（生态学专业论文）茶园节肢动物群落动态研究.pdf

摘要 本研究课题来源于国家自然科学基金资助项目( 3 0 8 7 1 4 4 4 ) ，这个研究力求在分 析安徽农业大学科技园里茶园节肢动物群落结构以及组织水平的基础上，来明确茶园 节肢动物群落的组织结构、主要害虫和天敌优势种的动态，为茶园害虫综合防治提供 一定的理论根据。 1 依据茶园节肢动物群落物种的营养和取食间的关系可以将总群落划分为植食类的 节肢动物亚群落、捕食类的节肢动物亚群落、寄生一中性类的节肢动物亚群落，用调 查所得节肢动物的种类和个体数量，采用群落生态学指标进行分析群落的结构组成。 2 0 0 8 年在茶园共调查到节肢动物4 3 种，属于3 8 科。植食类的亚群落是总群落的主 要的成分，相对丰盛度为0 6 3 3 7 ，其中优势种是假眼小绿叶蝉和蛇眼蚧；捕食类的 亚群落相对丰盛度则为0 2 8 3 9 ，其优势种天敌丰要是蜘蛛类和瓢虫类。2 0 0 8 年茶园 优势集中性指数和优势度的数值表明：捕食类亚群落 植食类亚群落 总群落；而多 样性数值则表明：捕食类亚群落 植食类亚群落 总群落。 2 由于环境因子及其他因素的影响，茶园中群落的各项指标出现了一些波动。多样 性是群落整体状况的综合反映，2 0 0 8 年总群落多样性指数的变化趋势大致为：低一高 一低一高，植食类亚群落与总群落变化趋势相类似，而捕食类亚群落则保持较高的多样 性水平。 3 以通径分析方法来分析2 0 0 8 年各群落的多样性指数与其它生态指标间的关系表 明：2 0 0 8 年总群落物种数s 与多样性指数h 关系相对比较密切，植食类的亚群落 多样性指数是通过物种数s 来起作用的，而捕食类亚群落多样性则是通过个体总数n 来起作用。 42 0 0 8 年茶园总群落、植食类亚群落和捕食类亚群落进行聚类分析得出如下结果： 2 0 0 8 年聚类距离d = 1 8 l 时，总群落可以聚类为4 类；d = 1 5 0 时，植食类亚群落可 聚为5 类，d = 1 9 6 时，捕食类亚群落则可以聚为4 类。 5 对2 0 0 8 年的茶园总群落、植食类亚群落和捕食类亚群落主成分分析及排序得出结 果：节肢动物总群落、捕食类特征向量矩阵第3 主分量综合指标累计贡献率分别为 9 5 0 4 和9 5 4 6 ，植食类亚群落特征向量矩阵第2 主分量综合指标累计贡献率 9 2 8 8 。个体总数( n ) 、物种数( s ) 和物种丰富度( r ) 对3 种类型群落的贡献比较 大。 6 2 0 0 8 年通过对假眼小绿叶蝉、茶蚜和茶白粉虱与天敌在数量方面的关联度分析， 发生时间上和空间上的生态位分析和排序，在此基础上综合排序得出：假眼小绿叶蝉 的主要天敌是八斑球腹蛛、锥腹肖蛸蛛和鞍型花蟹蛛；茶蚜主要天敌是龟纹瓢虫、异 色瓢虫和薄翅螳螂；茶白粉虱的主要天敌是茶色新圆蛛、大草蛉和异色瓢虫。3 种害 虫的聚集均数a 值大于2 ，表明其聚集是害虫本身的原因引起的。 72 0 0 9 年和2 0 0 8 年龙井4 3 品种的昆虫群落之间进行t 检验，结果是：两年的假眼 小绿叶蝉差异显著，茶红蜘蛛差异极显著。两年之间的粽管巢蛛、茶色新圆蛛和八斑 球腹蛛差异不显著。 8 对春季龙井4 3 、白毫早和龙井长叶三个不同品种之间昆虫群落的差异进行方差分 析，得出：对物种数做了方差分析得到龙井4 3 和龙井长叶之间的物种数差异极显著， 白毫早和龙井长叶之间的差异极显著，而龙井4 3 和白毫早之间的差异不显著。龙井 4 3 和白毫早之间个体数的差异极显著，龙井4 3 和龙井长叶之间的差异极显著，而白 毫早和龙井长叶之间的差异不显著。对秋季龙井4 3 、白毫早和龙井长叶的节肢动物 群落之间进行方差分析得出：这三个品种物种数和个体数差异都不显著。 关键词：茶园节肢动物群落动态害虫天敌 h a b s t r a c t t h i st h e s i sc a m ef r o mt h e p r o j e c t n a t i o n a l n a t u r a ls c i e n c ef o u n d a t i o n ( 3 0 8 7 1 4 4 4 ) - - i n t e g r a t e dp e s tm a n a g e m e n ta n da p p l i c a t i o nf o r d a m a g et e a ，s t r i v e dt od i s c o v e rt h et r a i t so fa r t h r o p o dc o m m u n i t y f i e l da n de n r i c ht h et h e o r e t i c a lf o u n d m i o nf o r 口mo f p e s t s t h en o n e n v i r o n m e n t i nc a p s i c u ma n n u u m ( 1 ) 1 l l ea r t h r o p o dt o t a lc o m m u n i t yw a sd i v i d e di n t ot r e es u b c o m m u n i t i e s ：p h y t o p h a g e ， p r e d a c i o u s ，p a r a s i t i ca n dn e u t r a l i t yc o m m u n i t ya st os p e c i e s n u t r i t i o na n dp r e d a t o r - p r e y r e l a t i o n s h i p c o m p o n e n t so ft h et o t a la n ds u b c o m m u n i t i e sw e r ea n a l y z e db yn u m b e ro f g r o u p s ，i n d i v i d u a ln u m b e r sa n ds o m eo t h e re c o l o g i c a li n d e x e s i n2 0 0 8 ，a r t h r o p o d sg o t4 3 s p e c i e sw h i c hb e l o n g e dt o 3 8f a m i l i e s ，p h 妒o p h a g ew a sp r o m i n e n tp a r t ，i t sr e l a t i v e a b u n d a n c ew a s0 6 3 3 7 ，d o m i n a n ts p e c i e sw a se m p o a s c av i t i sa n dp s e u d a o n i d i ad u p l e x ；a n d t h a to fp r e d a c i o u ss u b - c o m m u n i t yw a s0 2 8 3 9 ，d o m i n a n ts p e c i e sw a st h r i p i d a ea n db e m 括m t a b a c i d o m i n a n tc o n c e n t r a t i o na n dd o m i n a n c ei n2 0 0 8w e r ec o m p a r e da n dt h er e s u l tw a s p r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t y p r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t y t o t a lc o m m u n i t y , a n dr e s u l to ft h e d i v e r s i t i e si n d e x e s p r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t y p r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t y t o t a l c o m m u n i t y ( 2 ) c a u s e db yi n t e r a c t i o no fp e s t 、n a t u r a le n e m ya n dc l i m a t ef a c t o r s ，i n d e x e so fe v e r y c o m m u n i t i e sf l u c t u a t e d c h a n g et e n d e n c yo fd i v e r s i t yi n d e xi n2 0 0 8i nt o t a lc o m m u n i t y w a s l o w h i g h - l o w - h i g h ，w h i l ep r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t yk e p ti nah i g hl e v e la l lt h et i m e ( 3 ) 1 1 1 er e l a t i o n sb e t w e e nd i v e r s i t yi n d e x e sa n do t h e re c o l o g i c a li n d e x e si ne v e r y c o m m u n i t i e sw e r ea n a l y z e db yp a l ba n a l y s i si nt w os e a s o n s s p e c i e sn u m b e r sh a dc l o s e r e l a t i o n s h i pw i t hd i v e r s i t yi n d e x e si nt o t a lc o m m u n i t y ；r i c h n e s s 、e v e n n e s s 、d o m i n a n t c o n c e n t r a t i o n 、d o m i n a n c ea l li n f l u e n c e d d i v e r s i t yi n d e x e s ；s p e c i e sn u m b e r sh a dc l o s e r e l a t i o n s h i pw i t hd i v e r s i t yi n d e x e si np h y t o p h a g es u b c o m m u n i t yi n2 0 0 8 ( 4 ) t o t a lc o m m u n i t ya n dp h y t o p h a g e ，p r e d a c i o u sc o m m u n i t yi n2 0 0 8w e r ea n a l y z e db y c l u s t e r i n g t h er e s u l ti n2 0 0 8 ：n et o t a lc o m m u n i t yw a sd i v i d e di n t o4c l u s t e r sw h e ndi s 1 81 ；t h ep h y t o p h a g ec o m m u n i t yw a sd i v i d e di n t o5c l u s t e r sw h e nd i s1 5 2 ；t h ep r e d a c i o u s w a sd i v i d e di n t o4c l u s t e r sw h e nd i s1 5 1 ( 5 ) t h ec h a r a c t e r i s t i cp a r a m e t e r so fa r t h r o p o dc o m m u n i t ya n di t s p h y t o p h a g o u s 、 p r e d a c i o u ss u b - c o m m u n i t yi nc a p s i c u ma n n u u mf i e l di n2 0 0 8w e r ea n a l y z e dw i t ht h e m c t h o do fp r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s t h er e s u l t ss h o w e dt h a ti n2 0 0 8 ：i nt h et h r e e p r i n c i p a lc o m p o n e n t ，t h ec o n t r i b u t i o no ft o t a lc o m m u n i t ya n dp r e d a c i o u ss u b c o m m u n i t y i nt e af i e l dw a s9 5 4 6 、9 5 0 4 r e s p e c t i v e l y , i nt h es e c o n dp r i n c i p a lc o m p o n e n t ，t h e i i i c o n t r i b u t i o no fp r e d a c i o u s s u b c o m m u n i t yw a s9 2 8 8 f o rt h et h r e ek i n d so f c o m m u n i t i e s ，t h ea b s o l u t ev a l u e so fn o r m a l i z e dr e g r e s s i v ec o e f f i c i e n to fi n d i v i d u a l n u m b e r sn 、s p e c i e sn u m b e r ssa n dr i c h n e s srw e r el a r g e r , i n d i c a t i n gt h a ti n d i v i d u a l n u m b e r sn 、s p e c i e sn u m b e r ssa n dr i c h n e s srh a d g r e a t e rc o n t r i b u t i o n ( 6 ) s y s t e m a t i c a li n v e s t i g a t i o no np o p u l a t i o n sd y n a m i c so ft h r e ep e s t sa n dt h e i rn a t u r a l e n e m i e sw e r ec o n d u c t e di ng r o w t h t h er e l a t i o n s h i pg r a d eo fv a r i o u sn a t u r a le n e m i e st o i d e a ld o m i n a n tn a t u r a le n e m i e sw a sa n a l y z e dw i t ht h eg r e ys y s t e mt h e o r ya n d m e t h o d t h e r e s u l t st h es y n t h e t i cr a n k i n gr e s u l ti n d i c a t e dt h a tt h eo r d e r so fm a i nn a t u r a le n e m i e so f t h r e ep e s t sw e r e e m p o a s c av i t i s ：t h e r i d i o n o c t o m a c u l a t u m ，t e t r a g n a t h am a x i l l o s a x y s t i c u se p h i p p i a t u s ；t o x o p t e r aa u r a n t i i ：p r o p y l a e a j a p o n i c a ，h a r m o n i aa x y r i d i s , m a n t i s r e l i g i o s a ；p e a l i u sa k e b i a e ：n e o s c o n at h e i s ，c h r y s o p as e p t e m p u n c t a t a , h a r m o n i aa x y r i d i s g a t h e r i n ga v e r a g e so fe m p o a s c av i t i sa n dp e a f i u sa k e b i a eo f m a j o rt h r e ep e s t sw e r e g r e a t e rt h a nt w od u et ot h ea g g r e g a t i o nn a t u r eo ft h ei n s e c t ，w h i l et h o s eo ft o x o p t e r a a u r a n t i iw a sl e s st h a nt w od u et ot h ec e r t a i ne n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ( 7 ) b e t w e e nd i f f e r e n ti n s e c tc o m m u n i t i e si nt h ey e a rt - t e s tr e s u l t s ：e m p o a s c av i t i so f t w o y e a r sw a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ；b r e v i p a l p u st h e a ew a sm o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e c l u b i o n aj a p o n i c o l a 、t h e r i d i o no c t o m a c u l a t u ma n dn e o s c o n at h e i s io ft w oy e a r sw a sn o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ( 8 ) b e t w e e nt h r e ed i f f e r e n tv a r i e t i e so ft h ei n s e c tc o m m u n i t ya n a l y s i so fv a r i a n c e t h e r e s u l to fl o n g j i n g4 3 、b a i h a o z a oa n dl o n g j i n gc h a n g y eo fn u m b e ro f s p e c i e sw e r e ：l o n g j i n g 4 3a n dl o n g j i n gc h a n g y ew a sm o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ；b a i h a o z a oa n d l o n g i n gc h a n g y e w a sa l s om o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ，w h i l el o n g j i n g4 3a n db a i h a o z a ow a sn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c ei ns p r i n g t h er e s u l to fl o n g j i n g4 3 、b a i h a o z a oa n dl o n g j i n gc h a n g y eo fn u m b e r o fi n d i v i d u a l sw e r e ：l o n g j i n g4 3a n db a i h a o z a ow a sm o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ，l o n g j i n g 4 3a n dl o n g j i n gc h a n g y ew a sa l s om o r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e ，w h i l eb a i h a o z a oa n d l o n g i n g c h a n g y ew a s n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h er e s u l to f l o n g i n g4 3 、b a i h a o z a oa n dl o n g j i n g e h a n g y eo fn u m b e ro fs p e c i e sa n dt h en u m b e ro fi n d i v i d u a l sw e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e i na u t u m m k e y w o r d ：t e af i e l d ，a r t h r o p o dc o m m u n i t y , d y n a m i c ，p e s t ，n a t u r a le n e m y i v 目录 摘要i a b s t r a c t i i i 综述1 1 群落的结构和组织学研究进展1 2 种群生态学的研究进展3 3 数学生态学的研究进展4 4 昆虫牛态学的研究进展5 5 茶树害虫的研究进展7 l 引言9 1 1 茶概况9 1 1 1 茶树的简介9 1 1 2 茶文化9 1 1 3 茶种类1 0 1 2 茶树的主要害虫与防治j 1 0 1 3 茶树的发展前景1 1 2 材料与方法1 3 2 1 试验地概况1 3 2 2 调查方法1 3 2 3 昆虫种的鉴定1 3 2 4 数据分析方法1 3 3 结果与分析1 6 3 12 0 0 8 年茶园节肢动物群落结构及动态研究1 6 3 1 12 0 0 8 年茶园节肢动物群落结构组成1 6 3 1 22 0 0 8 年茶园节肢动物群落组织水平1 8 3 1 32 0 0 8 年茶园节肢动物群落时间动态2 l 3 1 4 群落结构特征分析2 4 3 1 52 0 0 8 年茶园3 种害虫与各种天敌的灰色系统分析4 1 3 2 龙井4 3 品种2 0 0 8 年与2 0 0 9 年之间的主要害虫及其天敌群落的差异4 5 3 2 1 两年间茶园主要害虫和天敌种类变化4 5 3 2 2 两年间昆虫群落的主要害虫和天敌的差异4 5 v l 一 3 32 0 0 9 年三个茶树品种之间节肢动物群落的差异分析4 6 3 3 1 不同品种茶园昆虫种群数量的差异4 6 3 3 2 三个不同品种之间昆虫群落差异的方差分析4 7 4 结论与讨论4 8 4 1 结论4 8 4 2 讨论4 9 参考文献5 0 致谢5 7 作者简介5 8 在读期间发表的学术论文5 9 v i 综述耋刁；比c 生态学( e c o l o g y ) ，是德国生物学家恩斯特海克尔于1 8 6 9 年定义的概念： 生态学是研究生物体与其周围环境( 包括非生物环境和生物环境) 相互关系的科 学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学 【l 。2 1 ，它是有 自己的研究对象、任务和方法，是一门比较完整和独立的学科。它的研究方法经 过描述实验物质定量三个过程。随着系统论、控制论、信息论的概念和 方法的引入，促进了生态学理论的发展【3 卅。如今，它与人类的生存与发展已经 紧密相关。生态学可以分为基础牛态学和应用生态学两种【5 】。根据所研究的生 物类别分，可以分为微生物生态学、植物生态学、动物牛态学、人类生态 学等；按生物系统的结构层次分，可以分为个体生态学、种群生态学、群 落生态学、生态系统生态学等；按生物栖届的环境类别分，可以分为陆地 生态学和水域生态学，而前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生 态学等，后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、河流牛态学等；按生态学 与非生命科学相结合可以分为数学生态学、化学生态学、物理生态学、地 理生态学、经济生态学等；按生命科学其他分支相结合的可以分为生理生 态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、古生态学等；按应用性分 支学科可以分为农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、污染生态学 ( 环境保护生态学) 、城市生态学等。 节肢动物在陆地、海水和淡水中都很常见。节肢动物也叫节足动物。 是一类身体由很多结构各不相同、机能也不一样的环节组成的动物。通常 可分为头、胸、腹等3 部分，但有些种类胸部和头部合在一起，也有些种 类胸部和腹部没有分化，还有些种类全身愈合，不分头、胸、腹。节肢动 物身体表面有由几丁质生成的坚厚的外骨骼。一般每个体节上都有着一对 分节的附肢，又叫节肢。节肢的运动极其灵活，主要用于爬行和游泳。节 肢动物在动物界中的种类最多，占己知动物的8 5 ，达1 0 0 多万种，而且每 种的数目多得惊人。在节肢动物里，昆虫占其总数的8 0 。甲虫又占昆虫的 8 7 例如一个蜂群，总数可达5 万多个。节肢动物身体的分化，以及身体变 化的多样性，使它获得了高度的适应性，几乎在地球上任何空间都可以找 到节肢动物，常见的有蜈蚣、虾、蟹、蜘蛛以及各类昆虫等。 1 群落的结构和组织学研究进展 群落是指在一定地段或生境内各种生物种群所构成的结构单位【6 1 ，群落生 态学是生态学的一个分支，它不是以一种生物作为对象，而是把整个群落 作为研究对象。日语中亦有译作群生态学的，这是相对于个体生态学而言 的。群落概念在生态学上的重要性是主要由于群落的发展导致生物的发展。 群落的特征主要有一下四点：第一，物种的多样性、稳定性和丰富性。第二，群 落的生长形式和结构。第三，优势种。第四，营养结构【j 7 1 。 群落生态学是用来集中研究生态系统中有生命的科学，是现代生态学中的重 要一部分，它是比个体生态学、种群生态学高一级的组织层次，同时也是连接种 群牛态学和生态系统两者之间的桥梁。研究群落生态学的目的是在于了解它的起 源、发展、各种静态和动态特征之间的关系，以及群落内和群落之间的相互关系， 从而以深化对自然界尤其是对生态系统的基本认识，为人类充分合理利用自然资 源，提高生态系统的生产力，推动_ 牛物群落向特定的方向发展，保持生态系统的 相对稳定性以及生态平衡提供相关的理论依据。群落生态学的任务是研究群落 的结构、演替、形成机理、分类和分布的规律。群落结构一般可以分为物 理的和生物这两个方面。在物理方面，如群落的外貌、空间结构、生长型、 时间的结构、群落边界以及交错区等。物种多样性是群落可测性的特征之一， 是研究群落结构水平的一项指标，同时也是当代生态学研究中争论较多的课题之 一【8 】。自1 9 4 3 年以来f i s h e r 提出q 一多样性指数，其他生态学家也陆续提出了 各种多样性指标( s h a n n o n - w i n n e r ，1 9 9 4 ；s i m p s o n ，1 9 4 9 ；h u r l b e r t ，1 9 7 1 ；p i e l o u ， 1 9 7 5 、1 9 7 8 ) 9 - 1 2 】。2 0 世纪5 0 年代以来，生态学家陆续提出了各种各样的多样性 指标 1 3 - 1 5 】。被广泛使用有s h a n n o n - w i n n e r 信息论指数和s i m p s o n 指数。 m a c a r t h u r 1 6 】和w i l lj a m 1 7 】用种类丰富度作为多样性指标，前者认为稳定性可能 和多样性有关，随着种类数的不断增加，群落的稳定性就会越高；而后者则认为 没有可靠的证据来支持这个理论。王成树【1 8 】等应用s h a n n o n w i n n e r 多样性指数 ( h ) 、b e r g e r p a r k e r 优势度指数( d ) 和均匀度( e ) 3 个指标对茶园的天敌、 害虫群落进行了一些分析，并作了相关分析，发现两群落间的确具有相关性，主 要是和多样性指数和均匀度这两者有关，因此可以在研究昆虫群落结构和群落动 态时，就可以用这两个指标来对群落进行分析以便很好地研究群落动态。郭线茹 等【1 9 】( 2 0 0 0 ) 分别采用了h u r l b e r t 的种间相遇机率( p i e ) 和均匀性指数( v ) 和 b e r g e r p a r k e r 的优势度这三个指标，对群落的时间结构进行了细致认真的研 究。大量的研究和实验结果表明只有综合考虑多样性指数和均匀度时，即物种 既丰富其各自个体数量又分布均匀，才能算是一个比较稳定的群落。所以对某 种特定生物控制的最好办法就是改变群落结构，而不是“攻击 生物本身。 群落内各物种空间和时间上的分布规律对节肢动物群落有比较重要的影 响，主要包括害虫以及天敌的垂直结构、水平结构和时间格局等【2 0 埘】。吴亚【2 2 】 等( 1 9 8 0 ) 、石根生【2 3 】等( 1 9 9 1 ) 研究了稻田蜘蛛亚群落的优势度、时空多样性、 排序和聚类分析，表明在时间上多样性数值在水稻生长的中后期要高于水稻生长 2 前期，而优势集中性指数则正好与之相反。在空间上迟栽田的均匀度、丰富度和 多样性高于早栽田，而优势度则相反。高宝嘉【2 4 】等( 1 9 9 8 ) 通过对4 种园林植物 类型的昆虫群落在一年内的组成及数量变化的调查研究，可以应用主分量分析方 法和最优分割法分析昆虫群落在时间过程中的主导因素，数据表明构成复杂的植 物类型中，昆虫群落构成也相对比较复杂。在时间格局中，昆虫群落结构变化的 波动相对比较小，具有较明显的主导因素。而在单纯的植物类型中，昆虫群落的 结构就比较简单。随时间的推移，群落将会剧烈的波动，并且在主导因素上和时 间格局分化上不是很明显。国内外学者【2 5 2 7 】在这方面的研究比较多，在不同的 时期对认识害虫、天敌的时空变化也有所不同。环境的稳定性和异质性、节肢动 物群落的稳定性和多样性的关系表现在很多方面，主要包括寄主植物的物理结构 【2 8 2 9 1 ，寄主植物的品种3 0 1 ，地理位置 3 1 , 3 2 和环境波动性等3 3 】 群落生态位在现代生态学中占有比较重要的地位，同时这也是研究群落牛态 的重要内容。g r i n n e l 在1 9 1 7 年应用“生态位一词来表示对栖息地划分的空 间单位。生态位理论( n i c h e t h e o r y ) 在种间关系群落结构、物种的多样性及其种 群进化研究中已经被广泛应用在生态学。进入2 0 世纪9 0 年代以来，生态位( n i c h e ) 这个概念在生态学界受到很多的关注【2 3 1 ，这也是继2 0 世纪7 0 年代生态位理论 研究之后的第二个发展高潮，对生态位的研究与应用现在也已经成为现代牛态学 的核心内容之一。许多学者试图对生态位的有关术语和其测度进行有关综述【3 4 拍】， 但对生态位名词及其他有关测度的定义至今比较混乱。对于生态位的计算，虽然 已经有一些公式提出，但究竟用哪种公式较为简便，国内外生态学界还是有比较 强烈的争论【3 7 枷】 2 种群生态学的研究进展 种群生态学p o p u l a t i o ne c o l o g y 是用来研究种群的生态学，从某种 意义来说是以一个种的地区群体作为研究的对象。在过去只强调它是研究 动物个体数量的一门科学，因而也就把重点放在了栖息数量及其变化的原 因上。种群的动态主要是指该种群的时、空、构、序的变化，其中种群的数量 变化和空间动态则是种群生态学的核心【2 4 1 。 种群生态学是现代生态学中的一个比较重要的领域，对系统结构和功能的深 入认识离不开对单个组分的有关了解。种群的数量变化和空间动态这两者是种群 生态学研究的核心【4 1 1 。把种群可以看成一个系统，引入系统科学理论和方法以 来研究种群( h u g h e s ，1 9 8 4 ：庞雄飞，1 9 8 8 ) ，进一步把种群处理为控制系统【4 2 1 ， 这就也是近2 0 年来种群数量动态研究的一个非常重要的特点。种群的数量空间 动态是种群动态的另一个方面，实际上就是种群在数、时、空三个方面的变化情 况【4 3 4 5 1 。与以往地统计学4 6 。4 8 】和经典的方法有些不同，考虑了样点的位置方向和 3 彼此间距离，可以直接测定空间结构相关性和依赖性，同时可以用于研究有一定 随机性和有一定结构性变量的空间分布规律。近年来在种群时空动态格局和自然 控制机理等方面得到了应用( 黄寿山等，1 9 9 9 ；葛绍奎等，2 0 0 0 ) 。种群数量的 空间动态及其机理研究是确定有效的抽样方案，了解种群扩散的行为、捕食和种 内竞争关系是制定害虫防治以及管理策略的依据【4 9 。5 1 】。空间异质性和动物的行 为、习性相互作用就构成了动物种群的特定空间图式及其在时序上的空间变化 5 2 - 5 6 】，其研究方法是从频次分布法到扩散指数法、回归模型分析法及其改进的形 式，这些方法的共同点就是依赖样本频次分布或均值一方差关系确定空间分布格 局。如果忽视了样本的空间位置和方向，那么就不能区别不同空间格局的差异， 当然这也受样方和抽样大小的影响。同时生物在生活过程中不断地由环境输入 并向环境输出物质，被生物改变的物质环境反过来又会影响生物，二者总 是朝着相互适应的协同方向来共同发展，只就是通常所说的自然演替规律。 随着人类活动领域的逐渐扩大，对环境造成的影响也越来越明显。人类在改 造自然的过程中总是自觉自觉地做违背自然规律的事，不仅损害了自身利 益，也破坏了生态环境，如对某些自然资源的长期滥伐、滥采造成资源的 短缺和枯竭，从而影响了人类自身的需要，大量的工业污染也会直接危害 人类自身健康，这些都是人与环境相互作用的结果，也是大自然受破坏后 所产生的一种反作用。 现代种群生态学研究内容主要包括种群的时空动态、种群之间的相互 作用和种群的调节机理，这同时也是生态学研究的核心和基础。在对种群数 量的时空动态研究和预测预报时，生命表是用来研究种群数量时序动态的工具， 尤其是用长期连续观察相结合制成的生命表，为我们分析种群的数量变动，进行 数学模拟和比较准确地预测预报提供了良好基础。以关键因子分析法为主要手 段，在近几十年来也获得了充足的发展。 3 数学生态学的研究进展 数学生态学是用数学方法定量地研究生态系统变化过程的学科。早在 2 0 世纪4 0 年代，就有人应用数学方法和技术记录了生态实验和观察的经验 数据，如在物种散布和生态位填充、岛屿地理学和地生态学以及在营养动 态和食物链研究等方面都做出了贡献。到了6 0 年代系统工程应用后，系统 分析才逐步引入了生态学的研究。利用计算机进行的生态过程模拟实验标 志着系统生态学的开始，由于环境问题的出现和生态过程定量研究的进一 步深入，使系统分析和模拟技术在生态学领域发展非常迅速。美国许多地 方建立了生态系统模拟或资源计划研究的中心。其他国家如加拿大、澳大 利亚、日本和欧洲一些国家的数学生态学也有类似的发展和应用 5 7 - 6 1 。系 4 统分析和模拟数学生态发展进入了当代比较高的阶段和新水平。 中国数学生态学的发展起源于昆虫生态学的研究。数学模型和系统分析将会 在生态学的发展中起到很大作用。这正如诺贝尔奖得主朱隶文所预言的一样：“在 今后的几十年中，一部分物理学将会和一些生命科学结合起来这就意味着系 统分析和数学模型将占有越来越重要的地位 【6 2 】。 当前数学生态学和生态模型研究的几个热点是：( 1 ) 非线性动力学( 2 ) 种群的 时空动态，种群动态的研究是依然经典生态学研究的核心问题之一【6 3 1 。经典生态 学研究的种群动态是在同质空间里进行的研究，所以种群的平均密度就基本上代 表了这一区域的种群大小。然而自2 0 世纪7 0 年代以来，由于人为活动的干扰和 生物栖息地的一些破碎化，种群在空间的动态越来越受到世人的关注，正像 l i e l h o l d 等畔】指出的：“人们常在科学幻想剧中说空间是最后未开垦的处女地， 其实在生态学中就是这样。”生态学的一个新领域空间生态学也已经建立。 ( 3 ) 多样性和稳定性的关系以及它涉及到资源管理、害虫防治、生物多样性保护 等重大实际应用。当今在研究系统复杂性的这个时期，关于此问题的深入讨论显 得十分重要。g o o d m a n 6 5 】和p i 咖【删指出在牛态系统多样性和稳定性之间并不是存 在着简单的关联关系。m c c a n n 等人的研究结果表明：物种之间微弱到中等强度的 联系对促进群落持续和稳定起着非常重要的作用，他们能防止种群趋向灭绝【6 7 】。 4 昆虫生态学的研究进展 昆虫生态学( i n s e c te c o l o g y ) 是研究昆虫与其周围环境相互关系的一门 学科。按研究对象的层次可分为： ( 1 ) 个体生态学( a u t e c o l o g yo fi n s e c t s ) ，以昆虫个体为研究对象，研 究某种昆虫对环境条件的适应性及可塑性，以及环境因素对其形态、生长 发育、繁殖、存活、习性和行为等的影响【6 引。 ( 2 ) 昆虫种群生态学( p o p u l a t i o ne c o l o g yo fi n s e c t s ) ，则是以昆虫种 群为对象，研究在一定环境和时间、空间条件下，昆虫种群数量变动及其 变动的原因等【6 引。 ( 3 ) 昆虫群落生态学( c o m m u n i t ye c o l o g yo fi n s e c t s ) ，是以群落为对象， 研究在一定区域和时间、空间内，昆虫所处群落的结构、功能、演替及其 原剐7 们。 ( 4 ) 生态系统生态学( e c o s y s t e me c o l o g y ) ，是以生态系统为研究对象， 研究昆虫在该生态系统中的地位和作用 6 s - 7 0 】。 昆虫生态学的任务是研究昆虫对不同生态环境的适应性及变异的现象， 分析昆虫种内、种间的关系及其对环境条件反应的行为机制。研究昆虫种 群在不同地域、环境和时间、空间的数量动态变化规律，昆虫在所处群落 5 及其生态系统中的地位、作用及改变自然环境后昆虫生存和数量变动状况 等。为环境保护、资源昆虫的保护利用、昆虫区系、害虫综合治理、预测 预报等提供现实理论依据 6 , 7 1 】。 昆虫生态学的研究在过去的半个世纪里，发生了巨大的变化。纵观昆虫生态 学的发展历史，可以知道2 0 世纪5 0 年代的研究内容主要是针对农业害虫的田间 发生规律及一般的生态习性进行的研究，同时也开展了一些实验性的生态学研究 工作。6 0 年代研究的重点则是种群生态学的数量动态和空间动态。7 0 年代，昆 虫生态学研究进一步向广度和深度发展，主要表现为数理生态学的研究和昆虫群 落生态的调查以及“作物一害虫一天敌 农田牛态系统的一些相关探索，8 0 年代我国昆虫生态学的基础研究和应用研究都取得很大发展，特别是随着计算机 科学的普及和系统工程学快速的发展，使得数学描述、数学模拟以及最优化工作 等都有了快速的发展，这也就促进了昆虫种群数学生态学的迅速发展。9 0 年代 是昆虫牛态学研究的深入阶段，因为昆虫生态学与其它学科相互渗透、交叉，所 以产生了许多交叉边缘学科，同时还由于分子生物学和生物化学一些学科的发展 和现代生物技术的渗透、应用，昆虫生态学的研究向微观和宏观这相反的两极展 开，从而形成了基因一个体一种群一群落一生态系统一生物圈等多层次研究。空 间和时间是昆虫生态学研究上两个比较重要的因素 ( p r e s t o n ，1 9 6 0 ：a l a n ，1 9 6 0 ：p i e l o u ，1 9 6 9 等) 因为是在重要的生态学问题上， 都蕴藏着这两个直接关联的因素作用。要想提高我国昆虫生态学和病虫害预测预 报的水平，就必须朝这个方向努力。特别是近年来系统科学介入了昆虫生态学， 害虫生境管理的最优化也丰富了植物保护学，这使得生态学的宏观比以前