（自然地理学专业论文）左家自然保护区植物群落特征及其演替研究.pdf

摘要 关于群落演替的研究在我国开始较早，从上世纪7 0 年代就有学者对东北红松阔叶 混交林演替进行了大量的研究，关于红松阔叶混交林次生演替研究一直都是植被学家 研究的重点，左家自然保护区原始植被为红松阔叶混交林，人为破坏后经封山育林， 现生植被为次生的阔叶林，本文运用定性和定量的研究方法对该地区植被次生演替进 行研究。 左家自然保护区植被的次生演替过程是一个受人类干扰破坏的过程，是逆行演替 过程。原来的地带性植被红松阔叶混交林中红松被砍伐形成杂木林，人类继续破坏使 群落内生境发生变化，阳性树种占优势形成蒙古栎+ 黑桦林和蒙古栎林，接着乔木被砍 伐，形成灌丛群落，当人类再度破坏形成杂类草群落，人类开垦后撂荒形成黄蒿+ 狗尾 草群落。演替阶段为杂木林群落、蒙古栎+ 黑桦林群落、蒙古栎林群落、榛灌丛群落、 杂类草群落和黄蒿+ 狗尾草群落。在这个演替过程中，多年生草本演替为一、二年生草 本，喜阴性植物演替为喜阳性植物。杂木林群落以喜阴性草本为主，其它群落以喜阳 性草本为主，黄蒿+ 狗尾草群落是一、二年生草本种类为主的群落，其它群落都是以多 年生草本为主。杂木林群落以刺五加、东北山梅花、虎榛等喜阴性灌木为主，蒙古栎+ 黑桦林群落、蒙古栎林和榛灌丛群落都以喜阳性灌木榛为主。杂木林群落主要是檬椴、 色木槭和黄檗等半阴性乔木。蒙古栎+ 黑桦林群落主要是蒙古栎和黑桦。蒙古栎林群落 优势种是喜阳性乔木蒙古栎。 杂木林群落向黄蒿+ 狗尾草群落次生演替过程中，虎榛、东北山梅花等喜阴性灌木 生态位宽度不断减少，忍冬的生态位宽度不断减少。喜阳性灌木榛的生态位宽度不断 增加。檫椴、黄檗等半阴性乔木生态位宽度不断减少，喜阳性乔木蒙古栎生态位宽度 不断增加。土壤凋落物厚度、含水率、有机质和全n 含量都在减少。而全p 和p h 值没 有明显的差异。 各演替阶段植物群落多样性指数排序为杂类草群落 杂木林群落 蒙古栎+ 黑桦林 群落 蒙古栎林群落 榛灌丛群落 黄蒿+ 狗尾草群落，均匀度与多样性指数呈正相关， 优势度与多样性指数呈负相关，黄蒿+ 狗尾草群落的优势度最大，杂类草群落最小。各 演替阶段植物群落丰富度指数排序为杂木林群落 蒙古栎+ 黑桦林群落 蒙古栎林群落 榛灌丛群落 杂类草群落 黄蒿+ 狗尾革群落。这也反映了从杂木林群落向榛灌丛群落 次生演替过程中物种数量是不断减少的。 各演替阶段群落草本层之间相似性指数较低，灌木层之间相似性指数略高，蒙古 栎+ 黑桦林群落和蒙古栎林群落灌木层之间相似性指数较高。 关键词：植物群落、演替、多样性指数、生态位宽度 a b s t r a c t i nc h i n a , t h er e s e a r c ho fs u c c e s s i o no fe c o l o g i c a lc o m m u n i t i e ss t a r t e de a r l yi nt i m e f r o m1 9 7 0 sm a n ys c h o l a rh a v er e s e a r c h e dt h es u c c e s s i o no f t h em a i ne m p h a s i so fo u r s c h o l a rr e s e a r c hi ss u c c e s s i o no fb r o a d 1 e a v e da n dp i n u sk o r a i e n s i sm i x e df o r e s t c o m m u n i t i e s i ne a r l yt i m et h e r ei sb r o a d l e a v e da n dp i n u sk o r a i e n s i sm i x e df o r e s ti nz u o j i a n a t u r er e s e r v e t h r o u g hc l o s i n go fh i l l s i d e st of a c i l i t a t ea f f o r e s t a t i o nb e f o r ef o r e s td e s t r o y b yp e o p l e ，n o wt h ev e g e t a t i o ni ss e c o n d a r yf o r e s to fb r o a d - l e a v e da n dl 誓n u sk o r a i e 船i s m i x e df o r e s ti nt h er e s e r v e i nt h i sa r t i c l ew eu s eq u a f f t a t i v ea n dq u a n t i t a t i v et or e s e a r c ht h e s u c c e s s i o no fs e c o n d a r yf o r e s ti nt h e s er e s e r v e i nt h i sa r t i c l ew eu s et h em e t h o do ft r a d es p a c ef o rt i m et or e s e a r c hs u c c e s s i o no f c o m m u n i t i e s w ec h o i c es e v e nc o m m u n i t i e so ft oa c t 镐s t a g e so fs u c c e s s i o n w eu s e q u a d r a ts a m p l em e t h o dt oi n v e s t i g a t ev e g e t a t i o ni n t h eo p e n d i v e r s i t yi n d e xo fc o m m u n i t i e s ：f o r b s h a w m o n g o l i a no a ka n db e m l ad a v u r i e am i x e d f o r e s t m o n g o l i a no a l 【 s h r u b b l a c kf a l l o w h o m o g e n e i t yi n d e xh a v er e g u l a rc o r r e l a t i o n w i t hd i v e r s i t yi n d e x d o m i n a n c ei n d e xh a v en e g a t i v ec o r r e l a t i o nw i t hd i v e r s i t yi n d e x m a r l a l e fi n d e xo fc o m m u n i t i e s ：s h a w m o n g o l i a no a ka n db e t n i ad a v u r i c am i x e d f o r e s t m o n g o l i a no a k s h r u b f o r b b l a c kf a l l o w t h r o u g hs u c c e s s i o n ，t h ep l u sc o m m u n i t yi sd e v e l o p e dt on l i n u sr e a c t i o n sc o m m u n i t y t h ec a t e g o r yo fc o m m u n i t yi n c r e a s e dn o t a b i l i t y t h e r ea r el a y e r sp l a n t so fa m u rg r a p e 、 s h i z a n d r ab e r r y 、g o o s e b e r r yi ns h a wc o m m u n i t y i nh e r b a c e o u sl a y e rt h ea n n u a lh e r bt r a n s i t t op e r e n n i a lh e r b i nt h es t a g e so fs u c c e s s i o n , t h ec a t e g o r i e so fs h r u ba n da r b o rh a v eb i g v a r i a t i o n t h ei m p o r t a n c ev a l u ea n dn i c h ew i d t ho fp l u sc o m m u n i t yi s r u n n i n gd o w n s t e a d i l y t h em i n u sr e a c t i o n sc o m m u n i t yi sr u n n i n g 叩s t e a d i l y w h e r e u p o nt h es u c c e s s i o n o fc o m m u n i t y tt h ed e p t ho fl i t t e r 、w a t e r yr a t e 、o r g a n i cm a t t e r 、w h o l en i t r o g e na r er u n n i n g u p ( e x c e p tt h es h r u bs o i l ) i nm yr e s e a r c ht h ea b u n d a n c e 、d o m i n a n c e 、i m p o r t a n c ev a l u eo fm o n g o l i a no a ka r ec l o s e t ob e t u l ad a v u r i c ai nm o n g o l i a no a ka n db e t u l ad a v u r i e am i x e df o r e s t t h eb e t u l ad a v u r i e a i sn o tt h es a t e l l i t ep l a n to fm o n g o l i a no a k t h e r ea r em a n yc o n f o r m i si nt h ec o m m u n i t yo f m o n g o l i a no a ka n dm o n g o l i a no a ka n db e t o l ad a v u r i e am i x e df o r e s t t h es i m i l a r i t yi n d e xo f s h r u bi sh i 【g hi nc o m m u n i t yo fm o n g o l i a no a ka n dm o n g o l i a no a ka n db e t u l ad a v u r i c a m i x e df o r e s t s ot h et w oc o m m u n i t i e sa r ec l o s ei nt h es t a g eo fs u c c e s s i o n t h ed i v e r s i t y i n d e xa n dm a r l a l e fi n d e xo fm o n g o l i a no a ka n db e t u l ad a v u r i e am i x e df o r e s ta r eb i gt h a n t h ei n d e xi nm o n g o l i a no a k t h ed i v e r s i t yi n d e xo fs h r u bi nm o n g o l i a no a ka n db e t u l a d a v u r i c am i x e df o r e s ta l s ob i gt h a nt h ei n d e xi nm o n g o l i a no a k t h ed e p t ho fl i t t e r 、w a t e r y r a t e 、o r g a n i cm a t t e r 、w h o l en i t r o g e ni nm o n g o l i a n o a ka n db e t u l ad a v u r i c am i x e df o r e s ta l e b i gt h a ni nm o n g o l i a no a k s ot h em o n g o l i a no a ka n db e m l ad a v u r i c am i x e df o r e s ti sh i g h t h a nm o n g o l i a no a ki nt h es t a g eo fs u c c e s s i o n i nm yr e s e a r c ht h ei m p o r t a n c ev a l u eh a v ec o n s p i c u o u sr e g u l a rc o r r e l a t i o nw i t hn i c h e w i d t h t h ei m p o r t a n c ev a l u ea n dn i c h ew i d t ha nc a l lr e f l e c tt h ec h a r a c t e r i s t i co fp l a n t c o m m u n i t yi nt h ei l l c a k e yw o r d s ：s u c c e s s i o no fp l a n tc o m m u n i t y ：d i v e r s i t yi n d e x ；s i m i l a r i t yi n d e x ；n i c h e w i d t h m 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研 究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注 和致谢的地方外，论文中不包含其他入已经发表或撰写过的研 究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和磁盘，允许论 文被查阅和借阋。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：至里 日 期：工皿! ：0 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名： 日期： 电话： 邮编： 1 1 研究目的和研究意义 1 前言 植物群落演替是生态系统研究中的重要环节，生态环境的多样性和植物种类的丰 富性是各种植物群落具有的结构。一个植物群落中，各种植物个体的配置状况，主要 决定于各种植物的生态学特性和该地段具体的生境特点。因此，要研究植物群落存在 和发展的规律，必须从分析植物群落的结构入手。 红松阔叶混交林是中国温带的地带性植被之一类型，是中国重要的用材林型，其 伐后植被恢复一直都是科学研究的重点。刘慎谔等学者在长白山和大兴安岭地区做了 大量的植被演替以及恢复研究f 1 。2 ，红松阔叶混交林演替规律的研究是合理经营红松 阔叶混交林的基础，它不仅为制订红松阔叶混交林经营方针及具体经营提供依据 4 1 。 还可为左家自然保护区植被的恢复和自然保护区的建设提供科学依据，因此，该项研 究具有较重要的理论意义和实际价值。 左家自然保护区地处长白山地与松辽平原交接处，土们岭山脉的丘陵地带。这里 的原始植被为红松阔叶混交林。它处于长白山红松阔叶混交林的西部边缘地带。但在 7 0 年前由于人为开发和自然灾害的影响，原始植被几乎销声匿迹。后经封山育林和人 工造林绿化等保护、恢复形成了当前的天然次生阔叶林和入工针时林交错相间的森林 植被嘲。 本文通过研究左家自然保护区红松阔叶混交林次生林不同演替阶段群落特征，探 讨该地区植物群落演替规律以及其与环境因子的相关关系，提出对左家自然保护区植 被的合理开发、保护的建议。 1 2 群落演替理论与研究方法 1 2 1 群落演替理论 演替一词来自于拉丁语s u c c e s s i o n ，意指“继承”、“向前推进”。0 d u m 将植物群 落的发展( e c o s y s t e md e v e l o p m e n t ) 称为群落演替( e c o l o 醇妯s u c c e s s i o n ) ，可从以下 三个特征作为定义：第一，它是群落发展的有顺序过程，包括物种组成和群落结构随 时间的改变，它是有规律的向一定方向发展，因而是能预见的；第二，它是由群落引 起物理环境改变的结果，也就是说，虽然物理环境决定演替类型、变化速度和发展的 限度，但演替是受群落本身所控制的；第三，它以稳定的生态系统为发展的顶点，即 在稳定的生态系统中，如以单位能量表示，就有最大的生物量【6 】。 d u r e a u 第一个真正地在生态学意义上使用了这一术语，给它赋予了明确的定义， c l e m e n t s d 和g l c a s o n 是第一批对演替过程及其理论体系进行详细研究的学者。演替 理论的创立促使人们对演替的研究大大加快，使其成为植被生态学研究的热点。演替 ( s u c c e s s i o n ) 是一个植物群落被另一个植物群落所替代的过程，它是植物群落动态中 最重要的特征【”。 1 2 1 1 演替顶级理论 在研究植物群落学时，英美学派以群落演替研究为主，提出了演替系列，以达到 顶级群落为告终。经过近几十年的发展，有关演替顶级理论有：单元顶级论、多元顶 级论和项级格局假说三种i 刚。 ( 1 ) 单元顶级论( m o n o c l i m a xt h e o r y ) 该学说由美国的c l c m e n t s ( 1 9 1 6 ) 提出，单元顶级论认为任何一类演替都经过迁 移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6 个阶段，到达稳定阶段的群落，就是和当地气 候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点称为演替顶级。单元顶级 论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响，得到了不少学者的支持。 但也有人提出了批评意见，甚至持否定态度，他们认为，只有排水良好、地形平缓、 人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶级，另外，以地质年代来看，气候并非 永远不变，有时极端气候的影响很大，可能造成群落变更。 ( 2 ) 多元顶级论( p o l y c l i m a xt h e o r y ) 由英国的a g 。t a n s l e y ( 1 9 5 4 ) 提出，该学说认为：如果一个群落在某种生境中基 本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内， 群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候项极终点。除了气候顶极之 外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在复合型的项极， 如地形土壤和火烧动物顶极等等。 ( 3 ) 顶级格局假说( c l i m a xp a r e mh y p o t h e s i s ) 由美国w h i t t a k e r ( 1 9 5 3 ) 提出，顶级格局假说实际是多元顶级论的一个变型，也 称种群格局顶级理论。在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境 梯度的变化，各种类型的顶级群落，如气候顶级、土壤顶级、地形顶级、火烧顶级等 不是截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶级类型，从而构成一个顶级群 落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶级群落叫做 优势顶级，它是最能反映该地区气候特征的顶级群落，相当于单元顶级论的气候顶级。 这三种理论是主要的演替顶级理论，三者都承认顶级群落是经过单向的变化后已 经达到稳定状态的群落，顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，是和生境相适应 的。三者不同之处在于：第一，单元顶级理论认为，只有气候才是演替的决定因素， 其它因素只是第二位的，但可阻止群落发展为气候顶级，其它两个理论则强调生态系 统中各个因素的综合影响，除气候以外的其它因素，也可决定顶级的形成，顶级配置 说认为顶级的变化也会因一个新的种群分布格局而产生新的格局。第二，单元项级学 说认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级，而其 2 它两种学说都不认为所有群落最后都趋于一个顶级。第三，单元和多元顶级理论都承 认群落是一个独立的不连续的单位，而顶级配置说则不承认群落是独立的不连续的单 位 s l 。 1 2 1 2 初始植物区系学说( i n i t i a lf l o r i s t i ct h e o r y ) 该学说是e g l e r 提出来的。他认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演 替都取决于哪些植物种首先到达那里，植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试 图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定向顶级群 落发展。该学说认为演替过程是种间的，而不是群落的，这一学说也称为抑制作用理 论。 1 2 1 3 忍耐作用学说( t o l e r a n c et h e o r y ) 这是c o n e l l 和s l a t y e r 提出来的，他们提出了三重机制说，包括促进理论和抑制理 论。忍耐作用学说认为，早期演替物种先锋树种的存在并不重要，任何种都可以开始 演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它种。 1 2 1 4 适应对策演替理论( a d a p t i n gs t r a t e g yt h e o r y ) 该理论是g r i m e 于1 9 8 9 年提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，在传统r - 对策和k 对策的基础上，提出了植物的三种基本对策：r 对策种，适应于临时性资源 丰富的环境；c - 对策种，生存于资源一直处于丰富的生境中，竞争力强，称为竞争种； s - 对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做忍耐胁迫种。该学 说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可预测的。一般情况下，先 锋种为r 对策，演替中期的种多为c 对策，而顶极群落中中则多为s 对策种。该学说 对从物种的生活史、适应对策方面理解演替过程作出了新的贡献。 1 2 1 5 资源比率理论( r e s o u r c er a t i oh y p o t h e s i s ) 该理论是t f l m a m 于1 9 8 5 年基于植物资源竞争理论提出的。他认为，一个种在限制 性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争 能力之不同，组成群落的植物种亦随之改变。因此，演替是通过资源的变化引起竞争 关系变化而实现的。该理论与促进作用演替有很大的相似之处。 1 2 1 6 等级演替理论( h i e r a r c h i c a ls u c c e s s i o nt h e o r y ) 该理论是p i c k e t t 等于1 9 8 7 年提出的，他们提出了一个关于演替原因和机制的等级 概念框架，有三个基本层次；第一层次是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物 种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二层次将以上的基本原因 分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频度和程度，对裸地的利用 能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三层次是最详细的 机制水平，包括立地- 种因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一 理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解 释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学 说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。 1 2 1 7 我国学者关于演替的看法 3 我国学者刘慎鄂认为在一个气候区内，如果单讲项级( 不分地带性和非地带性) 就是多元的。但是如果从地带性顶级来说，则只有一个地带性顶级，其余都是非地带 性。即受大气候所控制的地带性顶级只有一个是主要顶级，其余的顶级都是由局部环 境条件所形成的非地带性顶级，可以有几个，是次要的或附属的项级。在研究地带性 植被类型，划分植被的大类型时，从地理分布上和在植被区划上，重点放在大气候上； 研究非地带性类型时，即研究具体一个地区的类型时，重点放在局部环境条件上，单 元顶级理论和多元顶级理论是辨证统一的关系i l j 。一 1 2 1 8 次生演替理论研究概况 在天然条件下，缺少外界或人为严重干扰因素的各类植物群落，统称为原生植被。 原生植被受到了破坏，就会发生次生演替，并由各种各样的次生植物群落形成次生演 替系列。 次生演替系列最初发生是外界因素的作用所引起的。外界因素除火烧、病虫害、 严寒、干旱、长期水淹、冰雹打击等，最主要和最大规模的干扰是人为的经济活动， 如森林采伐、草原放牧和割草、耕地撂荒等，大部分次生植被都是在人为作用下产生 的。因此次生演替的研究具有很大的现实意义，因为我们在利用和改造植被工作中所 涉及的绝大部分都是次生演替的问题。 次生演替有以下特点：首先，次生演替发生的裸地上多少保存原有的土壤条件， 甚至还保存了原来群落的某些植物的繁殖体。导致次生演替各个阶段的演替速度一般 较快。其次，当停止向次生植物群落继续作用时，次生植物群落演替一般趋向于恢复 到受破坏前原生群落的类型。最后，次生演替所经历的阶段，完全决定于外界因素作 用的方式和作用的持续时间1 8 j 。 1 2 2 群落演替研究方法 1 2 2 1 标准地调查法 标准地法是人们进行森林群落调查的基本方法，在标准地上进行长期定位实验研 究，是国内外公认的研究植被动态最准确、最科学的方法，也是最常采用的方法。周 先叶、王伯荪等在黑石顶自然保护区对1 6 个相邻格子样方进行调查，研究其森林次生 演替过程中的群落结构、物种组成及物种多样性的变化。对于演替各阶段( 演替系列) 的成熟林，视林分的高度一般设成2 0 m 2 0 m ，2 0 mx 3 0 m 或3 0 m 3 0 m 或更大些， 划分原则是样地边长不小于所调查群落中乔木树种的树高f 9 】。彭少麟等在鼎湖山自然 保护区群落演替的研究中，采用建立1 个2 0 0 0m 2 永久样地的调查方法对鼎湖山植物 群落的演替及动态进行研究【1 0 】。咎启杰、郭全邦、韩玉萍、周先叶、张治国等在对森 林的结构及演替动态进行研究的过程中，均采用了相邻格子法对大的样地进行划分， 便于更准确、科学地进行调查研究1 1 1 1 2 , 1 3 1 。 1 2 2 2 林本定位记录调查法 彭少麟等在鼎湖山厚壳桂群落演替过程的组成和结构动态的研究中，配合永久样 地调查法，对永久样地内高于1 5m 的立木进行定位记录，并进行连续调查。此类对 4 群落内植物( 主要是乔木树种进行永久定位研究的方法) 在群落演替研究中的应用并 不很多，主要是由于人力条件所限制。在条件允许的情况下，不失为一种准确、科学、 有效的群落演替研究的调查方法【埘。 1 。2 2 3 样带法 安树青在对南京灵谷寺森林结构及其动态的研究中，在群落范围内从不同的方位 设置4 条样线，在沿线两侧各lm 宽的样带内进行样方调查，每个样方面积为1 0 0m 2 。 通过对该森林群落的植物区系、物种多样性、显著度和年龄结构的研究，发现其种数 和个体数是波动变化的，物种的侵入和消退、个体数的骤增和骤减非常明显，该群落 仍处于发展演替的初级阶段，但多样性指数的变化较缓慢1 1 4 i 。侯向阳等在il a m e 的样 地内设置5 个长5 0 m ，宽l m 的样条，样条内再设l m l m 的记录样方对长白山红松 阔叶混交林风灾迹地的恢复与更新进行研究，结果表明该风灾干扰迹地的耐阴树种优 势度逐渐降低，阳性树种的优势度逐年增加，该群落仍处于演替的早期阶段1 1 5 1 。 1 2 2 4 空间代替时间法 史作民采用空间代替时间的方法对宝天曼地区栓皮栋林皆伐后恢复过程中高等植 物物种多样性变化进行研究。其方法是同时以处于不同恢复阶段的群落作为研究对象， 来研究群落恢复的动态特型1 6 1 。张金屯等在吕梁山严村低中山区植物群落演替分析中 采用相同的方法对黄土弃耕地上群落的演替状况进行了调查，并总结出该环境条件下 植被的群落结构、种类组成及生活型的规律性变化。张金屯等又称这种调查方法为“静 态演替分析法”。这种方法可以同时获得不同演替时期的群落特征，可以在很大程度上 节约动态研究所需的时间，但研究的精确程度低于定位调查研究【1 7 1 。 1 2 2 5 利用枯落物收集器对森林群落死地被物进行调查 张庆费等在2 0m x 2 0m 样方内梅花状设置5 个1 0m x l 0m 的样方，采用桔落物 收集器的方法对浙江天童常绿阔叶林演替过程中的凋落物数量进行研究，发现随着演 替的进展，凋落物量增加；并用分解袋法研究其分解动态，得到伴随演替的进程生物 循环加快、群落自肥能力增强的结论1 1 8 1 。 1 2 2 6 数学模型的动态模拟 生态系统的演替大多需要漫长的时问，这个特点决定了数学模型在演替研究中的 重要性。数学模型的应用有助于揭示演替的过程和本质。 ( 1 ) 种群动态模型 种群动态一般指种群的消长以及种群消长与种群参数( 如出生、死亡、迁入、迁 出等) 间的数量关系。数学模型即定量描述种群动态的数学公式；包括建立模型、根 据模型进行预测、在实际中验证预测、修正原有模型如此反复使模型不断完善而 更能接近实际。模型不仅有助于预测，而且对于无法进行实验的大规模的生态学系统， 也可以通过模型在电子计算机上进行模拟实验。因而模型研究己成为生态学的一个重 要研究方法。 ( 2 ) 植被的空间排序分析方法 聚类分析和排序技术的基本点是将所分析的植物群落或生态因子在平面、三维空 5 间或多维空间进行理论定位，通过其理论距离来确定其相互的关系。一般应用于确定 植物群落间的关系：揭示影响植物群落的主导生态因子；作为植物群落分类的替代方 法。演替上的应用主要是用来寻找演替系列和测度演替方向和速度等。 ( 3 ) 植被结构动态分析方法 植被结构的动态分析方法通常是通过测定群落的定量指标，然后对演替系列中的 这些指标进行比较，或是对单个群落进行时间系列上的比较来揭示结构的变化，这些 定量的结构模型包括物种多样性指数、群落均匀度、群落生态均匀度、分布格局模型、 生态位模型及马尔柯夫结构分析模型。对演替过程的景观结构的分析，现在多用地理 信息系统软件来研究，对群落在时间系列上的图象叠加，可以清楚的揭示演替的景观 变化。 ( 4 ) 系统分析模型 对生态系统的功能动态进行建模一直都是一件很困难的事情，主要是因为影响生 态系统动态的因素太多。这方面现在用的较广的是林窗模型( g a pm o d e l ) ，这是基于生 长动态的仿真模型。 1 3 国内外研究现状 丁圣彦、宋永昌等在浙江天童山对常绿阔叶林做了大量的植被演替研究【1 9 l 。他们 采用固定样地法，研究了常绿阔叶林演替群落生态学特征；常绿阔叶林演替系列群落 下土壤的物理及化学性质的变化规律；从植物形态特征和生态解剖结构分析了演替系 列中优势树种生理结构的变化；还研究了栲树和木荷成为常绿阔叶林演替系列群落的 优势种的原斟捌。孙航、周浙昆、俞宏渊在雅鲁藏布江大峡弯河谷地区对热带森林植 被情况进行了调查分析，对该地区植被在次生演替的各个时期植被种类成分的变化、 群落结构、建群种生长速度等进行比较研究【2 1 】；周先叶、王伯荪、李鸣光、咎启杰在 广东黑石顶自然保护区从群落结构、物种组成及物种多样性变化方面进行了森林次生 演替过程中的群落动态研究唧；吕亚强针对云南省原始望天树林遭受不同程度毁坏的 状况，以轮耕撂荒后人为影响少，自然恢复起来的望天树次生林作为研究对象，从不 同坡向( 阳、阴坡) 及时间系列的角度分析了望天树次生林树种种类的更替以及层次 结构的变化趋势，以此研究望天树林的演替过程【矧。p r e s t o nra l d r i c h a 在美国温带阔 叶林定位站中通过印年3 次定位观测研究了树木的动态扩散变化；t a b e rd a l l i s o n 在 美国马萨诸塞州用固定样地法对硬叶林做了4 2 年的植物动态观测，分析了植被演替与 土壤等环境要素变化瞄】；g g u g g e n b e r g e r 研究了群落演替系列中土壤理化性质的变化 规律1 2 4 ；d i e t e rm u c l l c r - d o m b o i s 对夏威夷雨林的建立和演替作了顶级群落的研究【2 5 硐。 余树全利用种间联结测定、主成份分析、最优分割法和马尔可夫预测模型定量研 究了浙江淳安山区以马尾松林为代表的次生林演替过程1 2 7 。方炜、彭少麟、何道泉研 究了广州白云山次生林群落演替6 年间种群结构水平上的动态变化。通过对其优势种 6 群种间联结与生态位重叠的测定，揭示了演替过程中种间关系的相互适应与发展规律 闭。钟晓青、张宏达、方炜在广东黑石顶自然保护区选择一种亚热带常绿阔叶林群落， 应用分层频度( 株数) 法预测植物群落区系的未来群落优势种及未来群落下层树种的 结构动抖2 9 1 。刘玉成、杜道林、岳泉对绪云山森林次生演替中优势种群的特性与生态 因子用灰色系统理论做了关联度分析【删。杨小波开展了广东黑石顶自然保护区南亚热 带不同演替阶段的森林群落立木年龄级的比较研究，进行了优势种种群在群落中重要 地位的变化规律和生态位移动规律的研究【3 1 l ；周先叶、王伯荪、李鸣光、陈章和采用 2 x 2 列联表，通过p e a r s o n 积矩相关系数和s p e a r m a n 秩相关系数对黑石顶森林次生演 替过程中各阶段群落优势种的种间协变进行了定量分析 9 1 。 对群落演替利用定量的数学统计方法是以后植被演替研究的一种趋势。对群落中 单个树种的生理学特征研究和扩散研究也是必不可少的。目前，关于演替模型的研究 也很多。桑卫国、陈灵芝、马克平等以森林动态斑块理论为基础建立了蒙古栎红松林 动态变化的林窗模型f o r o a k l 3 2 】；马克平等还研究了不同森林演替模型的基本原理和 适用性1 3 3 1 ；王伯荪利用马尔可夫链预测了鼎湖山针叶林未来2 5 年到2 0 0 年的可能变化 【9 】；阳含熙用该模型对红松阔叶混交林的变化进行了预测；郑元润采用母树树冠下各 物种幼苗、幼树及小径木的胸高断面积比例作为转移概率，用马尔可夫链描述了群落 的演替过程，预测了达到平衡状态时各群落的组成状况，并运用3 0 年前后植物种盖度 资料的对比，在较大的时空范围内阐明了大青沟残遗森林植物群落演替的动态过程与 趋势1 3 4 1 ：d m a i l l y 为美国西部松树林植被演替建立了d r y a d e s 空间模型，这个模型 运用干扰理论模拟了群落的动态变化 3 5 1 ；c o n g h es o n g 用遥感图象来监视大区域的森 林动态变化，对森林演替做了一个连续的影像分析 3 6 1 ；d m i t r i i o 研究了如何运用 m a r k o v 模型来预测森林的演替；s t e v e nw 运用g a p 模型对河岸森林演替作了分析1 3 7 3 8 j 。 对于群落演替机制方面的研究，彭少麟认为在南亚热带退化生态系统中土壤是主 导因子，演替是波动进行的，是动态平衡过程，进展演替中物种多样性增加1 1 0 】；阳含 熙采用树木年轮技术和生长释放理论，重构了原生森林的干扰历史和可能的演替动因 是树木的自然枯死和暴风，并提出了选择理想( 敏感) 树种的原则；刘玉成对常绿阔 叶林次生演替研究后认为，演替主要是优势树种种间和种内竞争的结果；彭少麟采用 优势树种的生态位宽度和重叠、种间联结、分布格局的变迁等方法，分析了森林群落 演替的内在动因是树种之间的竞争【3 0 1 ；熊利民研究了同期发生的演替，并探讨了其形 成的机制，认为种源、干扰、和土壤均有重要的作用。 7 2 1 研究区概况 2 研究区概况和研究方法 吉林省左家自然保护区位于吉林省中部的吉林市昌邑区左家镇，4 4 9 1 0 n - 4 4 e 4 5 n ， 1 2 c 0 1 s 一1 2 6 0 0 8 s ，海拔2 1 0 5 4 2 m 。地处长白山地西部边缘地带，东与永吉县河湾子 乡接壤，南邻永吉县桦皮厂乡，西、北与九台县土们岭为界( 见图1 ) ，总面积5 5 4 4h m 2 ， 其中林业用地3 1 9 6ha ：，占总面积的5 7 6 。森林覆盖率为5 0 2 。地质构造属于舒 兰一伊通地堑的西部边缘，境内最高峰大马虎头山海拔5 4 2m ，河谷最低海拔2 1 01 1 1 。 地形起伏变化较大，三条水溪贯穿境内。本区属于温带大陆性季风气候，夏季以西南 风为主。雨季7 8 月。年降水量5 5 0 7 2 0 m m ，年平均气温4 4 1 2 ，1 月份为1 8 2 。7 月份为2 2 8 ，初霜在9 月末，终霜在5 月下旬，无霜期约1 2 0 天左右。保护区原始 地带性植被是红松阔叶混交林，由于人类活动的干扰，现已被次生落叶阔叶林和部分 人工针叶林所取代。地带性土壤为暗棕壤。p h 值为6 8 左右。平均地下水位4 m 【3 9 】。 图1 左家自然保护区地理位置图 左家自然保护区代表吉林省中部地区经过人为破坏而恢复起来的天然次生林景观 地带，是保护和合理开发吉林省中部次生林区的自然资源和开展科研、教学和特产开 发利用的基地。就其地理位置和生态环境来说，也是吉林省中部次生林区建立野生动 植物遗传基因库的理想地带。 8 左家自然保护区在生物地理区划上处于长白山地亚区西部边缘地区，为吉林省东 西、南北动植物区系构成成分交叉的特殊地带。左家自然保护区内共有野生植物8 3 科、 8 0 0 余种，其中药用植物3 0 0 余种。主要木本植物有蒙古栎( q u e r c u sm o n g o l l c a ) 、黑 桦( b e m 肠d a v u r i c a ) 、山杨( p o p u l u s 如v i d i a n a ) 、榇椴( i i l i a m a n d s h u r i c a ) 、春榆( u l m u s m a c r c a r p a ) 、色木槭( 4 c 盯m o n o ) 、禳槐( s o p h o r aj a p o n i c a ) 、花瞌柳( f r a x i n u s r h y n c h o p h y l l a ) 等种类，还有胡桃楸( j u g l a n s m a n d s h u r i c a ) 、紫椴( 1 i l i a a m u r e n s i s ) 、 黄檗( p h e l l o d e n d r o n a m u r e n s e ) 、水曲柳( f r a x i n u s m a n d s h u r i c a ) 等珍贵树种。部分人 工营造的长白落叶松( l a r i xo l g e n s i s ) 、樟子松( p i n u ss y l v e s t r i sv a r m o n g o l i c a ) 、红皮 云杉( p i c e ak o r a i e n s i s ) 、红松( p i n u sk o r a i e n s i s ) 等人工林，呈斑块状镶嵌在天然次 生林中。自然保护区内，还有榛( c o r y l u s h e t e r o p h y l l a ) 、忍冬( l o n i c e r as p ) 、胡枝子 ( l e s p e d e z ab i c o l o r ) 、山丁子( m a l u sb a c c a t a ) 等灌木和苔草( c a r e x ) 、银莲花 ( a n e m o n e ) 、铃兰( c o n v a l l a r i ak e i s k e i ) 等草本植物。其中，比较珍贵的种类有刺五 加o c a n t h o p a n a xs e n t i c o s u s ) 、五味子( s c h i s a n d r ac h i n e n s i s ) 、山葡萄( a m e p e l o p s i s s i n i c a ) 、野大_ 豆_ ( g l y c i n e s o j a ) 、东北细辛( a s a r u m h e t e r o t r o p o i d e s ) 、党参( u m b e l l i f e r a e ) 、 防风( s a p o s h n i k o v i ad i v a r i c a t a ) 等国家或省重点保护的野生植物【辄4 1 1 。 2 2 研究方法 2 2 1 野外调查方法 2 2 1 1 演替群落的选择 本文采用空间替代时间的方法来研究该地区植物群落的演替，其方法是同时以处 于不同演替恢复阶段的群落作为研究对象来研究群落恢复的动态特征【4 2 4 3 1 。 左家自然保护区现有植被为次生天然阔叶林和人工针叶林，次生天然阔叶林主要 群落为杂木林、蒙古栎+ 黑桦林和蒙古栎林群落。本文选取了杂木林群落、蒙古栎+ 黑 桦林群落、蒙古栎林群落、榛灌丛群落、杂类草群落和黄蒿+ 狗尾草群落来作为左家次 生林的不同次生