（生态学专业论文）海南省外来入侵植物假臭草的入侵机理及其风险性评价.pdf

摘要 假臭草【e z 缈口f o ，i “所c 口纫。f “朋 v e l d k a n l p ( 尸m 船船c 抬搠口f 矗如口r m k h g ) 】属菊科，泽 兰属，草本植物，原产于南美，现散布于东半球热带地区。本文运用种群生态学、群落 生态学、生殖生态学、生理生态学等的研究方法，对海南省外来入侵植物假臭草的入侵 机理进行了研究，并就其对海南省的生态安全的影响进行了风险性评价，在理论上可揭 示假臭草入侵的内在客观规律，在实践上可为假臭草的治理提供科学技术支持。 本文从种群生态学的角度，运用离散分布模型、聚集强度指数、分析几何等分析手 段，对海南省假臭草所在典型群落间的空间分布格局、生殖配置进行了分析；从群落生 态学的角度，对海南省假臭草所在的典型群落的群落环境、群落结构特征、分布特点、 群落生活型谱、群落物种多样性进行了研究；从入侵行为的群落生物量基础的角度，对 假臭草不同生态类型区、不同生境类型生物量的特点进行研究；从个体生态学的角度， 对假臭草种子的散落特点、种子发芽率和千粒重等特点进行了研究；为了了解海南省假 臭草在不同逆境下的生长适应性及其入侵机制，本文分析了盐胁迫下假臭草种子的萌芽 特性，并研究了干旱胁迫对假臭草幼苗生长和生理生态特征的影响。 研究结果表明： 1 、在本研究选择的4 个生态类型区( 琼海、三亚、东方、琼中) 4 个生境下( 堤埂、 荒地、疏林、林缘) ，琼中生态类型区( 中部湿润丘陵山区) 假臭草的聚集程度最高， 东方( 西部半干旱的沿海平原) 的聚集程度最低；荒地生境假臭草的聚集程度最高，堤 埂生境的聚集程度最低。 2 、假臭草群落在不同生态类型区、不同生境下的科属组成都较为分散，群落中假 臭草都己成为该群落的优势的种，并已经形成单一优势种群。假臭草群落总体处于演替 初级阶段，乔木较为低矮，分层现象不明显，群落不稳定，抗干扰能力弱，受假臭草危 害较大，如任其自然演替极有可能走上逆向演替而造成生态破坏。 3 、假臭草对环境条件的适应能力很强，不同的环境条件，其生殖配置各异。同时， 假臭草生物量生殖分配以地上为主，这一特点保证了假臭草在新入侵生境时能够比较容 易占领地上空间，排挤其它植物。 4 、假臭草在无盐、低盐和高盐条件下，都可以正常萌发生长，特别是低盐浓度可 促进细胞膜的渗透调节，渗透调节越强，从外界逆境中吸收能力越强，越有利于对抗外 界不良环境，而且n a + 对呼吸酶有激活作用，所以低盐浓度有利于假臭草生长。另外， 盐度增加使细胞渗透降低，可使根系增长，以加强其对水分的吸收。观察表明，高浓度 盐分不会对其造成致命伤，但种子萌发和生长变得缓慢；过高的盐浓度导致种子坏死， 幼芽死亡，幼根腐烂。研究结果表明，假臭草对盐胁迫具有一定的耐受力和抵抗能力， 能够适应一定的盐度环境。 5 、假臭草在干旱胁迫下，幼苗生长受到抑制；幼苗叶片的净光合速率( p n ) 和蒸 腾速率( e ) 均随着施水量的减少而降低；体内的丙二醛( a ) 、脯氨酸( p r o ) 含量、 叶绿素含量均发生了不同程度的变化，表明其体内抗干旱机制多种多样，能够适应多种 生境，这也可能是其成为入侵植物的原因之一。 6 、通过了解目前对海南形成危害或存在潜在危害趋势的重要入侵植物假臭草的传 入、扩散、入侵机理和过程，分析外来植物入侵对海南生态安全的影响：并通过实地调 研和专家咨询，结合前人在外来生物入侵的风险评价方面的研究成果，针对海南省外来 植物假臭草的入侵现状，建立了适应海南省外来植物入侵风险评价指标体系。评价结论 为：目前已对海南省造成危害的入侵植物假臭草，属于不可以引入的物种，有一定的风 险，需要进一步获取相关信息，并采取防范监控措施。 关键词假臭草植物入侵生态环境入侵机理风险评价 a b s t r 掀 绞矿瓣f 堋lc 蹦秽跏掰f e m a i 辎谢t l l 獭p o s i 瓴e 印a 玺o r i 咖建，h 西a 辫。溉e o 啦啤o f 砥g i 芏l i ss o u n la m e r i c a ，n o wi ti n t e r s p e r s e s 锄o n g 仃o p i cz o n eo fe a s th 删s h e t 1 1 en l e s i s 趣张蛾g 纛：则钕 i 鑫v 弱i v c 毽e e i 濑强鑫聪陡黯e 嘲谢琵嘏氇ee x 撕es p e c i e s 翦掣触洳露 c 口御f z 删i nh a i n a np r o v i n c e ，a 1 1 d 1 es t u d yh a db e e nc o i 坩u c t e db ym e a n so fp o p u l a l t i o n e c o 埝戥c a m 擞砸够e l o 鼢掣文l e l i v ee l o g y 鑫觳dp 姆s 幻- o l o g y ，弧e 始l 匆c o 试do p 强 o u t 伽ei n 仃岫s i ci n l p e r s o n a l i t yr m eo n 脚口幻r f “小脚伽赫i 1 1 v a d h l g 证m e o r y 觚dc o u l d 疆o r dt e c 虹l o l o g yo n 蜀毡却，f 埘聍棚幻r f 材磁p v c n t e d 弧dc 戤譬di np r a c i t i c e 砸圮t h e s i sa n a l y s 甜也e 姊i c a lc o m m 瑚矗够就l v 妇跚e 躐a n d 糟辫丽u c 蛀v ep a t t e m so f 局掣泐，- 加玎俐腑加矩i n l i i l a mb y 删i n gd i s p e 雠d i s t r i b 嘣o nm o d e l ，i n t e n s 蚵i n d e x ， 跹越蝣蕊g e 识啦雒懑文k f 跹嫩妒c 羹戏蛐她嗍鳅i v e o fp o 础躐i o ne e o b g y ； i n v e s t i g a t e e dt h et y p i c a l m m u 叼m y 饥v i 】吣啪e n t ，蛐舢c t u r a lt y p e s ，d i s t f i b u t i o nc m 明砒e r i s t i c s ， 舔d 氆m 鞠姆p a 觚硼印i e s 式硼髑i 移o f 蜀够醐喇嬲翻铟孵嬲遮珏妇遮e 蕊so f c o m m l 血哆e c o l o 醪t k 雠s i sa l s oa n a l y s e d 1 eb i o 枝粥so f 觑弘加耽胴硼幼锄删i nv 撕o u s e c o l o 西e a la 鹅勰a n dh a b i 扭毛s 缸 mt l l e 辫c l i v eo fi 1 1 v a s i v ep 撇o f e x 撕es p e c i e s ； s t u d i c dt h eg e r n ：血壕t i o nr a ：c e 勰dl 瓣m e lw e i g h to f 龇e d so f 国脚嘲掰翻置秽，绷h lo r d e r t oi d e n t i 鸟t l l er e 鼬o nw h yj 玩p 口胁r f “册c 口秽f 鲫4 叩憾a d f - a s ti nh a i m 搬t h et l l e s i sa l s ot r i e d 幻p 瓣l i 蒯l ya d d 抟鲻m ec o 腓l 砸。璐o fi | 嗍i w 辩s so fe x o 斑蹭i e sa 薹l d 蠡掣踟疏雕 “嬲聊? 叠f 弧s p r e a d i i l gi i lh a 协n n w i c hm ep u r p o o fi i e s t i g a t i n gt 1 1 eg r o w m 却切b i l i 够 鞠d 懿遗v 豁i v c 恻e s 西虽卿绷绷缎两嬲吲嚣v a 汹姒s c 锶赫o s 歉h 蕾嬲，舭 n l e s i sc o n d l l m c da n a l y s i sr e 群毗gb l l dg e 脚妇i o nu i l d e r 黻l ts t 他s se 丘呶s a d d i t i o 蒯l y 勰a 薹y s 髂越s ok l db e e 珏c o 耐u c 卺e d 阳g 捌i n gt l l es e 耐g 内w 出擞通e c o l o 蕊e 采吐i a l 粥矧s t i c so f 占m 阳f d ，觑槐自口一掰辨曲d r o u g h ts t r e s ss 汛l l t i o 轧 1 1 br e s u l l ss h o w e d ： 1 u n d e r4e c o l o 爵c a | 移p e s 觚dd i 蹦c t ( g o n g h a i ，s 雒y d o n g 翩瑶q i o n gz h o n 秽4 h a b i 协t sc h o s 撇i 1 1t 1 1 i sr c s e a r c l l 嘶d 舒r i d e 觚，触l 瓤d s p a 揩e 内r e s t 如r e s t se d g eh a b “a t ) ， 妇鲥k 趣g 融淄i 锣靠躲嘲| o g i c 鑫l 姊ed i 或蔽o f q i o 粥殛潍g ( 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dt o o kt l l em e a s u r e st ok e 印i ta w a y 觚ds u p e r v i s e k 叼唧o r d脚，f 删细，f “朋 p l 趾ti n v a d i n ge n t i r o n 账m ti r 啪s i v en 赋h 枷s mv e n _ t i 玳 e v a l u a t i o n v 海南大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取 得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写 过的作品或成果。对本文的研究做出重要贡献的个入和集体，均已在文中以明确方式标明。 零声明的法律结果由本人承掇。 论文作者签名：调幼移 日期：石缈汐年多月矽日 ， 学位论文版权使用授权说明 本入完全了解海南大学关予收集、鳔存、使用学位论文的规定，期：学校有权保留并向 霹家有关部门或机构送交论文的复印件和电子舨，允许论文被套阅和借阅。本人授权海南大 学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检繁，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。本人在导师指导下完成的论文成果，知识产权归属海 鬻大学。 保密论文在解密簧遵守诧撬定。 论文作者签名：境司翻奢纱 墨期：2 阳g 年胃妒嚣 本人已经认粪阅读“q 镰l s 高校学位论文全文数据库发布章程，蠲意将本入静学位论 文提交“c a l i s 高校学位论文全文数据库”巾全文发布，并可按。章程”中规定享受相关 权益匿童迨塞逞塞逼澄基i 塑坐釜i 旦= 望i 旦兰垒蕉垄。 论文作者篓名： 勇爵；扮袋红 日期：z 矽彦年，胃f p 日 导师签名：幻嚷彤 日期：疹硝年月件日 第1 章绪论 1 1 外来入侵植物文献综述 1 1 1 外来入侵植物的概念 外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物，由于自然或人为的因素被引入 新生态环境并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物( 万方浩等，2 0 0 2 ) 。 外来植物( a n e np l a m s ) 是指一定地域中被人们有意或无意引入的或是非人为的从其 它地域传入的非本土植物。对外来植物的解释，p e t r 等( 2 0 0 4 ) 认为外来植物对于一个特 定地域来说是外来的，比如，陆地、岛屿、生物或生态区域、或是任何政治地域( 国家、 州、省等) ：人类影响并不包括生境的改变、全球变暖、酸雨等，本土植物由于以上原 因改变它们的地理分布范围不能被认为是外来植物，除非是有足够的证据证明分布区的 显著跳跃是由于人为对繁殖体的传播；外来植物也包含非本土的栽培植物。 入侵植物( i n v 嬲i v ep l 锄t s ) 指的是能产生大量可繁殖的后代，从远离原产地传入的有 可能大规模扩散的一类归化植物。入侵植物，如果是由种子和其它繁殖体传播的种类( 绝 对依赖于种子传播繁殖的雌雄异株的种类，必需是引种了两性植株才符合此条件) ，其 传播速度应在每5 0 a 大于1 0 0 m ；以根、根状茎、葡萄茎或藤蔓传播的种类，其扩展速 度每三年应大于6 m 。原来在当地蔓延过，而现在因整个潜在生境被占据没有扩散的植 物，也应被称为入侵植物，因当地清除这种植物后会毫无疑问地导致新的入侵。 一些外来植物用以上标准来划分后并没有被列入入侵植物，但将来有可能会变为入 侵植物，因为一定时间后这些外来植物可能会找到其最适合的生境，产生适应性遗传变 异，或是当关键的互惠者到达其生境；另一些种类也可能由于新的遗传型的引入而变为 入侵种。 据调查，中国已知有高等植物3 0 0 0 0 多种，为世界上植物物种多样性特别丰富的国 家之一，在如此丰富的生物种类中究竟有多少属于外来物种，目前没有详细报道。局部 地区的植物外来种有些零星报道，如海南岛有外来植物共1 6 5 种( 归1 2 0 属4 8 科) ( 单家 林，2 0 0 3 ) ，大连地区有2 1 4 种( 张淑梅等，1 9 9 7 ) ，深圳有1 0 2 种( 丁建清等，1 9 9 6 ) 等。近2 0 年来，随着国际交往的不断增加，到底有多少植物外来种传入我国，有多少 种类已形成种群并带来危害等问题是难以准确回答的。我国对植物外来入侵种的调查始 于2 0 世纪9 0 年代中期，丁建清等( 1 9 9 5 ) 在国内首次依据文献资料对农田、牧场、水域 等生境的植物进行了初步统计，发现至少有5 8 种外来植物对我国农林业带来了危害( 丁 建清等，1 9 9 6 ) 。近3 年来，国内有关植物外来种的报道与研究文献日渐见多，发现至 少有3 0 0 种入侵植物( p e t rda l ，2 0 0 4 ) 。 外来入侵植物被带入一个新的地区，经过潜伏期和归化期的生境适应后，不断繁殖、 扩展，一旦条件适宜便可能暴发成灾，则彻底改变原有的生物地理分布和生态系统的结 构与功能，产生广泛的生物污染，从而危及土著群落的生物多样性，并影响农业生产和 人类健康，造成了匿大的经济损失。 1 1 2 植物入侵造成的危害 斧隧着生态环境的恶化和匡际贸易往来鹩目益频繁，外来物种已成为严重的全球 性环境问题，外来物种入侵已引起了国际社会的广泛关注。美国每年因外来物种入侵造 成的经济损失高达1 5 0 0 亿美元，印度每年的损失为1 3 0 0 亿美元，南非为8 0 0 亿美元。 我国因外来物种入侵造成的损失也相当惊人，每年几种主瑟外来入侵物种造成的经济损 失达5 弭亿元人民豢，仅每年对美溯斑潜蝇一项的防治费用，我冒就需4 。5 亿元( 万方 浩等，2 0 0 5 ) 。 植物入侵己对农林牧渔以及旅游业造成巨大的损失，甚至威胁人类的健康。植物入 侵造成的危害主要表现在以下几个方面： 1 1 2 1 影响生态系统的初级生产力 生态系统通过第一性生产和次级生产为人类提供食品、工农业原料和渔钓狩猎的对 象。植物入侵对初级生产力的影响可能为正面的、负面的或中性( j 锄1 e s ，1 9 9 7 ) 。正面影 响如新的生命形式，如树侵入荜地；负面或中性如井来种生长率等于或小于被取代的本 地种。 与人类对环境的破坏不同，外来入侵物种对生态系统的破坏及威胁是长期的、持久 的。当人类停止对某一环境的污染后，该环境会逐渐恢复，而当外来物种入侵后，即使 停止继续引入，已传入的个体并不会自动消失，而会继续大肆繁殖和扩散，这时要控制 或清除往往十分困难。 王重2 2 影响土壤的营养水平和东分平衡 外来入侵植物可降低土壤的营养水平，这主要是由于竞争，落叶的营养贫乏或难分 解，积累盐分改变土壤p 嚣值等造成的。可影响土壤的盐分含量，如盐生植物侵入淡生 植物占优势的群落，积累盐分多于淡生植物，其残体分解时，释放出盐类化合物，土壤 盐分增加，影响其它植物的生存。 外来入侵植物能强烈影响土壤的内含物和群落景观水平的水分平衡。有时植物外来 种还能利用本地种不能利用的水源或本地种利用量少的承，铁面改变水分平衡。 凡有发育良好植被的地段，由于植被和枯枝落叶层的覆盖，可以减少雨水对土壤的 直接冲击，保护土壤免受侵蚀，保持土地生产力，减轻泥沙淤积，减少风沙等灾害。外 来种入侵，至少灌木、草木入侵树林会减弱这一作用，改变植被对土壤的保持功能( 刘 苏等，2 2 ) 。 2 1 1 2 3 影响局部小气候 生态系统对大气层及局部气候均有调节作用，包括对温度，降水和气流的影响，从 而可以缓冲极端气候对人类的不利影响。外来种入侵，一方面改变了原有生态系统对水 分、营养等的使用，另一方面逶过光合作用、呼吸作用和蒸腾作用对一定范围凑的c 0 2 浓度、大气中的水分等产生影响，从而可能改变地区性小气候( 刘苏等，2 0 0 2 ) 。 量董。2 。4 影响当地的生物多样性 随着近年来国际及凿内的交流霸益增多，外来入侵植物数量也日渐增多，特别是 一些有毒或恶性杂革的入侵与蔓延，对当地生物多样性及经济建设造成了重大影响。 由于大部分外来植物入侵成功后常大爆发，与当地物种竞争资源，占据本地物种的 生态位，使当地物种的种类和数量减少并形成单优群落，间接地使依赖于这些物种生存 的当缝其它物种的种类和数量减少，最后导致生态系统单一和返化，改变或破坏当地的 自然景观和生态系统环境，造成严重的生态破坏和生物污染并难以控制( 丁建清等， 1 9 9 8 ) 。有的外来植物还会分泌释放化学物质，抑制其它物种生长，使当地物种的种类 和数量减少，甚至濒危或灭绝。随着生境的片段化，残存的次生植被常被入侵种分割、 包围和渗透，部分辨来植物还会使本土生物种群进一步破碎化，造成一些植被的近亲繁 殖及遗传漂变，导致本地种的遗传侵蚀，污染当地的遗传多样性。 许多外来植物对生境造成臣大的影响( 李扬汉，1 9 9 8 ) 或通过竞争而改变整个生态 系统。例如，来自欧洲的一千屈菜恸删s 拗锄，是十九世纪作为园林植物弓| 进美 国，丽后逃逸到野外，现在每年以l1 5 蚀嚣产的速度扩教，许多遭其入侵的湿地结构被 改变，由于其强烈的竞争作用，造成了4 4 种本地植物和濒危生物生物量的减少。又如， 恶性杂草紫茎泽兰，在二十世纪5 0 年代前后从中缅、中越边境传入中国云南南部，现 已广泛分布在西南地区，它常侵占草场，使优良牧草无力与其竞争而逐渐消失；侵占农 田，危害农作物( 如玉米、大豆、甘蔗和甘薯) 、以及果树和茶树等经济作物；侵占森林 采迹地，使森林难于自然更新。 有许多有害的外来植物，可通过无性繁殖快速生长，形成厚密的植被层而通过减少 光来排斥其它植物生存( 吴德邻，1 9 9 4 ) ，如大时牛防风触懈酝姗l 器蝴l 奶澎蕊涮、微 甘菊等。原产于中美洲和南美洲的微甘菊，于二十世纪7 0 年代出现于香港，现在广泛 分布于深圳、珠海、广州、东莞、番禺等地( 芏大力等，1 9 9 6 ) ，它可爬上6 7 m 高的 大树，缠绕或覆盖子树上，这些树难以进行光合作用而死。 1 1 2 5 改变物种进化方向 外来植物入侵发生后，入侵种与本地近缘种之间、入侵种相互之间有可能发生杂交， 3 从而产生新的品种。如果它具有遗传优势，可以改变整个系统的演化方向。 l 。薹。2 。6 影响人类的生产与生活 一些植物入侵在某地散播开来后，还会对人人畜的健康带来危害，并通过改变侵入 地的自然生态系统，降低物种多样性，从而严重危害当地的社会、经济和文化。 植物入侵对人类的生产生活也会产生影响。一是入侵种可以影响地貌变化的进程， 从甭导致当地景观发生变化。入侵种辩交通酶影响主要觅予水生德物。在中匿，东花生 “加r ，z 积历p 朋孵，玑订、水葫芦循鼢幻朋缸c m s s 驷时) 等水生杂草正在奎塞河道和水系， 造成航运的不便，面量影响水域中营养物质的循环，改交着求域中鱼类和其健水生动物 的种群，从而使河流湖泊的旅游娱乐功能逐渐丧失。 1 1 3 植物入侵中外来种的扩散机制 1 王。3 。l 外来入侵释扩散过程 一般认为外来种的传入扩散过程分为传入、定植殪) 和扩散三个阶段。虽然很多人 承认入侵过程中存在有“停滞期 ，但有关停滞期出现在哪一个阶段，也有不同的认识。 有人认为在传入和定撩之间有“停滞 现象，而更多的人认为在定檀和扩散之间存在停 滞期。事实上，每一种入侵种都有其自身的入侵特性，扩散过程也不尽一致，不可能有 统一的模式准确阐明每一个入侵过程。 传入期：外来种刚刚传入新的地送，开始适应传入地的气候和环境，依靠有性或无 性繁殖形成新的种群，但尚未建立起足够定植的种群。这个时期通常较短，但此时如马 上采取人工或机械控制往往能够根除外来种，是防止外来种危害的最佳时期。 定植期：由于经过一定时间对本地气候、环境的适应和一定的种群数量的扩增积累， 已经适应本地气候和环境，开始归化为豢地种。在这个时期虽然难以根除这种外来种， 但仍然可通过人工、机械或化学及生态的方法控制外来种的蔓延，也是控制的理想时期。 停滞期；很多外来种定植后并没有马上大面积扩散、入侵，而是表现为“停滞 状态，例如薇甘菊在8 0 年代初传入广东，但直弼近2 、3 年它才开始造成危害( 黄忠良 等，2 0 0 0 ) 。在停滞期内，外来种虽然在一定的时问、一定的区域，能维持一定的种群 数量，但并没有形成“暴发 的态势。这与外来种自身的繁殖特性和气候特性有关。如 果植物产生大量种子需要的时间较长，有性繁殖周期较长，适应于种子发芽的气候周期 年数较多，刘停滞期就较长。一般来说，草本植物停滞期短于本本攘物。停滞期是外来 种是否会带来危害的中间过渡阶段。在停滞期开展有效的防治工作，仍可避免外来种带 来大的危害，但如果错过了停滞期进入扩数期则危害将不可避免。 4 扩散期：在此时期，由于外来种形成了适宜予本地气候和环境的繁殖机制和强大的 与本地物种的竞争机制，种群扩张不可避免。由于大量种子进入成熟阶段，很容易借助 一些外在的扩散条件，从而大肆传播蔓延，形成“生态暴发。在这个时糍，采取经何 防治措施都难以在短时间内取得理想效果，而且，如措施不当( 如指导不当的人工防治) ， 反而会进一步促进其扩散，只能树立长期控制要标，采取以生物防治为主、恢复天敌自 然控制作用，同时辅以化学、机械和替代控制的综合治理措施。 l 。羔。3 2 促使入侵种扩散蔓延的主要因素 终来入侵种传入蜃，在一定的个体密度下，在适宜的温度、湿度、海拔、壤、水 分、营养环境条件中，开始定殖并形成种群，随后通过人类活动或借助自然力量扩散传 播。因此，促使入侵种扩散、蔓延的主要因素如下： ( 1 ) 入侵种露身的强大的繁殖特性、生态适应性和竞争力 。一般而畜，入侵植物必须具备强大的繁殖能力和对生态环境的高度适应能力，才 容易在与当地的物种的竞争中取胜。以假臭草为铡，假臭革兼有有性生殖和无性生魑方 式，每株可产大量种子，假臭草还依靠匍匐枝无性繁殖，它生态适应性极强，在很多生 境中均可生长，如路边、池埂、堤坝、林缘、荒地等。又如，湿地松粉蚊也具有极强的 生态适应性，虽然从气候、地理分析发现它在我国的最适宜发生区应在长江流域，但自 从1 9 8 8 年侵入广东后，已在当地迅速扩数，同时，它还可忍受冬季也o 的低温( 庞雄飞 等，1 9 9 4 ) 。 ， ( 2 ) 传入地适宜的气候和环境条件 入侵植物能否在菜地迅速扩散、蔓延，除了与其自身的繁殖及适应能力的大小有关 外，还取决予传入的的气候和环境条件。例如，假臭草广泛分布于香港、广东南部、澳 门、福建( 厦门) 、海南等地，这些地方的光热和水资源都很丰富，非常适宜臭草的生 长。又如，水葫芦在长江流域以南的地区均可生长，霜冻可使水葫芦植株死亡，但在很 多地区，只有叶部受霜冻影响，植株基都仍保持绿色并不死亡，僵在我国北方水葫芦难 以自然越冬。水葫芦的生长对水中的养分和p h 值的要求并不高，但如水中盐分含量超 过o 0 6 时即死亡。最适合的生长条件为p h 值为7 ，磷含量2 0 p p 瓣，并有足够的氮， 最适宣温度为2 8 3 0 ，因此自上世纪鳓年代后期开始，在我国南方，随着工业化进程 加快，水体副营养化加剧，水葫芦的生长越加旺盛。 ( 3 ) 人类活动助长了种群扩散 植物入侵有时是个自然过程，有时即便没有人类的介入，植物在生物区之间、大陆 之厨和岛屿之闻的远距离的传播也可能发生，但这种自然入侵只是小概率事件似鬻 2 0 0 1 ) ，人类的活动大大加速了生物入侵的速率，加快的幅度应以数量级计算，而以便 许多生物能够到达靠自然传播无法到达的生境 l o o n 哟2 1 ) 。如假臭草主要生长在路 旁、林缘、荒地、采伐迹地等地区，人类活动既可以为入侵植物的种子远距离传播创造 条件，同时由予人类活动破坏土壤表层，为入侵植物种子落地进入土壤提供可能。 1 1 3 3 外来种容易侵入的区域 依据外来种的传入途径和入侵种自身的以上特性，在一些地方或生境，外来种容易 暴发，成为危害严重的入侵种( e l t o n 1 9 5 8 ；f o x ，1 9 8 6 ；s i m b e r l o 或1 9 9 7 ) 。例如； ( 1 ) 重要的港口、海岸附近，铁路和公路两侧。经国际货运传入的井来种往往首先在 港豳、海岸附近“登陆 ，遇到适宜的环境条件建立小的种群而后开始扩散；火车、汽 车携带的外来种容易在铁路和公路两侧定居、扩散。 ( 2 ) 人为干扰严重的森林、草场。人类活动可直接带来外来种。森林、草原生态系统 本来是稳定的，严重的人为干扰如乱砍溢伐、过度放牧馒生态系统退化、多样性下降， 给外来种的入侵创造了良好的条件。 ( 3 ) 物种多样性较低，生境较为简单的岛屿、水域、牧场。物种多样性低，自然抑制 力也低，天敌数量少，外来种容易生存，种群容易扩增。 ( 4 ) 受突发性的自然于扰如火灾、洪水破坏爱的生境。在这些生境，生态系统短时闻 内受到严重破坏，物种组成和群落结构变得简单，入侵种极易迅速占据大量的生态位两 成为优势物种。 1 1 4 植物外来种入侵海南岛的主要途径 海南岛，全省陆地( 主要包括海南岛和西沙、中沙、南沙群岛) 面积3 5 4 万h2 ， 占全国热带地面积的4 2 5 ，森林覆盖率3 5 楗物种类繁多，已絮维管束植物2 6 2 科1 3 5 0 多属4 6 0 0 多种，约占全国总数的l 忍，至今仍保存着我国最大面积的热带雨林， 是我国最大的热带自然博物馆、最丰富的物种基因库，有“绿色宝库之称( 肖荣波等， 2 0 0 4 ) 。但它同时也是外来入侵物种的群天然大温室”，生态系统非常脆弱，水热条件特 殊。 大量的历史记录及分子标记结果显示，植物外来种入侵海南岛的主要包括自然途径 和人为途径。入侵植物被带入一个新领域与植物自身扩散方式( s e c o n d a r y 他l e a s e s ) 有明 显的区别。入侵种被有意传播的机率远高于自然条件下的偶然扩散，而移植和引种使得 植物偶然扩教的机率大大增加( 阚丽艳等，2 0 0 7 ) 。 1 1 4 1 自然途径 一类是自然界中的植物通过根、茎、时、种子的生长、繁殖慢慢侵入其它生态系统， 这种过程极为缓慢( 刘苏等，2 0 0 2 ) ，且传播的距离也很小。如入侵植物多年生的茎 段极易成活，地下部分更是越烧越旺，禾本科种子随谷物传播，即使为家禽、家畜生食， 6 在农家肥中仍具较高的萌发率( 单家林，2 0 0 3 ) 。 另一类是透过媒介入侵，如动檀物疾瘸，其侵染其有不确定性；可由伤口感染后随 动植物的移动传入新的区域。媒介包括：自然媒介，如风、水流等；生物媒介，如各种 动物，植物可以通过被其取食或粘附将种予传播到另个地区，这种传播方式更有效， 传播距离也更远。如菊科瘦果的冠毛，有勘于长距离随风漂泊。 在外来种的传播过程巾，物种与传播者之闻有时会形成紧密联系、褶互依赖的关系， 这样可使非本地种的扩散更加有效，并且先入侵种为以后物种的入侵提供了便利。例如 在夏威夷，来自大西洋的一种高灌木一火杨梅 缈蛔砌旧触o n ) 入侵了那些缺氮的火 由岩地区，医其能够圈氮傻土壤变褥肥沃，帮助了其它生物的入侵( 撇c ra 重，1 9 9 8 ) 。 1 1 - 4 2 人为途径 人类无意识的引入外来种和人类有意识的引入入侵种，都可以将某一物种带出其自 然分布边界。前者主要是通过船泊、集装箱( 刘苏等，2 0 0 2 ) 、空运等渠道，包括意 外与经济作物一同被种植，如见于薪生境豹杂蕈种子，倾倒在港口地区壤中的杂草种 子，由水体引入藻类植物；后者如生产上的引种、天敌弓1 种、转基因植物等。 地球上没有一种生物可以像人类足迹一样可以踏遍地球的每一个角落，人类的活动 对生物环境产生了重大的影响。人类对环境韵污染、破坏都显著影响着生态系统，人类 有意无意的活动将加速了生物的传撬( 刘苏等，2 0 0 2 ) 。例躲，在海南有目的引入热 带经济作物、香料、药用植物，森林经营、园林观赏、牧草及生态工程用植物等属于有 意引进。需要强调的是，人们的一些不科学的思想意识往往加重了外来种的入侵，有的 人认为“舞来的就一定比本地的好，不加分析缝盲慝弓| 种。如目前草坪弓| 种、退耕还 林还草工作中，大量引入外来种，不注意充分剥用本地种，很可能导致入侵独种类增加、 危害加剧。 还有一种人为途径就是旅游者带入，据统计自1 9 9 8 年以来植物检疫检验部门年均 截获植物豁来种子、种苗5 0 多次，这些都对海南岛的生物多样性构成威胁。 由人为传播引起的外来植物入侵在空间上具有不均匀性，在时间上也具有不确定 性。特别是由予全球及区域贸易的发展，人为因素引起植物入侵的机率将大大增加 ( h o 撇硒c h a r d ，2 5 ) ，造成生态风险和经济损失，并且这种状况会进一步恶化 ( v i 牧烟i s e l ( p 积嚣越，1 9 9 6 ) 。 _ 1 1 5 海南省植物入侵现状 据野外调壹和资料调研得知，现在海南岛逸出为野生状态归他的外来植物约有4 s 个科1 2 0 个属的1 6 5 种( 单家林，2 0 0 3 ) ，其中。外来植物较多的前5 个科分别是豆科 ( k g i l i i l i n o s 雒) ，菊科( a s 坝e a e ) ，禾本科( ( 确m i n 翩e ) ，苋科( a m a 阳n t l l a c e ) ? 和太戟科( e u p h o r b a i c e a e ) ，约占了外来植物总数的5 0 。在这些外来植物中现在海南 分布较广、危害较大的外来入侵植物种约有9 1 种( 阚丽艳等，2 0 0 7 ) 。 这些入侵植物大多繁殖率高、扩散性强所0 之处其它物种常被逐渐排除、形成单 优群丛，由于其对土壤养分、水分竞争力极强，极大地消耗当地土壤的养分、水分，破 坏当地土壤的可耕性并占居其它物种的生态位，与农作物等争夺资源，影响当地生物多 样性及农林业生产。同时，这些外来入侵植物大多能够分泌有毒的化感作用气体，抑制 周围植物生长，影响家畜的觅食。这些外来物种现在大多已侵入到海南的农田、荒地、 林地、自然保护区等各种生态系统，对当地农、林生产和生态安全等造成一定影响。其 中，以菊科的假臭草最具代表性，它分布广、扩散速度快、竞争力强，对农、林生态系 统的潜在威胁十分巨大。 1 2 假臭草的概述 121 假臭草的植物学、生物学特征及分布 假臭草【p 能p 协c 如 地f 胁( g d 劬a c h ) k m g e t r o b i l l s o n 菊科( c o r n p o s i t 耐 a 虬e m c e ) p r a x e l i s c a 站试( 属尚无对应中文名) ，又名猫腥菊，英文名p r a x e l i s ( k i i l ge t 乱，1 9 7 0 ) ，原产南美，n 脚切删卅删协m mv e i d k 删p ( 泽兰属e u p m j o d m l i m m e i l s ) 是它的另一个拉丁名( v e l d k a 唧，1 9 9 9 ) 。 121 1 植物学特征 假臭草是一年生或短命的多年生草本。全株被长柔毛，茎直立，高03 10 m ，多 分枝：叶对生，叶长25 6 0 锄，宽1 4 c ，卵圆形至菱形，具腺点，先端急尖，基 部圆楔形，具三脉，边缘明显齿状，每边5 8 齿，急尖；叶柄长03 2 0 锄，揉搓叶 片可闻到类似猫尿的刺激性味道：头状花序生于茎、枝端，总苞钟形，7