（生态学专业论文）浙江天童几种干扰下退化群落的特征研究.pdf

摘要 宁波地区地处我国东部沿海低山丘陵区，地带性植被为典型的亚热带常绿阔 叶林。该区人类活动历史悠久，特别是近百年来随着港口经济的推动，城市化水 平明显加快，同时导致了大面积的植被退化，常绿阔叶林只呈零星分布的格局。 本研究通过对森林皆伐、樵采取薪、采取石料、农业耕作等人类干扰后形成的退 化群落调查以及先前资料的整理，从类型问的群落基本特征入手，试图探求这些 干扰类型造成的退化群落间存在的群落特征差异，并通过对野外现存的一些极端 生境类型退化群落的研究，分析影响植被恢复的干扰频率以及种源等因素的作 用。根据以上工作，得到如下结论： ( 1 ) 对4 5 个不同干扰类型退化植物群落的t w i n s p a n 聚类分析和d c a 排序 结果显示，退化群落距离常绿阔叶林的远近可以在聚类分析图以及d c a 排序图 上较为明显的体现出来。发生在常绿阔叶林内的林隙、萌枝林等退化群落在聚类 分析图上可以清楚的归为一类，人工林也可以较好的归类，而种源条件较差、遭 受人为频繁重复干扰的退化群落则很难得到理想的聚类和排序图。此外，同种干 扰类型的退化群落由于恢复年龄的差异往往在聚类图和排序图上呈现规律性分 布。这说明，聚类分析和群落排序对研究退化群落的成因及相互关系有指示作用。 ( 2 ) 在林隙、萌枝林、人工林、干扰次生林、废弃采石场群落、山林防火道群 落以及废弃农田群落等七种退化群落中，群落的各层高度、盖度以及物种组成等 与常绿阔叶林成熟林相比有了明显的退化。除林隙外，各退化群落木本植物植株 密度、草本及藤本植物的多样性及丰富度随干扰强度的增强出现增大的趋势，直 立木本植物物种丰富度则只有人工林群落高于常绿阔叶成熟林。 ( 3 ) 对各退化群落生长型结构的研究表明，除废弃农田群落外，其他几种群落 间的生长型谱十分相似( r 0 9 ，p 0 0 1 ) ，废弃农田群落只与干扰次生林以及山林 防火道群落表现出中等程度的相似性。各退化群落r a u n k i a e r 生活型谱的组成显 示，常绿高位芽与落叶高位芽的比例关系差异十分明显。将木本植物按照叶质差 异划分的功能群发现，林隙与萌枝林群落间相关性极高( r = o 9 9 9 ，p 0 0 1 ) ，它 们与常绿阔叶林成熟林间也呈中度相关。此外，山林防火道群落和废弃采石场群 落间在该功能群组成上呈现高度相关( r - - 0 9 3 3 ，p 萌枝林 5 c m 废弃采石场群落5 c m 废弃采石场群落2 0 c m 萌枝林2 0 e r a 栲树林5 e m 栲 树林2 0 e m 人工桔5 e m 人工林2 0 c m ；各层湿度日均值的高低顺序为：人工林 5 c m 人工林2 0 e m 萌枝林5 e m 裸地5 e m 栲树林2 0 e r a 栲树林5 e r a 萌枝林 2 0 e r a 裸地2 0 e r a 废弃采石场群落2 0 e r a 废弃采石场群落5 c m 。五种群落间空气 温度最高值的差异：裸地 废弃采石场群落 人工林 萌枝林 栲树林，该顺序反 映了野外实际观察和预期的群落生境条件优劣情况是一致的。但各群落问空气湿 度的差异情况并不明显。 ( 5 ) 对两个生境条件差异明显的废弃采石场群落的研究表明，两者科、属、种 的数量以及科、属的多样性、物种丰富度等数量指标十分相似，但两群落在物种 组成上差异很大，尤其在两群落更新幼苗的种类和数量上，公园废弃采石场群落 比茶园废弃采石场群落更为丰富。公园废弃采石场群落由于常绿物种种源丰富， 其常绿高位芽植物远高于茶园废弃采石场群落，而落叶高位芽比例却低于后者。 两群落的浆果、核果、坚果和蒴果的比例都很高，但浆果、蒴果和瘦果的比例在 茶园废弃采石场较高，相反，坚果、核果和聚合果的比例则是公园废弃采石场更 高。这表明，对种源匮乏的退化群落来说，其群落物种组成中，依赖风力和鸟类 传播的比例更高。 关键词：干扰类型，退化群落，常绿阔叶林，植被恢复，群落特征，废弃采石场， 种源 a b s t r a c t n i n g b oi sl o c a t e di nt h ea r e ao fi n s h o r eh i l li ne a s t e r nc h i n a , i t sz o n a lv e g e t a t i o n i st y p i c a le v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s t t h el o n gt i m eo fh u m a n a c t i v i t i e s ，e s p e c i a l l y t h ep o r t - e c o n o m ye x p a n d e df a s ti nt h ep a s tc e n t u r ya n dt h ec i t i e sd e v e l o p e df a s t , r e s u l t e di nm a s s i v ed e g r a d e dv e g e t a t i o n ，a n df o r m e dap a t t e r nt h a t d e g r a d e d v e g e t a t i o nd i s t r i b u t e da st h em a i np a r tw i t ht h ee v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t ( e b l f ) s c a t t e r e di n t h eh u m a na c t i v i t i e sm a i n l yi n c l u d e dm a n yt y p e so fd i s t u r b a n c e ，s u c ha s e n t i r e l y - l o p p e d ，g a t h e r r e df i r e w o o d s ，q u a r r i e d ，a g r o - c u l t i v a t ea n ds oo n a f t e rt h e i n v e s t i g a t i o no ft h e s ed e g r a d e dc o m m u n i t i e sa n dt h ea r r a n g e m e n to fs o m ee x i s t i n g d a t a , w ec o m p a r e dt h ec o m m u n i t yc h a r a c t e r sa m o n gt h e s ed e g r a d e dc o m m u n i t i e s ， a n dw a n t e dt os e a r c hh o wt h ed i s t u r b a n c et y p ee f f e c t st h ec h a r a c t e r so fd e g r a d e d c o m m u n i t i e s f i n a l l y , w ea n a l y s e ds o m ed e g r a d e dc o m m u n i t i e si ns p e c i a lh a b i t a t s ， a n ds t u d i e dh o ws o m ef h c t o r s s u c ha sd i s t u r b a n c ef r e q u e n c ya n ds e e ds o u r c e s , i n f l u e n c e dt h ev e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n b a s e do nt h e s ew o r k s , w er e a c h e d5c o n c l u s i o n s a sf o l l o w s ： ( 1 ) a f t e rt w n s p a nc l u s t e ra n a l y s i sa n dd c ao r d i n a t i o na n a l y s i so f 4 5d e g r a d e d c o m m u n i t i e si nd i f f e r e n td i s t u r b a n c et y p e s ，t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h ed i s t a n c e b e t w e e nt h e d e g r a d e dc o m m u n i t ya n de b l fc a l lb er e v e a l e d i nt h ec l u s t e r d e n d r o g r a ma n dt h e o r d i n a t i o ng r a p h g a p sa n ds p r o u t i n gc o m m u n i t i e sw h i c h h a p p e n e di ne b l f c a l ld i s t i n c t l yc l u s t e rt oo n ec l a s s ，a n dt h ea r t i f i c i a lc u n n i n g h a m i a l a n c e o l a t ac o m m u n i t i e sw e r ea l s oc l u s t e r e dt oo n ec l a s s ，b u tt h er e s u l to ft h eo t h e r d e g r a d e dc o m m u n i t i e sw i t hb a r r e ns e e ds o u r c e sa n ds u f f e r i n gc o n t i n u a l l yd i s t u r b a n c e w a sv e r yu n p e r f e c t f u r t h e r m o r e ，b e c a u s eo fd i f f e r e n tr e s t o r e da g e s ，t h ed e g r a d e d c o m m u n i t i e sw i t ht h es a n l ed i s t u r b a n c et y p ed i s t r i b u t e dw i t hs o m el a w si nc l u s t e ra n d o r d i n a t i o ng r a p h t h o s er e s u l t ss h o wc l u s t e ra n do r d i n a t i o na n a l y s i si sap r e d i c t a b l e m e t h o dt os t u d yt h er e l a t i o na m o n gd e g r a d e dc o m m u n i t i e s ( 2 ) i n c l u d i n gg a p s ，s p r o u t i n gc o m m u n i t i e s ，a r t i f i c i a lc u n n i n g h a m i al a n c e o l a t a c o m m u n i t i e s ，s u s t a i n a b l ed i s t u r b a n c es e c o n d a r yf o r e s t ，a b a n d o n e dq u a r r i e s c o m m u n i t i e s ，f i r e b r e a kc o m m u n i t i e sa n da b a n d o n e dc r o p l a n dc o m m u n i t i e s ，t h e s e s e v e nt y p e sd e g r a d e dc o m m u n i t i e sw e r es e l e c t e df o rf a t h e rs t u d y c o m p a r i n gw i t ht h e m a t u r ee b l f , t h e i rh e i g h ta n dc o v e r a g eo fe a c hl a y e ra n ds p e c i e sc o m p o s i t i o nw e r e o b v i o u s l yd e g r a d e d e x c e p tg a p s ，t h ee r e c tw o o d yp l a n t sd e n s i t yo fe a c hd e g r a d e d c o m m u n i t i e sw a sb i g g e ru n d e rt h em o r ed i s t u r b a n c e i n t e n s i t y , t h eb i o d i v e r s i t y i n d e x e sa n ds p e c i e sr i c h n e s so fh e r b a g ea n dl i a n eh a dt h es i m i l a rv a r i e t y h o w e v e r , t h er e s u l tt h a ts p e c i e sr i c h n e s so fe r e c tw o o d y p l a n t si nd e g r a d e dc o m m u n i t i e sw a s h i g h e rt h a ni nm a t u r ee b l fw a so n l yh a p p e n e di na r t i f i c i a lc u n n i n g h a m i al a n c e o l a t a c o m m u n i t i e s ( 3 ) a f t e rs t u d i e df o r t h eg r o w t h - f o r ms p e c t r u mo fe a c hd e g r a d e dc o m m u n i t y , t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tt h eg r o w t h f o r ms p e c t r u ma m o n ga l lc o m m u n i t i e sw a sv e r y s i m i l a r ( r 0 9 ，p o o i ) ，b u t t h ea b a n d o n e d c r o p l a n dc o m m u n i t y w a s e x c e p t e d a b a n d o n e dc r o p l a n dc o m m u n i t yh a dm i d d i n gs i m i l a r i t yw i t hs u s t a i n a b l ed i s t u r b a n c e s e c o n d a r yf o r e s t o rf i r e b r e a kc o m m u n i t i e s c o m p a r e dt h er a u n k i a e rl i f e f o r m s p e c t r u ma m o n ga l ld c 掣a d e dc o m m u n i t i e s ，i tw a sac l e a rd i f f e r e n c eb e t w e e n p r o p o r t i o no fe v e r g r e e n p h a n e r o p h y t e s ( e p h ) a n dd e c i d u o u sp h a n e r o p h y t e s ( d p h ) a c c o r d i n gt ot h ed i f f e r e n tl e a fc h a r a c t e r i s t i c s ，e r e c tw o o d yp l a n t sw e r ec l a s s i f i e dt o d i f f e r e n tp l a n tf u n c t i o n a lg r o u p s ( p f g s ) t h ea n a l y s i sr e s u l t so fp f g ss h o w e dt h e c o r r e l a t i o nb e t w e e ng a p sa n ds p r o u t i n gc o m m u n i t i e sw a sv e r yh i g h ( r - - 0 9 9 9 ，p o o i ) ， a n dt h e yb o t hh a dm i d d i n gc o r r e l a t i o nw i t hm a t u r ee b l em o r e o v e r , t h ec o r r e l a t i o n w a sa l s oh i g h ( r = 0 9 3 3 ，p 0 0 1 ) b e t w e e nf i r e b r e a kc o m m u n i t i e sa n da b a n d o n e d q u a r r i e sc o m m u n i t i e s h o w e v e r , t h er e s u l tt h a th a dah i g hc o r r e l a t i o n ( r - - 0 7 5 3 ，p 0 0 5 ) b e t w e e na r t i f i c i a lc u n n i n g h a m i al a n c e o l a t ac o m m u n i t i e sa n dm a t u r ee b l fw a s u n i d e a l i ts h o w e dt h i sm e a n so fc l a s s i f i e dp f g sw a sa l s od e f e c t i v e ( 4 ) t h es o i l p h y s i c a l a n dc h e m i c a li n d e x e so ff i v ed e g r a d e dc o m m u n i t i e s i n c l u d i n gs p r o u t i n gc o m m u n i t i e s ，a r t i f i c i a lc u n n i n g h a m i al a n c e o l a t ac o m m u n i t i e s ， a b a n d o n e dq u a r r i e sc o m m u n i t i e s ，f i r e b r e a kc o m m u n i t i e sa n da b a n d o n e dc r o p l a n d c o m m u n i t i e s ，w e r el e s sb a r r e nt h a nt h e mo fm a t u r ee b l f , b u tt h ec o n t e n to ft o t a l n i t r o g e na n d t o t a lp h o s p h o r u si na b a n d o n e dc r o p l a n da n df i r e b r e a kc o m m u n i t i e sw e r e e x c e p t e d t h ec o n t e n to ft o t a ln i t r o g e na n dt o t a lp h o s p h o r u si na b a n d o n e dc r o p l a n d w a s h i g h e rt h a nt h eo t h e rc o m m u n i t i e s ，b u tt h ec o n t e n to ft o t a ln i t r o g e ni nf i r e b r e a k c o m m u n i t i e sw a st h el o w e s ta m o n ga l lc o m m u n i t i e s t h et e m p e r a t u r ea n dw a t e r c o n t e n to fs o i lo ra i rw e r ed i f f e r e n ta m o n gf i v ec o m m u n i t i e s ，a n dt h es t u d i e dr e s u l t s a c c o r d e dw i t ht h ep r e d i c t e dh a b i t a t so fe a c hc o m m u n i t y h o w e v e r , t h ed i f f e r e n c eo f a i rh u m i d i t ya m o n ga l lc o m m u n i t i e sw a su n o b v i o n s ( 5 ) w er e s e a r c h e dt w oa b a n d o n e d q u a r r i e sc o m m u n i t i e st h a th a de x t r e m ed i f f e r e n t h a b i t a t s a l t h o u g ht h e yh a dm a n yv e r ys i m i l a rc h a r a c t e r s ，s u c ha st h ea n a o u n to f f a m i l i e sa n dg e n e ma n ds p e c i e s , d i v e r s i t yi n d e x e so ff a m i l i e sa n dg e n e r a , s p e c i e s r i c h n e s s ，t h e i rs p e i c e sc o m p o s i t i o nw a sv e r yd i s t i n c t e s p e c i a l l yo nt h ea m o u n to f r e g e n e r a t i v es e e d l i n g s ，t h ep a r ka b a n d o n e dq u a r r yc o m m u n i t y ( p a q c ) h a dm o r e s p e c i e st h a nt h et e ag a r d e na b a n d o n e dq u a r r yc o i t t l t r i n i t y ( t a q q f o rh a v i n gm o r e r i c h e re v e r g r e e n s p e c i e ss e e dr o s o u r c e ，t h ep r o p o r t i o no fe p h i np a q cw a sm o r et h a n i ti nt a q c , b u tt h ep r o p o r t i o no fd p hi np a q cw a sl e s st h a ni ti nt a q c t h e p r o p o r t i o no fb e r r y , d r u p e ，n u ta n dc a p s u l ew e r cb o t hh i g l li nt w oq u a r r i e s a n dt h e p r o p o r t i o no fb e r r y , c a p s u l ea n da c h e n ew e r eh i 【g h e ri nt a q c ，b u tt h ep r o p o r t i o no f n u t ，d r u p ea n da g g r e g a t ef i u i t sw a sh i g h e ri np a q c i ts h o w e dt h a tt h ep r o p o r i o no f a n e m o p h i l o u sp l a n t sa n do r n i t h o c h o r ew a sb i g g e ri ns o m ed e g r a d e dc o m m u n i t i e s w i t hb a r r e ns e e d ss o u r c e s k e y w o r d s ：d i s t u r b a n c et y p e ；d e g r a d e dc o m m u n i t y ；e v e r g r e e nb r o a d - l e a v e df o r e s t ； v e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n ；c o m m u n i t yc h a r a c t e r s ；a b a n d o n e dq u a r r y ；s e e dr c s o u r c o 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得 的研究成果据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他 个人已经发表或撰写过的研究成果对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中作了明确说明并表示谢意 作者签名：量盘盘 日期：坦2 ：! ：! 生 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆被查阅有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索有权将学位论文的标题和摘要汇编出版保密的学位论文在 解密后适用本规定 学位论文作者签名簸刁 导师签名： 1 1 研究目的及意义 第一章引言 土地是一切陆地生态系统的载体，而森林生态系统则是所有陆地生态系统中 结构晟为复杂的自然生态系统之一。然而，由于人类活动的干扰，特别是人类对 土地利用方式的日趋多样化、复杂化，从而使森林生态系统出现了不同程度的退 化，形成了多种多样的退化群落，生态环境也趋于恶化。在我国东部沿海人口密 集的地段，特别是人类文明发展悠久的区域，这种现象显得更为突出。由于人类 的生活方式以定居、群居为主，因此，在一个特定的地点，人类的干扰方式往往 具有长期性、深刻性、广泛性与多样性的特点( 王成，1 9 9 8 ) 。同时，人类干扰方 式的变化往往能引起当地退化植物群落的改变，甚至对当地很长时间内的群落结 构和功能有着深刻的影响( m c l a c h l a ne t 口，2 0 0 0 ) 。因此，对人类干扰后形成的 众多退化生态系统的生态恢复越来越得到人们的重视( 彭少麟，1 9 9 6 ) ，成为当前 生态领域中与生物多样性、全球变化并列的三大研究热点之一( 陈灵芝。1 9 9 3 ) 。 由于人类的干扰方式多种多样、干扰强度轻重不一，因此，导致干扰后的植 被状况即植被恢复的起点并不一致，再加上恢复过程中各种退化群落所处的生境 条件存在很大的差异，即空间小尺度上生境异质性的存在( 程晓莉等，2 0 0 3 ) ，所 以植被恢复过程中各种干扰方式下退化群落的恢复速度、方式等也应该存在着较 大的差异。通过对这些不同干扰类型下形成的退化群落特征及其恢复过程的研 究，可以加深对某些植被恢复理论的认识，这对于应对和管理日益广泛的受损生 态系统，并对它们进行合理而科学的恢复或重建具有指导意义。 宁波地区地处我国亚热带，东l 临东海，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。该 区域有着渊源悠长的入类文明史，举世瞩目的河姆渡遗址即存在于此，其证明旱 在6 0 0 0 7 0 0 0 年前，该地区即有人工栽培水稻的活动+ ，可见该地区人类活动的 悠久历史。本研究区域为宁波市鄞州区天童林场及其附近区域，经过多年的研究， 对该区常绿阔叶林区系组成、群落外貌、群落结构、种问关系、群落演替和生态 效益等都有了较深刻的认识( 宋永昌，1 9 9 5 ) 。近年来，针对受损常绿阔叶林生态 系统退化机制方面的问题也进行了深入的研究和探讨( 宋永昌，待出版+ ) 。本地 区常见的人类干扰方式主要有砍伐、樵采、采石、炼山以及农业耕作等，各种干 参见h t t p ：b a i k e b a i d u c o m l e m m a - p h p d i s d o s e v i e w p h p 2 0 7 3 h t m + 束水昌著受损常绿阔叶林生态系统退化机制研究北京：科学出版杜，待出版( 下同) 1 扰方式造成了相应的一些退化群落类型。经过野外的踏查发现，这些退化群落一 般可以按照它们的分布区域分为两大类：一是分布于成熟常绿阔叶林分在区内或 其紧邻范围( l o o m ) 的退化群落。这些退化群落可能经过几年甚至几十 年的恢复在外貌上已经难以区分最初的干扰类型，而对它们进行恢复生态学研究 时，般也不会探究当初形成它们的干扰类型以及它们当i ；i 所处的自然恢复阶段 问题。此外，有些研究认为，干扰的频度和强度在退化群落的恢复中起着根本性 的作用( 朱海丽，2 0 0 6 ) ，那么在自然界中多大的干扰强度和频度可以造成退化群 落质的差异昵? 人类居住区附近重复复杂的干扰体( 包维楷，2 0 0 0 ) 造成的退化 群落与一次性干扰后保护所形成的退化群落各自有何特点，导致它们各自群落特 征存在差异的原因何在? 土壤基质和种源因素等生境条件在恢复过程中各自扮 演着什么样的角色? 这些问题促使我们从小尺度上细致的探讨分析不同干扰类 型形成的退化群落间的特征差异，并在此基础上探求形成这些差异的原因，以便 在实际的植被恢复实践中可以更加有针对性的采取科学、有效的措施来恢复受损 的森林生态系统。 1 2 国内外研究进展 1 2 1 干扰与植物群落的研究进展 植物群落是自然生态系统中重要的组分之一。对于植物群落来说，总是有各 种外力对其产生作用，当作用力超过一定范围，造成群落正常结构或功能发生变 化时，就构成了对群落的干扰( 王纪军和裴铁瑶，2 0 0 4 ) 。干扰又有自然外力的干 扰和人类活动干扰之分。前者的影响可大可小，大者有雷电火灾、地震及火山喷 发等，可造成整个群落变成不毛之地，植物群落重新发生原生演替( 孙儒 泳，1 9 9 3 ) 影响较小的自然干扰常见的有发生于森林群落内部的林隙干扰，它的 发生是正常森林循环的一部分，促进了必要的植物群落更新( w a t t 1 9 4 7 ； w h i t m o r e ，1 9 7 8 ，1 9 8 9 ；p i c k e u w h i t e ，1 9 8 5 ) ，维持了群落较高的生物多样性( 叶万 辉，2 0 0 0 ；齐代华，2 0 0 1 ) 。但是，随着全球人口持续增长和经济迅速发展压力的增 加，入类对植物群落的干扰活动已经造成了越来越大的影响。基于生态系统中干 扰出现的高频率、高强度及其产生的深刻影响，促使生态学家们在研究众多生态 过程时将干扰作为一项十分重要的因素加以考虑( p i c k e t t & w h i t e ，1 9 8 5 ) 。 近年来，国内外学者对各种人类干扰方式作用下植物群落结构和功能上的响 应及变化研究较多。m c l a c h a n ( 2 0 0 0 ) 等人研究发现，自然和人为干扰下，群落 中的主要优势种群发生了替代以便适应干扰的发生。k a t h l e e n ( 2 0 0 0 ) 等人指出， 2 人类对土地的耕作历史可以影响到当前群落的物种组成及群落结构特征。而 r i t a c 等人( 2 0 0 1 ) 在巴西亚马逊州对热带禹林砍伐后弃耕地的研究也表明，土 地荒废i j 农业弃耕地是否被用作牧场对该土地以后的植被恢复具有明显的影响。 由于人们对生物多样性保护的关注，以及认识到人类干扰是影响生物多样性的一 个重要因素( c a d o t t e e l a l ，2 0 0 2 ) ，因此，国内该方面的研究多集中在人类干扰与 物种多样性关系方面。譬如有研究认为，干扰强度与群落木本植物的物种多样性 呈负相关，而与草本植物多样性呈正相关( 包维楷，2 0 0 0 ) ，高强度、大面积的森 林采伐和森林火灾会严重破坏群落的物种多样性( 温远光。1 9 9 8 ) ，而对森林树种 有选择性的砍伐，可促使群落优势种组成发生变化，导致某些树种种群减小( 尹 利伟等，2 0 0 5 ) 。对受干扰后长白山阔叶红松次生林的研究表明，蓄积量能够较好 的反映次生林的树种多样性、群落结构在不同人为干扰水平下的变化，适宜作为 衡量该地区次生林干扰水平的指标( 李新彬等，2 0 0 6 ) 。 在宁波天童地区，对干扰与群落关系的研究主要集中在群落演替和群落退化 两个方面。李兴东在上世纪九十年代初，研究了三种不同干扰程度下的次生演替 系列，即自然状态下的次生演替、干扰状态次生演替以及人工林发育早期阶段的 演替过程，分别从群落形态学、种群生态学等方面做了较全面的探讨( 李兴 东，1 9 9 1 ，1 9 9 3 a b ) 。此后，又有研究针对该区域废弃采石迹地、砍伐萌枝种群、次 生灌丛以及退化群落类型划分做了较为详尽的分析( 王希华，1 9 9 9 ，2 0 0 4 ，2 0 0 5 ；张光 富，2 0 0 l a b ) 。但鉴于该区域干扰方式及类型的多样，再加上生境异质性的存在， 对各干扰类型下形成的退化群落间的特征差异比较研究略显不足。 1 2 2 退化生态系统的植被恢复研究进展 对自然生态系统的过度干扰导致了其出现退化或偏离，形成了退化生态系统 ( 包维楷，1 9 9 9 ；任海，2 0 0 1 ) 。植被是生态系统中物质循环和能量流动的基础，植 被的破坏是退化生态系统各组分中最典型的特征之一，极大的影响了自然景观， 同时带来了一系列的严重后果。鉴于此，许多对退化生态系统的研究乃至于恢复、 重建大都从植被恢复入手( 程冬兵等，2 0 0 6 ) 。植被恢复的理论基础是植物群落的 演替理论，植物群落的演替是一个有序的过程，它一方面受物理生境条件的影响， 同时也受群落自身条件的控制( o d u m 。1 9 7 1 ) 。 由于人类干扰活动的多样性，形成的退化生态系统也各有特点。近年来，国 外关于退化生态系统恢复方面的文献颇多。其中针对人类过度开发利用而导致严 重退化的森林、草原、湖泊等生态系统研究较多。如对荒废的弃耕地或牧场、废 弃采石迹地的植物群落恢复情况的研究( s a l o n e n s e t a l a ，1 9 9 2 ；g o r c h o ve t a 1 ，1 9 9 3 ；a i d e c a v e l i e r , 1 9 9 4 ；o r s i c e t a l ，1 9 9 7 ) ，方向多集中于恢复过程中种源、 3 土壤等生态因子的作用地位等问题。同时，对欧洲西部森林的一些研究也提出在 当地植物群落的自然恢复过程中，l o o m 的距离是其原生植被种子传播的一个阈 值( c a me ta 1 ，2 0 0 0 ；j a c q u e m y ne ta 1 ，2 0 0 3 ) 。其次是对火灾、风灾干扰后，植物 群落发生的次生演替研究，也就是植被自然恢复的过程( c o o p e r - e l l i s 甜 a 1 ，1 9 9 9 ；k e e l e ye ta 1 ，2 0 0 5 ) ，这些研究多侧重植物群落对火灾、风灾等自然灾害 的响应，据此提出一些经营管理森林生态系统的建议和措施。k a t h a r i n e 等人 ( 2 0 0 4 ) 在总结了众多退化生态系统的恢复研究之后，从理论上指出退化生态系 统恢复过程中生物因子与物理环境之间存在着强烈的反馈效应，这种效应可以改 变以经典的演替理论为基础的恢复措施，并且生态系统退化和恢复过程中存在一 定的可变状态，状态与状态之间存在特定的阈值。 国内关于植被恢复的研究发展也很快。比较典型的研究有内蒙古锡林郭勒盟 典型草原在过大牧压下退化后封育恢复演替的过程，该研究从退化草原群落的基 本特征、恢复演替动力、种群动态直至建立演替的数学模型，是对退化草原群落 恢复过程研究比较完善的工作( 王炜等，1 9 9 6 a b ，1 9 9 7 ，1 9 9 9 ；郝敦元等，1 9 9 7 ；文u 钟龄 等，2 0 0 2 ；r u j 永信等，2 0 0 3 ) 。喻理飞、朱守谦等人( 1 9 9 8 ；2 0 0 0 ；2 0 0 2 a b ) 对贵州省茂 兰喀斯特退化群落的自然恢复，从演替系列到退化及恢复评价等方面傲了细致的 研究。同时期，温远光等人( 温远光等，1 9 9 8 ；温远光，1 9 9 8 ) 在广西大明山对人类 干扰下退化生态系统恢复过程中生物多样性情况及木本植物密度等进行了研究。 包维楷等( 2 0 0 0 ) 对岷江上游大沟流域人为干扰体类型、干扰强度、频度、时空 格局等研究的基础上，探讨了退化群落结构及其物种组成对人为干扰梯度的响 应。在宁波天意国家森林公园常绿阔叶林区域，研究人员对退化生态系统类型划 分及退化系列群落进行了群落结构、土壤养分等生态因子变化、土壤动物及土壤 微生物、菌根以及植物与昆虫之间关系的研究，最终试图提出常绿阔叶林生态系 统恢复力的崩溃阈值，以便来认识受损常绿阔叶林的退化机制问题( 宋永昌，待 出版) 。但这些研究涉及更为细致的不同干扰类型形成的退化群落的群落特征差 异分析则较少。 1 3 研究的主要内容 本研究主要以废弃采石场群落、山林防火道群落、废弃农田群落、入工杉木 林、萌枝林、干扰状态下的次生林、林隙等不同干扰下形成的退化群落为对象， 同时以典型常绿阔叶林成熟林作为对照，主要从以下几个方面来研究不同干扰类 型所形成的退化群落的特征： ( 1 ) 同种干扰类型造成的退化群落间是否具有相似的特征? ( 2 ) 距离常绿阔叶林分布区的远近以及干扰频度的差异是否造成退化群落特 4 征质的差异? ( 3 ) 恢复年龄相似的不同退化群落类型的基本特征如何? 它们有何差异? ( 4 ) 退化群落恢复过程中，干扰频率、土壤条件以及种源因子的作用如何? 1 4 论文的研究路线 本文在综合前人研究结果的基础上，结合本地区的实际情况和本文的研究目 的及内容提出如下的研究技术路线，见图1 - 1 。 图1 - 1 本研究的技术路线图 f i g1 - 1t h et e c h n o l o g yr o a d m a po f t h i sr e s e a r c h 第二章研究区域概况及研究方法 2 1 研究区域概况 研究区域为宁波市鄞州区天章国家森林公园及其附近区域。天章国家森林公 园位于浙江省宁波市鄞州区东南部，气候为亚热带季风气候，年平均温度1 6 2 ，大于i o 。c 的年积温为5 1 6 6 2 9 c ，年平均降雨量1 3 7 4 7 r a m 。公园内土壤主要 为山地黄红壤，土层厚度一般在l m 左右。公园内亚热带常绿阔叶林植被保存良 好，是浙江东部丘陵地区地带性植被类型的代表地段。详细的自然及植被状况见 已有报道( 宋永昌。1 9 9 5 ) 。 由于该区属于我国东部沿海低山丘陵地带，发达的经济以及悠久的人类活动 造成了类型多样的退化群落( 王希华，2 0 0 5 ) 。该地区拥有因千年古刹而得以保存 的典型常绿阔叶林次生林，同时存在着各种退化群落：因风灾或择伐等原因形成 的林隙，人为砍伐后以萌枝方式形成的萌枝林，人工经营管理的杉木、柳杉等用 材林，为山林防火需要而建立的防火道，城市化发展过程中为获取建筑石料而废 弃的采石场以及农民放弃耕作的农田等。这些因干扰类型差异而发展起来的退化 群落各异，成为本项研究的良好素材。 2 2 研究方法 2 2 1 样地及资料选择 本研究在2 0 0 6 年3 月至1 0 月间，采用踏查的方法在天童国家森林公园及其 附近的上三塘、下三塘、天章村、东钱湖周围寻找适合研究的干扰类型退化群落 及其合适的样地。在踏查的过程中采用访问及查阅档案等方法尽量孬清所选样地 的干扰历史，同时对同一干扰类型尽可能多的寻找处于不同年龄段的群落样地， 以便探讨植物群落特征随时间的变化情况。此外，本文还利用天童国家级森林生 态系统野外观测站丰富的群落样方资料，选取了4 1 个林隙的调查资料、7 个干 扰状态下次生林样地、1 6 个复杂干扰体退化群落样地以及一个处于演替顶极的 成熟常绿阔叶林栲树林对照样地，并将林隙按形成年龄划分为3 个大样地，即 o 一5 a 、5 - 1 0 a 和1 0 2 0 a 三个阶段。1 6 个复杂干扰体下退化群落样方的选择是为 了与干扰历史清晰群落进行对照，以便最