（农业昆虫与害虫防治专业论文）大草蛉滞育特性的研究.pdf

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d a yp h o t n p c r i o d s , p r e p u p a ed e v e l o p e dw i t h o u tt h a p a u s eu n d e rl o n g - d a yc o n d i t i o n s a n de n t e r e dd i a p a n s eu n d e rs h o r t - d a yc o n d i t i o n s t h es e c o n di n s t a rl a r v a ew a st h e u p p e r m o s ts e n s i t i v es t a g ef o rp r e p u p a l d i a p a u s ei n d u c t i o n , p r e p u p a ec o u l dg oi n t o t h a p a u s eo n l yw h e nt h es e c o n dm s t a rl a a es t a g ew a su n d e rd i a p a u s e - i n d u c i n gs h o r t - d a y p h o t o p c r i n d s d i a p a u s ei n c i d e n c eb e c a m eh i g h e rw h e nt h ef i r s ta n dt h i r di n s t a rl a r v a e a l s oe x p e r i e n c e dt h es h o r t - d a yc o n d i t i o n s t h ec r i t i c a l p h o t o p e r i o d sf o ri t sd i a p a u s e i n d u c t i o na t1 8 1 2 、2 0 a n d2 2 w e r eb e t w e e n1 2 l 1 2 da n d1 3 5 l l o 5 d 、b e t w e e n i l l 1 3 da n d l 2 l 一1 2 d 、b e 撕e 1 0 5 l 一1 3 5 da n d1 1 l 一1 3 d r e s p e c t i v e l y p h o t o p e f i o da n dt e m p e r a t u r ew e l em a r ef a c t o r st h a ta f f e c t e dt h ep i q m p a ld i a p a u s e o f c h p a l l e n s ，a n dt h e p h o t o p e r i o d w a s t h e k e y f a c t o r a n d t e m p e r a t u r ec o u l d m o d i f y t h e d i a p a o - i n d u c i n ge f f e c t so fp h o t o p c n o d e f f e c t so ft h et h f f 目e n tp h o t o p e r i o d so nt h e l a r v a ld u r a t i o na n dp r e p u a lw e i g h to fc h p a l l e n sw e r ea l s oi n v e s t i g a t e d t h er e s u l t s s h o w e dt h a tt h es e c o n di m t a rl a l w a es t a g ew a se x t e n d e du n d e rt h es h o r t - d a yp h o t o p c n o d s t h ew e i g h to fd i a p a u s op r e p u p a ed e v d o p e du n d e rt h ed i a p a u s e i n d u c m gs h o r t - d a y c o n d i t i o n sw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to ft h en o n - d i a p a u s ep r e p u p a eu n d e rt h e l o n g - d a yo rs h o r t - d a yc o n d i t i o n s t h es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nt h ep r e p u p a lw e i g h ta n d d i a p a u s em t ea f t e rt h el a r v a er e a r e dw i t ht h f f e r e n ta p h i d ss p e c i e si n d i c a t e dt h a tt h ef o o d q u a l i t ye a t e ni nt h el a r v a ls t a g ea l s oc o u l dr e g u l a t et h ep r e p u p a ld i a p a u s e 2 t h ec h a r a c t e r i s t i c s o f d i a p a u s e d e v e l o p m e n t o f c h r y s o p a p a l l e n s 大草蛉滞育特性的研究 t e n 中e r a t u r ew a st h ei m p o r t a n tf i c t o rt h a tr e g u l a t e dt h ed i a p a u s ed e v e l o p m e n ta n d t h e r ew a sal i n e a rr e l a t i o nb e t w e e nt h ed i a p a u s ed e v e l o p m e n t a lr a t ea n dt h et e m p e r a t u r e d u r i n gt h ep r e p u p a ld i a p a u s ep e r i o d s t h et e r m i n a t i o no fp r e p u p a ld i a p a u s ed i d n tn e e d t h ea c t i v a t i o no ft h el o wt e m p e r a t u r e ，b u tt h et r e a t m e n to fd i f f e r e n tl o wt e m p e r a t u r eh a d s i g n i f i c a n te f f e c t s0 nt h el a c e w i n gd i a p a u s ed e v e l o p m e n ta n d t h ed i a p a u s ed e v e l o p m e n t a l r a t ew a st h ef a s t e s ta tt h et e m p e r a t u r eo fi o cc o m p a r e dw i t ht h et e x t u r e o f o c ，5 c 1 5 c p h o t o p e r i o dh a dn os i g n i f i c a n te f f e c to nd i a p a u s ed e v e l o p m e n td u r i n gt h ed i a p a u s e p 日i n d s t h ed i f f e r e n ts h o r tp h o t o p e r i o d si n d u c i n gd i a p a u s eh a dd i f f e r a n te f f e c t s0 1 1t h e p r e p u p a ld i a p a u s ei n t e n s i t y ：, a n dt h ed i a p a u s ei n t e n s i t yi n d u c e db yt h ep h o t o p e r i o d sn e a r t h ec r i t i c a l p h o t o p e r i n dw c t e w e a k e rt h a nt h a ti n d u c e db yt h es h o r t e rp h o t o p e r i n d s ， t e m p e r a t u r et h a tt h e i a f v a e e x p e r i e n c e da l s oh a do b v i o u se f f e c t so nt h ed i a p a l l s e d e v e l o p m e n t l o wt e m p e r a t u r ec o u l dl l l a k et h ep r e p u p a ld i a p a u s em u c hf n o i n t e n s i t y a n dt h ed e v e l o p m e n tr a t es l o w e rt h a nh i 【g ht e n “g m x a t u r e 3t h ea d u rb i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa r e rt h ee n do fd i a p a u s ed e v e l o p m e n to f c h r y s o p a p a l l e n s t e m p e r t u r ew a sa l s ot h e m a u lr e g u l a t o ro f t h ed e v e l o p m e n ta f t e rt h ee n do f d i a p a n s e d e v e l o p m e n to fc h r y s o p ap a l l e n s t h el o n g e v i t yo ft h ea d u l t sa n dt h ed a i l ye g g p r o d u c t i o na tt h eh i 曲t e m p e r a t u r ew e r es i g n i f i c a n t l yl o n g e ra n dm o l et h a nt h a ta tt h el o w t e m p e l a t u r e h o w e v e rt h et e x t u r eh a dn oe f f e c t s t h et o t a le g gp r o d u c t i o n t h e r e w e r en o td b v i o u se f f e c t so f p h o t o p e r i n do nt h ea d u l tb i o l o g ya f t e rt h ee n do f t h ed i a p a u s c d e v e l o p m e n t d i a p a u s ed u r a t i o nu n d e rt h ed i f f e r e n tt e m p e r a t u r e sh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so nt h e a d u l tb i o l o g y t h e r ew e r en os i g u i f i e a me f f e c t so nt h ef e c u n d i t ya n dl o n g e v i t yo ft h e a d u l t sw h e nt h e d i a p a u s e d u r a t i o nw e r e1 5 0 da n d1 7 0 dc o m p a r e dw i t l i t h a to f n o n - d i a p a u s ed u r a t i o ne x p e r i e n c e t h ef e c u n d i t ya n dl o n g e v i t yw e r et h el o w e s ta n d s h o r t e s tw h e nt h ed i a p a u s ed u r a t i o nw a sa b o u t2 1 0 d 4 t h ec o l d - h a r d i n e s s o f t h e d i a p a u s e p r e p a p a e o f c h r y s o p a p a l t e n s t h es u p e r c o o l i n gp o i n t ( s c p ) a n d f r e e z i n g p o i n t ( f p ) o f t h ed i f f e r e n t d e v e l o p m e n t a l 4 山东农业大学硕士学位论文 s t a g e so fc h r y s o p ap a l l e n sw i n v e s t i g a t e d t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a tt h es c p a n df p o f p r c p u p a ew a st h el o w e s t , w h i c hw e r e 1 1 5 4 士1 9 5 ca n d 一5 3 1 士1 3 5 c ，a n dt h es c p a n d f p o f a d u l t s w a s t h eh i 【g h e s t w h i c h w e f e 9 4 5 士1 ，9 3 ca n d - 3 8 7 a ：1 7 3 c c o m p a r e d c o l d - h a r d i n e s sa b i l i t yb e t w e e nd i a p a n s i n gp r e p u p a ea n dn o n - d i a p a u s i n gp r e p u p a eo fc h p a l l e n ss h o w e dt h a t 扯c o l dh a r d i n e s sa b i l i t yo fd i a p a u s i n gp r e p u p a ew a ss i g n i f i c a n t l y h i g h e rt h a nt h a to f n o n - d i a p a u s i n gp r e p u p a e e x p e r i m e n t s w l 口 ec o n d u c t e dt oe x a m i n et h ew a t e t , t h es u p e r c o o l i n g p o i n t ( s c p ) m a df i c e z i n gp o i n t ( f p ) 。a n dt h et o t a l f a tc o n t e n to ft h ed i a p a u s i n gp r e p u p n e r e s u l t ss h o w e dt h a tt h ec o l dh a r d i n e s so f t h ed i a p a n s i n gp r e p u p a eg r a d u a l l ys t r e n g t h e n e d d u r i n g t h ep r c - d i a p a u s i n gd e v e l o p m e n ta n dw e a k e n e dd u r i n gt h el a t ed i a p a u s i n g d e v e l o p m e n t k e yw o r d s ： c h r y s o p a p a l l e n s ：p r e p u p a ld i a p a u s e ；d i a p a u s ci n d u c t i o n ；d i a p a u s e t e 玎柚j i l a 虹o n ： d i a p a u s ed e v e l o p m e n t ；s e n s i t i v es t a g e ；s u p e r c o o l i n gp o i n t ；f r e e z i n gp o i n t ；c o l d h a r d i n e s s 5 大草蛉滞育特性的研究 第一部分文献综述和本研究的立题依据 第一章昆虫滞育的研究进展 昆虫属于变温动物，其生命活动受环境条件的制约，自然界中周期性 变化的高温、低温、干旱和食物的缺乏等都直接影响其正常生活，同时也 威胁昆虫种和个体的生命维持。昆虫的滞育现象就是昆虫对这些周期性出 现的不利环境条件的不断适应和选择的结果，是昆虫适应环境的重要生理 生态对策( t a u b e r 倒a 1 ，1 9 8 6 ) 。滞育不仅在昆虫的种系发生及进化上有 重要意义( 苏天运等，1 9 9 5 ) ，而且对昆虫种群的生存和发展具有积极的意 义：一是使昆虫能忍耐恶劣的环境条件，度过不利季节，维持种和个体的 生存：二是使昆虫群体发育整齐，增强雌雄个体间交配的机会，以利产生 更多的后代，保证种的繁衍( t a u b e re ta l ，1 9 8 6 ；d a n k s ，1 9 8 7 ；x u ee ta l ， 1 9 9 3 ) ；三是在年生活史中表现出相对稳定的生境适应形式，使活动阶段 和可利用的食物资源供给协调一致( 孙绪艮等，1 9 9 4 ；刘惠霞等，1 9 9 8 ； 徐卫华，1 9 9 9 ) 。d a n i l e v s k y ( 1 9 6 5 ) 认为“滞育的生理生态特性是构成昆 虫整个生活史的基础”。对昆虫滞育的研究，方面有助于了解昆虫的生 物学特性、发生动态等，提高害虫防治效率和益虫资源利用效率；另一方 面有助于加深对生物发育调控的认识，窥探昆虫对环境适应和进化的途 径。因此，滞育及滞育机理研究一直是昆虫学研究的一个重要领域。 1 昆虫滞育的概念 滞育现象在不同的昆虫种群中表现出很大差别，所以很难给滞育下一 个精确的定义( d ek o r t ，1 9 9 0 ) 。滞育的涵义是随着人们对不同种类昆虫 滞育的研究而逐渐较为明确的。 滞育这一术语最早出现是在胚胎学中，1 8 9 3 年w h e e l e r 首先将滞育 “d i a p a u s e ”用于描述胚胎发生过程中出现的一个静止期，接着被一些学 者改用于描述昆虫发育过程中任何阶段被抑制生长、发育或者生殖的状态 ( h e n n e g u y ，1 9 9 4 ) 。此后，滞育的这一意义继续在昆虫学沿用，在某些 方面还扩展到用于描述每一种昆虫的发育停顿现象，统称为滞育。 山东农业大学硕士学位论文 s h e l f o r d ( 1 9 2 9 ) 认为此概念局限于发育或活动是“自发地”休止，而直接 由不良环境条件的抑制作用引起的生长中断则应为休眠“d o r m a n c y ”。至 此，滞育的现代概念基本形成，所谓滞育，指的是一种停止发育的生理状 态，有利于有机体在不利的环境中生存，是昆虫生活史中选择性的发育过 程( d i e k s o n ，1 9 4 9 ) 。当有机体进入滞育后，不论外界环境条件如何变化， 它都将在一定时期内保持滞育状态。l a v e m e a u 等( 1 9 8 6 ) 将滞育描述为， 当昆虫面临不利甚至是极其恶劣的环境时，通过遗传手段所采取的一种预 定的生存策略。从而在遗传水平上对前者的定义作了补充和完整。 鉴于此，可将滞育定义为昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传 性，在自然条件下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即进入 滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学刺激，否则即使恢复到适 宜环境也不能恢复生长发育( 牟吉元等，1 9 9 6 ) 。 对大多数已研究的昆虫种类，滞育是协调其生活史与环境的季节性变 化同步性的最重要手段。根据目前对昆虫滞育的研究，滞育的过程以其发 育进度的特点可以归纳为以下四个连续的时期( t a u b e r e t a ，1 9 8 6 ) ： ( 1 ) 滞育前准备期。主要包括三个基本特征：一是昆虫通过调节生长 和繁殖以保证滞育虫态在季节性的恶劣条件到来之前发育完成，同时伴随 着进行滞育前的准备过程；二是进行代谢物质的积累，这些物质是昆虫休 眠过程和休眠以后所必需的；三是形态和行为方面的调节，这些调节可使 滞育昆虫进入休眠场所和在休眠过程中通过各种形式进行自我保护。滞育 前期昆虫的发育和行为上的改变可发生在滞育虫态之前很长的时间，它们 是受先于季节变化的特征刺激因子的刺激，从而使昆虫在变态过程中的某 一特定时间进行发育。滞育前期的这些变化对昆虫滞育的成功诱导起着关 键的作用。 ( 2 ) 滞育的诱导和强化期。经过滞育前的准备期后，昆虫接着进入滞 育完全诱导和强化期。这一时期不同的昆虫种类在其行为、生理和表现型 等变化上具有不同的特点，但滞育的强化作用可从代谢能力的变化上表现 出来，在多数情况下，代谢活动和行为上的相对快速减弱是滞育强化的标 志。在滞育的强化期问，不同的环境因素的效应并不相同，滞育症候群的 7 大草蛉滞育特性的研究 完全表达是不同的内外因素综合作用的结果。 ( 3 ) 滞育的维持和终止期。在滞育的诱导和强化期之后，接着就是滞 育的维持期。滞育的深度是种的特性，它受在滞育前期、滞育诱导和强化 期环境条件的调节。滞育一旦形成后，滞育持续期的长短因滞育的深度和 维持滞育条件的影响而不同，同时受到解除滞育的特殊刺激因子的影响。 在自然界，滞育可由一个或多个因子来维持，其中最为普遍的维持反应就 是对光周期和温度的反应。在滞育过程中，昆虫对维持滞育的因子的敏感 性有的是逐渐下降，有的是快速下降，无论以怎样的方式，导致滞育结束 的这个过程都称为滞育发育过程。滞育的逐步解除有的不需要特殊刺激因 子的作用，有的则需要特殊解除滞育的因子的刺激，滞育的解除需要或不 需要特殊的刺激因子是种的特性决定的，在物候学上它具有较大的意义。 ( 4 ) 滞育后的休眠期。由滞育状态到非滞育状态的休眠期是一个渐进 的过程，它既包括了滞育不同症候群的消失，也包括生长发育的恢复从而 出现下一个虫态或者开始产卵。这一时期是在滞育结束后即当特殊刺激因 子不再阻止昆虫生长河发育，并且稳定和其他因子已经恢复到菲滞育时期 的水平时开始的。在滞育后的休眠期，昆虫发育的启动直接依赖于当时的 主要环境条件，而且通常在发育启动之前昆虫处于滞育后的静息期。昆虫 在结束滞育后但环境温度还低于发育起点时，普遍都存在这样一个静息 期，所以此时昆虫仍然保持着滞育的一些特征和发育受到抑制，但昆虫此 时已经重新获得了对适宜生长和繁殖的条件的快速反应能力。一旦适宜条 件出现，滞育的特征即可消失，昆虫以种的特有方式进行滞育后的发育， 当昆虫发育进入变态的另一个虫态时，滞育后的休眠期也就结束。 2 昆虫滞育的类型 昆虫滞育的类型划分方法有很多种，但就目前公认的划分方法，主要 有以下4 种。 ( 1 ) 按滞育专化性分类 根据滞育特性的不同，常将滞育分为兼性滞育和专性滞育两类。兼性 滞育通常指多化性昆虫，其滞育的诱导和解除是由光周期、温度的变化所 调控的：专性滞育则是针对一化性昆虫而言，其滞育出现在确定的诱导期 山东农业大学硕士学位论文 和特定的虫态，滞育的开始独立于环境( 华爱等，2 0 0 2 ) 。 ( 2 ) 按滞育季节分类 根据滞育发生的季节不同，将滞育分为冬滞育( w i n t e rd i a p a u s e ) 和夏 滞育( s u m m e r d i a p a u s e ) 。也可以称为冬眠( h i b e r n a t i o n ) 和夏蛰( a e s t i v a t i o n ) ( c u n n i n g h a m ，1 9 9 6 刘柱东等，2 0 0 2 ) 。 ( 3 ) 按滞育虫态分类 根据滞育时的虫态不同，可以把滞育分为胚胎( 卵) 滞育、幼虫滞育、 蛹滞育和成虫滞育( 张蕾，2 0 0 3 ) 。 ( 4 ) 按滞育的光周期反应分类 根据昆虫滞育诱导的光周期反应分为以下4 类( b e c k ，1 9 8 4 ) ：第一类 是长日照反应( l o n g - d a yr e s p o n s e ) 类型，滞育仅出现在短日照条件下( 冬 季滞育类型) ，如苹果蠢蛾c y d i ap o m o n e l l a 冬季滞育( d i c k o n ，1 9 4 9 ： p e t e r s o n ，1 9 6 8 ：) ；第二类是短日照反应( s h o r t - d a yr e s p o n s e ) 类型，滞育 仅出现在长日照条件下( 夏季滞育类型) ，如尺蛾a b r a x a sm i r a n d a 夏季滞 育( m a s a k i ，1 9 5 7 ) ；第三类是短日照一长日照反应( s h o r t - d a y - l o n g - d a y r e s p o n s e ) 类型，滞育仅出现在一段介于短日照和长日照之问的光周期范围 内( 冬季滞育类型) ，如夜蛾h e l i o t h i sp i e n c t i g e r a 仅在1 2 2 5 h 范围内的 光照对滞育诱导才有效( c u l l e n ，1 9 7 8 ) ；第四类是长日照一短日照反应 ( l o n g 也y s h o r t - d a yr e s p o n s e ) 类型，除了一段较窄的中性日长之外，其 它日长均诱导了滞育，如黑纹粉蝶p i e r i sm e l e t e ，9 1 1 5 h 和1 3 5 1 4 h 的光照能诱导蛹进入滞育，而1 2 1 3 5 h 的光照则抑制了蛹滞育的发生 ( x a e ，1 9 9 7 ) 。 3 昆虫滞育与环境因子的关系 昆虫能感受外部环境条件的变化，采取相应的生活史对策，以适应 季节的变化，避免其种群在不利的环境条件下遭受毁灭。迁飞是昆虫对不 利环境条件空间上逃避的种策略，而滞育是昆虫时间上逃避不利环境条 件的策略( t a u b e r ，1 9 8 6 ；d a n k s ，1 9 8 7 ；王小平等，2 0 0 4 ) 。昆虫滞育的 发生受内部遗传因素和外部环境因素的综合调控，在昆虫生活的自然环境 中，影响昆虫滞育的主要环境因素有光周期、温度，食物、湿度和种群密 大草蛉滞育特性的研究 度，这些因素在不同的地理位置，对不同种类昆虫的滞育产生不同的效果。 3 1 光周期 自然界所有变化的物理因素中，光周期的变化最为规律，因此它是给 生物提供将来环境条件有关信息的最具可靠性的环境因子( b e c k ，1 9 8 0 ) 。 在已经研究的有关昆虫滞育反应的5 0 0 多种昆虫中，绝大多数种类的滞育 与光周期有密切的关系( t a u b e re t 以，1 9 8 6 ；d a n k s ，1 9 8 7 ：n i s h i z u k a ， 1 9 9 8 ) 。昆虫对光周期的反应在滞育前期、滞育的诱导、维持和最后的解 除过程中都经历了很大的动态变化，不同种类的昆虫在滞育过程中对光周 期的反应表现出很大的差异：有些种类如a r g a sa r b o y e u $ ( b e l o z e r o v ，1 9 8 2 ) 和金眼草蛉c h r y s o p ao c u l a t a ( t a u b e re t 以，1 9 8 6 ) 在滞育诱导完成后不久 就失去了对光周期的敏感性；有些种类如欧洲玉米螟o s t r i n i a n u b i l a l m ( m c l e o de ta 1 ，1 9 6 3 ) 和普通草蛉c h r y s o p ac a r n e a ( t a u b e re ta l ， 1 9 7 3 ) 在滞育过程中逐渐失去对光周期的敏感性；还有一些种类在整个滞 育过程中，甚至在解除滞育后一直保持着对光周期的敏感性，如豆缘蝽 r i p t o r t u sc l a v a t u s ( n t t m a t a & h i d a k a ，19 8 2 ) 和蝗虫o e d i p o d am i n i a t a ( p e n e r b r o z a ，1 9 7 1 ) 。 在实验条件下，通过测定昆虫在不同光周期下的反应曲线和临界光 周期，对了解昆虫对光周期的反应起了很大的作用。不同种类的昆虫临界 光周期不同，但针对某一种昆虫，其滞育过程中对光周期的反应表现出种 的特点，如有些昆虫滞育的维持时问低于临界光周期的光照时数的长短呈 一定的数量关系，t a u b e r & t a u b e r ( 1 9 7 3 ) 对普通草蛉滞育的研究发现，秋 季滞育的草蛉，在低于临界光周期的光照时数越短，其维持滞育的时间越 长，两者呈反比数量关系；有些昆虫滞育维持的时间与低于临界光周期的 光照时数长短则无相关性，甚至维持滞育的临界光周期在秋季和冬季没有 什么变化或变化很小，只是最后在春季对解除滞育的光周期产生反应 ( b u t t e r f i e l d ，1 9 7 6 ；o b r y c k i & t a u b e r ，1 9 7 9 ；t a n a k a ，1 9 8 3 ) 。 3 2 温度 自然界温度的季节形变化是有规律的，昆虫在长期的进化中形成了许 多利用温度的季节性变化来调节其生活史的反应形式，所以，温度是仅次 1 0 山东农业大学硕士学位论文 于光周期影响昆虫滞育的重要因素。 有些昆虫，特别是位于赤道附近和生活在地下的种类，温度是主要的 滞育诱导因子。如一种蝇p o e c i l o m e t o p a p u n c t i p e n n i s 的赤道种群的幼虫和 蛹在2 0 。c 条件下饲养不会产生滞育，当温度为1 8 时，一些蛹进入滞育 状态，并且随着温度的降低，滞育比例提高( t a u b e re ta l ，1 9 8 6 ) 。而对 一些地下昆虫如一种金龟甲a n o m a l a c u p r e a ( f u j i y a m a & t a k a h a s h i ，1 9 7 7 ) 和一些热带或亚热带的昆虫如北非蛴螬p o g o n u sc h a l c e u s ( p a a r m a n n ，1 9 7 9 ) 的夏季冬季滞育的诱导和维持是由温度控制的，在这种情况下，低温是滞 育解除的重要条件。在以上昆虫的滞育过程中，温度起着特征刺激因子的 作用，而不是发育速率的控制因子，它在季节变化之前就诱导昆虫滞育。 在多数情况下，特别是温带地区的昆虫，温度是光周期反应的调节因素， 当光周期对昆虫滞育的诱导和解除起主要作用时，影响这种作用的温度上 限和下限都可以测定，此外，温度还能够调节昆虫的临界光周期。所以， 光周期敏感虫态所经历的温度极大地影响昆虫滞育的启动、诱导和深度。 在诱导滞育的光周期出现与滞育开始表达期间，昆虫所经历的温度 条件对光周期的滞育诱导起着修饰作用，即在滞育诱导的初期，温度能够 加强或减弱诸如滞育的深度或维持时间、抗寒水平和滞育昆虫体色的强弱 等不同滞育症候群的表达。通常情况下，温度对夏季滞育的昆虫起着非常 重要的作用。即使在温带地区，滞育的维持对温度的依赖程度有很大的差 异，有些昆虫表现出较强的依赖性，在滞育过程中对温度的反应复杂：有 些昆虫则受到光周期、温度和其它因素的交互作用，在滞育的维持过程中， 这些因素同时或先后起作用。 对于温度维持的冬季滞育，滞育发育的温度反应曲线通常较低，这 样有利于发育的各种环境条件不致使正常发育得以恢复。随着秋季温度的 降低，滞育发育开始启动，通常在初冬，当温度降到不能满足昆虫的生长 发育时，昆虫的温度反应又恢复到非滞育水平。此时低温能够阻止昆虫的 发育并抑制滞育症候群的表达。此外，滞育发育期间的低温还能够降低对 滞育后发育所必需的营养物质的消耗。 大草蛉滞育特性的研究 3 3 其它环境因素 一些研究表明，食物、种群密度和湿度对昆虫的季节性发生也有重 要的作用，由于它们在自然界中或多或少呈现出规律性的季节变化，从而 可以成为标识季节变化的特征刺激因子，昆虫在适应中，也就不同程度地 利用这些因素来调节其生活史中的滞育现象。 对大多数昆虫而言，食物是作为光周期和温度反应的调节因子影响 到滞育。食物对滞育的影响主要体现在以下三个方面：一是食物作为滞育 的主要调节因子。温带地区，普通苹蛉c h r y s o p ac a r n e a 的m o h a v e 亚种 ( t a u b e r & t a u b e r ，1 9 7 3 ) 夏季滞育的产生与其猎物种群数量直接相关，当 猎物熟练缺乏时，就进入滞育状态：二是食物作为滞育的辅助调节因子。 食物的老化程度( h a r e ，1 9 8 3 ) 和食物中某些成分的含量等能够影响滞育的 产生的维持；三是食物作为影响滞育后发育的因子。许多以成虫和幼虫进 行滞育的昆虫，食物对滞育后的发育具有较大的促进作用( t a u b e r & t a u b e r ，1 9 8 6 ) 。 昆虫种群密度对昆虫滞育的影响，很难与因食物质量或数量的降低 对昆虫滞育的影响区别开来，尽管如此，许多研究表明昆虫种群密度影响 滞育，并且在大多数情况下，种群密度是影响滞育的因素之一。特别是对 一些仓库害虫和群聚性的昆虫，种群密度是控制昆虫滞育的决定因素。如 一种危害储藏期柠檬果肉的光裳夜蛾e p h e s t i ac a u t e l l a ，当幼虫的密度较 大时，很快进入滞育状态( h a g s t r t t m s i l h a e e k ，1 9 8 0 ) 。 湿度对昆虫滞育的作用机制目前还不很清楚，这方面的研究主要是 有关湿度对卵滞育的影响。通常在卵滞育过