（生态学专业论文）盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征研究.pdf

摘要 摘要 红树植物作为一类典型的盐土植物，一直是生理生态学以及污染生态学领域研 究植物适应机制、尤其是应对极端生态环境的模式植物。红树植物在盐生条件下生 理生态的特性得到广泛地研究。植物的稳定碳同位素组成( 以6 ”c 表示) 是植物 长期生理生态的综合响应指标，然而，关于红树植物61 3 c 与红树林特殊生境之间 相关关系的研究却很少。过去的研究者通常认为盐土植物61 3 c 对盐度的响应模式 与非盐土植物相同。然而，通过对红树植物光合作用的研究结果的分析可知，大部 分红树植物在盐生条件下的光合作用( p n ) 和气孔导度( g s ) 大于非盐生条件下的 值。由于植物的p n 和g s 是决定植物61 3 c 的主要参数，较高的g s 将引起61 3 c 的 增大。据此推测，红树植物的61 3 c 与盐度的关系与非盐土植物不同。本文以福建 省分布的主要红树树种桐花树、秋茄和白骨壤为例，研究盐分条件下三种红树植物 稳定碳同位素组成特征，为红树林研究的进一步开展提供基础数据。在此基础上， 进一步探讨红树植物的61 3 c 是否可以作为不同种红树间耐盐性的指示指标。同时， 结合其他分析手段和技术，分析盐分条件下红树植物61 3 c 变化的原因，并试图探 讨盐生环境下红树植物光合代谢途径是否发生转换。 实验包括一个野外试验和三个盆栽模拟试验，得到如下主要结论： ( 1 ) 生长于系列盐度下的桐花树和秋茄幼苗，叶片的61 3 c 分别在1 5 0 o o 和2 0 o 盐度下最低。在0 - - 1 5 o 盐度范围内，桐花树叶片的61 3 c 随盐度的增加而减小；在 高于1 5 的盐度下，桐花树叶片的6b c 随盐度的增加而增大。这种变化趋势随处 理时间的延长而加剧，但是叶片6 c 在各盐度之间的差异不显著。其中，在高盐 度( 3 0 0 o o ) 下生长长达1 3 0 天的桐花树幼苗，叶片的61 3 c 则明显降低，与同一盐 度下生长6 0 天的叶片相比，61 3 c 降低了1 2 0 o 。与桐花树幼苗的变化趋势相类似， 在0 , - , 2 0 o 盐度范围内，秋茄叶片的61 3 c 随盐度的增加而减小；在高于2 0 o 的盐 度下，桐花树叶片的61 3 c 随盐度的增加而增大。同样，随处理时间的延长，盐度 对叶片61 3 c 的影响加剧，而且盐度之间的差异达到显著水平。综上所述，两种红 树植物幼苗在最适盐度条件下，叶片的61 3 c 最低；且这种变化趋势随着处理时间 的延长而加剧。 ( 2 )秋茄幼苗叶片的净光合速率和气孔导度随盐度的变化与叶片6b c 的变 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 化趋势正好相反。在0 - - , 2 0 o 的盐度下，p n 和g s 随着盐度的增加而增大。表 明在适宜盐度下气孔开度大于非盐分处理的叶片，更多的c 0 2 进入叶片，同时气孔 对c 1 3 歧视加强，使吸收的c 0 2 含c 1 3 的比例减小，从而导致叶片8b c 的降低。 当盐度大于2 0 0 o o ，随着盐度的增加，p n 和g s 减小。气孔对碳同位素的选择降低， 即对c 1 3 的分馏效应降低，因而叶片的61 3 c 逐渐增大。由此可见，在一定盐度范 围内，叶片61 3 c 的变化主要是气孔调节的结果。 ( 3 ) 桐花树和秋茄幼苗有机酸含量或p h 的昼夜差异均不显著，表明两种红树 幼苗在盐分条件下，没有诱导发生c a m 代谢。从两种红树的61 3 c 变化范围来看， 桐花树的61 3 c 在3 0 3 6 2 6 5 5 0 0 0 之间，秋茄的61 3 c 在3 1 9 6 - - - 2 8 1 3 0 o o 之间，属 于典型的c 3 植物。可见，盐分条件下桐花树和秋茄幼苗没有发生光合代谢途径的 转换。 ( 4 ) 在0 , - - , 3 0 0 0 0 盐度下，白骨壤幼苗的61 3 c 随盐度的变化没有表现出显著的峰 值，各盐度之间的差异未达显著水平。从气体交换系统测定的结果来看，p n 随盐度 增加而降低，g s 却随盐度的增加而增大。这与其他红树植物不同，但是引起白骨壤 g s 增大的原因不是气孔开度的增加而与气孔密度的增加有关。可见，气孔调节不是 白骨壤6 ”c 变化的主要原因。从光合参数的分析可知，羧化效率随盐度的增加而 显著降低，这可能是白骨壤叶片光合降低的原因之一。另外，白骨壤叶片的光呼吸 速率和c 0 2 补偿点随盐度的增加显著降低，这些现象表明c 4 代谢有所增强。这可 能是引起白骨壤61 3 c 变化的另一个重要原因。白骨壤叶片p h 的昼夜差异不显著， 表明没有c a m 代谢的发生。 ( 5 ) 桐花树幼苗叶和根的61 3 c 随盐度的变化趋势一致，而盐分似乎对茎的6 1 3 c 没有产生影响。叶和茎的61 3 c 差异很小，并显著低于根的61 3 c 。白骨壤幼苗 五个部分( 叶、茎的上部、茎的下部、根的上部和根的下部) 的61 3 c 依自然生长 位置由叶向根依次增大，且对盐度的响应模式基本一致。同一器官不同部分之间的 差异显著，而生长位置相邻的不同器官之间的差异不显著。这些现象表明，器官之 间6b c 的差异与物质的运输过程有关。 ( 6 ) 在系列盐度下生长的桐花树幼苗，叶片的61 3 c 在1 5 0 o o 盐度下最低。秋茄 幼苗的叶片61 3 c 在2 0 0 o o 盐度下最低。表明1 5 0 o o 和2 0 o 的盐度分别是桐花树和秋茄 幼苗的最适生长盐度，显然桐花树的最适生长盐度低于秋茄。可见，红树植物叶片 摘要 的61 3 c 可以用来比较不同种红树之间的耐盐性。这为不同种盐土植物之间耐盐性 的比较提供了一种可行的方法。 关键词：桐花树；秋茄；白骨壤；盐度；61 3 c i i i a b s t r a e t a b s t r a c t m a n g r o v ep l a n t ，觞at y p i c a lh a l o p h y t i cs p e c i e s ，t h e i re c o l o g i c a lr e s p o n s et o s a l i n i t yh a sb e e nw i d e l ys t u d i e d b u tl i t t l ei sk n o wo ft h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e ns t a b l e c a r b o ni s o t o p ec o m p o s i t i o n ( p r e s e n t e db yc o n v e n t i o na s6 13 c ) a n ds a l i n i t y , e v e n t h o u g hp l a n t 61 3 ch a v eb e e n t h o u g h tt ob ea ni n d e xo fr e f l e c t i o no ft h ei n t e g r a t e d r e s p o n s eo fp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i ct oe n v i r o n m e n t a lf a c t o r s 61 3 ci np l a n t t i s s u e si sc o r r e l a t e dw i t ht h e i ri n t r i n s i cs a l tt o l e r a n c e s ，l e a d i n gt ov a r i e dp a t t e r n so f 8 1 3 ci nd i f f e r e n tp l a n t ss p e c i e so rd i f f e r e n tp a r t so fac e r t a i np l a n t p r e v i o u ss t u d i e s s h o w e dt h a th a l o p h y t i cs p e c i e sh a das i m i l a rp a t t e r no f8 1 3 cv a r i a t i o n 勰c o m p a r e d w i t hn o n h a l o p h y t i cs p e c i e s f r o mt h em o d e lo ff a r q u h a re ta 1 ( 19 8 2 ) e x p r e s s i o nf o r d i s c r i m i n a t i o ni nl e a v e so fc 3p l a n t s ，v a r i a t i o ni np l a n t61 3 ci sm a i n l ya s s o c i a t e d w i t hs t o m a t a la n dp h o t o s y n t h e t i ce f f e c t s h o w e v e r , t h ep a t t e r n so fc 0 2e x c h a n g e p r o p e r t i e sh a v eb e e ns h o w nt ob ed i f f e r e n tb e t w e e nh a l o p h y t i ca n dn o n h a l o p h y t i c s p e c i e sa sa f f e c t e db ys a l i n i t y t h e r e f o r e ，ih y p o t h e s i z e dt h a tt h ec o r r e l a t i o nb e t w e e n 6 1 3 ca n ds a l i n i t yf o rm a n g r o v ep l a n t sd i f f e rf r o mn o n h a l o p h y t i cs p e c i e s t ot e s tt h e h y p o t h e s i s ，61 3 cv a r i a t i o no ft h r e ed o m i n a n tm a n g r o v es p e c i e si nf u j i a np r o v i n c e u n d e rs a l i n i t yw e r es t u d i e d b a s e do nt h ep r i m a r yr e s u l t s id i s c u s s e dw h e t h e r6 13 c c o u l db eu s e dt oc o m p a r et h es a l tt o l e r a n c eb e t w e e nm a n g r o v ep l a n t sb e l o n g i n go f d i f f e r e n ts p e c i e s i na d d i t i o n ，it r i e dt oe x p l o r et h em e c h a n i s mo f6 13 cc h a n g e so f m a n g r o v ep l a n t si n d u c e db ys a l i n i t y ，a n dt od e t e r m i n et h ep h o t o s y n t h e t i cp a t h w a yo f m a n g r o v es p e c i e su n d e rs a l i n i t yu s i n g t h es t a b l ei s o t o p et e c h n i q u ec o m b i n e dw i t hg a s e x c h a n g em e a s u r e m e n t sa n do t h e rr e l a t i v et e c h n i q u e f o l l o w i n ga r et h em a j o rc o n c l u s i o n ： i ) l e a f61 3 ce x h i b i t e ds p e c i a lp a t t e r n si na c o r n i c u l a t u ma n dkc a n d e l 弱 r e s p o n s et os a l i n i t y i na c o r n i c u l a t u m ，a ni n c r e a s ei ns a l i n i t yf r o m0 t o15 oi n d u c e d r e d u c t i o ni nl e a f61 3 c ；w h i l e 笛s a l i n i t ya b o v e15 o ，l e a f6 ”ci n c r e a s e d t h e s i m i l a rp a t t e r nw a sa l s of o u n di n 足c a n d e l b u tt h em a x i m u mv a l u e so fl e a f6 13 c o c c u r r e da t2 0 0 t h e s ec h a n g e sb e c a m em o r ep r o n o u n c e df o rl o n gt i m et r e a t e dw i t h s a l i n i t y , a l t h o u g ht h ed i f f e r e n c e sb e t w e e ns a l tt r e a t m e n t sw e r en o n s i g n i f i c a n tf o ra v t t 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 c o r n i c u l a t u m t h e s er e s u l t si n d i c a t et h a tt h ep a t t e r n so fl e a f61 3 ci na c o r n i c u l a t u m a n d 足c a n d e ld i f f e rf r o mt h o s ei nn o n h a l o p h y t e ，t h e s et w os p e c i e ss h o w e dt h el o w e s t 61 3 ca tt h eo p t i m u ms a l i n i t y i na c o r n i c u l a t u m ，ag r e a tl o w e rl e a f61 3 cw e r e o b s e r v e di n13 0 - ds a m p l e sr e l a t i v et o6 0 一ds a m p l e sa th i 曲s a l i n i t y ( 3 0 ) i i ) t h ep a t t e r n so fp h o t o s y n t h e t i cp a r a m e t e r si n c l u d i n gn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) ， s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) ，t r a n s p i r a t i o nr a t ef i r ) ，a n di n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n ( c i ) w e r e o p p o s i t et ol e a f6 ”c a ss a l i n i t yi n c r e a s e df r o m0 t o2 0 o ，p n ，g sa n dt ri n c r e a s e d ， r e v e a l i n gt h a tt h ed e c r e a s ei nl e a f61 3 cw a sc a u s e db ys t o m a t a lo p e n i n g ；w h i l ea s s a l i n i t yh i g h e rt h a n2 0 o ，t h e s ep a r a m e t e r sd e c r e a s e d ，w h i c hr e s u l t e di na ni n c r e a s ei n l e a f61 3 c t h e r e f o r e i tc o u l db ec o n c l u d e dt h a tc h a n g e si nl e a f61 3 co ft h e s et w o m a n g r o v es p e c i e sm a i n l yr e s u l t e db ys t o m a t a la d j u s t m e n ta sa f f e c t e db ys a l i n i t y i i i ) t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nm a l i ca c i dc o n t e n to fa c o r n i c u l a t u m o rp hv a l u eo fkc a n d e lb e t w e e nd a ya n dn i g h t r e v e a l i n gt h a tt h e s e st w os p e c i e s h a v en o tb e e ni n d u c e di n t oc r a s s u l a c e a na c i dm e t a b o l i s mb ys a l i n i t yt h ev a l u e so f 61 3 ci na c d r n i c “l a t f ，竹a n dk c 口力d e lw e r e 3 0 3 6 - 2 6 5 5 oa n d 3 1 9 6 - - 2 8 1 3 o r e s p e c t i v e l y , w h i c hw e r ew i t h i nt h er a n g eo fc 3p l a n t s t h e r e f o r e ，i tc o u l db e c o n c l u d e 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i o n ( r p ) a n dc 0 2c o m p e n s a t i o np o i n t ( 1 3i n d i c a t e dt h a tc a p h o t o s y n t h e t i cm e t a b o l i s mi n c r e a s e dt os o m ee x t e n t t h ed i f f e r e n c e si np hb e t w e e n d a ya n dn i g h tw e r en o ts i g n i f i c a n t ，i n d i c a t i n gn oc a mo c c u r r e d s u m m a r y , 6 13 c v a r i a t i o ni sc o r r e l a t e dw i t h d e p r e s s i o no fp na n dc e ，a n dt h ee n h a n c e dc 4 p h o t o s y n t h e s i sw h i c hm a y b ea l s oa ni m p o r t a n tf a c t o ri nc o n t r i b u t i o nt ot h et o l e r a n c e o ft h es p e c i e st oh i g hs a l i n i t y v i i i a b s t r a c t v ) i na c o r n i c u l a t u m ，r o o ta n dl e a fe x h i b i t e dq u i t es i m i l a rr e s p o n s ep a t t e r n si n61 3 c t os a l i n i t y , b u t6 ”ci ns t e ms h o w e dl e s sv a r i a t i o n 6 13 ci nb o t hs t e r na n d l e a fw e r e s i g n i f i c a n tl o w e rt h a ni nr o o t 6 ”ci ns e e d l i n gp a r t si na m a r i n ai n c r e a s e df o l l o w e d t h eo r d e ro fl e a f a b o v e s t e m b e l o w s t e m a b o v e r o o t b e l o w r o o t t h es i m i l a r v a r i a t i o np a t t e r n si n61 3 cw e r eo b s e r v e di nv a r i o u ss e e d l i n gp a r t s i ti si n t e r e s t i n g n o t e dt h a td i f f e r e n tp a r t so fo n es e e d l i n go r g a ns h o w e ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei n61 3 c ； w h i l e ，6b ci nd i f f e r e n to r g a n sl i n k e dt o g e t h e rs h o w e dn o n s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s i t i s s u g g e s t e dt h a t t h ed i f f e r e n c e sb e t w e e n p l a n tp a r t sa r e c o r r e l a t e dw i t ht h e d i s c r i m i n a t i o nt oc - 13d u r i n gt r a n s p o r tp r o c e s s e s v i ) t h ed i f f e r e n c ei no p t i m u ms a l i n i t yo f a c o r n i c u l a t u ma n dk c a n d e li n f e r r e d b yl e a f 6 1 3 cp r o v i d e saf e a s i b l em e t h o df o rc o m p a r i n gs a l tt o l e r a n c eb e t w e e np l a n t so f d i f f e r e n ts p e c i e s ，a n di ti su s e f u lf o rm a n g r o v er e s t o r a t i o n k e y w o r d s ：a e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m ；k a n d e l i ac a n d e l ；a v i c e n n i am a r i n a ；s a l i n i t y ； 61 3 c 9 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 缩写： 61 3 c 一稳定碳同位素比值( 稳定碳同位素组成) 一稳定碳同位素分馏值( 稳定碳同位素辨别值) c i 一胞间c 0 2 浓度 c a一大气c 0 2 浓度 g s一气孔导度 g m一叶肉导度 w u e 一水分利用效率 p e p c a s e一磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 r u b p c a s e 一核酮糖一1 ，5 一二磷酸羧化酶力口氧酶 c a m一景天酸科代谢途径 c a一碳酐酸酶 n a d m en a d 一苹果酸酶 n a d p m en a d p 一苹果酸酶 n a d m d hn a d 一苹果酸脱氢酶 n a d p m d hn a d p 一苹果酸脱氢酶 p p d k一丙酮酸磷酸激酶 s p i i一光系统i i p n一饱和光强下的最大净光合速率； l s p 一光饱和点； l c p 一光补偿点； a q y 一表观量子产额； r d 一暗呼吸速率； v m 一饱和c 0 2 浓度下的最大净光合速率； p- - c 0 2 补偿点； c e 一羧化效率； r p一光呼吸速率。 v l 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究 成果。本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成 果，均在文中以明确方式表明。本人依法享有和承担由此论 文而产生的权利和责任。 声明人c ：丰享t 砂_ 7 年7 月i 弓日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦 门大学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸 质版和电子版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允 许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的内容编入有关 数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密 的学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 l 、保密() ，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密( ) ( 请在以上相应括号内打“4 ”) 作者签名： 导师签名： 中中 m 期 期 易 淞 扛趣 前言 第一章前言 1 1 植物81 3 c 值与土壤盐分的关系 土壤盐分通过改变植物叶片的气孔导度、光合作用、蒸腾效率等一系列生理反 应而改变植物稳定碳同位素组成( 通常以碳同位素比值的形式表示，即61 3 c ) 。植 物组织的6 ”c 值随盐度的变化与植物本身的耐盐性有关，不同器官的表现也存在 差异。虽然大量的实验结果表明植物稳定碳同位素组成能够反映植物生理生化过程 对盐分的综合响应，然而，目前关于土壤盐分与植物61 3 c 之间的相关性研究尚未 得到一致结果。 植物组织的碳同位素组成( 61 3 c ) 值或同位素分馏值( ) 对土壤盐度的响应 已有报道( 表1 1 ) 。f a r q u h a r 掣1 】综述了盐分对值的影响，并认为无论是盐土植 物还是非盐土植物，其均随着盐度的增加而减小，即植物的61 3 c 随盐度的增加 而增大。后来开展的大部分的实验，结果与上述一致，即61 3 c 与盐度之间存在显 著线性正相关关系，随着盐度的增加植物的61 3 c 值增大。这些植物包括非盐土植 物小麦( t r i t i c u ma e s t i v u m ) 、大麦( h o r d e u mv u l g a r e ) 、水稻( o r y z as a t i v a ) ，耐盐 性植物桉树( e u c a l y p t u sr a v e r e t i a n a ，es p a t h u l a t a ，es a r g e n t i i 和el o x o p h l e b a ) 以 及盐土植物冰叶日中花( m e s e m b r y a n t h e m u mc r y s t a l l i n u m ) 等。然而，有些植物， 如胡萝卜( d a u c u se a r o t a ) 、亮叶白骨壤( a v i e e n n i ag e r m i n a n s ) 等其81 3 c 值的变化 与盐度之间没有表现出明显的相关性。不同的红树植物，其61 3 c 值与盐度的关系 也不一致。如秋茄( k a n d e l i ac a n d e l ) 、草海桐( s c a e v o l as e r i c e a ) 、白红树( l a g u n c u l a r i a r a c e m o s a ) 等的61 3 c 值随盐度的增加而增大。而生长于0 、1 8 和4 5 海水( 约相 当于0 、6 、1 6 o ) 中的黑红树( a v i c e n n i ag e r m i n a n s ) 和大红树( r h i z o p h o r am a n g l e ) ， 其纤维素的61 3 c 与盐度之间没有直接的相关性。与其他植物不同的是，在湿地生 长的芦苇( p h r a g m i t e sa u s t r a l i s ) ，茎叶的61 3 c 与土壤盐度之间呈非线性关系。 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 2 前言 a e s t i v u m ， z 幽g u m 大麦1 o 】 一 h o r d e u mv u l g a r e 大型1 1 】耐盐作物 h o r d e u mv u l g a t e 芦苇 p h r a g m i t e s a u s t r a z t s 桉树【1 3 】 e u c a l y p t u s r a v e r e t i a n a , e s p a t h u l a t a , e s a r g e n t i l 耐盐植物 e 1 0 x o p h l e b a 冰叶日中花 m e s e m b r y a n t h e m u mc r y s t a l l i n u m 草海桐 s c a e v o l as e r i c e a 秋茄【1 q k a n d e l i ac a n d e l 白红树1 7 1 l a g u n c u l a r i a r a c e m o s a 黑红树【1 8 】 a v i c e n n i a g e r m i n a n s 耐盐植物 盐土植物 ( c 3 c a m 兼性植 物) 盐土植物 盐土植物 盐士植物 相当于3 6 ) 1 9 2 2d s m 7 8 个月正相关关系 i s l a e t a 1 (约相当于(1998) 1 1 4 0 ) o ，2 0d s m2 周 正相关关系 j i a n g e t a 1 ( 约相当于0 ，( 2 0 0 6 ) 1 3 ) 0 - - 2 0 0 长期正相关关系 c h i oe t a 1 ， ( 非线性关2 0 0 5 系) 2 2 8d s m 一 正相关关系p o s s e ta 1 ( 约相当于 ( 2 0 0 0 ) 1 1 8 ) 0 ，4 0 0 m m ( 约相当于1 ， 2 3 ) 5 3 6 8 5 ，2 5 0 ，4 3 0 m m o l l ( 约 相当于 5 ，1 5 ，2 5 0 ) 0 ，1 5 ，3 0 o 6 3 天 长期 2 个月 盐土植物0 ，1 8 ，4 5 海一 水( 约相当于 0 ，6 ，1 6 0 ) 美国红树( 大红盐土植物0 ，1 8 ，4 5 海 树) i s l 水( 约相当于 r h i z o p h o r a0 ，6 ，16 0 ) m a n g l e 美国红树( 大红盐土植物1 0 0 ，2 5 0 ，5 0 0 一 树) 1 9 1m m ( 约相当 r h i z o p h o r a于6 ，1 5 ，2 9 0 ) m a n g l e 正相关关系 w i n t e r h o l t u m ( 2 0 0 5 ) 正相关关系 正相关关系 g o l d s t e i ne t a l 。( 1 9 9 6 ) k a oe ta 1 ( 2 0 0 1 ) 正相关关系s o b r a d o , 2 0 0 5 没有表现出直 接的相关性+ ( 1 8 海水处 理最低) 没有表现出直 接的相关性 ( 4 5 海水处 理最高，0 和 1 8 海水处理 的值相近) 正相关关系 ( a 1 3 c 与盐度 成负相关关 系) i s h s h a l o m - g o r d o ne t a 1 ，1 9 9 2 i s h s h a l o m - g o r d o ne t a 1 ，1 9 9 2 l i i l s t e i n b e r g ， 1 9 9 2 3 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 表示没有显著相关性 i n d i c a t i n gt h en o n s i g n i f i c a n tr e l a t i o n s h i p 从表l l 中可以看出，盐度与61 3 c 之间的关系与植物本身的耐盐性有关。同 一种植物不同器官对盐度的适应性不同，因此不同器官的61 3 c 值与盐度之间的相 关性也不同。阿月浑子树的s a r a k h s 和b a d a m i e z a r a n d 的叶片61 3 c 值在盐度条件 下显著高于对照，但是根和茎的61 3 c 值变化不显著。同时，盐度的大小及处理时 间是影响植物组织6b c 值的外界因素。在相对较低的盐度范围内，随盐度的增加 植物对1 3 c 的歧视减小，即61 3 c 值趋向于更正。但是如果盐度过低，或处理时间 过短，植物的61 3 c 变化很小，因同时受到其它环境因素的干扰，可能得到不显著 的相关关系的结果。例如，四种不同基因型水稻在1 和8 d s m d 条件下，在处理2 5 天时没有表现出显著的相关性，处理长达3 3 天，植物的1 3 c 与盐度之间才表现出 显著的负线性关系。i s h s h a l o m g o r d o n 等( 1 9 9 2 ) 和l i n 等( 1 9 9 2 ) 都测定了不同 盐度下的大红树的碳同位素比值，但是他们选择了不同的植物组织，前者测定的是 纤维素，后者是叶片。他们得到的结果也不同，i s h s h a l o m g o r d o n 等发现施加含 4 5 海水的培养液的大红树，其61 3 c 值最高，而生长于淡水和1 8 海水中的大红 树则具有相对较低的6 ”c 值。l i n 和s t e i n b e r g 的实验施加的盐度分别为1 0 0 、2 5 0 和5 0 0m m ，叶片的61 3 c 随盐度的增加而增大。 1 2 盐生条件下c 3 植物61 3 c 值的变化机制 盐生环境中植物组织61 3 c 值的变化，主要是对c 1 3 的辨别效应的改变。这个 辨别效应可以用表示。 a = ( 61 3 c 。i ，61 3 c p l a n t ) ( 1 + 61 3 c p l a n t )( 1 ) 植物61 3 c 值或的改变可能包含两个成分：一个是盐分对植物生理活动的影 响而引起的6 ”c 值的变化；另一个是盐胁迫下植物光合代谢途径的转换引起的6 1 3 c 值的变化。但是，并非所有的植物在盐生环境下都会发生光合代谢的转换。因 前言 此，对许多植物来说，生理生化的改变是盐生条件下61 3 c 值变化的主要因素。 1 2 1 植物生理活动对碳同位素产生的分馏效应 植物的碳同位素组成以相对比值的形式表示： 6 c ( ) = ( 啪p 1 。& 伽d a r d 一1 ) 1 0 0 0( 2 ) r 船咖l 。是植物组织的1 3 c 1 2 c ，咖d a r d 是标准物( 美国南卡罗来纳州白垩纪皮狄组拟 箭石化石) 的1 3 c 1 2 c ( 也称p e ed e eb e l e m n i t e ) 。植物对1 3 c 表现为正的分馏效应， 即植物在吸收大气c 0 2 的过程中偏向于吸收较多的1 2 c 0 2 ，而吸收较少的1 3 c 0 2 ，引 起植物组织中c 一1 3 的相对含量低于大气。同位素效应的主要成分是c 0 2 中的c 1 3 和 c 1 2 通过气孔的扩散率不同引起的分馏效应以及羧化酶对c 0 2 的分馏效应。在描述 植物光合作用过程中的同位素效应的模型中，f a r q u h a r 等的模型得到最为广泛的发 展和验证 i , 2 0 1 。 6 c 3 = 6 乃c 。i ，一a - ( b - a ) c i c a( 3 ) 6 c 4 = 6d c a i r - a 一( b 4 + b 3 t h - a ) c i c a( 4 ) 其中，61 3 c a i r 是大气c 0 2 的碳同位素比值；a 是气孔扩散引起的同位素效应，b 表 示主要由核酮糖一l ，5 一二磷酸羧化酶力口氧酶( r u b i s c o ) 引起的同位素效应，a 和b 是 相对稳定的，通常假定a 为4 4 0 0 ，b 为2 7 0 0 0 。b 4 是c 0 2 h c 0 3 转化以及磷酸烯醇 式丙酮酸羧化酶( p e p c a s e ) 对h c 0 3 - 的羧化作用产生的同位素效应( 5 7 ) ；b 3 是r u b p 羧化酶固定气体c 0 2 引起的同位素效应( 2 7 ) ；咖是脱羧c 0 2 的泄漏率， 即p e p c 固定的碳脱羧释放的c 0 2 由维管束鞘细胞泄漏到叶肉细胞的比率，三种 c 4 亚型的泄漏率不同；c i 和c a 分别是细胞间隙c 0 2 浓度和叶片周围大气c 0 2 浓度，两者的比值表示叶片细胞内外c 0 2 分压差。大气c 0 2 的碳同位素组成相当稳 定，f a r q u h a r 在1 9 8 2 年的论文中指出北纬地区为6 7 o t l 9 】，1 9 9 1 年g r i f t t h s 的报道 为7 9 0 或8 0 o f 2 2 1 ，f e n g 根据南极冰心和夏威夷冒纳罗亚火山的观察资料，建立 了大气稳定碳同位素比值的拟合方程为【2 3 1 ， 6 ”c a i r = 6 4 2 9 - o 0 0 6 e x p 【0 0 2 1 7 ( t - 1 7 4 0 ) 】 ( 5 ) 其中t 是时间。根据这个公式计算所得1 9 9 6 - 2 0 0 6 年十年间的6b c 。i r 变化为7 9 8 8 3 5 0 。现在通常采用8 0 0 作为61 3 c a i r 值。因此，植物的61 3 c 值主要取决于c i ， 而且两者成负相关关系。因为c i 与气孔导度( g o 或g s ) 和净光合速率( p n ) 有关， 盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征 c i = c a p r d g c 或c i = c a 一1 6p r d g s ( 6 ) 式中g c 和g s 分别是h 2 0 和c 0 2 扩散的气孔导度。因此，植物的8 ”c 值与p n g s 密切 相关。在胁迫条件下，如果气孔导度的降低幅度大于c 0 2 吸收速率，则p 州g s