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(水产养殖专业论文)蓝蟹性腺发育过程中卵巢、肝胰腺和胚胎生化成分变化的研究.pdf.pdf 免费下载
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舢| j | | i 川i | i i 嗍 y 18 2 18 8 6 答辩委员会成员名单 姓名工作单位职称备注 华修国上海交通大学教授主席 赵云龙华东师范大学教授委员 刘萍黄海水产研究所研究员委员 周洪琪上海海洋大学教授委员 张根玉上海水产研究所研究员委员 杨筱珍上海海洋大学副教授秘书 答辩地点c 楼2 1 7答辩日期 2 0 10 0 6 18 上海海洋大学学位论文原创性声明 本人郑重声明:我恪守学术道德,崇尚严谨学风。所呈交的学位 _ 论文,是本人在导师的指导下,独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外,本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写,我 对所写的内容负责,并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者够:孙【司 日期:雩移年月乙日 、 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定, 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版,允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密 口,在年解密后适用本版权书。 不保密 留 学位论文作者签名:捌 日期:年莎月万日 指导教师签名:废寺乙7 迦 日期:池f l d 年石月箩日 上海海洋大学博士学位论文 蓝蟹性腺发育过程中卵巢、肝胰腺和胚胎生化成分变化的研究 摘要 蓝蟹( c a l l i n e c t e ss a p i d u sm j r a t h b u n18 9 6 ) 隶属于节肢动物门( a r t h r o p o d a ) 、 甲壳纲( c r u s t a c e a ) 、软甲亚纲( m a l a c o s t r a e a ) 、十足目( d e c a p o d a ) 、爬行亚目 ( r e p t a n t i a ) 、短尾派( b r a c h y u r a ) 、方额亚派( b r a c h y r h y n c h a ) 、梭子蟹科( p o r t u n i d a e ) 、 优游蟹属( c a l l i n e c t e s ) 。蓝蟹自然分布于从加拿大的新斯科特省到阿根廷的西大西 洋沿海,同时由于引进或其他原因进入亚洲和欧洲海域。对于蓝蟹的研究多集中于 生态和分子生物学方面,而对于蓝蟹营养与繁殖生物学方面的研究尚未见到报道, 本论文对蓝蟹性腺发育过程中卵巢、肝胰腺和胚胎生化成分变化进行了系统的研究。 对成熟雌性蓝蟹肌肉、卵巢和肝胰腺的生化成分进行了分析。分析所用蓝蟹的 平均重量为1 3 7g ,平均壳长5 7 6c m ,平均壳宽1 4 6 8c m ,肝胰腺指数( h s i ) 3 4 9 , 性腺指数( g s i ) 1 3 4 l ,肌肉指数( m i ) 2 8 8 9 。结果表明:成熟蓝蟹卵巢中水分含 量较低( 5 3 2 4 ) ,和肌肉、肝胰腺中的水分含量存在显著性差异( 尸 0 0 5 ) 。肌 肉中蛋白质含量很高,高达8 7 4 1 ,其次是卵巢( 6 9 5 9 ) 和肝胰腺( 5 1 2 0 ) , 三者间存在显著性差异。总脂含量肝胰腺最高( 3 6 9 8 ) ,其次是卵巢( 2 8 9 4 ) , 最低的是肌肉( 5 5 4 ) 。肝胰腺、卵巢和肌肉的共同主要脂肪酸( 大于4 ) 为c 1 6 :0 、 c 1 8 :0 、c 1 8 :1 n 9 、c 2 0 :5 n 3 ( e p a ) 、c 2 2 :6 n 3 ( d h a ) 。肌肉中的e p a 和d h a 的 百分比远大于肝胰腺和卵巢。c 1 4 :0 、c 2 0 :l n 7 和c 2 0 :l n 9 在肝胰腺中的含量最高。 肌肉中的饱和脂肪酸( s f a ) 和单不饱和脂肪酸( m u f a ) 含量最低,而多不饱和脂 肪酸( p u f a ) 的含量最高。肌肉中n 3 系列不饱和脂肪酸含量丰富。成熟蓝蟹的甘 油三酯( t g ) 、游离脂肪酸( f f a ) 和极性脂( p l ) 在肌肉、肝胰腺和卵巢组织中 存在显著性差异( 尸 0 0 5 ) ,甘油二酯( d g ) 和甘油一酯( m g ) 在三种组织中含 量很低,在1 以下。 蓝蟹的胚胎在卵黄囊中发育,黏附在雌蟹腹部附肢的刚毛上。在水温为2 8 2 的条 件下,依靠卵黄进行发育,1 0 1 3d 脱离卵黄囊,成为自由游泳的i 期涵状幼体。 对蓝蟹胚胎到涵状幼体期的生化成分如水分、蛋白质、脂肪、总糖、脂肪酸和脂类 上海海洋大学博士学位论文 变化进行了研究。结果表明,在胚胎顺序发育过程中,从卵裂开始( 阶段i ) 到孵 化前胚胎( 阶段i i ) 再到初孵潘状幼体( 阶段i i i ) 的蛋白质、脂肪和总糖含量分别 下降显著( 闷0 5 ) ,而水分含量从阶段i 到阶段i i 有显著的上升( 尸 0 0 5 ) 。在3 个发育阶段,主要的脂肪酸均是c 1 6 :0 、c 1 6 :1 n 7 、c 1 8 :0 、c 1 8 :i n 9 、c 2 0 :5 n 3 ( e p a ) 和c 2 2 :6 n 3 ( d h a ) ,它们占总脂的百分比均超过5 。总饱和脂肪酸比例( s f a ) 从阶段i 到阶段i i 显著下降( 尸 0 0 5 ) ,到阶段i i i 的时候又返回到阶段i 的水平, 而总单不饱和脂肪酸( m u f a ) 、n - 3 n 6 和d h a e p a 在阶段i 到阶段i i 显著下降 ( 脚0 5 ) ,阶段m 的时候保持在阶段i i 的水平上。总多不饱和脂肪酸( p u f a ) 、 p u f a s f a 和n 3p u f a 在3 个发育阶段没有显著性差异。n 6p u f a 从阶段i 到阶 段l i 显著增加,在阶段i 的时候保持在阶段i i 的水平。脂类分析结果显示,在胚胎 发育过程中,甘油三酯( t g ) 下降显著( 尸 0 0 5 ) ,而胆固醇( c h o ) 显著上升。 游离脂肪酸( f f a ) 从阶段i 到阶段i i 显著增加,而从阶段i i 到阶段i 显著下降。磷 脂( p l ) 从阶段i 到阶段i i 显著减少,然后在阶段i i i 的时候返回到阶段i 的水平。 这些数据表明,阶段i i 和阶段i i i 比阶段i 需要更多的能量。 对弗吉尼亚( v i r g i n i a ) 和弗罗里达( f l o r i d a ) 携带原肠期和孵化前期胚胎的雌 性蓝蟹的参数进行了测量。对弗吉尼亚和弗罗里达抱卵蓝蟹在繁殖季节的卵巢和肝 胰腺以及原肠期和孵化前期胚胎的生化成分进行了比较分析。结果表明,两地抱卵 蟹的体重( w w ) 、壳长( c l ) 、包含两棘的壳宽( c w + s ) 、肝胰腺指数( h s i ) 、 卵巢指数( g s i ) 和肌肉指数( m i ) 分别在1 4 6 6 7 , - , - 1 8 8 9 5g ,5 3 7 - 6 11c m ,1 3 3 2 l5 4 4c m ,3 4 1 9 6 7 ,1 0 6 - 5 3 7 和2 7 3 0 - - 3 0 4 0 之间,上述数据在两个群体间无显 著性差异( 胗0 0 5 ) 。两地雌性蓝蟹的卵巢和肝胰腺的常规生化成分如水分、脂肪、 蛋白和总糖除了粗脂肪以外均无显著性差异。两地抱卵蟹卵巢所含的主要脂类是p l , 含量在4 5 9 5 - - ,7 7 4 6 之间,丽在肝胰腺中,除了携带孵化前期胚胎的弗罗里达抱 卵蟹以外,主要脂类是甘油三酯( t g ) 。两地抱卵蟹卵巢的s f a 、m u f a 、p u f a 、 h u f a 、n 3 、n 6 、n - 3 n 6 和d 蝴p a 均无显著性差异。携带孵化前期胚胎的两地 抱卵蟹肝胰腺中的s f a 、m u f a 和d h a e p a 存在显著性差异。弗吉尼亚单卵胚胎 水分、蛋白、脂肪和总糖含量超过弗罗里达胚胎,但是除了蛋白质以外,无显著性 差异。弗吉尼亚蓝蟹胚胎体积大于弗罗里达。弗吉尼亚原肠期胚胎的f f a 和t g 含 量超过弗罗里达原肠期胚胎。两地孵化前期胚胎的t g 、f f a 和c h o 含量不同,但 i i 上海海洋大学博士学位论文 p l 含量一致。c 1 6 :0 ,c 1 6 :i n 7 ,c 1 8 :1 n 9 ,e p a 和d h a 是两地各期胚胎的主要脂肪酸。 两地孵化前期胚胎的s f a 含量均最高,其次是p u f a 。两地原肠期胚胎的s f a 、p u f a 、 n 3 和p u f s f a 的百分比无显著性差异,但是在孵化前期,除了d h a e p a 而外, 存在显著性差异。 应用形态学指标( 性腺指数g s i 和肝胰腺指数h s i ) 对首次性腺发育的雌性蓝 蟹( c a l l i n e c t e s s a p i d u s ) 的主要生化成分( 蛋白质、脂肪、糖) 的变化进行了研究。 结果显示:在蓝蟹首次性腺发育过程中,g s i 和h s i 呈显著负相关性( 尸 0 0 1 ) ; 卵巢中的蛋白质含量和g s i 呈显著正相关( 尸 o 0 5 ) 。卵巢中的水分含量( 氏0 0 5 ) 与g s i 呈显著负相 关;g s i 和卵巢中的蛋白质含量呈显著正相关( 氏0 0 1 ) ;g s i 和肝胰腺中的蛋白质 和脂肪含量无相关性( 尸 0 0 5 ) 。雌性蓝蟹卵巢和肝胰腺生化成分的动态变化和对其 他十足类甲壳动物研究结果一致。蓝蟹第二次卵巢发育和肝胰腺主要生化成分的变 化趋势和第一次发育相似。 对蓝蟹二次卵巢发育过程中的主要脂肪酸和脂类的变化进行了研究,脂肪酸占 总脂肪酸比例大于4 的作为主要脂肪酸( 8 种) ,脂类占总脂大于5 的作为主要脂 类( 4 种) 进行分析。结果表明,在蓝蟹卵巢二次发育过程中,c 1 6 :0 ( p 一0 0 0 5 ,n = 1 9 ) 、 c 1 6 :1 n 7 ( ,l = o 0 0 4 ,n = 1 9 ) 和c 2 2 :6 n 3 ( 芦0 0 2 9 ,n = 1 9 ) 随着卵巢指数的增加而增加,并 且和卵巢指数之间存在显著相关性;c 1 8 :0 俨0 0 0 9 ,n = 1 9 ) 、c 1 8 :l n 7 ( p 司0 5 ,n = 1 9 ) 和c 2 0 :4 n 6 伊= 0 0 0 1 ,n = 1 9 ) 随着卵巢指数的增加而减少,并且和卵巢指数之间存在 显著相关性;c i8 :1 n 9 ( e - - 0 2 2 8 ,n = 1 9 ) 和c 2 0 :5 n 3 ( 尸:0 1 5 2 ,n = 1 9 ) 的比例随着卵巢 指数的增加略有减少,和卵巢指数之间不存在显著相关性。甘油三酯( t g ) ( p = - 0 0 0 0 , n = 3 5 ) 的比例随着卵巢指数的增加而增加,和卵巢指数之间存在显著相关性;游离 i i i 上海海洋大学博士学位论文 脂肪酸( f f a ) ( p = - 0 0 8 1 ,n = 3 5 ) 随着卵巢指数的增加略有下降,和卵巢指数之间无 显著相关性;胆固醇( c h o ) ( p - - - 0 0 0 0 ,n = 3 5 ) 的含量随着卵巢指数的增加而下降, 和卵巢指数之间存在显著相关性;磷脂( p l ) ( 尸= 0 5 5 5 ,n = 3 5 ) 随着卵巢指数的增加 基本保持不变,和卵巢指数之间不存在相关性。 关键词:蓝蟹,生化成分,卵巢指数,肝胰腺指数,胚胎,群体,卵巢,肝胰腺, 脂肪,脂类,蛋白,总糖 i v 上海海洋大学博士学位论文 s t u d yo nb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o no fo v a r y , h e p a t o p a n c r e a sa n de m b r y od u r i n g g o n a d a ld e v e l o p m e n to f b l u ec r a bc a l l i n e c t e ss a p i d u s a b s t r a c t t h eb l u ec r a b ,c a l l i n e c t e ss a p i d u sm j r a t h b u n18 9 6 ,b e l o n g st oa r t h r o p o d a ,c r u s t a c e a , m a l a c o s t r a c a , d e c a p o d a , r e p t a n t i a ,b r a e h y u r a ,b r a c h y r h y n c h a , p o r t u n i d a e ,a n dc a l l i n e c t e s t h o u g h t h en a t u r a lr a n g eo fcs a p i d u si st h ew e s t e r na t l a n t i co c e a nf r o mn o v as c o t i at o a r g e n t i n a ,i th a sa l s ob e e ns u c c e s s f u l l yi n t r o d u c e d ,a c c i d e n t a l l yo rd e l i b e r a t e l y , i n t ob o t h a s i aa n de u r o p e s t u d yo nb l u ec r a bm o s t l yf o c u s e do ne c o l o g i c a la s p e c t ,h o w e v e rt h e r e w e r en oo ral i t t l ed o c u m e n t sa b o u tn u t r i t i o na n dr e p r o d u c t i o no ft h ec r a b i nt h e d i s s e r t a t i o n ,b i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o no fo v a r y , h e p a t o p a n c r e a sa n de m b r y od u r i n g r e p r o d u c t i v es e a s o nh a db e e ns y s t e m a t i c a l l yi n v e s t i g a t e d t h eb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o no fm u s c l e ,o v a r ya n dh e p a t o p a n c r e a so ff e m a l eb l u ec r a b w a si n v e s t i g a t e d t h ea v e r a g ew e tw e i g h t , c a r a p a c el e n g t h ,c a r a p a c ew i d t h ,g o n a d o s o m a - t i ci n d e x ( g s i ) ,h e p a t o s o m a t i ci n d e x ( h s i ) a n dm u s c l ei n d e x ( m dw a s13 7g ,5 7 6c m , 1 4 6 8c m ,1 3 4 1 ,3 4 9a n d2 8 8 9 ,r e s p e c t i v e l y t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h em o i s t u r e c o n t e n t so fm a t u r ef e m a l ec r a b sw e r el o w e r , t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sc o m p a r e d t om u s c l ea n dh e p a t o p a n c r e a s 妒 o 0 5 ) t h eh i g h e s tc o n t e n to fp r o t e i nw a sm u s c l e ( 8 7 4l 呦,a n dt h en e x tw a so v a r y ( 6 9 5 9 呦a n dh e p a t o p a n c r e a s ( 51 2 0 呦,t h e r ew e r e s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h e m l i p i dc o n t e n ti nh e p a t o p a n c r e a s ( 3 6 9 8 ) w a st h e h i 曲e s t ,t h en e x tw a so v a r y ( 2 8 9 4 脚,a n dt h e l o w e s tw a sm u s c l e ( 5 5 4 ) t h e p r e d o m i n a n tf a t t ya c i d so f h e p a t o p a n c r e a s ,o v a r ya n dm u s c l ew e r ec 1 6 :0 、c 1 8 :0 、c 1 8 :1 n 9 、 c 2 0 :5 n 3 ( e p a ) 、c 2 2 :6 n 3 ( d h a ) t h ec o n t e n t so f e p aa n dd h ai nm u s c l e ,h e p a t o p a n c r e a sa n do v a r y ,m u s c l eo b t a i n e dt h eh i g h e s t t h ec o n t e n t so f c l 4 :0 、c 2 0 :1 n 7a n dc 2 0 :1 n 9 w e r eh i g h e ri nh e p a t o p a n c r e a s t h ec o n t e n t so fs f aa n dm u f ai nm u s c l ew e r et h e l o w e s t ,b u tp u f aw a st h eh i 【g h e s t t h ec o n t e n to fn - 3p u f ai nm u s c l ew a sa b u n d a n t t h e r ew e r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h ec o n t e n t so ft g ,f f aa n dp li nm u s c l e , v 上海海洋大学博士学位论文 h e p a t o p a n c r e a sa n do v a r y t h ec o n t e n t so fd ga n dm gw e r el o w e ra m o n g t h r e et i s s u e s e m b r y o so ft h eb l u ec r a bc a l l i n e c t e ss a p i d 淞d e v e l o pi ne g gs a c sc a r r i e do nt h ea b d o - m e no ft h ef e m a l e t h e yd e v e l o po v e rap e r i o do f10 13d a y sa t2 8o ca n da r en u t r - i t i o n a i l yd e p e n d e n to ny o l ku n t i lt h e ye m e r g ef r o mt h ee g gs a c sa sf r e e - s w i m m i n gz o e a c h a n g e si nb i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o nd u r i n gt h et r a n s i t i o nf r o me g gt ol a r v a ei nt h eb l u e c r a bw e r ed o c u m e n t e di nt e r m so fm o i s t u r e ,c r u d ep r o t e i n ,t o t a ll i p i d ,s u g a r , a n df a t t y a c i d sp r o f i l ea n dl i p i dc l a s s e s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e r ew a sas i g n i f i c a n t l yd e c r e a s i n g ( 尸 0 0 5 ) t r e n df r o mn e w l yf o r m e de m b r y o ( s t a g edt h r o u g hp r e h a t c h e de m b r y o ( s t a g ei i ) t on e w l yf o r m e dl a r v a e ( s t a g eh i ) i nc r u dp r o t e i n ( s t a g ei :1 6 5 8 ,s t a g ei i :1 3 7 8 ) , t o t a ll i p i d ( s t a g ei :4 8 7 ,s t a g ei i :2 9 4 ,s t a g ei i i :1 1 l ) a n ds u g a r ( s t a g ei i :o 5 4 , s t a g ei i i :0 1 2 ) ,r e s p e c t i v e l y t h em o i s t u r es i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d ( p 0 0 5 ) f r o ms t a g e it os t a g ei i ( s t a g ei :7 3 9 0 ,s m g ei i :7 9 2 6 ) t h ep r e d o m i n a n tf a t t ya c i d si nt h r e ed e v e l o p i n gs t a g e so ft h eb l u ec r a bw e r ep a l m i t i c ( 1 6 :o ) ,p a l m i t o l e i c ( 1 6 :1 n 7 ) ,s t e a r i c ( 1 8 :0 ) ,o l e i c ( 1 8 :1 n 9 ) ,e i c o s a p e n t a e n o i c ( 2 0 :5 n 3 ,e p a ) a n dd o c o s a h e x a e n i c ( 2 2 :6 n 3 ,d h a ) ,t h ec o n t e n t so ft h e mw a sm o r et h a n5 o ft o t a lf a t t y a c i d s ,r e s p e c t i v e l y t o t a ls a t u r a t e df a t t ya c i d s ( s f a ) h a das i g n i f i c a n ti n c r e a s ef r o ms t a g e it o s t a g ei i ( 尸 0 0 5 ) ,t h e n r e t u mt o s t a g e il e v e li n s t a g e1 1 1 ,w h e r e a st o t a l m o n o u n s a t u r a t e df a t t ya c i d s ( m u f a ) ,n 3 n 6a n dd h a e p ah a das i g n i f i c a n td e c r e a s e f r o ms t a g eit os t a g ei i ( p 0 0 5 ) a n dk e e pi ns t a g ei il e v e li ns t a g ei i i ,r e s p e c t i v e l y t o t a l p o l y u n s a t u r a t e df a t t ya c i d s ( p u f a ) ,p u f a s f aa n dn - 3h u f a h a dn od i f f e r e n c ei nt h r e e s t a g e s ,r e s p e c t i v e l y n - 6h u f ah a das i g n i f i c a n ti n c r e a s ef r o ms t a g eit os t a g ei i ( p 0 0 5 ) a n dk e e pi ns t a g ei il e v e li ns t a g e1 i i l i p i dc l a s s e sa n a l y s i sr e v e a l e dt h a tt h ep e r c e n t a g eo ft r i g l y c e r i d e ( t g ) s i g n i f i c a n t d e c r e a s e df r o ms t a g ei ( 3 3 9 6 ) t os t a g ei i i ( 4 7 2 ) ,w h i l ec h o l e s t e r i n ( c h o ) h a da r e v e r s ec h a n g e f r e ef a t t ya c i d s ( f f a ) s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e df r o ms t a g eit os t a g ei i ,a n d t h e nd e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y f r o ms t a g ei it os t a g ei i i p h o s p h o l i p i d s ( p l ) h a da s i g n i f i c a n td e c r e a s ef r o ms t a g eit os t a g ei ip o 0 5 ) ,t h e nr e t u mt os t a g eil e v e li ns t a g e t h e s ed a t as u g g e s t e dt h a ts t a g ei ia n ds t a g ei i in e e d e dm o r ee n e r g yt h a ns t a g ei v i 上海海洋大学博士学位论文 p a r a m e t e r so fv i r g i n i aa n df l o r i d ab l u ec r a b ( c a l l i n e c t e ss a p i d u s ) w i t hg a s t r u l a ea n d p r e h a t c h i n ge m b r y o sw e r em e a s u r e d b i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o no fo v a r y ,h e p a t o p a n c r e a s t i s s u ei nv i r g i n i aa n df l o r i d ap o p u l a t i o n so fb e r r i e db l u ec r a ba n dt h e i rt w os t a g ee m b r y o s ( g a s t r u l a es t a g ea n dp r e - h a t c h i n gs t a g e ) w e r ea l s om o n i t o r e dd u r i n gt h er e p r o d u c t i v e s e a s o n t h er e s u l t ss h o w e dt h a tm a t u r eb e r r i e db l u ec r a bw i t hg a s t r u l a eo rp r e - h a t c h i n g e m b r y o sb o t hi nv i r g i n i aa n df l o r i d a ,t h eb o d yw e tw e i g h t ( w w ) ,c a r a p a c el e n g t h ( c l ) , c a r a p a c ew i d t hp l u ss p i n e ( c w + s ) ,h a p a t o s o m a t i ci n d e xm s i ) ,g o n a d s o m a t i ci n d e x ( g s i ) a n dm u s c l ei n d e x ( m ow a sb e t w e e n1 4 6 6 7 1 8 8 9 5g ,5 3 7 6 11c m ,1 3 3 2 1 5 4 4c m , 3 4 l 9 6 7 ,1 0 6 5 3 7a n d2 7 3 0 - 3 0 4 0 ,r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r - r e n c e sa m o n gt h o s ed a t ap 0 0 5 ) t h ep r o x i m a t ec o m p o s i t i o ns u c ha sm o i s t u r e ,p r o t e i n , l i p i da n ds u g a ro fo v a r ya n dh e p a t o p a n c r e a sw h e t h e ri nv i r g i n i ac r a b o rf l o r i d ac r a b , t h e r ew e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e se x c e p tf o rl i p i d p h o s p h o l i p i d s ( p l ) w e r et h em a i n l i p i d c l a s s e sb o t hi nv i r g i n i aa n df l o r i d a c r a bo v a r y , w h i c hw a sb e t w e e n4 5 9 5 7 7 4 6 w h i l ei nh e p a t o p a n c r e a so fc r a b ,t h em a i nl i p i dc l a s s e sw e r et r i g l y c e r i d e ( t g ) e x c e p tf o rf l o r i d ac r a bw i t hp r e h a t c h i n ge m b r y o s t h ec o n t e n t so fs f a ,m u f a ,p u f a , h u f a ,n - 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