（水产养殖专业论文）军曹鱼（rachycentron+canadum）胚后发育阶段消化系统发育及其摄食与生长研究.pdf

军曹鱼胚后发育阶段消化系统发育 及其摄食与生长研究 中文摘要 2 0 0 4 年5 月至7 月在遂溪进行军曹鱼池塘人工育苗，对其胚后发育阶段( 1 2 9 日龄) 的摄食和生长进行研究：并利用组织切片技术对其消化系统的发育特点作了形态学和组织 学系统观察研究；结果表明； 在1 2 9 日龄问，军曹鱼消化系统从结构和功能上得到逐步的完善口腔、食道，胃， 肠，肝脏、胰脏是在仔鱼前期开始发育，以后后逐渐完善的 口腔齿的发育包括上下颌齿、上下咽齿、腭齿、犁齿和生在副蝶骨上的齿的发育，成 鱼的舌和下鳃骨上也都随发育而遍布绒毛状的细小齿 3 日龄出现鳃弓，8 日龄出现鳃耙的原基，1 4 日龄，第一鳃弓上的鳃耙数为3 - , , 5 + 7 , - - 9 ， 和成鱼一致，但形状较小；而且在鳃耙上出一些小捌。 食道前部和后部有明显的组织学差异，如前部内侧级行肌纤维发达，后部球形粘液细 胞更丰富等。 胃腺的分化较晚，在仔鱼后期( 即出膜后8 天) 才见胃腺细胞团胃腺由一种类型的细 胞组成，而且腺细胞的大小与数量随着仔鱼的发育逐渐增多胃幽门部无胃腺，但具发达 的肌层 肠在l o 日龄出现第一个明显的弯折，在1 8 日龄出现第二个明显的弯折肠上皮的纹 状缘出现较早，1 日龄时就可见，而且发育较快，3 日龄时很发达肠后段和前面有着明 显的界限和组织差异，秸液细胞明显多于前段和中段。肠管壁肌肉( 特别是纵行肌) 发育不 够完善，机械消化能力弱。 肝脏发育较早。但1 6 日龄仔鱼才开始贮存脂质，2 0 一2 9 日龄肝功能旺盛，肝中具有较 丰富的脂泡。这可能与其动物性食性有关胰腺为弥散型，2 日龄就出现，这比其它鱼类 要早以后逐渐肝脏内窝、肝脏边缘、胆囊周围，肠道周围、肠系膜上等处。 在水温2 8 3 2 条件下，军曹鱼仔鱼3 日龄开始摄食，6 日龄时卵黄完全耗尽6 7 日龄饥饿仔鱼进入p n k 期，混合营养期3 4 天饥饿仔鱼的初次摄食率开始较低，此后 上升，到卵黄囊快要耗尽时达高峰( 5 0 ) ，以后又下降在内营养期日平均增长率为 o 8 6 m m d ；在p n r 前的摄食期，饥饿仔鱼的日平均增长率为0 0 6 8m m d ；而摄食仔鱼的 日平均生长率为0 6 4r a m d ；p n b 后至死亡前。饥饿仔鱼呈负增长而摄食仔鱼的日平均 生长率达1 0 4 r a m d o 军曹鱼早期发育阶段的摄食活动具有明显的昼夜节律性，其饱满度指数在仔鱼期、稚 鱼期都在1 2 时前后出现最高峰；养殖条件下，其幼鱼的饱满度指数在1 2 时和2 0 时前后 出现两个摄食高峰。仔鱼和稚鱼阶段的日摄食率分别为5 7 3 6 和1 4 7 8 ，养殖条件下幼 鱼的日摄食率为3 1 2 8 1 2 9 日龄间，军曹鱼仔、稚鱼的全长与日龄之间呈幂函数相关；y = 3 6 9 2 2 e 0 - 0 9 9 靠，相 关系数r = 0 9 9 1 3 ；体重与日龄之问为幂函数相关：y = 0 0 0 0 2 e t 膳，相关系数r = o 9 8 3 0 t 径与日龄的关系 鱼苗早期阶段的 日龄主要摄食桡 时对挠足类幼体 点以及与生长和 a b s t r a c t d u r i n gt h ep e r i o df r o mm a y2 0 0 4t oj u l y2 0 0 4w h e n 呦 c e n t r o nc 氍瓤抽掰v 船b r e a d e d i np o n d si ns u ix i i t sf e e d i n ga n dg r o w t hi ne a r l yl i f eh i s t o r yw e f ts t u d i e d , a tt h es a m et i m et h e p o s t e m b r y o n i cd e v e l o p m e n tc h a r a c t e r i s t i c so ft h ed i g e s t i v es y s t e mw c f eo b s e r v e dw i t hs l i c e t e c h n o l o g ya n di i g l nm i c r o s c o p e t h er e s u l t sa r ca sf o l l o w s ： t h es t r u c t u r ea n df u n c t i o no ft h ed i g e s t i v e s y s t e md e v e l o p e dg r a d u a l l yd a r i n g t h e d e v e l o p m e n ts t a g e sf r o m lt o2 9 t h ee s o p l l a g u s ，s t o m a c h ，i n t 嚣吐f l e ，l i v e ra n dp a n c r e a so f t k c h y c e n t r o nc a b o d u mb ：g mt od e v e l o pd u r i n gt h el 】r o - l m - v a lp e f i o d ，t h e nb e c a m em a t u r e g r a d u a l l y t h ed e v e l o p m e n to ft h et e e t hi nm o u t hi n c l u d et h ed e v e l o p m e n to ft h et o o t hi n m a x i l l a ，m a n d i b l e ，p a l a t eb o n e ，p l o u g hb o n e la n di ns u b s p h c n o i d , t h & r em a n ys m a l lt e e t hi a t o n g u ea n du n d e rg i l lb o n e t o o b r a n c h i a lh o wo c c u r r e da td a y3a f t e rh a t c h i n g , t h ea r d a g eo f t h eb r a n c h i a lh a i t o wo c c u r r e d d a y8a f t e rh a t c h i n g , t h eb r a n c h i a lh a r r o w i nt h ef i r s tb r a n c h i a lh o ww a s3 5 + 7 - - - 9 缸d a y1 4a f t e r h a t c h i n g , w h i c hw a sa c c o r d a n tw i t ha d u n 五s l lb u ti t sf i g u r ew a sl e s st h a na d u l tl i s h , s o m et h o r n s w o l oo b s e r v e di nt h eb r a n t h i a lh a i t o w o b v i o u sh i s t o l o g i c a ld i f f e r e n c e sw c f eo b s e r v e di nt h ea i r c 1 a n dp o s t e r i o ro e s o p h a g u s f o re x a m p l e , t h ea n t e r i o ro e s o p h a g u sd o v e l o p o di n n o rl o n g i t u d i n a lm u s c l ef i b e r s , t h ep o s t 鲥o r o e s o p h a g u sh a dm o 他i t m c o l b c e l l s t h ef i r s td i f f e t e n f i a f i o no fg 酬cg l a n d sh a do c c u r r e d 砒t h ep o s t - l a r v a e ( d a y8a f t e r h a t c h i n g ) , t h eg g t l j c 掣a n d sw e r ec o m p o s e do f as i n g l es e c r e t o r yc e l lt y p ea n di n c r e a s e di ns i z e a n dn u m b e rd u r i n gl a r v a la n dj u v e n i l ep e r i o d so fd e v e l o p m e m a h o u g ht h ep y l o r i cp a r t ( o r p y l o m s ) o f t h es t o m a c h w a sd e v o i d , i th a dt h et h i c k e s tm u s c a l a r i s t h ef i r s to b v i o u so t l l 、，e 堋o c c u r r e d 缸d a y1 0a r e , h a t c h i n g , t h a to ft h es e c o n dw a s o c c u r r e da td a y1 8a f t e rh a t c h i n g t h eb r u s hb o r d e r so f t h ee p i t h e l i a lc e l l sc o u l db ed 矾e c t e da li d a ya f t e rh a t c h i n ga n dw w e l l - d o v o l o p e da t3d a y s t h e l ew o b v i o u sl i m i t sa n dh i s t o l o g i c a l d i f f e r e n c e si nt h ea n t e f t o fa n dp o s t e r i o ri n t e s t i n e , m o l x ：m u c o u sc c l l sl i e si np o s t e r i o ri m e s t i n e n md i g e s t i v ef f a c tm u s c u l a r i s , p a r t i c u l a d yl o n g i t u d i n a lm u s c l e s , w a sn o tw d ld e v e l o p e d , a n d o n l yp r o v i d e dv e r yl o wm e c h a n i c a ld i g e s t i v ec a p a c i t i e s a l t h o u g ht h ef i r s td i f f e r e n t i a t i o no fl i v e rh a do c c u r r e da tt h ep r e - l a l v a e “a y2a r e l h a t c h i n g ) , a td a y1 6p o s t - h a t c h , t h el i v e * s t a r t e dt oa c c u m u l a t el i p i d s t h el i v e rsf u n c t i o nw a s h e a r t yd u r i n gd a y2 0t o2 9a 矗e rh a t c h i n g , a b u n d a n tf i a tv a c u o l e sw 8a b o n d a n t , w h i c hw a s p o s s i b l yr e l a t e dt oi t s v o f o g sh a b i tp a n c r e a sw 8 5d i s p e r s i o n , o c c l m e d 戚d a y2a 矗e f h a t c h i n g , d i s t r i b u t e do t lt h eb o r d e ro f t h ef i v e ra n d o i lt h es u c h c eo f p o d t o n e u m , a l | dm o u n d i n g 筘瓣僦裟腻 掣一 裟 雪舛 t h eg a a lk a d d e r , i n t e s t i n ea n ds p l e e n t h el a r v a eb e g a nt of e e da tt h e 群o f 3 幽y 38 t2 8 3 2 u t h ey o l kw a sa b s o r b e dc o m p l e t e l y 越t h ea g eo f 6d a y s a tt h ea g eo f 6 - - 7d a y s , t h el a r v a e , w h od i dn o tf e e df l o r at h eo m s i d e , e n t e r t h ep e r i o do f p n r t h ei a l t i a lf e e d i n gr a t ei sl o w , t h e ns l o w l yr e a c h e st h ep e a kw h e nt h ey o l ki s e x h a u s t e da n df o l l o w sh 馥矗d a e r o a s i n g t h eh i g h e s ti n i t i a lf e e d i n gr r t ei s5 0 t h eg r o w t hr a t e o fl a r v a eb e f o r ef e e d i n gi s08 6 r n m d + w h e nt h e ye l l t e rf e e d i n gi m i o dt h eu n f e d1 a n 础a l m o s t s t o p g r o w i n g a t t h es a m e t i m e t h e g r o w t h r a t e o f f e e d i n g s l v a e d e c r e a s e s t 0 0 骐热m 难 t h ed a ya n dn i g h tf e e d i n gr h y t h mo ft h e 函。触饵韶印钟c a m a d u mi ne a r l yl i f eh i s t o r yi 粤 o b s e r v e da p p a r e n t l y t h ep e a ki n d e xo ff u l l n e s sl i e sa t1 2 ：0 0i nl a r v a ls t a g ea n dj u v e n i l es t a g e 鬈喇e ri n d u s t r i a lo u l t u mc o n d i t i o n , t h e 辩ki n d e xo f f u l l n e s sl i e s 赶1 2 ：0 0a a d2 0 ：0 0i ny o u n g s t a g e t h ed a i l yf e e d i n gr a t e sa g e5 7 3 6 * , a n d1 4 7 8 * a i nl a r v a ls t a g ea n dj u v e n i l es t a g e u n d e r i n d u s t r i a l 妇c o n d i t i o n , t h ed a v yf e e d i n gr a t e si s3 1 ，嚣i ny o u n g 嘲t 拍瑚屯i s r e m a r k a b l ed i f f e r e n c ei nt h eg r o w t hs p e e do f t h ee a r l yl i 侥h i s t o r y 氆j f i 救t h ee a d yl i f eh i s t o r yo ft h er a e h y c e n t r o 醯f r o ml 船2 9d a y s , t h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h et o t a ll e n g t ha n dd a ya g e i se x p r e s s e da gy = 3 6 9 2 2 e 0 。9 9 5 。玉。0 9 9 1 3 , t h a to f t i mb o d yw e i g h ta n dd a ya g ei sy = 0 0 0 0 2 e o a t “, rz0 9 8 3 0 ；t h a to f t h eb o 印w e i g h l 鞠d t o t a ll e n g t h 潞b ee x p r e s s e db yy * 5 e - 0 6 x z “, g = 0 9 9 5 7 ；t h a to f t h em o u t hg a p ea n dt o t a l l e n g t hi sy 。0 1 0 3 4 x - - 0 0 0 4 4 ，r ；o 9 9 3 9 硅e 掰取畔f o o d so f t h ei 蝴l 惑| d j 声蝴馏瑚溯璃臃a r ep r o t o z o a na n d r 0 6 f e rf r o m3t o 6 d a y s ；n a u p l i u so f c o p e p o d f r o m7t o1 2d a y s ；a d u l tc o r c r ，o d ss l i e r1 3d a y s ；a tt h e , n r i , l et i m e , t h e y s e l 嘲e d t h e f o o d s o f y o u n g c o p e p o d a f r o m1 3 臼1 8 d a y s b a s e do no u fd b s e r v a t i o n s , i nc o m b i n a t i o nw i t ht h ep r e v i o u sr e s u i t s w e , d i s e u s s e dt h e d e v e l o p m e n tc h a r a c t 撕s t i c so ft h ed i g e s t i v eo r g a n s , t h er d a t i o n s h i pb 嘲m e e nt h ed e w e l o p m e n t c h a r a c t e r i s t i c sa n di t sg r o w t ha n df e e d i n g , e t c i 姊w o r d s ：建岫揪c a n a d a n ，p o s t e m b r y o n i ed e v e l o p m e n t - d i g e s t i v es y s t e r a , h i s t o l o g y f e e d i n g , g r o w t h i v i i e l 缩略词表 b b 纹状缘b r u s hb o r d e r b c 血细胞b l o o dc e l l c m 环行肌c i r c u l e rm u s c l e c v 中央静脉c e n t r a iv e i n f v 腊泡f a t v a c u o l e g g 胃腺g a s t r i c 磐a n d g g c 胃腺细胞g a s t r i cg l a n dc e l l h c 肝细胞h e p a t i cc e l l m 肝血窦h e p a t i cs i n u s o i d m 胰岛i s l e to f l a n g e r h a n s “肝脏f i v e r l m 纵行肌( 纤维) l o n g i t u d i n a lm u s c l e m c 粘液细胞m a c , o u t se l l m m 粘膜肌层m u s c u l a r i s 舡l l l c o s 舱 m s 多核合胞体：m u l t i n u c l e a t e ds y n c y t i a p 胰p a n c r e a s s e 单层柱状上皮s i n g l e - l a y e r e dc o l u m n a re p i t h e l i u m s s e 复层扁平上皮s t r a t i f i e ds q u a m o u se p i t h e l i u m y k 卵黄囊y o l ks a o 湛江海洋大学 学位论文独创性及知识产权声明 本人郑重声明：所呈交的论文是我本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或 撰写过的研究成果，也不包含为获得本校或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢 意 本学位论文成果归湛江海洋大学所有 指导教师签名：2 i 侈历 埘年i - 月歹p 日乙 研究生签名；初秀前； 沙叶年，月? 矿日 b f 堪江海洋大学硬士学位论文 弓i 言 鱼类在其生命活动中，除了和外界进行气体交换外，还要依靠消化系统从外界摄取营 养物质作为新陈代谢的能量来源，特别是在鱼类的胚后发育过程中，消化系统的发育和摄 食的变化规律是息息相关的，因此，对鱼类消化系统和早期摄食的研究早就引起人们的重 视。通过大量的研究工作，人们取得了丰富的研究成果。 l 鱼类消化系统研究现状 1 1 鱼类消化系统的基本结构和功能 消化系统包括消化管和连附于消化管附近的消化腺两部分，皆是由胚胎期的原肠及其 突出分化形成。在早期胚胎中，内胚层形成原肠管，但在原肠的两端，原口及原肛部分则 是由外胚层凹入的。另外，中胚层的结缔组织，平滑肌，浆膜共同形成消化管的外壁原 肠形成消化管的内壁粘膜上皮和许多衍生物( 主要有脑下垂体、肝脏、胰脏、鳔、甲状腺 等) 鱼类消化系统同大多数脊椎动物一致消化管分化为口咽腔、食道、胃、肠、肛门。 大型消化腺有肝脏，胰脏鱼类开始出现胃，这与它们出现了上下颌并摄取大型食物有关。 肠的分化程度与动物的进化水平以及食性相关，真骨鱼类的肠无明显分化，反映出鱼类处 子较低等的分类地位。消化管一般由内向外分为粘膜层、粘膜下层、肌层及外膜4 层粘 膜层腺细胞经常分泌粘液以保持腔面的润滑和粘性，此层又由上皮、基膜、固有膜和粘膜 肌层组成上皮细胞类型与其机能表现出相关性，如胃、肠的柱形细胞利于消化和吸收， 口咽腔、食道、肛门的复层扁平细胞可减少摩擦等上皮的基底面附着在基膜上，基膜是 一层薄而透明的膜，介于上皮与固有膜之间。固有膜由致密结缔组织组成，含有神经、血 管、淋巴组织和腺体，有弹性，除有联系上皮与深层组织的作用外，对管壁在收缩时的牵 引力的改变起缓冲作用粘膜肌层由薄层平滑肌组成，收缩时可改变粘膜的形态，有利于 营养物质的吸收、腺体的分泌和血液的运行粘膜下层由疏松结缔组织组成，含有较多的 血管、神经丛及淋巴组织，有联系粘膜与肌层的作用。在粘膜下层的外围有两种不同类型 的肌纤维口咽腔、食道、肛门等处的肌层是横纹肌；胃，肠的肌层为平滑肌外膜为疏 松结缔组织，其中含有神经、血管和淋巴管等如在疏松结缔组织外覆有一层问皮，则称 为浆膜，是消化管壁与周围器官互相联系固定的组织，也可以减少消化管蠕动时的摩擦。 1 2 鱼类正常成体消化系统的形态学、组织学及组织化学研究现状 鱼类消化系统结构的研究历史可追溯到十九世纪六十年代国内外对鱼类正常成体消 化系统的形态学，组织学研究是比较深入的 在国内，学者们( 林浩然【1 1 、秉志1 2 1 、栾雅文【1 、马力1 4 l 、方静1 5 1 、刘怀如1 6 1 等) 不 仅对不同种类的硬骨鱼类的消化系统作了大体形态、显微及亚显微方面的研究，而且对粘 液细胞的类型，胃腺细胞的结构、胃肠道内分泌细胞的种类作了描述；从生理学角度讨论 了消化吸收、肠道结构和环境、食性的相互关系；对同一物种在不同季节、摄食和饥饿条 件下肝脏对糖原贮存的差异，胰脏分泌活动，酶活性的差异等均进行了深入研究；在不同 、 军曹鱼胚后发育阶段消化系统发育及其摄食与生长研究 1 1 种属问进行比较研究讨论肠道与食性的关系。张晦【7 l 对刚产出的日本海马( h i p p o c a m p u s k e l l o g g o 仔鱼完整的消化系统组织学进行观察，补充y 海马( h i p p o c a m p u sk e t t o g g o 的生物 学资料；孙素荣同对银鲫( 巳眦嘣淞a u r a t u s ) 消化道的组织学进行了研究观察以后，采用组 织化学的方法观察到食道上皮粘液细胞和杯状细胞呈p a s 反应，中性粘多糖和唾液酸蛋 白含量丰富，从整个肠道粘膜上皮细胞来看，碱性磷酸酶及腺甘三磷酸活性从前至后有逐 渐降低的趋势；喻子牛等【9 喇用扫描电镜和光镜技术观察了真鲷消化道的组织学和形态学 特征，讨论了其与消化和吸收的关系，认为真鲷( p a g r o s o m u sm a j o r ) 消化道具典型动物食 性消化道特征。丛娇日等 1 0 l 研究认为红鳍东方鲍c 嗽r u b r i p e s ) 幼鱼消化道中胃j 型，没 有胃腺存在，但发现有一种特殊的分泌细胞，这与真鲷( p a g r o s o m u s m a j o r ) 的v 型胃不同， 且后者有四个幽门垂 在国外，鱼类消化道结构的研究相对较早a j c l a r k e 和d m w a v o m b 用光学和扫 描电镜作了鳗鲡( a n g u d u a j a p o n i c a ) 消化道的组织学和形态特征研究，鳗鲡( a n g u i u a j a p o m c a ) 呈 囊状的胃和较短的肠符合肉食性鱼类消化道的一般特征，这一研究可以作为营养学深入研 究的基础；c m m o r r i s o n 和j k w r i g h t1 1 2 l 傲了尼罗罗非鱼的消化道组织学研究，食道上皮 细胞是两种不同的杯状细胞，在食道与胃的交接处由粘液细胞构成，胃蛋白酶的p h 值与 胃液外相同；e z 船s o r 掣”i 认为真鲷昭，册淞m a j o r ) 的e l 咽腔和食道表面的微脊可使上 皮细胞表面形成租糙面。以缓冲上皮细胞的机械损伤，同时可以支持和固定粘液物质； c m m o r r i s o na n dd j m a r t e l l1 1 4 j 比较研究了大西洋比目鱼和鳕仔鱼消化道纤毛上皮细胞， 前者的肠和后者的食道部均有纤毛，该部位靠纤毛的运动来消化食物，器官并不蠕动； m p a l b r e c h ti i ，l 比较了两种相关的新热带地区杂食性鱼类消化道解剖学和组织学特征 1 3 鱼类消化系统发育的研究 1 3 1 胚后发育的研究现状及进展 1 3 1 1 发育的形态学研究 主要是在研究鱼类胚胎发育时，简略描述了消化系统的形态学变化，并就此对其胚胎 发育进行了初步的分期，对以后的组织学及生产应用研究打下了良好的基础。例如龙祥平 p 6 l 根据南方鲇( ，九孵m e r i d i o n a l i s ) 幼鱼外部形态、内部器官解剖和活动习性的变化，结合 前人对鲤形耳一些鱼类发育过程中肠型变化的研究结果，将南方鲇消化系统的形态发育分 为9 个时期：孵出期；肛凹、直肠分化期；口凹形成期；口裂、肝原基出现期，下颌活动， 肝原基出血期；胃肠分化期；颌齿形成、胃肠蠕动期；消化道贯通期及消化系统完善期， 为有胃鱼肠道发育的形态分期提供了资料另外，孟庆闻【m 1 8 1 、张耀光等1 9 i 胡先成等1 分别对鲤( c y p r i n u s 幽r p 功，鲫( c a r a s s i u sa u r a t u s ) 、麦穗鱼( p s e u d o r a s b o r a p a r v a ) ，长吻鲍 ( l e i o c a s s i si o n 坷r o s t m ) 、团头鲂( m e g a l o b r a m aa m b l y c e p h a l a ) 、河川沙塘鳢( o d o n t o b u t i s p o t a m o p h i l a ) 等的仔、稚鱼的形态作了观察研究，并消化系统的发育作了形态描述。 1 3 1 2 发育的组织学及组织化学研究 主要有以下几个方面的研究：( 1 ) 对鱼类各消化腺及器宫的原基来源及其演化进行了 研究，b i e r r y 和k o l l m o n l 2 1 i ，s m a l i w o o d l 4 z 3 1 等及中国的林浩然i l l 王瑞霞 2 4 1 等都做出了 不少贡献。( 2 ) 对胃肠道的研究，对胃肠道上皮细胞有丝分裂活动，多核合胞体结构与胃 肠粘膜皱襞的相互关系以及胃肠上皮细胞的更新过程；仔鱼期肠上皮特殊细胞一纤毛柱形 2 湛江海洋大学硕士学位论文 i e ! 目目目e ! | 日e ! ! 目e ! ! ! e s ! ! j e e 目! ! ! _ ，! ! _ _ e 目| 日! ! 目日! 目e 鼍一 细胞的结构和功能；仔鱼后期肠上皮空泡结构的来源，内含物功能及其与仔鱼营养的关系； 中、后肠上皮内嗜酸性颗粒的显微及亚显微结构，中，后肠对蛋白质大分子物质的吸收利 用：利用组化方法研究肠上皮纹状缘、杯状细胞内含物性质，胃肠上皮细胞内酶的分布状 况与功能等都做了大量的工作。其中s m a u w o o d l ! ，m o r r i s o n 2 s l 、v e g g e t t i t 2 6 。l 、f e r r a r i s l 2 7 1 、 s a 瑚嘲u e t e l 2 8 1 以及国内的龙祥平f 1 6 i 、姚承昌例、杨为东1 3 0 l 等人功不可没( 3 ) 对消化系统 发育的研究逐渐深入细致如翟宝香等p 1 i 、杨为东等p 2 1 分别详细研究了尼罗非鲫 ( o r e o c h r o m i sn i l o t i c u s ) 、真鲷( p a g r o s o m u s m c y o r ) 仔鱼摄食器官的胚后发育，王敏等p 3 1 研究了 草鱼仔、稚鱼消化器宫与味蕾的发育等( 4 ) 宋昭彬p 4 l 还研究了不同环境条件下鱼类消化 系统的发育，如饥饿对南方鲇( s i l r u r sm e r i a & o n a l i s 疳、稚鱼形态、生态及组织学的影响， 王志坚p 5 l 等研究了不同蛋白质水平人工饲料对南方鲇 慨m e r i d i o n a l i s ) 幼鱼增长率和 消化腺结构的影响等 1 3 2 消化系统发育的应用研究 消化系统发育的组织学特点与鱼类早期阶段摄食方式和食性转化具有相当密切的关 系，能够给生产提供有利的依据。随着鱼体的变大，消化器官逐渐发育，仔鱼经过了内源 型营养向外原型营养的过度，需要不断的增加对外摄食量，这二者之间的协调是提高幼鱼 成活率和育苗成功的关键，为此消化系统胚后发育的组织学研究得到了重视。海水鱼方面 以鲷科为多，国内，马爱军【弘l 等做的黑鲷 卿懈m 洲m 咩功耐砷消化系统的胚后发育研究， 除从组织学和形态学的角度阐述了各消化器官的特点外，还结合生产实践指出饵料转换期 ( 3 l o d ) 出现大量死亡的原因主要是在此期问消化系统的结构和功能不完善；周明【3 7 l 等 对松江鲈鱼( t r a c h i d e r m u s f a s c i a t u ) 初期胚后发育阶段消化系统组织学的初步研究表明确定 精确的开口期时间为出膜后3 天，此时仔鱼的平均口径为0 3 8 m m ，可以此确定合适的开 口饵料为刚孵化出的丰年虫；另外，孙晓明，孟庆闻p 8 l 对鲢( h y p o t m t h a l m i c h e y s m o 矗t r n c ) 、 鳙( a r i 埘c h t h y sn o b e l , s ) 滤食及消化器官的发育、构造与食性的相互关系进行了研究；龚启 祥等 3 9 1 、翟宝香等p i i ，龙样平【1 6 1 、吴维宁1 4 0 l 、刘建虎等1 4 1 i 、杨为东等1 3 0 l 、分别研究了草 鱼( c t e n o p h a r y n q o a o mi d e l l u s ) 、鳗( a n g u h l a j a p o r a c a ) 、南方鲇( s i l r u r sm e r i d i o n a l i s ) 、团头鲂 ( m e g a l o b r a m aa m b o p c e p h a l a ) 、真鲷( p a g r o s o m u sm a j o r ) 等的消化系统的胚后发育，他们大多 讨论了消化系统发育的组织学特点与摄食方式和食性转化的关系。 2 鱼类摄食与生长研究现状 本世纪六十年代以来，围绕着决定鱼类早期存活的生态学因子所展开的鱼类早期生活 史( e a l a r yl i f eh i s t o r yo f f i s h , e l h f ) 研究，在国际上受到了普遍重视【4 2 1 而近代鱼类养 殖业的发展，苗种培育的需要，又为e l h f 研究注入了新的内容和动力1 4 3 1 到目前为止， 在这一方面的研究已趋于完善，但主要集中在以下几个方面 2 1 鱼类早期生活史的摄食 2 1 1 鱼类开口摄食时的形态特点 鱼类开口摄食时的仔鱼消化道一般均可分为口咽腔、食道、肠与直肠，同时形成肝脏， 胆囊和胰脏，对有胃鱼来说，前期仔鱼通常最多只具备胃壁极薄的雏形胃结构，而胃腺常 末分化，一般也不具有完全分化的幽门垂仔鱼开口摄食时，通常有两个重要的形态学标 3 军曹鱼胚后发育阶段消化系统发育及其摄食与生长研究 志1 4 ”一是口与肛门的形成及其与外界不境的相通鳔的形成与充气是多数仔色准备开i = 1 摄食的又一重要标志，因为当卵黄逐渐消耗，鱼体比重增加时，促进了鳔的形成与充气。 这提供了鱼类静力学调节和克服比重增加的能力仔鱼能够在水体中问漂浮无疑大大减 少了游泳的能量消耗，并增进捕食效率。 2 1 2 鱼类开口摄食的时问与开食率 仔鱼的开口摄食时间大体可分为两类：开食在卵黄完全消失以前或完全消失以后。前 者如鲢鱼( h y p o p n t h a l m i c h e y sm o l i t r n c ) 、圆口铜鱼，后者如乌鳢( o p t a o e p h a t u sn 曙h o 、鲫鱼 ( c a r a s s i u s a u r a t u s ) 1 4 4 l 。就前者而言，不同种类仔鱼在开始摄食时残留的卵黄物质的多寡也 存在量的差别，这也就决定了混合营养期的长短不一，而研究表明，这种混合营养阶段的 存在对仔鱼本身的成活率有着积极的意义 水温是影响开口摄食时问的一个重要因素，一般而言冷水性鱼类或低温下孵化和生长 的仔鱼开食时间较长，相反贝巧较短。如虹鳟( s a l m o i 砒嘲1 4 5 1 在8 3 时孵化后2 l 天有个 别仔鱼开食，但在l o 时1 6 天的仔鱼肠道内可见到食物 由于环境条件和个体发育的不同步性，即使对同一种类，仔鱼开食时问就群体而言也 应该是一个范围，也就是说仔鱼的开食率并不是一下达到1 0 0 ，而是逐步增加的研究 表明，鲥鱼( 胁蛔r e e v e s t ) 惭l 孵化后2 5 天摄食个体比例仅为2 0 ，3 5 天为5 8 ，4 5 天达 到8 7 。 2 1 3 鱼类早期发育阶段饥饿和不可逆点 2 1 3 1 卵黄囊期仔鱼具有摄食能力的时间一般比较短，仔鱼必须在短时问内建立起外源性 的营养摄食关系，否则就会受到进展性的饥饿【4 2 1 饥饿无论对仔鱼本身还是以后的发育都 会造成巨大的不良影响。但也有研究表明，卵黄囊期仔鱼的初次摄食能力在有限的时问内， 会随饥饿时间而增加，这主要是物种对饥饿的一种适应性生态反应，但这种提高却是以增 加仔鱼的游泳活动水平和耗能为代价的，因为仔鱼只有提高活动水平增加和食饵相遇的频 率，才可能提高摄食率和摄食强度，以保证成活因此这种增加只能存在于有限的时间范 围内，必须及时投放开口饵辩 2 1 3 2 不可逆点( t h ep 0 砬o fr e t u r n , f n r o 是仔鱼耐受饥饿的临界点，指饥饿的仔鱼达到 该点时，尽管还能存活较长一段时问，但已虚弱的不能再恢复摄食能力了。一般，我们在 钡i 定p n i t 时都应用初次摄食率的概念，即从孵化到当饥饿仔鱼的初次摄食率为最高初次 摄食率的一半时所用的时间抵达p n r 的时问，从受精、孵化或初次摄食时问起均可以。 种问或同种不同种群，p n r 的时间差异很大如从初次摄食到i ) n r 的时问，北海鲱( c l u p e a h a r e n g u s ) 为5 ”，黄盖鲽( p s e u d p o l e u r o n e c t e sy o k o h a m a e ) 为4 d t 4 研，真鲷( p a g r o s o m u sm a j o r ) 和牙鲆( p a r a l i c h t h y s 础v a c e u s ) 分别为4 5 天和3 - - 4 天1 4 9 1 一般，这个时间的长短和鱼卵的 孵化时问、卵黄容量有关。孵化时间长，卵黄容量大，温度低，代谢速度慢，该点就出现 晚；相反则出现早。到达不可逆点的时间越长，其存活率越高 2 1 3 婚饥饿仔鱼和正常仔鱼的鉴别 在养殖实践中，正确鉴别饥饿仔鱼和正常仔鱼，对于饲养方式的改善有重大的指导意 义。目前常用的鉴别方法有：l 形态学变化，如身体各部比例、胸角出现、胆囊膨大和头 部、躯干出现进展性萎缩；2 胰、肝、消化道组织学变化；3 生物化学，如水分甘油三酯， 4 湛江簿洋大学硕士学位论文 碳和碳化物、氮含量、以及r n a d n a 比值等 最常用的还是形态学方法，殷名称曾发现，北海鲜1 4 7 1 ( c l u p e a 僦，即0 进入p n r ( 孵 化后第1 1 天) 的仔鱼，8 0 个体由于胸部和腹部消瘦凹入，使肩带外突形成胸角；同时， 由于头部萎缩和扁平，使头高眼径之比值 2 ；至孵化后第1 3 天， 百分之百的仔鱼出现胸角。看来，这一形态学特征，可以用来鉴别健康仔鱼和饥饿仔鱼 不过在大泷六线鱼( h e x a g r w n m o so t a k i i ) i s o ! 仔鱼达p n r 时并没有发现胸角的出现，这在众 多的研究中是一个例外 2 1 4 鱼类早期生活史摄食的选择性 2 14 1 开口饵科的选择性 虽然各种鱼类的仔鱼处于不同的生态环境中，但开口摄食的饵料则基本相似，即多数 仔鱼以游动较慢、易于消化，大小适口的浮游生物或底栖生物为主要饵料种类，尤以浮游 动物最为常见，其中有轮虫、小型枝角类，小型挠足类及其无节幼体、挠足幼体以及软体 动物的幼体等但各个水域的饵料基础不同以及人工投喂饵料的不同，在以浮游动物为 主要开口食物的仔鱼也存在一定的种类的差异一般海洋鱼类的仔鱼主要以挠足类及其幼 体为食，而淡水鱼类显然以轮虫等为主要食物i ”i 。至于浮游藻类出现在一部分开食仔鱼的 食道内，作用可能主要是作为浮游动物食物的间接作用，减缓适宜的大小食物组成与营养 之间的亏空以及提供较为丰富的微量元素对于仔鱼对开口饵料的摄食选择，除了双方运 动能力与营养需要等要求外，则主要决定于仔鱼的口宽，口径、饵料个体的大小以及仔鱼 的视觉能力 4 3 1 。 2 1 4 2 鱼类早期发育阶段饵料的选择和转化 仔、稚鱼对饵料的选择在早期发育阶段中是逐渐变化的。陆伟民阱( 1 9 9 4 ) 报道的大口 黑鲈( m i c r o p t er u s s p ) 仔、稚鱼对饵料的选择典型地反映了这种变化5 9 日龄的卵黄囊期 仔鱼对体型较小，运动速度较慢的轮虫和无节幼体有选择性，对其他类别的浮游动物无选 择性；1 0 - 1 8 日龄的晚期仔鱼，对枝角类和挠足类幼体有选择性，对轮虫和无节幼体的选 择变小、对挠足类成体无选择性；1 9 3 2 日龄的稚鱼以枝角类为主食、对挠足类成体的选 择性也明显增长，对轮虫已不再摄食。 显然，这种选择性的变化与仔鱼在发育中摄食能力的提高有直接关系，因为随着发育 的向前推移，仔鱼的口径逐渐变大，口腔齿越来越锋利，消化器管逐渐完善，运动器官和 视觉能力也越来越发达，相应的捕食能力和消化能力也在逐步提高，食物的选择性也就相 应的发生变化了。但仔、稚鱼的饵料选择性还与饵料的大小、种类，密度等因素有关殷 名称