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(作物遗传育种专业论文)烤烟农艺性状和烟叶化学成分的遗传分析.pdf.pdf 免费下载
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文档简介
摘要 本研究以1 4 个烤烟品种( 系) 及其配制的4 1 个杂交组合为材料,组成含不规则缺失 的非平衡双列杂交。2 0 0 2 年在云南4 个试验点进行了随机区组试验,调查了株高、茎围、 节距、叶数、腰叶长、腰叶宽和产量等农艺性状,并取样测定了烟叶中总糖、还原糖、两 糖差、总氮、烟碱、蛋白质和氧化钾含量。采用加性一显性及与环境互作的遗传模型对上述 性状进行了遗传和相关分析,并利用估算条件遗传方差分曩和预测条件遗传效应值的多元 条件分析方法分析了农艺性状对产量和目标化学成分的遗传贡献。主要研究结果如下: 1 、多数农艺性状的遗传变异中加性主效应、显性主效应、加性环境互作效应、 显性环境互作效应均起一定作用:株高、节距、腰叶宽主要受加性主效应控制,叶数、 腰叶长受显性环境互作效应影响最大,茎围以加性环境互作效应、显性环境互作效应 为主,产量以加性主效应、显性环境互作效应为主。株高和节距的加性效应主要表现为 加性主效应:叶数、腰叶长、腰叶宽和产量的加性效应以加性主效应为主,同时也受加性 环境互作效应的影响:茎围的加性效应则主要表现为加性环境互作效应。云南选育出 的品系p 1 4 在太多数农艺性状上表现较高的正向加性效应,而北方品种p 1 2 和p 8 在 多数农艺性状上表现较高的负向加性效应。许多组合的显性主效应及在各试验点的显性 环境互作效应在方向上不尽一致,杂交组合的选配宣针对特定的生态环境进行。 2 、烟叶化学成分的遗传变异中加性主效应、显性主效应、加性环境互作效应、 显性环境互作效应均起一定作用;烟碱主要受加性主效应控制,还原糖、总氮、氧化 钾以显性环境互作效应为主、加性主效应也起较大作用,总糖、蛋白质、两糖差别主要 受显性环境互作效应控制。云南选育出的品种( 系) p 4 、p 7 和p 1 4 多在总塘、还原 糖上表现出显著的正向加性效应,而北方品种p 1 2 和p 8 则在总糖、还原糖上表现出显 著的负向加性效应;各亲本总氮、烟碱加性效应的表现多与总糖、还原糖加性效应的 表现方向相反。没有一个参试亲本和杂交组合同时在两糖差、烟碱上表现负向效应,而在 氧化钾上表现正向效应。 3 、大多数成对农艺性状的各项相关系数为正值。且多以加性遗传相关为主;株高与节 距、茎围与节距、节距与腰叶宽、株高与腰叶宽、茎围与腰叶宽、株高与茎围间的加性遗 传相关系数均高于o 5 ;株高与产量的加性遗传相关系数为0 3 9 2 ,可利用株高对产量进行 间接选择。总氮、烟碱、蛋白质这类含氮化合物之间表现型相关、基因型相关、加性遗传 相关均为正相关,而与总糖、还原糖间的表现型相关、基因型相关、加性遗传相关均为负 相关;两糖差、烟碱、含钾量之间各相关系数较小或无显著相关,可以通过广泛配制组合 或扩大后代群体同步减少两糖差、降低烟碱、提高含钾量。株高、节距与两糖差间加性遗 传相关表现为显著正相关,与烟碱问加性遗传相关表现为显著负相关,叶数与氧化钾间加 性遗传相关表现为较高的正相关。烟碱与产量的加性遗传相关表现为显著负相关,氧化钾 与产量之间的加性遗传相关表现为较大的正相关,两糖差与产量之间的加性遗传相关表现 为显著正相关。 + 4 、主效应杂种优势分析表明,株高、节距、腰叶长、腰叶宽和产量平均优势的平 均值为正,超亲优势的平均值不显著;茎围和叶数平均优势的平均值和超亲优势的平 均值均为负。总糖平均优势的平均值为正,两糖差超亲优势的平均值为负;总氮、烟 碱、蛋白质和氧化钾平均优势的平均值和超亲优势的平均值均为负。从互作效应上看, 平均优势的平均值依性状和试点不同而表现不同;超亲优势的平均值则多数不显著或 为负值。 5 、各农艺性状对产量的表现型方差有不同程度的贡献。株高对产量的加性贡献率 较高( 3 91 ) ,且在4 个亲本中对产量的加性效应具有最大贡献,可考虑作为亲本产 量加性效应的间接选择指标;对产量加性效应贡献最大的农艺性状因不同亲本而异, 表明各亲本具有其独特的遗传和发育特性。腰叶长对产量的显性遗传方差贡献率较高 ( 6 3 4 ) ,且在2 0 个组合中对产量的显性效应具有最大贡献,可作为间接选择组合产 量显性效应的指标。各农艺性状对产量的加性环境互作遗传方差、显性环境互作遗传 方差的贡献率均较小。 6 、株高对两糖差的加性贡献率较高( 3 1 7 ) ,且在半数亲本中对两糖差加性效应的贡 献最大;腰叶宽对两糖差的显性贡献率较高( 5 6 8 ) ,且在一半以上组合中对两糖差的显 性效应具有最大贡献。叶数对烟碱的加性环境互作贡献率较高( 5 26 ) ,且在各试点中 均对一半以上亲本的烟碱加性互作效应贡献最大,可考虑在特定生态条件下通过对叶数的 间接选择改良选系烟碱的加性互作效应。叶数对氧化钾的加性贡献率较高( 5 6 2 ) ,且在 多数亲本中对氧化钾加性效应的贡献最大。 关键词:烤烟,农艺性状,化学成分,加性一显性遗传模型,基因型环境互作,相关分析, 杂种优势,多元条件分析 a b s t r a c t 1 4f l u e - c u r e dt o b a c c ov a r i e t i e s ( o rb r e e d i n gl i n e s ) w e r ec r o s s e di nad i a l l e lm a t i n gd e s i g n w i t hu n b a l a n c e dd a t at og e n e r a t e4 1f ic r o s s e s b yr a n d o m i z e dc o m p l e t eb l o c kd e s i g n ,p a r e n t s a n dt h e i rf lc r o s s e sw e r eg r o w ni nf o u re n v i r o n m e n t sw i t ht w or e p l i c a t i o n sa te a c he n v i r o n m e n t i ny u r m a ni n2 0 0 2 a g r o n o m yt r a i t sm e a s u r e dw e r ep l a n th e i g h t , g i r t ho fs t e r n , i n t e m o d el e n g t h , n u m b e ro fl e a v e sp e rp l a n t , l e n g t ho ft h em i d d l el e a v e s ,w i d t ho ft h em i d d l el e a v e s y i e l d , p e r c e n tt o t a ls u g a r , p e r c e n tr e d u c i n gs u g a r , s u g a rd i f f e r e n t b e t w e e np e r c e n tt o t a l s u g a ra n d p e r c e n tr e d u c i n gs u g a r , p e r c e n t t o t a ln i t r o g e n , p e r c e n tn i c o t i n e ,p e r c e n tp r o t e i na n d p e r c e n tk 2 0 w e r ee v a l u a t e do nt h ec u r e dl e a v e s ag e n e t i cm o d e li n c l u d i n ga d d i t i v ea n dd o m i n a n c ee f f e c t s a n dt h e i ri n t e r a c t i o nw i t he n v i r o n m e n t sw e r ea p p l i e df o rg e n e t i ca n dc o r r e l a t i o na n a l y s i s m u l t i v a r i a b l ec o n d i t i o n a la n a l y s i sf o rt h ee s t i m a t i o no fc o n d i t i o n a lv a r i a t i o na n dc o n d i t i o n a l g e n e t i c e f f e c t sw e r eu s e df o rg e n e t i cc o n t r i b u t i o na n a l y s i so fa g r o n o m i ct r a i t st oy i e l da n d c h e m i c a lc o n s t i t u e n t s t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s : i a d d i t i v e , d o m i n a n c e , a d d i t i v e e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o na n dd o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ne f f e c t sa p p e a r e dt op l a ym l e si nt h ei n h e r i t a n c eo ft h ea g r o n o m i ct r a i t sm e a s u r e d a d d i t i v em a i ne f f e c t sw e r et h em a j o rg e n e t i cc o m p o n e n tf o rp l a n th e i g h ta n di n t e m o d el e n g t h n u m b e ro fl e a v e sa n dl e n g t ho fl e a v e sw e r em a i n l yc o n t r o l l e db yd o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ne f f e c t s a d d i t i v e e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o ne f f e c t sa n dd o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ne f f e c t sp l a y e da m a j o rr o l ef o rg i r t ho f s t e m y i e l dp e r f o r m a n c ew a s m a i n l yc o n t r o l l e d b ya d d i t i v ee f f e c t sa n dd o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ne f f e c t s t h ea d d i t i v ee f f e c t so f p l a n t h e i g h ta n di n t e r n o d el e n g t hw e r em a i n l yd e p e n d e n to nt h ea d d i t i v em a i ne f f e c t s t h ea d d i t i v e e f f e c t 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e g a t i v e d i r e c t i o nf o rm a n yc r o s s e s t h eb r e e d i n gp r o g r a mf o rh y b r i d ss h o u l dc o n s i d e rt h ea d a p t a t i o no f h y b r i d st os p e c i f i ce c o l o g i c a le n v i r o n m e n t s 2a d d i t i v e , d o m i n a n c e ,a d d i t i v e 。e n v i r o n m e n ti n t e r a e t i o na n dd o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ng e n ea c t i o nw e r eo f i m p o r t a n c e t ot h ei n h e r i t a n c eo fc h e m i c a lc o n s t i t u e n t se v a l u a t e d p e r c e n tn i c o t i n ew a sm a i n l yc o n t r o l l e db yt h ea d d i t i v em a i ne f f e c t s d o m i n a n c e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o ne f f e c t sp l a y e dam a j o rr o l ef o rt o t a ls u g a r , r e d u c i n gs u g a r , s u g a rd i f f e r e n c e ,t o t a l n i t r o g e n ,p r o t e i na n dk 2 0 ,w h i l et h e a d d i t i v em a i ne f f e c t sp l a y e dc o n s i d e r a b l er o l ei nt h e i n h e r i t a n 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o m i n a n t “e n v i r o m n e u ti n t e r a c t i o ne f f e c t s 6 n l ca d d i t i v ec o n t r i b u t i o no f p l a n th e i g h to ns u g a rd i f f e r e n c ew a s3 17 f o rm o r et h a n h a l fo f p a r e n t s ,p l a n th e i g h tc o n t r i b u t e dm o r ea d d i t i v ee f f e c t so ns u g a rd i f f e r e n c et h a nt h eo t h e r a g r o n o m i cu a i t s n ”d o m i n a n c ec o n t r i b u t i o no f w i d t ho f m i d d l el e a v e so ns u g a rd i f f e r e n c ew a s 5 68 f o r m o r e t h a n h a l f o f c r o s s e s ,w i d t ho f m i d d l e l e a v o sc o n t r i b u t e d m o r ed o m i n a n c ee f f e e t s o ns u g a rd i f f e r e n c et h a nt h eo t h e ra g r o n o m i cw a i t s t h ec o n t r i b u t i o no fa d d i t i v e 。e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o nv a r i a n c eo fn u m b e ro f1 e a v e so nn i c o t i n ew a s5 2 6 f o rm o r e 也a nh a l f o f p a r e n t si n e a c he n v i r o n m e n t , n u m b e ro fl e a v e sc o n t r i b u t e dm o r ea d d i t i v e 。e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o ne r e c t s o nn i c o t i n et h a n 血eo t h e ra g r e n o m i ct r a i t s n u m b e ro f l e a v e sc o u l db eu s e da sm e a s u r e m e n tt o i n d i r e c t l ys e l e c t i n gt h eb r e e d i n gl i n e sw i t hs u i t a b l en i c o t i n ei ns p e c i f i ce n v i r o n m e n t s n l e c o n t r i b u t i o no fa d d i t i v ev a r i a n c eo fn u m b e ro fl e a v e so l lk 2 0w a s5 6 2 f o rm o s tp a r e n t s , n u m b e ro f l e a v e sc o n t r i b u t e dm o r ea d d i t i v ee f f e c t so nk 2 0t h a nt h eo t h e r a g r o n o m i ct r a i t s k e yw o r d s :h u e - - c u r e dt o b a c c o ;a g r o n o m i ct r a i t ;c h e m i c a lc o n s t i t u e n t s ;a d d i t i v e - d o m i n a n c e g e n e t i cm o d e l ;g e n o t y p eb ye n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o n ;c o r r e l a t i o n a n a l y s i s ;h e t e r o s i s ; m u l t i v a r i a b l ec o n d i t i o n a l a n a l y s i s 单位代码:1 0 3 3 5 研究生学号:1 0 0 1 6 0 2 0 烤烟农艺性状和烟叶化学成分的遗传分析 论文评阅人:程式华研究员( 博导) 孙宗修研究员( 博导) 庄杰云研究员( 博导) 石春海教授( 博导) 赵坚义研究员 答辩委员会主席:傅衍教授( 博导) 答辩委员会成员:张明方教授( 博导) 樊龙江教授( 博导) 胡晋教授( 博导) 程方民教授 致谢 本研究是在导师朱军教授的悉心指导下完成的。先生学识渊博,治学态度严谨, 待人诚恳,具有求真务实的科学精神和开拓创新的大家风范,给我留下了不可磨灭的 深刻印象。四年多来对学生的言传身教,将使我受益终生。在此,谨向导师朱军教授 献上崇高的敬意和诚挚的谢意! 在我的课程学习中,得到了颜启传教授、王学德教授、陈卫良教授、楼向阳博士、 何慈信博士等各位老师的指导和帮助,得到了浙江大学农业与生物技术学院研究生科 提供的许多便利,在此表示衷心感谢。在试验过程中,首先感谢云南省烟草科学研究 所李永平副研究员、卢秀萍副研究员的大力支持和帮助;感谢云南省楚雄州烟草科学 研究所梁云高、汪华国,大理州烟草科学研究所段风云、赵国明,玉溪市红塔区烟草 公司黄慕华等各位老师在田间试验方面给予的帮助;感谢云南省烟草科学研究所王东 丹老师、吴玉萍老师、宗会博士、夏振远副研究员以及其他各位老师在烟叶化验分析 中给予的帮助。感谢同门众师友徐海明、高用明、曹立勇、叶子弘、刘鹏渊、陆燕、 宋佑胜、刘桂富、赵彦宏、吴家胜、张文英、韩立德、汪旭升、刘海岚、杨永霞、陈 国波、杨健、陈君奇、徐飞、肖天霞、皱央云、余东亮等及学友孙玉合、张君成、王 强、刘士旺、李廷轩、宋东辉、吴建国、林建荣、李南羿、韦珂等对我学习、研究和 论文写作上的关心和帮助。 深深感谢我的父母在我成长过程中付出的辛勤劳动和默默关怀 感谢我的岳父、 岳母给予的鼓励和支持! 特别感谢我的妻子和女儿,妻子的理解、宽容、奉献和女儿的健康、聪明、可爱 是激励我完成学业的强大动力。 最后,感谢云南省烟草科学研究所对我在职攻读博士学位的支持! 肖炳光 2 0 0 5 年2 月于浙江杭州华家池 1 引言 烟草在植物分类学上属于茄科( s o l a n a c e a e ) 、烟草属( n i c o t i a n a ) ,目前已发现的 烟草属植物有6 6 个种,多数种能产生具有陶醉作用的烟碱( 尼古丁) ( 陈瑞泰,1 9 8 7 ) 。 人们栽培利用的商品烟草只有两个种( 蒋予恩,1 9 9 7 ) ,一个是普通烟草、也称红花烟 草( _ t a b a c u ml ) ,另一个是黄花烟草( _ r u s 玎c al ) 。由于使用要求、调制方法、 栽培措施和生态条件等不同,生产的烟叶其外观品质、化学成分或烟气特点等有明显 差别,于是形成了烟草的不同类型。我国栽培的烟草一般分为烤烟、晒烟、晾烟、自 肋烟、香料烟、黄花烟6 种类型,其中烤烟是我国、也是世界上栽培面积最大的烟草 类型( 陈瑞泰,1 9 8 7 ) 。 我国烤烟栽培历史较短。为适应卷烟工业对原料的要求,开始从国外引进烤烟品 种进行种植。1 9 0 0 年首先在台湾省种植;1 9 1 0 年在山东威海试种,因交通不便没有发 展起来;1 9 1 3 年在山东潍坊试种成功并予以推广;1 9 1 5 年在河南襄城、1 9 1 7 年在安 徽风阳又先后试种成功( 陈瑞泰,1 9 8 7 ) 。其后初步形成了以鲁豫皖三省为主的黄淮烟 区、以辽宁为主的东北烟区、以演黔l l 为主的西南烟区。中华人民共和国成立后,我 国烟草生产发展迅速,种植面积逐年扩大。至2 0 世纪8 0 年代初,每年种烟面积在6 0 万h m 2 以上,烤烟种植总面积和总产量均跃居世界第一位( 陈瑞泰,1 9 8 7 ) 。近些年, 我国每年烤烟种植面积稳定在9 5 万h r n 2 左右,产量约1 6 亿蚝。 随着烤烟生产的发展,我国先后经历了两次大的品种更换( 佟道儒,1 9 8 6 :杨铁 铡,2 0 0 3 ) 。第一次是在2 0 世纪6 0 年代初开始的,以劣质、高产或抗病的多叶型品 种取代了优质、低产或感瘸的少叶型品种,为解决当时原料奇缺的问题起了很大作用, 但又是导致烟叶品质下降的主要因素之一。第二次是在2 0 世纪8 0 年代初开始的,以 优质、适产、抗病的品种取代了高产、劣质的多叶型品种,对稳定产量、提高烟叶品 质起了重要作用。 目前,我国烤烟生产上推广种植的品种一般表现为优质、适产、抗痛性较强,但 品种单一化现象比较严重。以2 0 0 4 年为例,推广面积占全国烤烟种植总面积2 以上 的品种只有5 个,包括2 0 世纪8 0 年代从美国引进的k 3 2 6 和n c 8 9 、2 0 世纪9 0 年代 云南通过常规杂交育种选育出的云烟8 5 号和云烟8 7 号及2 0 世纪7 0 年代云南通过系 统育种选育出的红花大金元。由于生态条件差异太,太多数美国品种难以适应我国的 生态条件,且美国品种对栽培条件要求严格,特别是对施肥水平要求高,所以经过长 期种植后在我国部分地区表现为产量偏低。国内育成品种适应性和抗逆性强于引进品 种,但多数存在叶色稍淡、香气量不足等问题。 烟草的收获器官是叶片,最终目的是为卷烟工业提供优质烟叶。在品种选育时首 先考虑的是品质( 王彦亭,2 0 0 1 ) ,如烟叶外观成熟度好,结构疏松,叶片厚薄适中, 化学成分协调,香气质好、香气量足,劲头适中,无杂气,刺激性小,燃烧性好,有 害成分低等。具有较高的生产潜力是对作物品种的总要求,烟草生产也如此。烟叶产 量的高低直接影响着卷烟原料市场的供求状况和烟农的经济收益,耕地曰益紧张使得 烟草种植面积的增长极为有限,故在保证烟叶品质的前提下提高单位面积产量,成为 对品种的重要要求。 影响烟叶产量和品质的主要经济性状一般都是数量性状,了解这些性状的遗传特 点,是进行烟草育种的基础,可为育种方法的选用、亲本选配、性状选择等提供理论 指导。烟草中许多性状的遗传由于种种原因至今没有开展广泛的研究,如所用的品种 数目较少,试验材料间差异有限,采集数据( 如农艺性状调查、烟叶化学成分测定等) 需要花费大量的人力物力,缺乏良好的统计分析手段,以及生态环境和栽培条件的影 响等( l a y t e nd a v i s 等,1 9 9 9 ) 。 本研究的目的是利用加性一显性及与环境互作的遗传模型分析烤烟主要农艺性状 和烟叶化学成分的遗传特点:通过预测效应值,对参试亲本和组合进行评价:分析农 艺性状间、化学成分间及农艺性状与化学成分间的相关性;进行杂种优势分析,探讨 烤烟杂种优势利用的前景。利用估算条件遗传方差分量和预测条件遗传效应值的多元 条件分析方法分析农艺性状对产量、农艺性状对目标化学成分的贡献,为目标性状的 间接选择提供依据。 2
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