（草业科学专业论文）不同生态型吉祥草对光照和养分反应的研究.pdf

摘要 试验以采集于四川雅安地区林缘地、疏林下和密林下3 种光照差异明显生境下的 野生耐荫地被植物吉祥草为研究对象。通过小区试验，以自然光照为对照c k ，研究来 自三种生境地的吉祥草在不同遮荫梯度( 4 5 遮荫、6 5 遮荫，9 5 遮荫) 中的生长。以 及以来自密林下的吉祥草为研究对象，通过水培试验，研究吉祥草在不同养分浓度( 清 水、5 0 浓度营养液、全营养液) 中的生长，营养液采用通用的霍格兰配方。结果如下： 1 来自三种生境地的吉祥草在不同的遮荫梯度下，其分株数目、植株高度、叶 片数目、叶片长度具有随遮荫度的增加而上升的趋势，并且在6 5 或9 5 遮荫度下达 到最大，其中三种生境地的吉祥草叶片数目在不同遮荫处理间差异显著。而三种生境 地的吉祥草匍匐茎长度和直径都不随遮荫度的增加而发生显著反应。 不同生境地的吉祥草在同一遮荫强度下，密林地吉祥草的植株高度、叶片数目、 叶片长度和匍匐茎直径在四种遮荫强度下均大于林缘地和疏林地的吉祥草，并且植株 高度、匍匐茎直径在来源地间差异显著。说明来源地生境差异对吉祥草生长的影响是 较为明显的，源于密林下的吉祥草比林缘地和疏林下吉祥草生长得好。 2 来自三种生境地的吉祥草在经历了不同强度的遮荫后，与对照相比，其叶片 叶绿素b 的含量都明显升高，a b 值减小。说明三种生境地的吉祥草是适合荫蔽这种 环境条件的，具有一定程度的耐荫性，并且在不同的遮荫梯度下，三种生境地的吉祥 草都以4 5 遮荫强度下的叶绿素b 含量最高。 不同生境地的吉祥草在四种遮荫强度下，都以来自密林下的吉祥草叶绿素b 含量 最高，a b 的值最低。说明来自密林下的吉祥草，其耐荫性是最强的，当外界环境光 照条件发生改变时，它会积极做出适应性调整，以适应荫蔽环境，较林缘地和疏林下 吉祥草适应性强。同时也说明，在遮荫条件下，密林下吉祥草也比林缘地和疏林下吉 祥草生长得好。 3 来自密林下的吉祥草在三种营养液浓度处理下，表明在全营养液中，吉祥草 的叶片数目、叶片长度以及根系直径的增长幅度均大于在 2 营养液浓度和清水中的 增长幅度。分株数目、根数和根系长度则分别是在清水和1 2 营养液浓度处理下增幅 最大，而三种营养液浓度处理下，对叶片宽度的影响都不大，增幅基本相同。这表明 吉祥草能很好的适应水培的环境条件，即使在清水中也能很好的存活并生长。 4 在三种营养液浓度下，吉祥草的根系活力和可溶性糖含量随时间推移，都有 较大幅度的提高。但是吉祥草根系活力在这三种浓度处理下差异是不显著的；可溶性 糖含量则以在清水中的含量最高，其大小依次为：清水 全营养液 1 2 营养液，并 且清水中可溶性糖的含量与1 2 营养液之间存在极显著差异，与全营养液之间存在显 著差异。 关键词：吉祥草生长异质性光照异质性养分浓度 s t u d y o nt h er e s p o n s et os u n l i g h ta n dn u t i t i o no f r e i n e c k i a 姗删ii nd i f f e r e n t a b r a t z h o u x i a o ( d e p a r t m e n to f g r a s s l a n ds c i e n c e ，s i c h u a na g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y ， y a a n ， 6 2 5 0 1 4 ，s i c h u a n ，c h i n a ) d i r e c t e db yp r o f m a o k a ig a ny o u m i n a b s t r a c t t h ee x p e r i m e n tm a t e r i a lr e i n e c k i ac a r n e ac o m e sf r o md i f f e r e n tl i g h tc o n d i t i o n s i nt h ee d g eo ff o r e s t , u n d e r g r o w t hi ns p a r s ef o r e s ta n du n d e r g r o w t hw i t h i nd e n s e f o r e s t i nt h ee x p e r i m e n t ，f u l ls u n l i g h ti sa sc o m p a r i s o n , t h et h r e ed i f f e r e n th a b i t a t r e i n e c k i ac a r n e ai s 砒d i f f e r g m ts h a d i n gl e v e l ( 4 5 s h a d e i n g ，6 5 s h a d i n g , 9 5 s h a d i n g ) e x c e p t i n gt h i sr e i n e c k i ac a r n e au n d e r g r o w t hw i t h i nd e n s ef o r e s ti si n t h r e en o u r i s h i n gl i q u i dl e v e l s s e t t e du pa sw a t e r , 1 2o ft h en o u r i s h i n gl i q u i da n d w h o l en o u r i s h i n gl i q u i d t h er e s u l t sa l es u m m a r i z e d 嬲f o l l o w s ： 1 t h et h r e ed i f f e r e n th a b i t a tr e i n e c k i ac a r n e ai nt h ed i f f e r e n ts h a d 啦l e v e l ，t h e r a m e tn u m b e r , r a m e th e i g h kn u m b e ro fl e a v e s , l e n g t ho fl e a v e si n c r e a s ew i t h i n c r e a s i n gs h a d i n gi n t e n s i t ya n dt h ef o u rp a r a m e t e r sa c h i e v em a x i l u l mi nt h e6 5 o r 9 5 s h a d i n gl e v e l b e s i d e st h i st h en u m b e ro fl e a v e so ft h et h r e ed i f f e r e n th a b i t a t r e i n e c k i ac a r n e ah a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nd i f f e r e n ts h a d i n gl e v e l s ，l e n g t ho f r h i z o m e a n dd i a m e t e ro f r h i z o m eh a v en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h et h r e ed i f f e r e n th a b i t a tr e m e c m ac a r n e ai nt h es a n l es h a d i n gl e v e ls h o w st h a t r a m e t h e i g h t , n u m b e r o f l e a v e s ，l e n g t h o f l e a v e s a n d d i a m e t e r o f r h i z o m e o f r e i n e c k i a c a r t * au n d e r g r o w t hw i t h i nd e n s ef o r e s ta l el a r g e rt h a nt h eo t h e rt w ok i n d s r a m e t h e i g h ta n dd i a m e t e ro fr h i z o m eh a v es i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h et h r e eh a b i t a t i ti n d i c a t e st h a tt h ed i f f e r e n c eb e t w e e nh a b i t a ti ss i g n i f i c a n tt ot h eg r o w t ho f r e i n e c k i ac a r n e aa n dr e m e c m ac a r n e au n d e r g r o w t hw i t h i nf o r e s tg r o wb e t t e r 2 t h et h r e ed i f f e r e n th a b i t a tr e m e c 蔚ac a r n e ai nd i f f e r e n ts h a d i n gi n t e n s i t y , t h e c o n t e n to f c h l bi n c r e a s ea n dt h er a t i oo f c h l a bd e c r e a s e sc o m p a r i n gt oi nf u l ls u n l i g h t i ti n d i c a t e st h a tr e i n e c k i ac a r n e as u i tf o rd a r k n e s sa n di th a st h ea b i l i t yo fs h a d e t o l e r a n c e t h ec o n t e n to f c h l ba c h i e v e sm a x i m u mi n4 5 s h a d i n gl e v e l e x c e p t i n gt h i si nt h es a m es h a d i n gi n t e n s i t y , t h ec o n t e n to fc h l bo fu n d e r g r o w t h w i t h i nd e n s ef o r e s ti sl a r g e s t , t h er a t i oo fc h l a bi ss m a l l e s ta n dt h es h a d et o l e r a n c ei s s t r o n g e s t i ts h o w ss o m em o r p h o l o g i c a la d a p t a b i l i t yw i t hv a r y i n gl i g h ti n t e n s i t yt o s u i tf o rd a r k n e s s 3 r e i n e c k i ac a r n e ai nt h et h r e en o u r i s h i n gl i q u i dl e v e l ss h o w st h a tt h eg r o w i n g c o n d i t i o no fn u m b e ro fl e a v e s ，l e n 鲥ao fl e a v e sa n dd i a m e t e ro fr o o ti nw h o l e n o l l r i s h i n gl i q u i di ss u p e r i o rt oi nw a t e ra n d1 2o fn o u r i s h i n gl i q u i d t h ew i d t ho f l e a v e si nt h et h r e en o u r i s h i n gl i q u i dl e v e l si sa tt h es a m ea l m o s t i ti sc o n c l u d e dt h a t g e i n e c k i ac a r r l e ac a na d a p tt ot h ee n v i r o n m e n t a n di th a sg o o dg r o w i n gc o n d i t i o ni n w a t e r 4 i nt h et h r e en o u r i s h i n gl i q u i dl e v e l s ，t h ec o n t e n to f s o l u b l es u g a ra n dr o o tv i g o r i 1 1 c r e a s er a p i d l yw i t ht i m ep a s s e da w a y r o o tv i g o rh a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si n t h et h r e en o u r i s h i n gl i q u i d t h ec o n t e n to fs o l u b l es u g a ri sh i g h e s ti nw a t e r ，t h er a n k i si nw a t e r 1 2o f n o u r i s h i n gl i q u i d w h o l en o u r i s h i n gl i q u i d t h ec o n t e n ti nw a t e r a n d1 2o f n o u r i s h i n gu q u i dh a st h eb e s tr e m a r k a b l ed i f f e r e n c e ( p o 0 1 ) a n dt h e c o n t e n ti nw a t e ra n dw h o l en o u r i s h i n gu q u i dh a sa s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ( p o 0 5 ) k e yw o r d ：r e i n e c k i ac a r n e a , g r o w t h , s u n l i g h th e t e r o g e n e i t y , n u t r i t i o nh e t e r o g e n e i t y 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取得 的成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其 他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得四川农业大学或其它 教育机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名：围焉 岬年7 月= ；日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解1 8 1 f l l 农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留并向国家 有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意i l j f l 农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表， 传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名：国焉 锄麟：易缸 问年7 月乡e l i 钞刀年7 月弓日 l 前言 随着现代科学技术的迅速发展，人们的物质生活和精神生活不断改善，生态条件 和环境质量的提高日益引起全社会的关注。在人类栖息的生态系统中，地被植物起到 了不可忽视的作用，而过去人们只重视乔木、草坪的种植却忽视了对草坪、地被植物 的应用，导致植物群落层次单一、品种单调，不仅破坏了城市景观，而且直接影响了 城市生态环境的多样性【l 】。因此，用科学的态度认真审视城市的绿化建设，构建一 个生物多样性、景观多样性的模拟自然植物群落的生态园林，就是现代化城市绿化 的发展方向。 伴随着国民经济的发展和城市化进程的加快，城市中一些绿地多处于建筑物和 高大树木的包围中，由高层建筑、立交桥、林地等形成的荫蔽、半荫蔽土地不断增 多，使5 0 以上绿地处于荫蔽环境中，而光就是形成这种复层结构的首要生态制约 因子 2 1 。这就迫使人们在有限的城市用地中，注重植物多元化、立体化的配置，建 立乔、灌、草相结合的园林复层种植结构，提高单位绿地的园林生态效益，建设生 态园林城市 3 1 。在城市园林造景时，下层的植物配置中不但要建植草坪，而且应因 地制宜积极选用耐荫地被植物。园林专家周道瑛等1 9 9 8 年在调查北京市2 8 片城市 隔离片林的基础上，就认为要使城市隔离片林发挥更大的生态效益和景观效果，需 要有耐荫地被植物【4 】。 耐荫地被植物是园林植物造景的重要材料，很多耐荫地被具有观花、观叶、观 果等多种观赏价值，丰富了园林绿地中的色彩和季相变化，增加了园林景观，充分 满足了人们回归自然的心理。在园林栽培中，耐荫地被植物植株低矮、覆盖力强、 绿叶期较长、易繁殖、耐修剪、养护管理粗放、适应能力较强、抗病虫害，在生长 环境中具有一定的稳定性，能够保持连年持久不衰1 5 , 6 1 。所以近年来，随着城市森林 建设、植物造景的热潮，在北京、南京、杭州、厦门、苏州、扬州等大城市，耐荫 地被植物越来越受到人们的亲睐，被广泛应用于园林植物配置中，并大面积栽植于 林下、林缘、疏林、建筑物下等荫蔽地段，一些优良品种已被应用于城市街道重点 地段【 1 1 1 。 1 1 吉祥草的研究现状 吉祥草( r e i n e c m ac a r r i e d ) 又名松寿草、观音草、小叶万年青，是百合科吉祥草 属的多年生草本，本属仅此1 种，原产于中国长江流域以南各省及西南地区，日本 也有分布。吉祥草性喜温暖湿润、半阴的环境，忌阳光直射，对土壤要求不严格， 分株或播种繁殖，春季进行 1 2 , t 3 。 1 1 1 吉祥草的生物学研究 由于吉祥草分布的地域性特点，仅分布于中国、日本，因此也基本是中国、日 本学者对其进行了研究，可参考文献极少。1 9 6 2 年日本学者k e n i c h it a k e d a 等研 究了吉祥草的类固醇类物质组成，其中含有的三种特殊羟基类化合物只有从吉祥草 体内才能分离得到【1 4 1 。1 9 8 4 年日本学者y a m a m u r ay 研究了本国温带地区林下常绿 草本植物吉祥草的物质合成过程【”l 。在中国对吉祥草的研究除了观赏和园林应用以 外，也有学者1 9 8 4 年曾对吉祥草的细胞遗传学染色体组型做过分析【1 6 】。 唐雪辉在对四种地被植物的耐荫性研究中发现，吉祥草的叶长、叶宽、株高、 生长速率在遮荫处理下，均比全光照下有所增加。其比叶重在四种地被植物中减少 最少，说明吉祥草对光的敏感度最低，耐荫性最强。叶片含水量、相对电导率随遮 荫强度的增大而呈递增的趋势。随遮荫强度的增大，吉祥草叶片内叶绿素a + b ，叶 绿素b 都逐渐增加，叶绿素a b 呈下降趋势，而可溶性蛋白随遮荫梯度增加有规律 下降。研究证明，吉祥草是一种耐荫性较强的地被植物【1 7 1 。 1 1 2 吉祥草的园艺学研究 吉祥草为我国长期栽植的观赏植物，以观叶为主要目的，早在清代花镜中 就对其形态、习性、栽培及观赏价值有较扼要记述：可作为地被植物成片栽植，也 可盆栽，株形典雅，绿色明目，常取其吉祥之意，放于厅堂、书斋。其药用价值也 较高，根和全草均可入药，具有强筋骨、补肾的功效【1 8 1 。1 9 7 9 年上海市在国内首先 成立草坪地被课题组，开展品种选育工作，其中对吉祥草作为地被植物的观赏特性 和在工厂、街道绿地中的应用情况进行了研究1 9 8 8 年杭州植物园的钱钮民等对杭 州市的草本和木本地被植物进行了详细调查，推荐草本地被植物吉祥草作为城市绿 化下层植物【”。 目前，吉祥草是我国各大城市园林绿化中的常用耐荫地被植物，特别是一些公 园、景点采用其作为代表性特色植物。如南京中山植物园大量运用观叶地被植物吉 祥草种植于林下路边，既满足了吉祥草对生长环境的要求，绿化了林下土表，衬托 了花丛、花带的鲜艳，又自然地分隔了空间，形成了丰满、鲜艳的观赏景点【捌。扬 州瘦西湖公园也引进吉祥草栽植在林下、灌木丛及建筑背阴墙基处，成片栽植，形 4 成良好的群体景观，充分体现了扬州市古典园林的地方特色，较好地提高了园林绿 地的观赏价值和生态效益【2 ”。特别是在杭州市西湖沿线的代表景观花港观鱼、杭州 植物园、太子港、三潭印月等地，吉祥草已成为绿地植物配置中经典而具特色的耐 荫地被品种嘲。此外，根据文献资料在我国各地如北京、济南、武汉、重庆、南京、 苏州、无锡等地的公园都可见成片栽植的吉祥草盼卅。不仅如此，在当前的城市耐 荫地被植物配置中，吉祥草体现出较传统耐荫地被植物沿阶草、麦冬等更大的优势。 如孔杨勇在对杭州城市绿地中的地被植物应用现状的调查中指出：沿阶草、吉祥草 由于具有广泛的适应性，且终年常绿、覆盖效果好、来源丰富，作为经受过检验的 传统品种，在杭州市西湖南线的应用量是相当大的，据统计面积均超过1 万平方米， 其中沿阶草、吉祥草占地被植物应用总面积的百分比分别为：2 8 、2 6 。但沿阶草 的应用范围已被局限于较大面积的林下内部，以及部分不要求凸显景观特色的地 带，而且蕴涵着被观赏效果更佳的吉祥草超越的趋势圈。唐雪辉在研究中也指出， 吉祥草耐荫性强，且在园林地被植物综合评选标准中划分为i 等，因而在城市绿化 中可以大面积推广。吉祥草株丛低矮，根系发达，匍匐茎萌蘖力强，覆盖地面速度 快，可片植于林下、林缘和墙际等阴湿地作为地被植物。同时，吉祥草其叶优雅， 有兰草风韵，可盆栽或水培置于室内观赏【1 7 l 。 1 2 耐荫地被植物的研究 地被植物是指体形上低度匍匐，能覆盖裸露地表的植物，除草本外，禾本植物 中之矮小丛木、偃伏性或半蔓性的灌木以及藤本，均能作地被植物用，但高度应控 制在3 0 _ _ 5 0 c m 或稍高，特别强调覆盖地面的实用价值或具有观赏价值的植物瞄, 2 6 1 。 而耐荫性是植物在弱光照( 低光量子密度) 条件下的生活能力，这种能力是一种复 合性状，植物为适应变化了的光量子密度而产生了一系列的变化，从而保持自身系 统的平衡状态，并能进行正常的生命活动鲫 1 2 1 耐荫地被植物的引种筛选、应用研究 从上世纪9 0 年代初开始，我国一些城市根据本地不同的自然生态环境，相续 开展了对耐荫地被植物的引种筛选、应用研究工作。如武汉地区，伍世平等筛选出 耐荫性较强的：土麦冬、阔叶麦冬及沿阶草，半耐荫地被：莲叶点地梅、剪刀股、 聚花过路黄、莒蒲及石菖蒲嘲。刘艳玲等在全面调查武汉植物园的野生地被植物 的基础上，重点选择出绿期长、耐荫性强、观赏性高且能密伏地面的种类：蛇莓、 活血丹和过路黄四。车生泉针对上海地区实际情况，通过3 次对浙江西天目山野生 地被的野外调查和引种试验的基础上，对有开发利用价值的5 9 种野生耐荫地被做 了报道【3 0 1 。萧运峰对合肥地区的蛇莓和绞股蓝进行栽培试验，得出它们均有较强的 耐荫蔽性，生态幅广、适应性强，绿化、美化及固土性能良好，适合做耐荫地被【3 1 皿j 。 范彦通过田间栽培试验发现，川西阴暗生境中的三种野生地被扁竹兰、秋苔草、狭 叶芒长苔草具有草坪草不具有的耐荫性能，能够在9 0 的浓荫下正常生长p 3 1 。 北方地区，白伟岚等曾选取北京市5 0 种园林植物进行耐荫性研究，筛选出强 耐荫的地被植物：富贵草、玉簪、紫萼、涝峪苔草、蛇莓、麦冬等。其中麦冬、丹 麦草已在北京长安街等重点地段用作常绿地被，而富贵草被确定为目前北方地区最 优秀的耐荫耐寒常绿地被1 2 。王和祥等通过对5 4 种地被植物在天津市区适应性观 察，最后推荐了适合作为楼后、立交桥下、复层林下以及疏林下的耐荫地被植物1 3 4 。 康俊水等通过对5 7 种地被植物在山东东营市的引种试验及适应性观察，筛选出适 合滨海盐碱地区应用的耐荫地被植物【3 5 】。 国外对耐荫地被植物的研究多集中在其生理、生态特性方面，一些学者研究了 地被植物在荫蔽和林下的生长情况及扩展性，推荐了适于在荫蔽条件下生长的地被 植物螂_ 7 l 。如w r i t t e nw t 论述了1 1 0 种常春藤品种在庇荫地和裸地中的扩张性， 结果表明，3 0 9 6 的常春藤品种在一个生长季完成了9 5 * - - 1 0 0 的地面覆盖，并列出了 最值得推荐的1 3 个品种i 嘲。k u o r rb 等刊文介绍了多年生地被植物在杜鹃花下生 长的状况，包括高度、扩张能力、开花习性和对杜鹃花根系的影响，筛选出适合在 杜鹃花林下生长的多年生地被植物是过路黄、老鹳草、细辛、连线草和匍匐筋骨草 t 3 9 。 1 2 2 耐荫地被植物的生理、生态特性研究 耐荫地被植物是城市森林建设、园林植物造景的重要材料，在构建多样化的城 市景观中发挥着不可替代的作用。近年来，对耐荫地被植物的生理、生态特性研究 多集中在对其耐荫性的评价指标体系方面，伍世平、朱云华、徐根成、张玲慧等都 相续做过较系统的研究，通过野外实地耐荫性观察和对其各项生理指标的测定，得 到了较完善的耐荫性评价指标体系【1 9 , 4 0 , 4 。总的来说主要有：生长发育和生物量、 叶片解剖结构、光合作用曲线、叶绿索含量、蛋白质含量等参数。 生长发育和生物量方面，发现遮荫对植株形态特征的影响较明显。如研究表明， 6 在一定范围内，随遮荫程度的增强，耐荫地被植物富贵草和黄花菜平均高度增加， 其中富贵草的根、茎、叶干重及总干重都呈上升趋势，表现出较强的耐荫性1 4 2 ，4 3 】。 而随遮光度的增大，耐荫性较弱的金叶过路黄和射干，植株高度、鲜重、根鲜重和 分株数都呈减小的趋势【4 ”。 文献表明，在一定的遮荫下，多数植物叶片变薄，细胞层数减少，栅栏组织退 化。如耐荫性较弱的金叶过路黄，在一定范围内随遮光度增大，叶面积发生变化， 叶片变薄，叶鲜重递减，栅栏组织宽度呈减小趋势，栅栏组织海绵组织的比值减 小1 4 n 。而耐荫性较强的地被植物富贵草和黄花菜，在一定范围内随遮荫程度的增强， 叶面积增加，富贵草的叶片厚度和海绵组织厚度也递增【4 2 舢】。 光响应曲线作为反映植物光合作用的指标，一向被视为判断植物耐荫性的公认 方法。光补偿点低，且光饱和点也低的植物具有很强的耐荫性；光补偿低，而光饱 和点较高的植物能适应多种光照环境；光补偿点高，而光饱和点较低的植物，应栽 植于侧方遮荫或部分时段荫蔽的环境；两者都较高的就为阳性植物。陈自新就曾依 光补偿点和光饱和点两个参数将植物的耐荫性划分为以上4 级m 。此外还发现，耐 荫植物的饱和光合速率一般较低，随遮荫强度增大，也一直处于较低状态变化不大， 对光照不敏感，其光能利用效率相对较低【4 n 。 叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的功能，其含量是衡量植物 利用光能能力的重要指标。一般情况下，耐荫植物的叶绿素( a + b ) 含量随光照强度 的降低而增加，但叶绿素a b 值却随光照强度的降低而减小，以提高植物对绿光和 远红光的吸收，增强光合活性，适应低光照的环境条件【4 5 】。如d y m o v a o v 和g o l o v k o 研究了地被植物的耐荫性及其对其根生长的影响，实验结果证实匍匐筋骨草在庇荫 条件下叶片重量减轻，但叶绿素总量却是原总量的1 3 倍，叶绿素a b 的值变化在2 ： 2 3 ：2 之间【3 6 】。 脯氨酸含量也可作为判断耐荫性的指标，植物对遮荫抵抗不足，会造成脯氨酸 含量下降，游离脯氨酸在植物体内聚集，是植物对逆境适应性的一种表现。不同的 植物种，在逆境中脯氨酸含量的高低，体现了植株对遮荫逆境的抗性不同 4 6 1 。在张 玲慧的研究中，4 种地被植物中耐荫性最强的紫金牛，叶片内脯氨酸含量在4 种地被 植物中绝对值最高，表明它能调动体内内源物质，以适应不同遮荫h 1 1 。 此外，伍世平和白伟岚还提出将细胞质膜差别透性和比叶重作为评价地被植物 耐荫性的指标【2 8 朋。总之，影响植物耐荫性的因素是复杂多样的，只有综合分析， 7 才能对植物的耐荫性进行客观的比较研究。对此，张德顺和张庆费将植物的形态和 生理指标进行全面综合分析，总结出植物耐荫性的诊断指标体系【4 5 ，嗍。 1 2 3 耐荫地被植物的研究展望 我国野生耐荫地被植物分布广、资源丰富，在今后的工作中应展开充分的野外 资源调查，掌握其生物学、生态学习性，大力挖掘适合本地区的乡土特色耐荫地被 植物。我国学者对国外地被植物的研究较少，仅史燕山等介绍过英国爱丁堡皇家园 林中部分地被植物【4 9 】。今后应借鉴国外对地被植物耐荫性的研究方法，积极引种驯 化国外耐荫地被植物，并结合我国实际情况筛选出新优耐荫地被植物，应用于园林 植物配置中，创造经济、生态效益。 在生理生态特性上，应着力进行耐荫性系统性、深入性研究，加强对地被植物 耐荫程度的研究，为耐荫性的判断提供更为准确、全面的参考。其中，光合速率、 光饱和速率、叶片结构及脯氨酸含量与植物生长量表现了较好的相关性，是值得研 究的指标。在理论研究中还应加强对植物耐荫性原理的研究，特别是分子水平上的 耐荫性机理研究，如光合活力、叶绿体运动及其光合特性，以及电子传递链、光合 作用单元等，以推动耐荫地被植物研究的不断完善和发展 5 0 - 5 6 i 。 综上所述，耐荫地被植物对于解决城市中荫庇地段的植物配置问题，建立稳定 而多样化的园林复层种植结构，提高单位绿地的园林生态效益，具有重要的现实意 义。吉祥草作在城市绿化中被广泛应用，但对其的研究文献极少，一般多为对吉祥 草的园林应用性研究。因此，本试验结合实际，以光照和养分作为环境影响因子， 分别探讨来自密林下、疏林下以及林缘地的吉祥草在不同遮荫度和基质养分浓度下 的生长及生理特性。以了解吉祥草在异质性光照下的形态特征，探讨其生态适应性 和种群扩展行为，并且找出吉祥草对光照的要求，为其应用、栽培提供理论依据， 为我国城市园林和环境建设提供优秀的耐荫地被植物。吉祥草在不同基质养分浓度 下的水培，试图探索吉祥草在室内条件下最适宜的水培环境，为将吉祥草引入室内 和积极开拓室内水培植物种类做出一定工作，提供一定的技术参考。 2 材料与方法 2 1 试验地概况 试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后缘，四川农业大学草学系教学 实习基地内，地理坐标为北纬3 0 。8 ，东经1 0 3 0 1 47 ，海拔6 0 0 m ，属北亚热带湿润季 8 风气候区。年均温1 6 2 0 c ，最热月( 7 月) 均温2 5 3 。c ，最冷月( 1 月) 均温6 i o c ， 极端最高气温3 7 7 0 c ，极端最低气温一3 0 c ，年降水量1 7 7 4 3 m m ，年蒸发量1 0 1 1 2 m m ， 相对湿度7 9 9 6 ，日照时数1 0 3 9 6 小时，无霜期3 0 4 天，大于或等于1 0 0 c 年积温为 5 2 3 1 0 c ，土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土，p h 为6 2 。 2 2 试验材料 本试验选取来自四川雅安地区三种不同生境中的野生吉祥草作为供试材料，采 集地点分别为周公山疏林下、老板山林缘地、碧峰峡密林下。 吉祥草( r e i n e c k i ac a r n e a ) 又名松寿草、观音草、小叶万年青，是百合科吉祥草 属的多年生草本，本属仅此1 种，原产于中国长江流域以南各省及西南地区，日 本也有分布。株高2 0 c m 左右；叶簇生，深绿色，条形或披针形，先端渐尖，每簇3 培 叶，基部收缩成柄；根茎匍匐，茎节处生有气须根，遇土入地，独立成株；花期8 - - - 1 0 月，花葶由叶丛中抽出，高约1 0 c m ，穗状花序，花小而多，淡紫红色，有芳香；浆 果球形、略扁平，熟时鲜红色，整冬不落。吉祥草性喜温暖湿润、半阴的环境， 忌阳光直射，对土壤要求不严格，分株或播种繁殖，春季进行。 2 3 试验设计与方法 试验分为两部分，分别研究在不同光照条件和不同基质养分浓度下，吉祥草的 生长情况及部分生理生化指标水平，以了解吉祥草在异质性光照下的生态适应性和 种群扩展，以及在不同养分浓度下的水培生长情况。 2 3 1 吉祥草在异质性光照条件下的生长 本试验以光照强度作为影响因子，探讨三种不同生态型的吉祥草在异质性光照 条件下的生长。试验采用遮荫网控制光照强度，其遮荫度分别为c k ( 0 ) 、a 1 ( 4 5 ) ， a 2 ( 6 5 9 6 ) 、a 3 ( 9 5 ) ，以裸地自然光照强度为0 9 6 的遮荫度。三种生态型吉祥草分别来 自b i ( 老板山林缘地) 、b 2 ( 周公山疏林下) 、b 3 ( 碧峰峡密林下) ，每一生态型的 吉祥草均经历4 种不同光照强度的遮荫处理，试验小区随机分布，每个处理小区面 积为1 x 1 时，重复3 次。 9 表1 不同生境下的吉祥草在异质性光照下的生长试验设计 t a b l e it h eg r o w t ho f r e i n e c k a ec a ? e ao f d i f f e r e n th a b i t a ti ns u n l i g h th e t e r o g e n e i t y 试验前统一整地，并施用基肥进行改良，采用地被植物无性系繁殖中常用的分 株繁殖法。于3 月春季选择采集材料中健壮的吉祥草，将其母株连同完整的根部挖 起，从叶片基部叶柄与根系相连处进行分株，分株时要特别注意保持各分株根系的 完整，烂根、老根可适当修剪。每一小区的试验材料用量为l o 株大小相近的分株， 将其均匀植入各小区中，各分株保持一定的距离以避免干扰。在试验期间，对试验 植物施以复合肥尿素，并适量施水，使水分和养分不成为植物生长的限制因素。在 保证每小区的分株成活后，利用遮荫网进行遮荫处理，遮荫网设于离地面0 5 m 高 处，各处理的遮荫度分别为o 、4 5 、6 5 、9 5 的异质性光照强度，其中以裸地自 然光照强度为0 9 6 的遮荫度。 在试验于3 月中下旬进行，待各基株形成一定数量的分株后，每隔一定时间进 行体现其生长的形态指标和生理生化指标测定。试验主要探讨来自不同生境地的吉 祥草在异质性光照条件下的生长，以及生理生化指标间的差异。 2 3 2 吉祥草在异质性养分浓度下的生长 考虑到适宜吉祥草水培生长的气候条件，试验从5 月初进行，将来自碧峰峡密 林下的吉祥草从栽培土中取出，放入清水中使栽培土松散、脱落，剪去烂根或老根， 再用清水将根部及植株清洗干净，尽量勿使根系受损。将清洗干净的植株浸入1 高锰酸钾或硫酸铜溶液中消毒3 0 分钟，再用清水洗净。 将冲洗干净的吉祥草装入水培盘中，然后倒入不同浓度的培养液，培养液的装 入量为水培盘容积的2 3 处。视季节与气温变化更换培养液，一般每隔l o 天换1 次培养液。换培养液时用清水冲洗植株根部，并去掉腐根，在此期间视叶片失水情 况、温度及空气干燥程度向叶面喷水，注意将植株置于通风良好处。营养液配方为 世界通用的h o g l a n d 营养液，营养液配方见表2 。其中1 号培养液为清水，2 号培 养液为h o g l a n d 营养液浓度的i 2 ，3 号培养液为h o g l a n d 营养液的标准浓度。 h o g l a n d 营养液的配方见下表【5 刀。 l o 表2h o g l a n d 营养液配方 t h ec o m p o s i t i o no f h o g l a n dn o u r i s h i n gl i q u i d 2 4 观测项目及测定方法 2 4 1 吉祥草在异质性光照条件下的生长 2 4 1 1 分株特征和根茎特征 待各基株生长一段时间后，定期进行各相关数据的测量，各测定指标分别如下： 分株特征吉祥草在生长过程中具有横向生长特性，较强的水平扩展能力，能较快 的形成新的分株，以便较好有效地利用资源、迅速开拓新生境、扩大种群。因此视 情况定期在各小区选取1 0 株吉祥草测定其分株数目、植株总高、叶片数目、叶片 长度，其中植株总高指地上部分高度，以叶片基部叶柄处为准，测量吉祥草的自然 高度，叶片长度的测定是选取完全展开的叶片5 片，用米尺进行平展测量，然后平 均测量值即为叶长，长度单位均精确到厘米。吉祥草具根状匍匐茎，也称为横向间 隔子，定期选定吉祥草，测定其根茎长度以及直径。其中根茎长度用厘米尺测定， 根茎基径用游标卡尺测定。 2 4 1 2 叶绿素含量测定 在吉祥草生长的最盛期，开花结实前9 月中旬进行其叶绿素含量的测定。每次 测定于上午9 ：0 0 左右，视材料的不同摘取成熟叶片，擦干净叶表面的污物，准确 称取0 2 克剪成小条放入盛1 0 m l 萃取液( 丙酮：无水乙醇：水= 4 5 ：4 5 ：1 ) 的刻 度试管中，在黑暗处放置2 4 小时，直到叶组织完全变白为止。然后取出3 m l 浸提 液置于比色皿中，用萃取液作空白对照，用7 2 1 型分光光度计测定在6 6 3 n m 、6 4 5 n m 和4 4 0 r i m 处的光密度值，并根据a m o n 公式计算叶绿素含量： 叶绿素a = ( 1 2 7 d 6 6 3 2 6 9 d 6 4 5 ) xv 1 0 0 0 w 叶绿素b = ( 2 2 9 d 6 4 5 - 4 6 3 d 6 6 3 ) v 1 0 0 0 w 叶绿素( a + b ) 鼍2 0 2 0 d 6 4 s + 8 0 2 d s s 3 ) v 10 0 0 w d 6 6 r - 在波长0 6 3 r a n 处的光密度值d “广在波长6 4 5 n m 处的光密度值 d 4 4 口在波长4 4 0 r i m 处的光密度值蝴提液的最终体积( 1 址) w 一叶片鲜重( 曲 2 4 2 吉祥草在异质性养分浓度下的生长 2 4 2 1 生长形态指标的测定 在每一浓度处理下选4 株吉祥草作为标准株，定期测定其形态指标。叶片生长的 测定主要包括分株数、叶片数目、叶片长度和宽度的指标测定。其中叶片长度测定是 选取完全展开的叶片5 片，用米尺进行平展测量，然后平均测量值即为叶长；叶片宽 度测定是用透明度好、精确到毫米的尺子测定每叶叶片中部、中下部和中上部，然后 取平均值为叶宽。 根系生长的测定主要包括根的数目、根的长度和直径的测定。其中根长以最大根 长为准，将根系拉直后用直尺进行测量，精确到毫米；根的直径选取最长根用游标卡 尺来测量。 2 4 2 2 根系活力测定 植物根系活力反映根系对营养物质的吸收及有效物质的形成，是反映根系生命 活动的综合生理指标，采用t t c 法测定1 7 4 1 。切取离根尖约l c m 处的根样，浸没在t t c 溶液和磷酸缓冲液的混合液中，在3 7 c 下暗保温1 小时，用乙酸乙酯提取，用分光 光度计在4 8 5 n m 波长下比色，读取o d 值。根据标准曲线查出提取液的浓度，再由 公式计算出根系活力： 根系活力( u g t p f f 1 r g h ) = ( c x v ) ( w x t ) x l o o c ：由标准曲线查得的浓度( m e c r n l )v ：提取液体积( i n l ) w ：根重( g )t ：反应时间 2 4 2 3 可溶性糖含量测定 可溶性糖含量反应了植物体内碳水化合物的积累，是一个较客观的体现植物在 水培条件下生活能力的生理指标，采用葸酮比色法测定。各处理进行4 次重复，取 植株叶片制得处理液加入清水与蒽酮一醋酸乙酯试剂，再加入浓硫酸，显色、冷却 后，在6 3 0 n m 波长下比色，读取光密度o d 值，查标准曲线求得相应的糖含量，并 按下式计算测试样品的糖含量： 可溶性糖含量= ( m v x d ) ( v l x w x l 0 3 ) 1 0 0 m ；标准曲线查得的糖含量v ：样品总体积d ：测定时取用体积 v 。：稀释倍数w ：样品重 1 0 3 ：样品重量单位由换算成的倍数 2 5 数据处理方法：用s p s s l 0 0 和e x c e l 软件。 3 试验结果与分析 3 1 在异质性光照条件下的生长 一般情况下，在遮荫条件下，植物的生长会受到抑制，其形态发生了相应的变化 来适应新的光环境。来自三种不同生境条件下的耐荫地被植物吉祥草经历了四种不同 的光