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浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 内容摘要 一项被誉为可与d n a 相媲美的神经科学新发现镜像神经元研究逐渐成为近十年来 神经科学、认知科学、哲学、心理学、语言学界的“研究宠儿”，越来越多研究认知问题的 国外专家学者对这一研究予以了关注和岢定。如，当代著名哲学家g o l d m a n 以及认知语言 学家g e o r g el a k o f f 等。比较遗憾的是，国内学界还未对这一重大研究给予足够的关注，人 们对镜像神经元的认识还朱达到清晰的程度。本文拟在系统论述镜像神经元研究成果的基础 上，对其社会认知意义价值和研究前景作了一些初浅的探索，以期抛砖引玉，从而引起更多 学者的关注。 镜像神经元( m i r r o r n e u r o n ) 是存在于灵跃类动物及人类大脑中的一种特殊神经元系统。 该系统与人类间的理解、共鸣、学习、情感交流等心理活动密切相关，对此进行深入探讨将 对以往哲学、心理学等学科长期未能根好解决的社会认知问题的研究具有深远意义。 具体来说，本文第一部分对镜像神经元的整体情况及儿项重要的实验进行了归纳、梳理， 试图实现全景式的介绍。在第二部分，本文从三个方面着重分析了镜像神经元的社会认知意 义。首先，我们分别讨论了“休谟式同情”与“镜像式同情”的问题，即在回顾休谟和斯密 的同情理论的基础上提出镜像神经元机制下的“同情”是何以可能的，以期对休谟同情理论 中尚未解决的个体理解他人的晟终基础问题予以解答。其次，对“移情”问题进行探究。 文章从狄尔泰、胡塞尔理论体系中的“移情”延伸至镜像神经元的移情研究中，通过个体身 体图示之间形成的“共享簇”来证明“移情”，这一研究提供了狄尔泰和胡塞尔移情问题所 缺乏的精确细节。最后，我们深入到一神更高层次的认知活动“心智阅读”问题的讨论， 之前所讨论的“同情”和“移情”都是这一认知能力的具体表现。这里主要是从“心智阅 读”领域之争入手，分别阐述理论之理论和模拟理论之争，并详细剖析了模拟理论代表人物 之一g o l d m a n 对模拟理论合理性所馓的论证，进而深入到镜像神经元机制与模拟理论的探 讨镜像神经元研究为模拟理论的模拟观提供了坚实的科学证据。此外，本文第三部分谈 及到了镜像神经元的进一步研究情况。即从镜像神经元的应用研究理论入手来探讨人类语言 问题的策略。 总之，这项神经科学发现对社会认知问题具有强大的解释性力量。可以说，更多相关领 域学者的广泛关注与探讨以及更为完善的研究，是非常必要的。 关键词：镜像神经元社会认知同情移情心智阅读 浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 a b s t r a c t an e wn e i v l ：s e i e a t i f i ed i s c o v e r y - - m i r r o rn e l l l o ni se o m i d e r l i m p o r t a n ta 8t h ed i s c o v e r y o fd n a i th a sb e c o m et h e “s t u d yb e l o v e d i nf i l en e u r o i e a e ef i e l d s , c o g n i t i v es c i e n c ef i e l d s , p h i l o s o p h yf i e l d s p s y c h o l o g y i e l d sa n dl i n g u i s t i c sf i e l do v a l p a s td e c a d e m a n ye o g n i t i v ee x p e l 缸 a n ds e l a o l a r s ，s u c h t h ef a m o u sp h i l o s o p h e rg o l d m a na n dc o g n i t i v el i i l g u 政g e o r g el a k o f f , e t c a r cr i g h tt ob ec o a e e r n e da b o u ti lb u tf o rap i t y , t h es t u d yo fn a i l t o rl l l l r o l lh a sn o tb e e n c o n c e r n e d i m p o r t a n t f o r e i g ns c h o l a r s t h ec o n c e p to f m i r r o rn e u r o n ”i sn o tf a m i l i a rt ot h e c o p e o p l e f i r s t , t h i sp a p e rd i s c u s st h er e s u l t 3o f t h em i r r o rn e u r o n ss y s t e m t h e ns t u d yi t s s o c i a lv a l u ea n ds i g n i f i c a n c eo f e o g n i t i v c ，t h u sa t t r a c tn l o l r e s e a r c h e r s m i r r o rn e u l o ni sas p i a lk i n do f n e u l o ns y s t e mt h a te x i s t e di nt h eb r a i n so f h t m a a n sa n d p r i m a t e s t h es y s m ni sc l o s e l yr e l a t e dw i l hh u m a nu n d e r s t a n d i n g , s y m p a t h y , l e a r n i n g , 目a o t i o n a l a n do t h e rl y e l a o l o g i e a le 。【e h a n g ea c t i v i t i e s t h es t u d yo f m i l r o rl l c u r o l lw i l lc o n d u c t i n - d e p t h s t u d yo f p h i l o s o p h y , l e l a o l o g ya n do t h e rd i s c i p l i n e s m a di t sg r e a ts i 割l i f i e a n e ef o rl h cs t u d yo f t h e p r o b l e m s b e e n l l o ts o l v e d f o r a l o n g t i m e s p e c i f i c a l l y , t h ef i a 口tp a r td i s c u s s e st h en l 胁n a l ：r o n si nt h eo v e r a l ls i g h t , s u m m a r i z e s s o r t s s e v e r a li m p o r t a n te x p 口i m 扭m a da c h i e v eap a n o r a m i cv i e wo fi t i nt h es e c o n dp a r t , t h i sp a p e r f o c u s e so nt h r e ea s p e c t so f t h em i r r o rn “l o l l f li nt h es o c i a lc o g n i t i v es i g n i f i c a n c ea n a l y s i s f i r s t , t t t m a e - - s y m p a t l a y a n dt h e m i r r o r - s y m p a t h y d i s c u s s e d r e c a l l i n gt t u m ea n ds m i t h s s y m p a f l a yt h e o r y , t h et h e s i se x p l a i n sh o wt l a c c o m p a s s i o n h a p p e n e du n d e rt h em i r r o rn l l o n s m e c h a n i s m , i no r d e rt os o l v et h ep r o b l e m si nh u m e 5s y m p a t h yt h e o r y h o wd o e st h ei n d i v i d u a l t m d e 8 t a n do t h e r s s e c o n d l y , r e s c a t e l a i n gi n t ot h e e m p a t h y f r o m e m p a t l a y ， 缸d i l t h e ya n d h u s s e r it h e o r e t i c a ls y s t e m t e n d e dt om i r r o rf i l l o i l se m p a t h ys t u d y , e m p a t l qi sp r o v e db y s h a r e dm a n i f o l d s h o w e da m o n gi n d i v i d u a lb o d yp i e t u r m t h i ss t u d yp r o v i d e sp r e c i s ed e t a i l s t h a tm a b s e n t 缸d i l t h e ya n dl t u s s e r lt h e o r e t i c a ls y s t e m f i n a l l y , a c h i e v eah i g h e rl e v e lo f c o g n i t i v ea c t i v i t y - - d i s c u s s i o no f m i n d - r e a d i n g s y m p a t h y a n d e m p a t h y i st h es p e c i f i c p e r f o r m c eo fc o g n i t i v ea b i l i t y s t a r t i n gf r o mt l a c m i n d - - r e a , h g a r e a , t h et h e o r ye x p o u n d e d o ns t r u g g l eo ft h et h e o r yo ft h e o r ya n ds i m u l a t i o nt h e o r y , a n dt h r o u g ht h er e a s o n a b l e a r g u m e n t a t i o no fs i m u l a t i o nl h e o r e t i e a la n a l y s i sb y ( 3 0 l d l m n , eo ft h e | p 湘o fs i m u l a t i o n t h e o r y , t h et h e s i sp r o v a u l tm i r r o rn n l r o n sm e c h a n i s mf u s et h es i m u l a t i o nt h e o r y , a n dt h es t u d y o f m i r r o r n e u r o n s p r o v i d e s o f s o l i d s c i e n t i f i c p r o o f f o r t h es i m u l a t i o n l h e o r y i na d d i t i o n , t h e p a p e r a b o u t a t h i r d o f t l a e m i n o l t n e u r o i i s i n f u l t h e f r e s , e a r e l a f r o m t h e m i r r o r n d l t o n si nt h ea p p l i c a t i o nt oe x p l o r et l a et h e o r yo f h u m a nl a n g u a g es t r a t e g y i naw o r c l , t h eg r e a t s c i e n t i f i c d i s c o v e a i e s o f n e r v e h a sg r e a t c x p l a a , 砒o r y p o w e r i t s n e c e s s a r y t h a t m o l er e l e v a n t f i e l d s s c h o l a r sc o n c e r n , d i s c u s sa n ds t u d y n l o l t k e y w o r d szl l n j r r o l l n e u r o n , s o c i a lc o g n i t i v e , s y m p a t h y , e m p a t h y , m i n d - r e a d i a g 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得逝姿盘茔或其他教育机构的学位或证书而使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意。 学位论文作者虢歹，蛐签扣期：冲6 月多日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解逝姿盘堂有关保留、使用学位论文的规定，有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授 权逝江盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名： 、墨靛踌 签字日期：7 夥7 年g 月多日 学位论文作者毕业后去向 工作单位： 通讯地址： 导师签名： 签字日期：研年占月罗日 电话 邮编 浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 前言 2 l 世纪被世界科学界公认为是生物科学、脑科学的时代在上个世纪末欧美。脑十年” 和日本。脑科学时代”计划的推动之下，对人脑语言，记忆、思维、学习和注意等高级认知 功能进行多学科、多层次的综合研究已经成为当代科学发展的主流方向之一，兴起于2 0 世 纪9 0 年代的认知神经科学也是在这一背景下蓬勃发展起来的认知神经科学的研究不仅可 以帮助我们探索认知现象的本质，探索物质与意识的关系，解决古老的哲学问题，而且可以 帮助我们理解现实社会的一些现象，从而直接服务于社会其中，一项被誉为可与d n a 相 媲美的神经科学新发现镜像神经元研究逐渐成为了近十年来神经科学、认知科学、哲学、 心理学、语言学界的。研究宠儿”，越来越多研究认知问题的专家学者对这一研究予以了关 注和肯定。 此项研究始于意大利，经过十几年的深入研究，目前已经取得了多项进展其中比较突 出的学者是g i 籼or i z z o l a 砸、w m m i og a l l 1 和k 蚰m i of o 弘s s i 他们是“镜像神经元” 的发现者，曾对此进行了大量深入的研究并撰写了系统的研究综述，其中最为重要的一篇研 究文献是发表于2 0 0 4 年的r 一参若于拦会烈魍基础穆g 卜磁，2 一文此外，众多学者均对 这一研究给予了高度评价如，美国加利福尼亚大学洛杉矶分校的镜像神经元研究人员 m a r c ol a c o b o n i 说：。这个发现完全改变了我们思考大脑如何工作的方式”又如。美国加 利福尼亚大学圣迭戈分校认知神经科学家w m y m n u fs r m x m c l m n d e m 甚至大胆地断言：“镜 像神经元之于心理学，犹如d n a 之于生物学：它们将提供一种统一的架构，并有助于解释 许多至今仍不可琢磨并且难以给出实验检验的心智问题”在r m a a c h a n d r a n 看来，镜像神 经元不仅可以弄清楚我们怎样学习和了解其他人，而且可以弄清楚人类在5 万年前。向前迈 出的一大步”，即在社会组织中，如何学会一些新技能以及工具和语言的运用，而语言则是 人类文化形成的主要因素。总之，这一发现触动了许多科学规则，改变了人们对移情、模仿、 孤独症、语言、文明等问题的理解。 在这里我们主要讨论的是镜像神经元与认知，尤其是社会认知问题的相关性研究人类 的社会技能高于其它任何动物，能够形成对社会环境的高级表征，并能利用这些表征进行十 分灵活的推理判断，这是人类所具有的一种高级社会认知能力，虽然我们已经从多方面对这 一能力进行了详细的研究和探讨，可目前关于其神经生理的基础仍然不是十分明了可以说， 镜像神经元( m i r r o r n e u r o n ) 研究为社会认知问题提供了一种清晰的思路。使我们加快了接 1 维托里臭加勒( v i t t o r l o g a l l e s e ) 和贾科莫里佐拉蒂( r i z z o l a t t i ) 均来自意大利帕尔马大学的神 经科学系。生理学中心 2 g a l l e s ev ，k e y s e r sc ，r i z z o l a t t igh t m i f y i n gv i e wo ft h eb e s l so fs o c i a lc o g n i t i m l , i nc o g n 甜ws c e n c e a , 2 0 0 4 8 9 ：3 9 6 - 4 0 3 浙江大学硕： 学位论文镜像神经元及其社会认知意义 近问题真相的脚步 对于认知问题研究的考察要求我们必定要追溯其哲学源流在1 6 - - 1 7 世纪，欧洲近代 哲学家们围绕人类认识的起源等问题展开了长时间的争论可以说，在1 6 - - 1 7 世纪，认识 论作为一门专门的哲学学科建立起来。哲学家们在激烈的争论过程中规定了认识论所要研究 的对象和主要问题，即探究人类认识的起源、确定性和范围等。在这个时期，认识论的研究 在整个哲学研究中占据了重要位置，以至于人们经常谈论哲学的“转向”，即由古代的本体 论研究转向近代的认识论研究比如，围绕人类认识的问题，培根对人心中的各种假象进行 了通盘揭露和批判，实际上涉及到人的“天赋”的认知结构问题，在他看来，这些假象有一 些根源于人的。天性” 几千年来，人类由于无法直接把握自己的心灵，在说明心理现象，构建心理结构图景时， 通常根据某种有形可见的东西去设想心理世界，例如洛克的。白扳”、莱布尼兹的“有花纹 的大理石。等2 0 世纪电子计算机出现以后，它便成了主要的类比基础。这种类比确实推 动了某些极有影响的学说，如功能主义的产生和发展。但是应当看到他们这些认识方式对心 理的把握采用的都是问移的方式。功能主义在当前的身心问题的讨论中获得了广泛的支持， 因为人们认为功能主义为身心问题提供了最合理的解决办法。但正如在编写计算机程序时并 不需要了解计算机的实际布线情况一样，功能主义者在研究大脑的信息处理和大脑对这些信 息执行的计算过程时，并没有考虑到这些过程的神经生物学实现机制尽管功能主义的高层 次描述可以作为帮助我们阐明大脑的复杂操作的初步向导，但对于计算机与人脑的类比，如 果陷入极端的话，将导致不切实际的理论。 要想使认识问题的研究有实质性的飞跃，必须发展直接的认识、把握的方法正如d n a 双螺旋结构的发现者f r a n c i sc r i c k 所说：。从神经元的角度考察问题，考察它们的内部成分 以及它们之间的复杂的出人意料的相互作用的方式，这才是问题的本质：只有当我们最终真 正理解了人脑的工作原理时，才能对思维、意识等作出近于高层次的解释。仅仅用黑箱方法 去描述脑如何工作，特别是用日常语言或数字化编程计算机语言来表达，这种尝试只会是差 之毫厘，失之千里”认知是基于神经元之上的，要了解认知，就必须了解神经元，特别 是巨大数目的神经元是如何并行地工作的。随着现代科技的进步，近年来一些先进的实验手 段使得人们有可能无损伤地研究被试者清醒状态下的思维活动和意识活动，这为认知研究提 供了前所未有的条件和可能性。认知发生的神经机制的发现，将为全面破解认知问题打下坚 实的基础 3 f r m c i lc 啦k ，c 耐鼬o fk o c h * 玎m 7 a r 由n e 删o l o 百c a lt h e o r yo fq 删l c i a 啪e $ ，缸丁k 协胛矿 c o n s c w u s n e 嚣p h i l o s o p h i c a l d e b a t e s q e d i t e d b y n m o c k , of l 柚唱e n ，g g u z e l d e r e , t h e m i t p 嗍，c a m b r i d g e ， m a s s a c h u s e t 峨l o n d o n , 刚a n d 。1 9 9 7 2 7 7 2 浙江大学硕士学位论文 镜像神经元及其社会认知意义 镜像神经元研究概述 镜像神经元是一种特殊的视觉运动系统，最早发现于猴子前运动皮层( p r m o t o r c o m ) 的f 5 区域。当猴子傲一个特定的动作或当其观察到其他个体( 猴子或人) 执行相同的动作 时，这一区域的神经细胞都会有放电反应4 。也就是说，处于观察角色的个体在看到其他个 体的相同行为时，其镜像神经元( 细胞) 就会产生一个“镜像记录”作用( 该神经元就如同 镜中的影像，而被观察的个体就如同镜子外部的物体) ，好像处于观察者角色的个体也在执 行该动作一样因此，引发这一系列反应的神经元( 或神经细胞) 被称为。镜像神经元。 腰t 引自； i i d f 矗s k 哦自 o n 出c d n 曲蜩| 谊吐i 硼o f 印碗哪叫。窖旷，i n j q u r n a l f o r g e n e r a l p h i l o s o p h y o f & 妇m ，2 0 0 2 ( 3 3 ) ：2 7 2 目前，这类神经元仅在灵长类动物脑体中得以发现。随着事件相关电位( e r p ) 、脑磁 图( m e g ) 、正电子发射断层扫描术( p e t ) 、功能性磁共振成像( f m r i ) 等多种新技术的 应用。使得这项研究已经逐步深入到人类研究人类的镜像神经元被发现于下前皮层接近布 洛卡氏区( 大脑皮层左额叶处的一个区域。负责产生语言的物质方面。以1 9 世纪法国外科 医生保尔布洛卡的名字命名) r i z z o l a u i 称：“这一迹象暗示着人类语言很可能是在镜像 神经元对行为的执行或理解体系的反应执行中逐渐发展起来的”5 越来越多的研究表明， 镜像神经元理论将为社会认知( 个体对他人的理解。包括行为和情感) 、语言习得提供一种 潜在的机制。众多神经科学家认定，镜像神经元乃是近十年来神经科学界的一个最为重要的 d ip d l 瞎r i n og f a d i g akf o g a s s ikg a l l c s ev r i z z o l a t t io “u n d c s s t a n d i n gm o t o ra 嘲协：锄删如蝴神口g i l = u a y 抽啦西咖船1 9 9 2 9 1 ：1 7 6 - 1 帅 g a l l 钟v ，f a d i g a 工f o g a s = kr i z z o l a t t iq = a c t i o n 坤鲫j 6 蛔岫翱枷眄呲i nb r a i n 。1 9 9 6 1 l9 ：5 9 6 0 9 r i z z o l 址ig ，f a d i g akf o g a s s ikg 棚嚣ev 叩豫n o t 盯c o r t e x 柚dd 壕m c o g m 6 0 n 。fm o t o ra c t i o n s ”。i n c o g 扎 b r a l nr e s 1 9 9 6 3 ：1 3 1 - 1 4 1 7 r i z z o l a t t ig ，a r b i b m a “l a n g 嘲萨w i t h i n a 盯s r a s p , = 打口l 出m 娥1 9 9 8 2 1 ：1 8 8 - 1 9 4 3 浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 发现，它所具有的理解和模仿的生理机制对于认知问题的研究发展来说大有裨益，至少有助 于我们更好、更深刻的理解认知研究中的一些基础问题 镜像神经元是神经科学家偶然发现的。意大利帕尔马大学的g i a c o 1 1 0r i z z o l a t t i 、v t t o r i o g a l l e s e 和l e o n a r d of o g a s s i 等神经科学家将一些电极接通到猴子运动前皮质中的单个神经 元，研究猴子抓取不同物件时的神经活动。一次偶然的机会，让这些科学家们得到了意外收 获实验人员在休息期间吃冰淇淋时发现，被试的猴子仅仅只是看到冰洪淋垂涎欲滴而并未 付诸实际行动时，其脑细胞的监测数据居然也被激活了，专家们反复地实验均获得了相同的 结果经过细致的研究分析，他们发现了猴子以及人类大脑中存在着一种迄今未曾被认识的 神经细胞，这一特殊的脑神经细胞能够使个体在看到他人动作时作出应激反应，就犹如脑中 存在一面镜子，能够不断假想和复现他人的动作6 而且，当这些科学家开始研究人类( 使 用大脑成像技术而非电极) 时，他们发现较之猴子中的镜像神经元，人脑在更多部位具有更 多的镜像神经元类别 在这一神经系统被发现的数十年后，此项研究得到了长足的发展，该领域的专家和学者 又在原有的研究基础上取得了一些更具价值的研究成果 ( 一) 镜像神经网络 目前发现的能够通过观察他人的动作行为而实现触发神经反映的脑神经区域不仅存在 于f 5 区，同样还有一些具有此种属性的神经细胞存在于颞上沟( s u p e r i o rt e m p o r a ls i l l c u s ) ， 简称s t s 7 ( 见图1 ) 换句话说，不仅仅是f 5 区，s t s 脑区中也同样存在着镜像神经，它的 分布是较为广泛的 s t s 区包括颞上沟、邻近的颞上回与颞中回、角回等区域。近年来的研究发现，此区 域是感知眼睛注视方向、感知生物运动( 如头，手、脚、肢体等的运动) 等活动的重要结构， 这对于理解他人心理状态和行为意图方面是非常重要的。s t s 区主要负责参与察觉他人的行 为并对这种行为的结果和目标进行分析控制8 并且，大量的神经影像学研究证实s t s 区的 激活和人们理解因果关系以及他人的意图有关在感知生物运动活动中，如手部运动、躯 下删k g a l l e s ev f a d i g akr i z z d l a t t ig n e u r o n sr e s p o n d i n gt ot h es i g h to f g o a ld h e c u = dh a n d a r t na c t i o m 如血e p 口i c t a ja r e a p f ( 7 b ) o f t h e m a c a q t j e m o n k e y , i n s o c n e u r o s c i 1 9 9 8 2 4 ：2 5 7 5 a b s 帆) p e r r e t td i ，h m r i e sm i i b 嗍i t , t h o m a ss ，b a t s o np j , e te 1 “f r a m e w o r k so fa n a l y s i sf o r t h e n e u r a l r e p r e s e n t a t i o n o f a n i m a t e o b j e c t sa n da c t i o n s i n 巳瓢b o l1 9 8 争1 4 6 ：8 7 一1 1 3 j e l l t b a k e rc i , w i c k e rb ，p e t r e t td i n e u r a lv e p c e s e a t a t i o nf o rt h ep 目耐o ft h ei n t e n t i o n a l i t yo f a c t i o n s , i nb r a nc o g s 2 0 0 0 4 4 2 ：2 8 0 _ 3 0 2 j e l l e m at b a k e rc l , 0 恤nm w , p e r r e t td l 4 c e l lp o p u i a i si nt h eb a n k s o f t h es t l l 矧o t t c m p o n ls u l c u so f t h e m a c a q u e 础c y a n d i m i t a t i o n s e e m e l t z o f f p r i n z 2 0 0 2 , p p 2 6 7 - 2 帅 。s i e g a lm ，v a r l e ykn e u r a ls y s t e m si n v o l v e di n t h e o r yo fm i n d , i nn a t u r e 置咖n e u r m c e n c e 2 0 0 2 3 ( 6 i 4 6 3 - 4 7 1 7 b r u n e te s a r f a t iy h a r d y - b a y l e m c ，矗l l a p e t m v e s f i g a t i o a o f t h e a t m b u t l o n o f i n t e n t i o n sw i n i a n o n v e r b a l t a s k ，i n n e u r o l m a g e 2 0 0 0 1 l ：1 5 7 - 1 6 6 4 浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 体活动、嘴部运动、口型的理解，以及察觉眼睛的运动方面均能有效激活s t s 区”a l l i s o n 等人的研究也表明s t s 区对于他人的意幽和运动的信号比较敏感如果我们仔细的比较 s t s 区和f 5 区脑神经的功能属性，可以得出两点结论第一，s t s 区域脑神经的运动编码 活动相对于f 5 区来说要多得多造成这种功能差别的主要原因是，s t s 区的输出机制已经 延伸到整个腹侧前运动区域( v e n t r a lp f e m o t o rr e g i o n ) ，而不仅仅是f 5 区域。第二，s t s 区的神经元细胞不具有运动属性。也就是说，s t s 区域的神经细胞不会对视觉摄取的行为信 息作出反应 进一步的研究表明，除了f 5 区和s t s 区以外，还有7 b 区以及奥地利神经病学家f _ , c o n o m o 研究发现的p f 区0 9 2 9 ) 是通过观察其他个体的动作从而产生反映的皮层区域” 简言之，人脑的镜像神经网络主要由两大区域组成：腹外侧运动前皮质( v e n t r a lp c e m o t o t 疵神和顶下小叶( m f e f i o rp a f i c t a ll o b u l e ，i p l ) 这两大区域与运动和知觉有关，除两大区域 外，后顶叶区、上颞叶沟和脑岛也存在着大量的镜像神经细胞，这些脑区分别对应着我们感 知他人的情感、理解他人的意图和使用语言的能力 ( 二) 镜像神经系统的基本属性 猴类镜像神经系统盼基本疆性 在猴子的f 5 脑区中存在着两类视觉运动神经一类是规范性神经系统，它主要对物体的 表象作出反应；另一类是镜像神经系统，它会对猴子观察到的物体所指向的动作作出反应” 镜像神经元可以通过视觉模仿来触发反应，这要求生物感受器( 手或嘴) 和物体之间必须存 在交互作用，因为仅仅是观察物体或执行某个( 没有物体指向) 的动作对于猴类镜像神经元 的激活来说都将是无效的 研究证实，镜像神经系统在很大程度上都展现出了普遍性的特征。举例来说，对于抓 这个动作，镜像神经元会对人手抓一个物体作出反应，同样也会对一只猴子抓取的动作作出 反应此外，镜像神经元的激活或反应的强度与这个特定动作距离观察者( 猴子) 的远近无 关，尽管在两种情况下猴子可以感觉到被观察的手是明显不同的 另一个比较重要的情况是。如果观察行为最终能够得到奖励的话，那么镜像神经系统也 会被激活如实验者将食物带到实验室作出。抓取”动作并将食物递给被试的猴子( 脑部神 w g 胡l a 曲冒h k f r i t hc n 吓咖i c t i o i i m a g i n go f m i y o fm i n d 怫j l i 乃柳由 加 c o g n i t 懈 s t l c e n c e a 2 0 0 3 7 ( 2 ) ：7 7 - 8 3 a l l i s o nt ，m c c e 吐h yg s o c i a lp 唧d 伽f r o mv i s u a l 蹶r o l eo ft h es t sr e , o n ，j n t r e n d s 细 9 哪谢 翻m 2 0 0 04 ( 7 ) ：2 6 7 - 2 7 8 f o g a s s i k c r a l l e s ev ，f a d i pl r j z z o l a 坩g n d a r o n s r e s p o n d i n g t o t h e 硝出o f g o a ld 抽吼e d h a n na c t i o n s 细t h e 删d a l p f ( 咖o f t h c m a q u e m o n k e y ”, i n 舰械1 9 9 8 2 4 ：2 5 7 5 ( a b s t r ) r i z z o l a t t i0 ，l p p i n o g t h e c o r t i c a l m o t o r a y s 锄”。h i 妇，堋2 0 0 1 3 1 ：8 8 9 - 9 0 1 浙江大学硕 ：学位论文镜像神经元及其社会认知意义 经元活动被随时监控) ，其镜像神经元就会呈现出同样强度的放电现象 g a l l e 的实验研究发现，所有的镜像神经元在视觉观察触发的反应和其自身编制的运 动反应之间都存在着重叠。简而言之，个体在视觉观察和亲自履行与视觉观察一致的行为时， 其镜像神经元的反应状态高度相似。根据它们所表现的重叠类型，可以将其分类为“严格 一致性”( 。s t r i c t l y c o n g r u e n t ”) 和。宽泛一致性”( 。b r o a d l y c o n g r u e n t ”) 神经元”那 些根据一定的目的或意向( 如抓这个动作) 来进行有效观察和执行有效动作，从而来实现一 定的目的或意向( 如抓某一物品的完整动作) 的镜像神经元被划定为。严格一致性”神经元， f 5 区中l ，3 的神经元细胞属1 ：此种类型而那些仅仅只是能够触发镜像神经元细胞作出自 身编制的运动反应，而不需要精确地执行被观察动作的神经元被划定为“宽泛一致性”神经 元，此种类型的神经元细胞占f 5 区神经元细胞的2 3 。 目前，有关人类大脑存在镜像神经系统的直接证据是比较匮乏的，此研究还处于探索阶 段。然而仍有大量的数据间接的证明，镜像神经系统确实存在于人类大脑之中这些证据来 源于各类神经生理学实验和脑成像技术的发展应用。神经生理学和脑成像等实验的开展为这 一推定提供了有力的证据 神经生理学实验证明，人类在观察到他人傲某一动作时其运动皮层会变得活跃，并且这 种情况是发生在此观察者没有任何明显的活动行为的状况下( 例如，当参与实验的自愿者 看到实验员抓取一件物品，或者做出一个手臂动作时，他们自己的手和手臂上的相应肌肉就 会产生神经兴奋。这表明在自愿者的大脑运动原区域中，有镜像神经元细胞作出了反应，这 一现象最早是由的o a s t a u t 和他的工作伙伴在2 0 世纪5 0 年代共同发现的。他们还发现控制中心 的脑电图扫记器的节律( 也被称为机组节律) 也会随之变化，这种情况不仅仅发生于被研究 主体的有效运动行为。同样发生于观察到该主行为的个体上这一发现已经被 c o c h i n e t a l ( 1 9 9 8 ，1 9 9 9 ) 和a l t s c h u l e r e t a l ( 1 9 9 7 ，2 0 0 0 ) 通过脑电图( e e o ) 扫记器的实验记录得 以证实。同时，h a r i 等人”也运用脑磁图( m e g ) 证明了这一现象。此外，这一实验最终 还探寻到了导致观察者神经节律变化的区域位于人类大脑中枢脑沟皮层( t h ec o r t e xi n s i d et h e c e n t r a ls u l c u s ) 1 6 在后来的研究中，该领域的科学家们采用了最直观的大脑成像技术对镜像神经元活跃的 区域进行研究实验在意大利米兰市的圣拉菲尔医院( s a nr a f f a e l eh o s p i t a l ) 进行实验方法： ”g a l l e s ev f a d i g al f o g a s s ikr i z z o l a u ig “a c f i o ar e c o g n i t i o ni n 缸l , m n o t 岫” i n b r a n 1 9 9 矗l l9 ：5 9 3 6 0 9 “h a f t 凡f o r s sn a v i k m n e ns ，k i r v e s k a r ls ，s a l e n i u ss r i z z o l a t t i g a c t i v a t i o n o f l m m “p f i l m f y m o t o r c o r t e x d 。u r i n g a c t l o n o b s o r v a f i o n ：4 m g n d i c 自l d y ，, i n p r o c n a t l a c o r 5 c u s 4 1 9 9 8 9 5 ：1 5 0 6 1 - 1 5 0 6 5 “h a lks a l m e l i ni t “h t m m ac o n i c i do s c i l l a t i o n s ：an e u r o m a g n c f i cv i e w 岫呻t h e s k u l l , i n t r e n d s n e u r o s c l 1 9 9 7 2 0 ：州9 s a h n c l i nkh 一免。s 呻6 相n p 咐ic l l 壮c h 耐s t i o fs 蛐s o d m o t o rn c w o m a g n e t i cr h y 岫n sr e l a t e dt o 曲u m b m o v 删f m n e u r o s c i e m e 1 9 9 4 6 0 ：5 3 7 5 5 0 6 浙江大学硕士学位论文镜像神经元及其社会认知意义 将自愿者分为两组，一组被试者观看不同的手部抓握动作；另一组作为参照组，只观看静止 的物体。再利用正电子断层扫描对两组自愿者大脑中神经元的活动情况进行密切观察结果 发现，观看他人的动作会激活大脑皮层中3 个主要区域。其中一个是颞上沟，这个区域的神 经元会在自愿者观察身体部位的运动时作出反应另外两个区域是顶下小叶和额下回，它们 分别对应于猴脑中的顶下小叶以及腹外侧运动前皮质，而我们此前在猴脑中发现镜像神经元 的f 5 区域，就位于腹外侧运动前皮质中 更多的有关人类运动神经系统具有镜像属性的直接证据是由磁共振技术研究得出的 t m s 是一种非植入性的，通过脉冲刺激神经元从而掌握神经细胞变化数据的应用性技术。 在采用该技术的运动皮层实验中，m e p a 运动将在适当的刺激强度下产生生理电压并被对侧 末端肌肉( c o m m l a t e r a | h m 匆m u s d ) 记录下来同时，这些电压的振幅可以对执行动 作的不同背景环境进行调整，最终用于评估各种实验环境的主要效果。这种方法经常被用于 镜像神经系统的研究 总之，t m s 研究进一步证实：镜像神经系统( 一个运动反应系统) 确实存在于人脑中， 并且具有在猴类镜像系统中未曾发现的重要属性没有指向意义的动作( i n t r a n s i t i v e m 1 j n g l e m o v e m