（植物学专业论文）水分胁迫和不同施氮量下rumex+k1叶片中光合激发能的分配.pdf

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n a d pr e d u c t a s e铁氧还蛋白- n a d p + 还原酶 n ) f 嵋- h 雠a 肿刚咖 懈 聊 k 粥 r 限 州蝌耽 胍岱胀m 腿 李海东：水分胁迫和不同施氨量下r u r a e x k - i 叶片中光合激发能的分配 f m g m n p q r # u t a m i n ea - k e t o g h t a r a t ea m i n o t r a n s f e r a s e 谷氨酰胺吨酮戊二酸转氨酶 f dr e d u c e d还原型铁氧还蛋白 r a t eo f d a y r e s p i r a t i o n 暗呼吸速率 a m b i e n tp a r t i a lp r e s s u r eo f 0 2氧气的分压 m a x i m u mf l u o r e s c e n c ey i e l d d c t c r m i n e dw i t hd e a k - a d a p t e dl e a v e s 暗适应下最大荧光 m a x i h l u n lv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ey i e l d 光适应下最大荧光产量 m e s o p h y l lc o n d u c t a n c et oc 0 2 叶肉导度 n o n - p h o t o c h e m i c a lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n g 非光化学猝灭 t h ep a r t i a lp r e s s u r eo f c 0 2a tw h i c h t h er a t eo f c a r b o x y l a t i o ne q u a l st h er a t e o f p h o t 0 r e s p i r a t o r ye v o l u t i o no f c o z c 0 2 补偿点 r e l a t i v es p e c i f i c i t yo f r u b i s c o r u b i s c o 的相对专一性 2 | 堇 m酣蛾【基 山东农业大学硕士研究生论文 水分胁迫和不同施氮量下r u m e xk - 1 叶片中光合 激发能的分配 摘要 本文利用杂交酸模r u m e xk - 1 婢u m e x p a t i e n t i a x l l t i a n s c h a n i a t s ) 为实 验材料，通过测定叶绿素荧光参数、气体交换、光合激发能分配、硝酸还 原酶和谷氨酰胺合成酶活性、全氮含量等，着重研究了施氮量、氮形态及 干旱对光合激发能在碳同化，光呼吸，氧还原( m e h l e r 反应) 和氮代谢 四条不同途径上分配的影响。主要结果如下： 1 、随着施氮量( 硝态氮) 的降低，光合速率( p n ) 、实际光化学效 率( o p si i ) 、气孔导度( c r s ) 、羧化效率( c e ) 均呈下降趋势，非光化 学猝灭( n p q ) 呈上升趋势，用于碳同化的能量( j e ( p c r ) ) 、用于光呼吸 的能量( j e ( p c o ) ) 、用于氮代谢的能量( j a ( 0 1 2 - i a d e p e n d ) ) 、光化学反应生 成全部有效能量( j e ( p s i i ) ) 、额外能量( j a ) 均呈下降趋势。而j a ( 0 2 - d e p e n d ) 变化不显著，表明m e h l e r 反应变化不显著。 2 、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性、全氮含量、叶绿素含量随着 施氮量( 硝态氮) 的增大而增大，而j a ( t h i n d e p e n d ) j e ( p s n ) ( 氮代谢能 量与全部能量的比值) 、j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e ( p c r ) ( 氮代谢能量与碳代谢 能量的比值) 都在增大，这是由于更多的能量用于氮代谢。氮代谢所需能 量约占全部光合激发能的1 5 - 2 l 。 3 、不同施氮量( 硝态氮) 的植株对干旱胁迫的响应不同。中施氮量 下，叶片的p n 、中p s1 i 、g - s 、c e 、j e o a c r ) 、j e o , c o ) 、j a ( 0 2 i n d e p e n d ) 、 j e ( p s i i ) 、j a 最高，表明相对于低施氮量和高施氮量，中施氮量提高了 植物的抗旱性。干旱胁迫条件下，低施氮量和高施氮量植株抗旱能力下降、 叶片的p n 、op si i 、c r s 、c e 、j e f p c r ) 、j e 口c o ) 、j a ( 0 2 - i n a e p e n d ) 、j e ( p s i ) 、j a 大幅度下降。在干旱条件下，高簏氮量植株用于氮代谢的能 量( j a ( 0 2 i n d e p e n d ) 并没有成为一条有效的能量耗散途径，其原因是由 于氮代谢的关键酶( 硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶) 的活性对干旱非常敏 感，从而导致j a ( 0 2 4 n d e p e n d ) 大幅下降。中施氮量植株保持了较高的硝 酸还原酶、谷氨酰胺合成酶，而j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e ( p s l l ) 、j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e 李海东：水分胁迫和不同施氮量下r u m e x k - i 叶片中光合激发能的分配 ( p c r ) 相对较高，氮代谢所受干早破坏最小。 4 、不同施氮量下的植株用于m c h l e r 反应的能量( j a ( 0 2 - d e p e n d ) ) 在干旱条件下有不同程度的变化，中施氮量的j a ( 0 2 d e p e n d ) 最高，植 株可以通过该途径耗散了更多的光能；高施氮量的j a ( 0 2 - d e p e n d ) 次之， 低施氮量的j a ( 0 2 - d e p e n d ) 的最低；但在干旱条件下，j a ( 0 2 - d e p e n d ) 全部激发能的比例均有不同程度的提高，表明在干旱条件下，m c h l e r 反 应可以作为一种途径来耗散过剩光能。铵态氮对光合激发能分配的影响与 硝态氮对光合激发能分配的影响有明显差异。在相同浓度供氮条件下，铵 态氮处理植株的j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) 比硝态氮处理植株的要低，用于光呼吸的 能量也有部分下降。而铵态氮处理下，硝酸还原酶活性很低，谷氨酰胺合 成酶活性与硝态氮处理相当，叶绿素含量和全氮含量在同浓度的硝态氮和 铵态氮处理条件下差异亦不显著，表明杂交酸模对铵态氮和硝态氮的吸收 利用能力差别不大。植物利用硝态氮时需要先还原成铵态氮，而直接用铵 态氮处理植物时并不需要这一过程，这导致了硝态氮处理植株的 j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) 比铵态氮的j a ( 0 2 - i n d e p e m t ) 要高，从而可以估计出铵态氮 和硝态氮利用时所需能量的差值。 5 、幼叶、功能叶、衰老叶的能量分配有显著性差异。幼叶的j e c r ) 比功能叶的j e ( p c r ) 低，但j a ( 0 2 i n d e p e n d ) 却比功能叶高，幼叶处于形态 建成时期，需要大量的蛋白质来充实各种酶类及其它与蛋白质有关的物 质。与之相对应的是，幼叶的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶活性均比功能 叶高。所有数据均表明，幼叶把更多的能量用于氮代谢，j a ( 0 2 一i n d e p e n d ) 与氮代谢强度呈现出显著的正相关。因为老叶的蛋白质的合成几乎陷于停 滞，所以，分配在氮代谢的激发能也有很大降低，与之相对应，硝酸还原 酶和谷氨酰胺合成酶活性大幅度下降。 总之，j a ( 0 2 i n d e p e n d ) 可作为氮代谢强度的一个可靠指标，氮代谢 与碳代谢存在着能量上的竞争关系，但这种竞争只是比例上的改变，而不 是此消彼长的竞争。氮代谢所需能量的大小可以定量的估算。适当的施氮 量显著提高了植物的抗旱性。 关键词：r u m e xk - i能量分配j a ( o r m d e p c n d ) j a ( 0 2 - d e p e n d ) 碳同化光呼吸氮代谢m e h l e r 反应 4 山东农业大学硕士研究生论文 a l l o c a t i o no f p h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g yi nl e a v e so f r u m e xk - 1u n d e rd r o u g h ta n dd i f f e r e n tn i t r o g e n a p p l i c a t i o n a b s t r a c t b ym e a s u r e m e n to fc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ，g a se x c h a n g e ，a l l o c a 蝣蛆 o f p h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g y , t h ea c t i v i t i e so f n i t r a t er e d u e t a s e 州r ) a n d g i n t a m i n es y n t h e t a ( g s ) a n dt h et o t a lp r o t e i nc o n t e n te t c ，t h ee f f e c t so f d r o u g h ta n dd i f f e r e n tn i t r o g e na p p l i c a t i o no na l l o c a t i o no fp h o t o s y n t h e t i c e x c i t a t i o ne n e r g yi nl e a v e so fr u m e xk - 1 但u m e x p a t i e n t i a x r , t i a 珊c h a n i c u s ) w o r ei n v e s t i g a t e di nt h i sp a p e r t h em a i nr e s u l t sa a sf o l l o w ： j ，嬲垃t h er e d u c t i o no fn i t r o g e n ( n 岛) a p p l i c a t i o n , t h ep h o t o s y n t h e t i c r a t eo n ) 、t h ea c t u a lp s i ip h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c y ( 中p si i ) 、s t o n 丝t a l c o n d u c t a n c e ( g s ) 、c a r b o x y l a t i o n e f f i c i e n c y ( c e ) r e d u c e d , b u tn p qi n c r e a s e d e n e r g yu s e df o rc a r b o nr e d u c t i o n ( j e ( p c r ) ) 、e n e r g yu s e df o rp h o t o r e s p i r a t o r y ( j e o c o ) ) 、e l l e r g yu s e df o rn i t r o g e nm e t a b o l i s m ( j a ( 0 2 i n d e p e n d ) ) 、t o t a l p h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g y ( j e ( p s h ) ) 、a l t e r n a t i v ee n e r g y ( j a ) a l lr e d u c e d l e s se x c i t a t i o ne n e r g yw a su s e di nc a r b o na s s i m i l a t i o n , p h o t o r e s p i r a t o r ya n d n i t r o g e nm e t a b o l i s m b u tj a ( 0 2 - d e p e n d ) c h a n g e di n s i g n i f i c a n t l y , i n d i c a t i n g t h a tm e h l e rr e a c t i o nc h a n g e dl i t t l e 2 、ma c t i v i t i e so fn i u a t er e d u c t a s e ( n r ) a n dg l u t a m i n es y n t h e t a s e ( g s ) 、t o t a lp r o t e i nc o n t e n t sa n dc h l o r o p h y l l c o n t e n t si n c a s e dw i t ht h e i n c r e a s eo fn i t r o g e n ( n o f ) a p p l i c a t i o n t h er a t i oo fj a ( 0 2 一i n d e p e n d ) j e ( p s n ) a n dj a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e ( p c r ) i n c r e a s e dt o o ，w h i c hw a sc a r e db ym o r c e n e r g ya l l o c a t e d t o n i t r o g e nm e t a b o l i s m t h ee n e r g y u s e di nn i t r o g e n m e t a b o l i s mi sa r o u d1 5 , - 2 1 o f t o t a lp h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g y 3 、d r o u g h th a dd i f f e r e n te f f e c t so i lt h ep l a n t sw i t hd i f f e r e n tn i t r o g e n 0 3 ) a p p l i c a t i o n p n 、巾p s 、g s 、c e 、j e ( v c r ) 、j e ( v c o ) 、j a ( 0 2 i n d e p e n d ) ， 5 李海东：水分胁迫和不同施氮量下r u m e x k - i 叶片中光合激发能的分配 j e 0 s n ) a n dj ai np l a n t sw i t hm o d e r a t en i t r o g e na p p l i c a t i o nw e i ob i g g e s t a m o n gp l a n t sw i t ht h e3d i f f e r e n tn i t t o g ea p p f i c a f i o n ，i n d i c a t i n gt h a tm o d e r a t e n i t r o g e na p p l i c a t i o ni m p r o v e dd r o u g h tr e s i s t a n c ei nt h ep l a n t s p n 、o p si i 、 g s 、c e 、j e ( p c r ) 、j e ( p c o ) 、j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) 、j e o s ma n dj ai np l a n t sw i t h h i g ha n dl o wn i t r o g e na p p f i c a f i o nd e c r e a s e dg r e a t l ya f t e rd r o u g h ts t r e s s i n d r o u g h tc o n d i t i o n , e x c i t a t i o ne n e r g y a l l o c a t e dt o n i t r o g e nm e t a b o l i s m o a ( 0 2 - i n d c p c n d ) i np l a n t sw i t hh i 【g hm 仃o g e na p p l i c a f i o nw a sn o ta l le f f e c t i v e p a t h w a yt od i s s i p a t ee n e r g yb e c a u s et h e a c t i v i t i e so ft h ek e ye n z y m e s i n v o l v e di nn i t r o g e nm e t a b o l i s mw e s e n s i t i v et od r o u g h ts t r e s s a sa nr e s u l t t h ej a ( 0 2 - i n d e p e n d ) r e d u c e dg r e a t l y c o m p a r e dt ot h ep l a n t sw i t hl o w e ra n d h i g h e rn o 仃o g ea p p f i c a t i o n ，t h ep l a n t sw i t h m o d e r a t en i t r o g e na p p f i c a t i o nh a d h i g h e r a c t i v i t i e so fg s a n d n r , a n d h i g h e r r a t i oo f j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e ( p s l i ) a n dj a ( 0 2 - i n d e p e n d ) j e ( p c r ) a n d n i t r o g e n m e t a b o l i s m 4 、j a ( 0 2 - d e p e n d ) c h a n g e dg r e a t l yi np l a n t sw i t h d i f f e r e n tn i t r o g e n a p p f i c a 吐o nu n d e rd r o u g h ts r c s s j a ( 0 2 - d e p e a d ) i np l a n t sw i t hm o d a 触 n i t r o g e na p p l i c a t i o nw 嬲t h eh i g h e s ts ot h a tt h em e h l e rr e a t i o nm i g h td i s s i p a t e m o r ee x c i t a t i o ne n e r g y j a ( 0 2 d e p e n d ) i np l a n t s w i t h h i g hn i t r o g e n a p p l i c a t i o nw a ss m a l l e r , h w c r e a s e , j a ( 0 2 一d e p e n d ) i np l a n t sw i t hl o wn i t r o g e n a p p l i c a t i o nw a st h e s m a l l e s t t h er a t i oo fj a ( 0 2 - d e p e n d ) t oj e o s 1a l l i n c r e a s di np l a n t sw i t ht h e3d i f f e r e n tn i t o r g ea p p l i c a t i o n , w h i c hi n d i c a t e s t h a tj a ( 0 2 - d e p e n d ) c o u l dd i s s i p a l ee x c i t a i o ne n e l g yi nd r o u g h tc o n d i t i o n s 1 k e f f e c to fn h 4o l la l l o c a c a t i o no fp h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o n 就嘲w 器 d i f f e r e n tf r o mt h a to fn 0 3 。s a ( 0 2 - i n d e p e n d ) i np l a n t sw i t hs i - 1 4a p p l i c a t i o n w a ss m a l l e rt h a nt h a tw i t hn 0 3 a p p f i c a f i o n t h en ra c t i v i t yi np l a n t sw i t h 耐a p p h c a t i o nw a sv e r yl o wb u tt h eg sa c t v i t yw a ss i m i l a rt ot h a tw i t h n 0 3 a p p l i c a t i o n t h et o t a lp r o t e i nc o n t c n t sa n dc h l o r o p h y l lc o n t e n t si np l a n t s w i t hn h 4 + a p p l i c a f i o n 嘲s i m i l a rt ot h a tw i t hn 0 3 a p p l i c a t i o n i np l a n t s , t b e n 0 3 m u s tb e r e d u c e d t on h 4 十t 0b e s y n t h e s i z e d t o p r o t e i n s ot h e j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) i np l a n t sw i t hn h 4 + a p p l i c a t i o n s h o u l db es m a l l e l t h a nt h a t 6 山东农业大学硕士研究生论文 w i t hn o ra p p f i c a t i o n t h ed i e o n c eo fj a ( 0 2 - i n d e l x m d ) b 柏a t e e l l a p p l i c a t i o no fn 0 3 。a n dn h 4 + c 灯u l db eu s e dt oe s f f m a t ed i 丘h 朗c ei ne n e r g y u s e df o rt h er e d u c t i o no f n 0 3 。t on i - 1 4 + 5 、1 1 ”a l l o c a t i o no f p h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g yb e 忉nt h ey o u n g l e a v 髓v i g o r o u sl e a v e sa n do l dl e a v w e r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t j e ( p c r ) i n y o u n gl v e sw a ss m a l l e rt h a nt h a ti nv i g o r o u sl e a v e sb u tj a ( 0 2 i n d e p a n d ) w a sb i g g e rt h a nt h a ti nv i g o r o u sl e a v e s y o u n gl e a v e sn e e dm o l ep r o t e i n st o p r o d u c ee n z y m f f 3 a n do t h e 玎s u b s t a n c e sa s s o c i a t e dw i t h g r o w t h c o r r e s p o n d i n g l yt h ea c t i v i t i e so fn ra n dg si ny o u n gl e a v 髂w e r e h i g h e rt h a nt h a ti nv i g o r o u sl e a v e s a l ld a t ai n d i c a t et h a tm o e n e r g yw a s u s e di nn i 订o g e nm e t a b o l i s mi ny o u n gl e a v e s s i n c et h es y n t h e s i so fp r o t e i n b e c a m ev e r yl o wi no l dl e a v e s ，t h e yd i dn o tn e e de x t r ae n e r g yt os u p p o r t t h e s em e t a b l i s m 1 kn ra n dg sa c t i v i t i e si no l dl e a v e sw a sv e r yl o w , w h i c h w a sc o n s i s t e n tw i t hag r e a td e c r e a s ei nj a ( 0 2 - i n d e p e n d ) i no l dl e a v e s i n c o n c l u s i o n , j a ( 0 2 - i n d e p e n d ) 啪ag o o di n d e xt o r e f l e c tt h e m a g n i t u d eo fn 如g e nm e t 矗b o l i s m t h ec a r b o na n dn i 舡o g e nm e t a b o l i s m c o m p e t e de a c ho t h e rf o rp h o t o s y n t h e t i ce x c i t a t i o ne n e r g y t h ec o m p e t i t i o n c h a n g e dt h er a t i oo fe x c i t a t i o ne n e r g yo d l o c a 缸t h em a g n i t u d eo fn i t r o g e n m e t a b o l i s mc o u l db eq u a n t i f i e d s u i t a b l e n i t r o g e na p p l i c a t i o ni m p r o v e d d r o u g h tr e s i s t a n c ei nt h ep l a n t s k e yw o r d s ：r u m e xk - le r g y a l l o c a t i o n j a ( 0 2 一i n d e p e n d ) j a ( 0 2 - d e p e n d ) c a r b o nm e t a b o l i s m p h o t o r e s p i r a t o r yn i t r o g a n m e t a b o l i s mm e h l e rr e a c t i o n 7 李海东：水分胁迫和不同施氮量下r u i n e x k - 1 叶片中光合激发能的分配 前言 在正常条件下，光合激发能主要用来驱动光化学反应，将吸收的光 能转变成活跃的化学能储存在a t p 、n a d p h 及还原型铁氧还蛋白f d r d 中。而分配在光化学反应上的激发能主要直接用于四个方面：碳同化，光 呼吸，氧的还原( m e h l e r 反应) 和氮代谢。如果分配在光化学反应上的 激发能是一定的，以上4 条途径对激发能的利用便是相互竞争的过程，其 中一条途径对激发能的利用增加，其它途径对激发能的利用就会相应减少 ( h u p p ea n dt u r p i n ，1 9 9 4 ；f o y e r 髓a l ，2 0 0 1 ) 。 一、碳同化、光呼吸、m e h l e r 反应和氮代谢的研究现状 1 、碳同化 光合作用是植物利用太阳能将二氧化碳和水等无机物合成为有机物 并释放出氧气的过程。诺贝尔基金委员会称之为地球上最重要的化学反应 ( 沈允钢，2 0 0 0 ) 。光合作用整个过程大致可区分为原初反应、同化力形 成和碳同化三大阶段。原初反应和同化力形成是在绿体内的类囊体膜上进 行的，是与能量转换有关的两个紧密相连的阶段，它们将光能转换为活跃 化学能，而碳同化则是在类囊体膜外的间质及细胞质中进行的，它利用活 跃化学能将二氧化碳等无机物合成有机物，供应植物多种生命活动的需 要。叶绿体在光下把无机磷和a d p 转化为a t p 的过程，称为光合磷酸化。 它是与电子传递相偶联的反应，电子传递不进行，磷酸化反应便很快停止。 在电子传递和光合磷酸化作用中形成的a t p 和n a d p h 是重要的中间产 物。一方面两者都能暂时将能量储存，将来向下传递；另一方面n a d p h 又能进一步还原c 0 2 ，这样，光反应和暗反应就联系起来了。a t p 、n a d p h 在暗反应用于c 0 2 的同化，合称为同化力。二氧化碳进入叶绿体后，在 间质中同化力推动光合碳循环将二氧化碳同化为碳水化合物等有机物。在 c 3 植物中，进行碳同化的关键酶r u b i s c o 同时可以进行光呼吸，自从光 呼吸发现以来，碳同化和光呼吸的关系就一直是科学家们研究的热点。在 正常条件下，碳同化和光呼吸消耗了绝大部分的光化学能量。 历史上人们建立了一些气体交换模型( r e e de ta 1 1 9 7 6 ；t h o m l e y 1 9 7 6 ：b r o o k sa n df a r q t t h a r1 9 8 5 ) 。其中最重要的气体交换参数是净光合 山东农业大学硕士研究生论文 速率，根据这些光合模型，还可以测量并计算一些其它的光合参数，如饱 和光强、二氧化碳补偿点等。在2 0 世纪8 0 年代，叶绿素荧光技术蓬勃发展， 一系列荧光参数随之诞生( g e n t y , 1 9 8 9 ；d e m m i g a d m a s ，1 9 9 2 ) ，如 m 口8 田、f v f m 、n p q 等，从此，荧光参数与气体交换参数成为共同衡量 光合性能的重要指标。目前，人们已经可以根据气体交换参数和叶绿素荧 光参数测定并计算出r u b i s c o 的羧化速率( v c ) 和光呼吸速率( v o ) ( m i y a k e c & y o k o t a a 2 0 0 0 ) ，从而更加有效和准确地认识光合作用。 2 、光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照、吸收氧气和放出二氧化碳的过程，称为 光呼吸。光呼吸最早于1 9 5 5 年由d e c k e r 在烟草上发现( d e c k e r , 1 9 5 5 ) 之后若干年中，z e l i t c h 、t o l b e r t 等揭示了光呼吸的碳氧化途径 ( z e l i t c h , 1 9 6 6 ；z e f i t c h , 1 9 7 4 ；t o l b e r t , 1 9 7 1 ) 。光呼吸是一个氧化过程，被氧 化的底物是乙醇酸，又称乙醇酸氧化途径。在光照下绿叶中的r u b i s e o 把 r u b p 氧化成磷酸乙醇酸，后者在磷酸酶作用下，脱去磷酸而产生乙醇酸， 这些过程是在叶绿体内进行的。乙醇酸形成后就转移到过氧化物体。在过 氧化物体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下，被氧化为乙醛酸和过氧化氢。 过氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解，放出氧。乙醛酸在转氨酶作用下， 从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸，甘氨酸得进一步转化在线粒体中进行。 两分子甘氨酸变为丝氨酸并释放c 0 2 丝氨酸再进入过氧化物酶体，经转 氨酶的催化，形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下，还原 为甘油酸。最后，甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化，产生3 磷酸甘油酸，参加卡尔文循环的代谢。 n o g u 6 s ( 2 0 0 2 ) 提出随着土壤及叶片含水量的降低，光呼吸值变小。 另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转化过程，它对绿色细胞的氮代谢 有利。在c 3 植物中，g s g o g a t 循环还需要光呼吸过程中释放出的 n h 4 + ( w a l l s g r o v e ，1 9 8 3 ) ，光呼吸抑制剂n a h s 0 3 、i n h 、h p m s 与光呼吸代 谢物乙醇酸、乙醛酸对硝酸还原酶光诱导有显著的抑制作用( 陈锦强等， 1 9 8 3 ；余让才等，2 0 0 2 ) ，光呼吸的正常进行有利于硝态氮的还原( 余让 才等，2 0 0 2 ) 3 、氮代谢 9 李海东：水分胁迫和不同施氯量下r u m c x k - i 叶片中光合激发能的分配 氮代谢在植物生命活动中是非常重要的同化作用，直接影响着植物 其它的各种生理活动。植物可以吸收氨基酸、天冬酰胺和尿素等有机氮化 物，但是植物的氮源主要是无机氮化物，而无机氮化物中又以铵盐和硝酸 盐为主，它们广泛地存在于土壤中。植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利 用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能利用，因 为蛋白质氮呈高度还原状态，而硝酸盐的氮却是呈高度氧化状态。硝酸盐 还原成亚硝酸盐的过程是由细胞质中的硝酸还原酶( 灿l m gmj ，1 9 7 6 ) 催化 的，它主要存在于高等植物的根和叶中。在叶绿体中，亚硝酸还原酶( n i r ) 可以把亚硝酸盐还原为铵，这一过程需要还原型的铁氧还蛋白f d r d f d r d 是光合电子传递链中的一员，可以把n a d p + 还原为n a d p h ，也可以把亚硝酸 盐还原为铵。这表明铁氧还蛋白- n a d p 还原酶( 踟t ) 和n i r 都需要f d r d ( r o b i n s o n , 1 9 8 6 ) 。 现在已经知道，光照会显著促进硝酸盐还原过程，这是由多种因素造 成的，一是光照可以活化硝酸还原酶和亚硝酸还原酶；二是光反应产生的 同化力及还原型的铁氧还蛋白f d r d 可以直接用于硝酸和亚硝盐的还原； 三是光合作用形成的的中间产物磷酸丙糖转运出叶绿体后，经糖酵解产生 n a d h 而用于硝酸盐的还原。 铵可以通过g s g o g a t 循环被合成为蛋白质，这一过程也需要还原型 f d 作为还原力( a n d e r s o n , 1 9 8 1 ；l o s a d a , 1 9 7 1 ) 。研究表明，不同的施氮量会 影响到一些植物对光能的吸收和对激发能的利用。例如，缺氮降低 p h a s e u sv u l g 甜i s 的最大光化学效率( l i m ae ta l ，1 9 9 9 ) ，降低 c h e n o p o d i u m a l b u m 的实际光化学效率和p s 的电子传递速率( k a t oc ta l ， 2 0 0 3 ) 。不同的施氮量还会影响到植物氮代谢。如随着施氮量的增高，小 麦的谷氨酰胺合成酶活性( c h a ie ta 1 1 9 9 6 ) 、p i n a s t e r 的全氮含量增高 ( w a r r a n da d m a s ，2 0 0 2 ) 。我们近期的研究表明，在高施氮条件下，小 麦叶片中的更多激发能分配在氮代谢上，导致小麦籽粒蛋白质含量增加 ( l i p me t a l ，2 0 0 7 ) 4 、m e h l e r 反应 水中的电子经p s i i 和p s l ，传给f d 后不交给n a d p + 而传给0 2 的电 子传递过程叫做m c h l c r 反应( m c h l c r , 1 9 5 2 ) 。我们前期的研究表明，在逆 1 0 山东农业大学硕士研究生论文 境条件下当c 0 2 同化过程受抑，植物吸收的光能过剩时，m e h l e r 反应的 增强可以有效地耗散过剩光能，保护光合机构免收强光的破坏( c h e r tf i x e ta l ，2 0 0 4 ( 1 ) ；c h e r th x 髓a l ，2 0 0 4 ( 2 ) ) 。研究表明，无氧条件会加 剧叶片的光抑制，而高氧可以减轻光抑$ ! | ( k r a u s e , 1 9 8 7 ) ，说明m c h l e r 反应 对植物有保护作用。但是，m e h l e r 反应必须伴随着超氧化物歧化酶和过氧 化氢酶的协同运转才能起到有效的保护作用。 二、干旱胁迫对植物碳代谢和氮代谢的影响 干旱胁追是植物经常遇到的逆境伤害，干旱会使植物产生一系列的生 理反应，干旱胁迫会导致气孔关闭，严重时损伤叶肉细胞，降低光合速率 ( s o u z ar pe ta l ，2 0 0 4 ) ，由于碳同化的下降，势必产生大量过剩光能， 使叶片更加容易产生光抑制( b j o r l n 8 n 1 9 8 4 ；l u