（捕捞学专业论文）半滑舌鳎仔稚鱼营养生理与开口饲料的开发研究.pdf

半滑舌鳎仔稚鱼营养生理与开口饲料的开发研究 摘要 半滑舌鳎( c y n o g l o s s u ss e m i l a e v i s ) 属鲽形目( p i e u r o n e c t i f o r m e s ) 、舌 鳎科( c y n o g l o s s i d a e ) 、舌鳎属( c y n o g o s s u s b u c h a n a n h a m i l t o u ) 为我国近 海底层的大型名贵经济鱼类。生长速度快，肉味鲜美，深受广大消费者的喜爱， 有着广阔的发展前景。但是在苗种生产过程中，从生物饵料转为配合饵料期间， 仍会出现大量的死亡，转饵问题成为限制其扩大再生产的一个关键问题，微颗粒 饲料的研制仍是难点所在。为了促进半滑舌鳎养殖的产业化进程，本文开展了半 滑舌鳎仔稚鱼营养生理和开口饲料的开发研究，旨在为了解半滑舌鳎不同发育阶 段的营养需求，及其高效开口饲料的研制提供理论依据。现将研究结果总结如下： ( 1 ) 利用形态学和连续组织切片技术，对出膜后l 3 0 d 的半滑舌鳎消化 系统胚后发育的组织形态学进行了系统观察和研究。研究表明，试验水温为 2 0 o 2 2 o c 时，孵化后第3 d ，仔鱼开口摄食，消化道上皮细胞出现分化，肝 脏和胰脏开始出现，鱼体开始由内源性营养转向外源性营养。孵化后第5 d ，卵 黄囊完全被吸收，消化道明显分化成口咽腔、食道、胃、前肠和后肠，仔鱼消化 系统具备了摄食和消化外源性食物的能力。此后随着鱼体的生长，粘膜层的褶皱 增加，消化道上皮细胞迸一步分化，肠道分段、盘旋，消化系统从功能和结构上 逐步地完善成熟。开口摄食之后，先后发现在后肠出现嗜曙红颗粒，在前肠出现 空泡，表明肠上皮细胞吸收了蛋白质和脂肪。继而糖元在肝脏中不断地储存。在 出膜后第2 3 天，出现胃腺，标志着稚鱼期的开始。 ( 2 ) 对半滑舌鳎不同发育阶段主要消化酶( 酸性蛋白酶、碱性蛋白酶、淀 粉酶、脂肪酶) 以及与消化吸收相关的碱性磷酸酶的活性变化进行了测定。结果 表明，半滑舌鳎在仔鱼发育早期即可检出酸性蛋白酶和碱性蛋白酶的活力，碱性 蛋自酶的2 个极低值分别出现在仔鱼开口期和仔稚鱼的转变期，酸性蛋自酶的活 性从孵化后2 3d 左右，胃腺出现时开始明显升高。早期仔鱼体内表现出较强的 淀粉酶活性，孵化后1 2d 其活性急剧下降，并一直保持较低的比活力状态。脂 肪酶的活性在半滑舌鳎早期仔鱼体内一直较低，进入稚鱼期后开始缓慢上升。碱 性磷酸酶活性在变态结束后出现大幅度的升高，这标志着肠组织结构和肠道消化 功能的完善。 ( 3 ) 分别在孵化后第3 d ( 对照组) 、延迟1 d ( d l 组) 、延迟2 d ( d 2 组) 和延 迟3 d ( d 3 组) 投喂轮虫，探讨延迟投饵对半滑舌鳎仔鱼生长、存活和体成分的 影响。实验水温2 1 2 2 ，盐度为3 1 o o ，试验周期为1 5 d 。结果显示，仔鱼于 孵出后第3 d 进入混合营养期，从第4 d 开始加速生长，第5 d 进入外源性营养期。 延迟投饵2 d ，会使仔鱼的干重、粗蛋白和粗脂肪的含量明显的低于对照组 ( p o 0 5 ) 。随着投饵天数的延迟，仔鱼的存活率随之降低。在仔鱼开口后4 d 内，各组死亡率差异不大：开口后第6 d ( 孵化后第8 d ) ，仔鱼死亡率呈现明显差 异。在孵化后第l o d ，延迟投饵3 d 的仔鱼接近完全死亡。 仔鱼的饥饿试验分为饥饿和正常投喂两个处理组，每组5 0 0 尾( 各设2 个平 行) ，分别在孵化后一直不投饵，和在孵化后第3 d 开始投喂轮虫。试验结果表明： 仔鱼的混合营养期持续2 d ；孵化后第8 d 开始，饥饿仔鱼的全长和干重明显地低 于摄食仔鱼( p o 0 5 ) 。饥饿仔鱼在孵化后第l i d 全部死亡，摄食仔鱼的成活率 为3 5 摄食仔鱼的摄食率在孵化后l o d 达到1 0 0 ，饥饿仔鱼的摄食率在孵化 后4 d 达到最大值为6 3 4 4 ，在孵化后6 d 降为3 6 8 9 9 6 ，因此。半滑舌鳎仔鱼初 次摄食期耐受饥饿的时间临界点即p n r 发生在孵化后第融7 d 。 ( 4 ) 测定了半滑舌鳎( c y n o g l o s s u s s e m i l a e v i s ) 早期发育阶段的生化组成、氨 基酸和脂肪酸组成的变化。在不同发育阶段，蛋白质和脂肪含量都没有显著性差 异，但是灰分含量从受精卵到卵黄囊仔鱼有明显地降低从受精卵发育到卵黄囊 仔鱼，氮的含量保持不变，而氢和碳的含量则显著下降碳，氮的比例在早期发 育阶段呈下降趋势。总氨基酸组成在受精卵和卵黄囊仔鱼之间变化明显，但是在 卵黄囊仔鱼和开1 3 仔鱼之闻只有细微的变化开口仔鱼的总必需氨基酸组成与摄 食的轮虫的总必需氨基酸组成之间有很高的相关性，这表明开口仔鱼的饵料的氨 基酸组成平衡。半滑舌鳎受精卵的游离氨基酸含量很高，为1 3 9m gg - 1 干重，占 总氨基酸含量的2 2 3 。但是卵黄囊仔鱼的游离氨基酸含量急剧下降，仅为3 6 m g g 1 ，发育到开1 2 1 仔鱼含量没有进一步变化，为2 5 m gg 1 。这些变化说明游离氨 基酸在半滑舌鳎发育早期参与了重要的代谢活动。饱和脂肪酸的总量从受精卵到 卵黄囊仔鱼明显下降，但是发育到开口仔鱼含量无显著变化。单不饱和脂肪酸和 多不饱和脂肪酸的总量在不同发育阶段无显著变化，而e p a 和d h a 的含量从卵 黄囊仔鱼到开口仔鱼有明显下降。这表明在早期发育阶段半滑舌鳎主要利用饱和 脂肪酸作为能量代谢的基质，对饱和脂肪酸的利用程度大于单不饱和脂肪酸和多 不饱和脂肪酸。半滑舌鳎似乎需要长链的多不饱和脂肪酸如e p a 和d h a ，因为 没有发现可以从它们的前体进行生物合成来获得。在发育过程中a r a 的含量保 持不变，有可能表明半滑舌鳎对a r a 也有需求 ( 5 ) 以孵化后2 0 d 的半滑舌鳎仔鱼为研究对象，采用4 种不同的动物蛋白 源制成等氮等能的4 组微颗粒饲料，分别为：( 1 ) 鱼粉组( f m 组) ：( 2 ) 虾粉 组( s m 组) ；( 3 ) 贻贝粉组( m m 组) ；( 4 ) 鱼蛋白水解物组( f p h 组) ，进行 2 1 d 的饲养试验，探讨饲料中不同蛋白源对半滑舌鳎仔鱼生长和存活的影响。试 验共进行2 1 d ，水温保持在2 1 ：t ：1 ，每隔7 d 取样一次，测定鱼体的干重。实验 结果表明，各组的成活率没有显著性差异。试验结束时。f p h 组仔鱼的体重明显 地高于m m 组( p o 0 5 ) ，但是与f m 组和s m 组之间则没有明显的差异。f p h 组仔鱼在生长和存活率方面都有良好的表现，但是除了体重之外，其它指标与其 它组相比没有显著性差异。试验结束时除了m m 组的粗蛋白含量明显低于其它 组之外，各组试验鱼的粗蛋白和粗脂肪含量都没有明显的差异。本研究结果认为 鱼蛋白水解物和鱼粉是半滑舌鳎仔鱼适宜的蛋白源，可以保证其生长和成活。 ( 6 ) 用活饵料( 卤虫) 、添加不同剂量消化酶的微颗粒饲料来投喂孵化后2 0 d 的半滑舌鳎仔鱼，饲育2 5 天后添加消化酶组的仔稚鱼体重明显高于未添加组 ( p o 0 5 ) ，但是低于活饵料组( p o 0 5 ) ，活饵料组的成活率明显高于微颗粒饲 料组( p 0 0 5 ) 除碱性磷酸酶以外，不同饵料对仔稚鱼的蛋白酶、淀粉酶和脂 肪酶的活性都没有影响。 ( 7 ) 探讨了活饵料和配合饲料联合投喂对半滑舌鳎转饵的影响。半滑舌鳎 仔鱼的养殖水温为2 1 土1 ，从孵化后第6 d 开始试验，采用4 种投喂方案，分别 是；a 为投喂卤虫，投喂量为1 0i n d i v i d u a l sm l 1 ：b 为投喂卤虫，投喂量为5 i n d i v i d u a l sm l 1 ；c 为混合饵料，投喂卤虫1 0i n d i v i d u a l sm l 和配合饲料1 2m g l - i ；d 为混合饵料，投喂卤虫5i n d i v i d u a l sm l 1 和配合饲料1 2m gl - 1 在试验开 始的第一周，各组还同时投喂轮虫。结果显示，将配合饲料和活饵料( 轮虫和卤 虫) 混合投喂，可以使仔鱼完成变态，特定生长率分别为1 8 5 + 1 4 和1 8 7 4 - 1 6 ， 成活率分别为4 0 - a ：7 6 和4 8 5 - a ：6 8 ，达到与单独投喂活饵料相似的结果( 特定 生长率分别为1 8 3 士1 2 和1 9 3 士1 9 ，成活率分别为4 1 2 士1 1 3 和3 8 士4 9 ) 。 然而，在孵化后第3 1 d 开始转饵，直至完全投喂配合饲料，各实验组的生长和存 活率之间存在显著的差异。在孵化后第6 0 d 断饵试验结束时，在仔鱼阶段进行联 合投喂的两组鱼的成活率相近，c 组为6 2 1 7 6 ，d 组为6 2 8 + - 3 9 ，显著高 于单独投喂活饵料的a 组( 4 9 3 控) 和b 组( 4 2 1 3 9 ) ( p o 0 5 ) 。但是在 孵化后6 - - 3 0 d 投喂活饵料的试验鱼，在断饵试验结束时的特定生长率分别为a 为3 1 1 - 0 6 ，b 为2 9 2 o 6 ，明显地低于c 组和d 组( 分别为4 5 1 1 ， 4 9 o 3 ) 。本实验结果表明，在半滑舌鳎仔鱼的早期转饵应该可行，给仔鱼进 行联合投喂能够提高生长和存活率。 关键词：半滑舌鳎；仔稚鱼；营养生理：开口饲料；联合投喂 s t u d i e so nt h en u t r i t i o n a ip h y s i 0 i o g ya n dd e v e i o p m e n t o fa r t i f i c a im i t r o d i e t so ft o n g u es o i e ( c y n o g o s s u s s e m i l a e v i s ) ia r v a ea n dp o s t ia r v a e a b s t r a c t t h et o n g u es o l e c y n o g l o s s u ss e m i l a e v i si sac h i n e s ei n s h o r es p e c i e s 、柝t l lag r e a t p o t e n t i a lf o ra q u a c u l t u r e i ns p i t co fg r e a tc o m m e r c i a li n t e r e s t ，t h e r ei sl i m i t e d i n f o r m a t i o na b o u tt h eb i o l o g y , n u t r i t i o n a lr e q u i r e m e n t so rt e c h n i q u e sf o ri n t e n s i v e r e a r i n go fl a r v a eo ft h i ss p e c i e sa n dw e a n i n gi ss t i l li d e n t i f i e da sab o t t l e n e c kf o r s u s t a i n a b l ep r o d u c t i o n t h ea i mo ft h i sw o r ki st os u p p l yr e f e r e n c ef o rt h ek n o w i n g a b o u tn u t r i t i o n a lr e q u i r e m e n t sa n dt h em a n u f a c t u r eo fa r t i f i c i a lm i c r o d i e t st h r o u g h s t u d y i n gd i g e s t i v ep h y s i o l o g yi nd i f f e r e md e v e l o p m e n t a ls t a g e so ft o n g u es o l ea n d d e v e l o p m e n to fp r e p a r e dm i e r e d i e t s t h er e s u l t so ft h i ss t u d ya r es u m m a r i z e da s f o l l o w o e x p e r i m e n ti h i s t o l o g i c a lc h a n g e so ft h ed i g e s t i v es y s t e ma n di t sa s s o c i a t e d g l a n d sw e r es t u d i e di nt 川1 9 u es o l ec y n o g l o s s u ss e m i l a e v i sf r o mt h ef i r s td a y ( f i r s t d a yp o s t - h a t c hd p h ) u n t i l3 0d p ks p e c i m e n sf o rt h i ss t u d yw e r eh a t c h e df r o m a r t i f i c i a l l ys p a w n e db r o o d s t o c k a n dm a i n t a i n e di nt h ei n d o o rc e m e n tt a n k s ( 2o - m 之2 o ) a tm o u t hc i f 吼i i 】g ( 3d p h ) , l e n g t h e n i n go f t h ad i g e s t i v et r a c t , m u c o s , d i f f e r e n t i a t i o na n dp a n e r e a sa n dl i v e ra p p e a r a n c ea r et h em o s ta p p a r e n te l e m e n m t h e y o l ki sg r a d u a l l yr e s o r b e da n dd i s a p p e a r e da t5d p h ，w h i l et h ed i g e s t i v et r a c tw a s d i f f e r e n t i a t e di nf i v ep o r t i o n s ：b u c c a l - p h a r y n g e a lc a v i t y , e s o p h a g u s ，s t o m a c h ，a n t e r i o r a n dp o s t e r i o ri n t e s t i n e t h el a r v a e ld i g e s t i v es y s t e mi sm o r p h o l o g i c a l l yr e a d yt o p r o c e 鼹e x t e r n a lf o o da tt h i st i m e d u r i n gt h ef o l l o w i n gp e r i o do fi n d e p e n d e n tl i f et h e m o s tn o t i c e a b l ee v e n t so c c u r r i n ga r ca ni n c r e a s ei nm u c o s a l f o l d i n g ，c e l l u l a r d i f f e r e n t i a t i o ni nt h el u m i n a le p i t h e l i a , g u ts e g m e n t a t i o na n dl o o p i n g t h u s ，t h e s e d i g e s t i v et r a c ta n da s s o c i a t e dg l a n d sb e c o m em a t u r eg r a d u a l l ya n dc o m p l e t et h e m o r p h o l o g i c a ld i g e s t i v ef e a t u r e sc h a r a c t e r i s t i cw i t hi n c r e a s i n ga g ea n d 话e d i n g a c t i v i t y g l y c o g e ni st h e np r o g r e s s i v e l ys t o r e d i nt h ef i v e r g a s t r i cg l a n d sw e r e o b s e r v e da r o u n d2 3 d p h ，w h i c hi n d i c a t e st h ep a s s a g et h r o u g ht h ej u v e n i l ep e r i o d e x p e r i m e n ti i t h ea c t i v i t i e so fs o m ed i g e s t i v ee n z y m e s ( a c i dp r o t e a s e ，a l k a l i n e p r o t e a s e ，a m y l a s e , l i p a s e ) a sw e l la st h o s eo fa l k a l i n ep h o s p h a t a s e sw e r ea s s e s s e d d u r i n g t h el a r v a la n dj u v e n i l e d e v e l o p m e n to ft h et o n g u es o l ec y n o g l o s s u s s e m i l a e v i s b o t ha c i da n da l k a l i n ep r o t e a s ea c t i v i t i e sw e r ei d e n t i f i e da te a r l ys t a g e so f d e v e l o p m e n t t w oe x t r e m el o wa l k a l i n ep r o t e a s ea c t i v i t i e sw e r eo b s e r v e dd u r i n gt h e p e r i o do ft h ef i r s tf e e d i n ga n dt h et r a n s i t i o nf r o ml a r v at oj u v e n i l e 1 1 1 ea c t i v i t yo f a c i dp r o t e a s ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yf r o mt h ea p p e a r a n c eo fg a s t r i cg l a n d ( a b o u t p o s t - h a t c h2 3d a y s ) t h en o t i c e a b l ea m y l a s ea c t i v i t y 髑p r e s e n td u r i n gt h ee a r l ys t a g e o fl a r v a ea n dd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya f t e rp o s t - h a t c h1 2d a y s ，t h e nk e p tar a t h e r c o n s t a n tl e v e l l i p a s ea c t i v i t yr e m a i n e dl o wb e f o r ee n t e r i n gt h ej u v e n i l es t a g e a tt h e e n do fm e t a m o r p h o s i s , a c t i v i t yo fa l k a l i n ep h o s p h a t a s er e v e a l e das h a p ei n c r e a s e ， w h i c hi n d i c a t e dt h em a t u r a t i o no fe n t e r o c y t e sa n dt h ei m p r o v e m e n to ft h ed i g e s t i v e m e c h a n i s mo fi n t e s t i n e e x p e r i m e n t1 1 1 1 1 l ee f f e c to f d e l a y e df e e d i n ge a r l yi nd e v e l o p m e n to ng r o w t h s u r v i v a la n db i o c h e m i c a lc o m p o s i t i o ni nt o n g u es o l e ( c y n o g l o s s u ss e m i l a e v i s ) l a r v a e w a se x a m i n e d u n d e rt h ew a t e rt e m p e r a t u r eo f 2 1 - 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f e e d i n gl a r v a e ，l a r v a e s h o w e dm i n o rc o m p o s i t i o n a lc h a n g e s t h ec o m p o s i t i o no f t o t a l ，e s s e n t i a la m i n oa c i d s ( e a a s ) i nf i r s t - f e e d i n gl a r v a ew a sc l o s e l yc o r r e l a t e dt ot h ec o m p o s i t i o ni nr o t i f e r s w h i c hs u g g e s tb om a j o rd i e t a r yi m b a l a n c e so fe a a s h i 曲c o n c e n t r a t i o n so ff r e e a m i n oa c i d s ( f a a s ) w e r ef o u n di nt o n g u es o l ee g g s ，i e 1 3 9m gg - 1d r yw e i g h t ( d v o a n d2 2 3 o ft o t a lf l l l l i n oa c i d s c o n c e n t r a t i o n sd r o p p e ds i g n i f i c a n t l yi ny o l ks a c l a r v a e ( 3 6m gg - ) a n d1 1 0f u r t h e rc h a n g e di nl a r v a ea tf i r s t - f e e d i n g ( 2 5m gg - 1 ) v i i t h e s ec h a n g e ss u g g e s t e dam a j o rm e t a b o l i cr o l eo ff a a sd u r i n ge a r l yo n t o g e n yo f t o n g u e f i s h t 0 t a ls a t u r a t e df a t t ya c i d sc o n t e n ts i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e df r o mf e r t i l i z e d e g gt oy o l ks a cl a r v a e ，b u tn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a sf o u n db e t w e e n t h ec o n t e n t s o f y o l l 【s a cl a r v a ea n df i r s t - 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