水平 影响因素 1 3 1 两种有效态氮源( n h 4 + _ 州和n 0 3 一n ) 转化来源 ( 1 ) n h 4 十一_ n 的转化来源有机氮的矿化 氮矿化m i t r o g e nm i n e r a l i z a t i o n ) 是指土壤有机质碎屑中的氮素，在土壤动物和微生物 的作用下，由难以被植物吸收利用的有机态转化为可被植物直接吸收利用的无机念( 主 要为铵态氮) 的过程。占土壤全氮量9 0 以上的有机氮，经过微生物的矿化作用，将有机 态氮转化为无机氮。矿化过程主要分两阶段，第一阶段先把复杂的含氮化物，如蛋白 质、核酸、氨基糖及其多聚体等，经过微生物酶的系列作用下，逐级分解而形成简单的 氨基化台物，称之为氨基化阶段( 氨基化作用) 。其过程表示为： 蛋白质_ r c h n h 2 c o o h ( 或r n h 2 ) + c 0 2 + 中间产物+ 能量 然后在微生物作用下，各种简单的氨基化合物分解成氨，称为氨化阶段( 氨化作 用) 。氨化作用可在不同条件下进行。 在充分通气条件下 r c h n h 2 c o o h + 0 2 一r c o o h + n h 3 + c 0 2 + 能量 在嫌气条件下 r c h n h 2 c o o h + 2 h r c h 2 c o o h + n h 3 + 能量 或r c h n h 2 c o o h + 2 h 斗r c h 3 + c 0 2 + n h 3 + 能量 一般水解作用 r c h n h 2 c o o h + h 2 0 曼_ r c h 2 0 h + n h 3 + c 0 2 + 能量 或r c h n h 2 c o o h + h 2 0 点斗r c h o h c 0 0 h + n h 3 + c 0 2 + 能量 有机氮的矿化是在多种微生物作用下完成的，包括细菌、真菌和放线菌等，它们都 以有机质中的碳素作为能源，可以在好气或嫌气条件下进行。在通气良好、温度、湿度 和酸碱度适中的砂质土壤上，矿化速率较大，且积累的中间产物有机酸较少；而通气较 差的粘质土壤上，矿化速率较小，中间产物有机酸的累积较多。对多数矿质土壤而言， 有机氮的年矿化率一般为1 3 。假如某土壤的有机质含量为4 ，有机质的含氮量为 5 ，若以矿化率为15 计算，则每年每公顷耕层土壤有机质中释放的氮约为7 0 k g 。 ( 2 ) n 0 3 一n 的转化来源铵的硝化 铵态氮可经硝化作用生成另一种无机氮一硝态氮【86 “”。有机氮矿化释放的氨在土壤 中转化为铵( n i - 1 4 + ) 离子，部分被带负电荷的土壤粘粒表面和有机质表面功能基吸附， 另一部分被植物直接吸收，最后土壤中大部分铵离子通过微生物的作用氧化成亚硝酸赫 东北林业大学硕士学位论文 和硝酸盐，反应式为： 2 n h 4 + + 3 0 2竖塑垡堕兰塑，2 n 0 2 。+ 2 h 2 0 + 4 h + + 6 6 0 k j 第二步再把亚硝态氮转化成为硝态氮，反应式为： 2 n 0 2 + o ，熊些堡兰塑，2 n 0 3 - + 1 6 7 k j 土壤中的铵态氮在亚硝化和硝化细菌的作用下转化成为硝态氮的过程称为硝化作 用。每氧化一个n h 4 + 离子转化为n 0 3 离子要释放2 w ，是引起土壤酸化的重要来源。 1 3 2 有效氮水平影响因素 森林土壤中有效氮水平指的是除去生物固定后的矿化氮( 非有机态氮) 总量，它受 许多因素诸如土壤温度、自然或人为干扰活动和植被的影响，现分别就上述主要原因分 述如下： ( 1 ) 土壤温度和水分 影响有效氮水平其中最主要的是温度和水分 2 9 , 3 8 , “, 5 6 j 。e n o 1 8 1 发现n 0 3 。的产生与土 壤温度关系密切，最适宜温度一般为2 5 3 0 ，但不同地区也有差异，温带偏低 些，热带偏高。一般5 以下或4 0 。c 以上时，硝化作用都显著受抑。s t a n f o r d 录q e p s t e i n l 5 8 】 研究发现，氮矿化的最佳水分含量在0 0 3 3 m p a 和0 0 1 m p a 之间，在1 5 m p a g r j 0 0 3 3 m p a 之间氮矿化与土壤湿度呈线性相关。进行硝化作用的最适土壤含水量为饱和含水量的 5 0 6 0 ，当低于3 0 或高于7 0 时硝化作用明显下降。硝化细菌不耐干燥，对土壤 干燥较敏感。当土温为3 0 4 0 时，氨化微生物活动最盛，最有利于氮矿化作用进行。 当土壤温度为田间持水量的6 0 8 0 ，有利于氨化作用。 ( 2 ) 自然或人为干扰活动的影响 近年来，扰活动对森林土壤有效氮影响己日益受到森林生态学者的重视。据报道， 在森林生态系统中干扰活动将大量有机态氮转化为易于流失状态的可溶性氮，从而增加 了有效氮从系统中流失的可能性【2 ，1 0 ，3 2 】。l i k e n s 等发现，在n e wh a m p h i r e 森林被砍伐后 土壤硝态氮水平显著升高口”。 b o r m a n n 和l i k e n s 观察到，在森林砍伐后大部分可溶性养分在溪水中增加了数倍 i “l ；森林砍伐和林地废弃物燃烧，提高氮元素的矿化水平1 2 ：火烧增加了林地氮素的可 利用性f 5 2 】；除草处理引起处理地氮索矿化和硝化的增加 删：收获地的管理实践也影响氮 素转化和氮素矿化。 以上研究表明，人为干扰可以直接影响土壤有机氮矿化和土壤的硝化作用。在收获 后两年内，土壤净氮矿化率的升高与收获强度成正相关【6 那；森林收获后，由于土温升高 和可矿化、硝化的机制增加，净氮素矿化和硝化常常增加【1 7 , 2 6 , 5 4 , 5 5 1 。 ( 3 ) 植被影晌 不同群落类型、演替序列和群落中的物种组成及物种多样性都可以影响土壤氮矿化 8 6 j ，从而影响土壤有效氮( n h 4 + _ _ n ，n 0 3 l _ n ) 的水平。植物多样性与土壤氮素转化的关 系愈来愈受到研究者的重视【6 j 。o h r u i 等 4 1 l 发现湿地白桤木的存在增加了硝态氮含量和土 壤净氮矿化率。在石南灌丛生态系统的次生演替系列中凋落物和腐殖质层中的有机质 含量随年龄及群落被轮生叶欧石南( e r i c at e r r a t i x ) 自q 侵入而增加【5 】。在低矮灌木被沼原草 属( m o i n i o p s i sh a y a t a ) 植物替代的地方，有机质并未进步增加。在被轮生时欧石南占 据的群落，生态系统中的n 都积累于植物生物量或土壤有机质中，而n 损失很少。 在一些早期报道中，证实森林的类型对矿质氮的数量和形态都有影响，但亦有相反 的报道。如在美国a r i z o n a 的研究表明1 3 0 ，灌本林下土壤以硝态氮为主要矿质形态但 灌木林对累积矿化量及潜在可矿化氮量均无影响，而k l e m m e d s o n 等的结果办不支持这 样一种观点及土壤中氨态氮的缺乏将限制硝态氮的形成 3 0 1 。r e v e r s a t t 47 i 报道，金合欢属 树下土壤的可矿化氮量( 4 5 5 0 p p m ) 远高于桉林土壤( 1 1 1 4 p p m ) 。p o n d e r 4 3 1 发现与豆科种 混交的胡桃林下土壤，其全氮与硝态氮含量远高于其它类型。 1 。4 土壤氮矿化研究方法 土壤全氮量是指土壤中所有化学形态氮的总和，是土壤氮素养分的贮备指标( 或容 量指标) ，其虽也可以在一定程度上说明土壤氮的供应能力。尤其是在自然土壤或耕垦 不久的土壤上，较高的全氮量往往标志着较高的氮素供应水平；不过，在耕作年代较久 的土壤中，士壤氮索绝大部分是难矿化的腐殖质氮，所以全氮量高却不一定表明氮素供 应能力强，其能说明土壤氮养分容量而不能说明有效性。而矿质态氮( n h 4 + 一n 和n o ， n ) 为植物所吸收利用的n 素的主要形态，需通过微生物的矿化作用将有机n 转化为植 物可吸收的有效n 形式i n 4 ，矿质氮含量标志着土壤中目前可供植物吸收利用的氮素养分 的多少，可评价土壤的供氮能力p m 。 土壤氮素的净矿化硝化作用通常可以指示土壤的氮素有效性p f 土壤的净氮矿化量 高说明该土壤氮素的有效性也高i l o ”。土壤学家用生物培养法测定土壤可矿化氮，试图 说明土壤的氮素的矿化过程i l ”。生物培养法虽然比较繁琐，需要较长时间，但测出的结 果与作物生长有较高的相关性。 自然状态下，因为涉及到诸多影响因素，如植物对氮的吸收、反硝化、氮的挥发 损失、硝态氮随雨水或下渗水淋失等等，使所测得的矿质氮量不是能很好地反映其含量 水平及有效性，鉴于此，国内外关于土壤有机氮的矿化过程摸索了许多研究方法，大致 可分为两大类：好气培养( 通气培养) ；淹水培养( 厌气培养) 哆“，是2 种测定土壤氮索 矿化和微生物体氮的常用方法，根据培养过程中产生的矿质态氮评价土壤供氮能力和微 生物体氮，或者作为参比标准，以评价其他方法( 特别是化学方法) 的优劣。 ( 一) 通气培养法( 好气培养法) 通气培养法是在通气条件下，保证土壤具有一定的水分，在微生物活性最适的温度 f 进行培养。k e e n e y 平1 b r e r n n e r l 2 】通过土一砂混合物加入定量水的方法( 1 0 克土混入3 0 克洗净的砂加到盛有6 毫升水的瓶中) 而达到最佳水分含量。这一方法可以满足短期 ( 1 4 天) 培养下氮素矿化量的基本要求。根据矿化氮与生长与温室的作物吸收的氮或作 物产量或土壤有效性的其他指标之间的较高的相关性来判断，不同的研究者采用此方法 部很成功 4 8 5 6 , 5 9 , 1 1 7 , 1 1 8 】。 s t a n f o r d 和s m i t h 应用好气培养间歇淋洗法p6 | 测定土壤氮矿化量，此方法能合理地反 映旱地土壤氮素矿化历程，被公认为最可靠的方法且广为土壤工作者所采用”。具体 东北林业大学硕士学位论文 方法是：用l ：1 土砂混合物加入少量蒸馏水形成土砂混合物并移入底部铺有玻璃丝的 培养管中，用1 0 0 m l o 0 1 m o l l - i c a c l 2 溶液份多次淋洗土壤中的矿质氮，加入2 5 m l 无氮营养 液( 0 0 0 2 m o l l - i c a s 0 4 、0 0 0 2t o o l l - i m g s 0 4 、0 0 0 5t o o l